Генетическое разнообразие и биологические свойства парвовирусов свиней, циркулирующих на территории Российской Федерации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Комина Алина Константиновна

• Комина Алина Константиновна
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Комина Алина Константиновна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Классификация вирусов семейства Parvoviridae

1.2 Эпизоотология

1.3 Патогенез

1.4 Биологические свойства парвовирусов свиней

1.4.1 Строение вириона

1.4.2 Строение генома парвовируса свиней 1 вида

1.4.3 Особенности геномов парвовирусов свиней 2-8 видов

1.5 Эволюция парвовируса свиней 1 вида

1.6 Диагностика парвовируса свиней 1 вида

1.7 Культивирование парвовируса свиней 1 вида

1.8 Иммунитет и профилактика

1.9 Заключение по обзору литературы

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы исследования

2.1.1 Исследуемый материал

2.1.2 Оборудование и материалы

2.1.3 Реактивы

2.1.4 Коммерческие наборы

2.1.5 Культуры клеток и плазмиды

2.2 Методы исследования

2.2.1 Выделение тотальной ДНК

2.2.2 Проведение ПЦР в реальном времени для обнаружения ДНК парвовирусов свиней

2.2.3 Электрофорез ДНК в 1% агарозном геле

2.2.4 Конструирование рекомбинантных плазмид

2.2.5 Дизайн праймеров для секвенирования

2.2.6 Секвенирование ОРС2 парвовирусов свиней

2.2.7 Филогенетический анализ

2.2.8 Культивирование культур клеток

2.2.9 Получение первичной культуры клеток тестикул поросёнка

2.2.10 Выделение вирусов в культурах клеток и их идентификация

2.2.11 Статистическая обработка результатов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Оптимизация систем праймеров и зондов для ПЦР-РВ и разработка положительных контролей для детекции парвовирусов свиней 2-7 видов

3.2 Изучение распространённости парвовирусов свиней на территории Российской Федерации

3.2.1 Оценка распространённости парвовирусов свиней в свиноводческих хозяйствах

3.2.2 Оценка распространённости парвовирусов свиней в популяции диких кабанов

3.3 Филогенетический анализ геномов парвовирусов свиней 1-7 видов, циркулирующих на территории РФ

3.4 Аминокислотные замены в белках VP1/VP2 изолятов парвовируса свиней 1 вида

3.5 Выделение парвовирусов свиней в культурах клеток и их характеристика in vitro

3.5.1 Выделение парвовируса свиней 5 вида в культурах клеток

3.5.2 Выделение парвовируса свиней 6 вида в культурах клеток

4. ОБСУЖДЕНИЕ

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

5.1 Выводы

5.2 Практические предложения

5.3 Перспективы дальнейшей разработки темы

6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

7. ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВКЧС - вирус классической чумы свиней;

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота;

ИФА - иммуноферментный анализ;

КРБС - комплекс респираторных болезней свиней;

КРС - крупный рогатый скот;

ОРС - открытая рамка считывания;

ПВИС - парвовирусная инфекция свиней;

ПВС1-8 -парвовирус свиней 1-8 вида;

ПС - перевиваемая культура клеток почки свиньи;

ПТП - перевиваемая культура клеток тестикул поросёнка;

ПЦР - полимеразная цепная реакция;

ПЦР-РВ - полимеразная цепная реакция с детекцией в режиме реального времени;

РДП - реакция диффузионной преципитации; РН - реакция нейтрализации;

ВРРСС - вирус репродуктивно-респираторного синдрома свиней;

РТГА - реакция торможения гемагглютинации;

СПМИ - синдром послеотъёмного мультисистемного истощения;

СПЭВ - перевиваемая культура клеток почки эмбриона свиньи версенизированная;

ТИД50/мл - 50% тканевая инфекционная доза вызывающая заражение в 50% случаев;

ТП - первичная культура клеток тестикул поросёнка;

ЦВС-2 - цирковирус свиней 2 типа;

ЦПД - цитопатическое действие;

п.о. - пары оснований;

Ct - пороговый цикл амплификации;

ICTV (International Committee on Taxonomy of Viruses) - международный комитет по таксономии вирусов;

ITR (Inverted terminal repeats) - инвертированные терминальные повторы;

MARC-145 - перевиваемая культура клеток почки эмбриона макаки-резус;

NCBI (National Center for Biotechnology Information) - Национальный центр биотехнологической информации;

РК-15 - культура клеток почка свиньи;

SMEDI (Stillbirth, mummification, embryonic death, infertility) - аббревиатура от «мёртворождение, мумификация, эмбриональная смерть и бесплодие»;

Vero - культура клеток почки африканской зеленой мартышки.

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие и биологические свойства парвовирусов свиней, циркулирующих на территории Российской Федерации»

Актуальность

Свиноводство в Российской Федерации представляет собой динамично развивающуюся отрасль животноводства. Согласно данным Национального союза свиноводов, с 2020 года страна полностью обеспечивает себя свининой, в настоящее время входит в топ-5 мировых производителей свинины и в топ-10 крупнейших ее экспортеров. Основной рост производства обеспечивается крупными предприятиями, доля которых составляет 93,1% от общего объема производимой продукции [19]. Тем не менее свиноводческие хозяйства сталкиваются с экономическим ущербом, обусловленным в том числе снижением репродуктивной функции свиноматок, гибелью приплода и дополнительными затратами на профилактику и контроль. Одной из причин репродуктивных потерь в свиноводстве являются вирусные заболевания, среди которых можно выделить парвовирусную инфекцию свиней (ПВИС) [15, 23, 106].

ПВИС клинически проявляется у свиноматок, вызывая мертворождения, мумификацию плодов, эмбриональную смертность и бесплодие (SMEDI-синдром: Stillbirth, Mummification, Embryonic Death, Infertility) и приводит к сокращению численности приплода на 20-30%, а в отдельных случаях — к полной потере помёта. Помимо этого, возможны респираторные проявления, желтуха и врождённые аномалии развития [30, 140]. Однако у большинства животных инфекция протекает субклинически, что способствует распространению вируса через биологические выделения (мочу, слюну и кал). Высокая устойчивость возбудителя к внешним факторам делает контаминированные помещения основным источником инфекции [30]. Помимо этого, вирус может быть занесен в хозяйство со спермой от племенных хряков при осеменении. Также в распространении парвовирусной инфекции определенную роль могут играть дикие кабаны как потенциальный резервуар инфекции [97, 132].

Возбудителем ПВИС является парвовирус свиней 1 вида (Protoparvovirus Ungulate 1, ПВС1), относящийся к роду Protoparvovirus семейства Parvoviridae.

Впервые он был выделен в Германии в 1965 году [96]. В настоящее время ПВС1 обнаружен практически во всех регионах мира, в том числе в странах Европы (Польша, Германия, Италия), Азии (Китай, Южная Корея), Северной Америки (США) и Южной Америки (Колумбия), где регулярно ведётся мониторинг его циркуляции [21, 23, 40, 42, 50, 54, 77, 79, 84, 108, 126]. В России, напротив, данные о распространённости вируса крайне ограничены и представлены лишь единичными публикациями, что обуславливает необходимость проведения эпизоотологических исследований на территории нашей страны [3, 9, 10].

Эволюция патогена представляет особую опасность. Появление нового антигенного варианта ПВС1 (штамм 27а) привело к всплеску ПВИС в Европе, поскольку вакцины, основанные на штамме КАОЬ-2, не в полной мере защищали от 27а-подобных изолятов, что подчеркивает ограниченность существующих профилактических стратегий [57, 107, 154]. В нашей стране генетическое разнообразие ПВС1 не изучали. В этой связи актуально проведение молекулярно-генетических исследований изолятов ПВС1, циркулирующих на территории России, для определения присутствующих антигенных вариантов вируса.

Кроме того, за последние 20 лет с помощью современных методов секвенирования и метагеномного анализа были последовательно идентифицированы ещё семь видов ПВС (от ПВС2 до ПВС8). Все они обнаружены в Китае и Колумбии, а в Южной Корее, Польше и Италии подтвердили присутствие ПВС2-ПВС7 [23, 54, 81, 108, 126]. Работы по изучению циркуляции различных видов ПВС проводили в Бразилии, Японии, США, Канаде, Мексике и странах Европы [21, 22, 42, 50, 77-79, 106]. Более того, эти вирусы встречаются не только у домашних свиней, но и у диких кабанов [39, 48, 67, 68, 121, 125, 152]. Однако исследований по выявлению ПВС2-ПВС8 на территории нашей страны не проводили. В отличие от ПВС1, патогенный потенциал ПВС2-ПВС8 остаётся малоизученным. Было обнаружено присутствие различных видов ПВС как у здоровых, так и у больных животных с респираторным и репродуктивным симптомокомплексом [22, 27, 40, 49, 50, 126]. Более того, коинфекция с другими патогенами, особенно цирковирусами свиней 2 и 3 типов

(ЦВС-2 и ЦВС-3) и вирусом репродуктивно-респираторного синдрома свиней (ВРРСС), усложняет установление причинно-следственных связей между инфекцией и патогенезом [54, 81, 126]. Одним из существенных ограничений в изучении ПВС2-ПВС8 является отсутствие работ по их выделению в культурах клеток.

Таким образом, несмотря на растущий интерес к парвовирусам свиней и обширную информацию об их циркуляции за рубежом, в России отсутствуют современные данные как об известном ранее ПВС1, так и о других видах парвовирусов свиней. В этом контексте актуальной научной задачей становится изучение распространённости и генетического разнообразия различных видов парвовирусов среди домашних свиней и диких кабанов на территории Российской Федерации. Кроме того, важным направлением исследований является выделение парвовирусов свиней в культурах клеток, что позволит изучать вирусы in vitro и в перспективе разработать вакцины, адаптированные под актуальные штаммы, циркулирующие в популяции.

Степень разработанности темы исследования

Впервые ПВС1 был обнаружен в 1965 году в Германии и описан A. Mayr и H. Mahnel [96]. В последующие годы было установлено, что этот вирус связан с нарушениями репродуктивной функции свиней [34, 87, 100]. В 1972 году Mengeling W.L. депонировал штамм NADL-2, который в дальнейших исследованиях продемонстрировал ограниченную виремию и неспособность проникать через плацентарный барьер, что позволило использовать его для создания вакцин против ПВИС [99, 100, 116]. В 1985 году J.I. Kresse с соавторами при вспышке везикулярного заболевания в стадах свиней Среднего Запада США обнаружили высокопатогенный штамм ПВС1, получивший название Kresse [114]. В дальнейшем P. Zimmermann с соавторами сообщили об обнаружении в Германии в 2006 году штамма ПВС1 - 27a с новым антигенным профилем, который демонстрировал повышенную вирулентность за счет мутаций в генах капсидных белков [142, 154]. За несколько лет 27а-подобные штаммы ПВС1 выявили по всей Европе, и сейчас они доминируют в свиноводческих хозяйствах

[107]. На сегодняшний день ПВС1 выявлен в самых разных регионах земного шара: в Испании, Польше, Китае, США, Италии, Южной Корее, Колумбии, Японии, Германии, Бразилии, Канаде, Бельгии, Дании, Греции, Венгрии, Чехии, Мексике, на Филиппинах [22, 23, 27, 40, 42, 58, 106-108, 126]. В странах с интенсивно развитым свиноводством диагностические исследования проводят регулярно.

В России ПВС1 был впервые выявлен Б.Г. Орлянкиным вместе с коллегами из ВИЭВ в 1982 году при исследовании массовых абортов в свиноводческих хозяйствах Нижегородской области [15]. Впоследствии В.А. Сергеев с соавторами на основе полученного штамма И-82 разработали вакцину против ПВИС [1, 18]. Изучению физико-химических характеристик и разработке методов диагностики ПВИС были посвящены работы сотрудников ВИЭВ: Г.Ф. Коромыслова, А.Д. Забережного, Б.Г. Орлянкина (1987, 1988, 1991 гг.) [6, 7, 12]. Исследования С.Г. Ерофеева содержат данные о распространённости ПВИС в стране на основе серологического мониторинга, а также совершенствовании методов диагностики и специфической профилактики болезни [4]. Также Т.З. Байбиков с коллегами из ВНИИЗЖ (2002 г.) разработали инактивированную эмульсионную вакцину против ПВИС на основе штамма ВЛ-94 [16, 17]. Изучению течения ПВИС посвящены исследования В.И. Семенцова и соавторов (2008 г.) и П.А. Ануфриева и соавторов (2009 г.) [2, 14]. Единичные подтверждения циркуляции ПВС1 в популяции диких кабанов и домашних свиней России отражены в работах А.В. Щербакова и соавторов (2007 г.), А.Д. Козловой и соавторов (2012 г.) и О.В. Елисеевой (2012 г.) [3, 9, 10].

Генетическое разнообразие ПВС1 активно изучали в последние десятилетия. Большой вклад внесли такие ученые, как A.A. Simpson (2002 г.), D. Cadar (2012, 2013 гг.), S.F. Cotmore (2014, 2019 гг.), A.F. Streck и U. Truyen (2015, 2020 гг.), работы которых содержат фундаментальные данные о структуре и антигенных особенностях вирионов различных штаммов ПВС1 [32, 46, 58, 72, 139, 140]. В дальнейшем D. Cadar с соавторами (2012 г.) и A.F. Streck с соавторами (2015 г.) предложили классификацию штаммов ПВС1 на основе

генетической гетерогенности последовательностей генов, кодирующих VP1/VP2, с разделением на шесть кластеров (A-F) [121, 139]. Позднее в работе N. Vereecke с соавторами (2022 г.) на основании более обширной выборки последовательностей генов VP1/VP2 была предложена современная классификация с разделением на 4 кластера (PPV1a-PPV1d) [107].

В 2001 году Hijikata M. и коллеги обнаружили новый вид ПВС2, который лишь на 40% идентичен ПВС1 на нуклеотидном уровне. На сегодняшний день известны ещё семь видов ПВС (от ПВС2 до ПВС8) [37, 38, 65, 78, 80]. Современные исследования в Китае, Южной Корее, Колумбии, Италии, Польше посвящены изучению распространения большинства видов ПВС2-ПВС7 [23, 49, 54, 106, 108, 126]. Y. Guo и соавторы (2022) сообщили об обнаружении ПВС8 в Китае. Циркуляцию различных видов ПВС в популяциях диких кабанов Европы и Азии описывают в работах B. Roic (2005 г.), G. Vengust (2006 г.), D. Cadar (2011, 2012 гг.), N. Jakov (2021 г.), G.-N. Park (2021 г.), S.-C. Kim (2022 г.), G. Ferrara (2024 г.) и соавторы [48, 52, 67, 121, 125, 126, 152]. Однако, поскольку пока не удалось выделить ПВС2-ПВС8 в культурах клеток и получить штаммы для экспериментального заражения, оценить их патогенный потенциал сложно. Только в одной работе Ni J. и соавторов (2014 г.) сообщали о попытке изоляции ПВС6 в культурах клеток PK-15, Vero, Marc-145, однако выделить вирус не удалось [73].

Исходя из вышеперечисленного, актуально проведение молекулярно-генетических исследований, посвященных изучению генетического разнообразия изолятов ПВС1, представленных на территории РФ, и обнаружению ПВС2-ПВС7, а также выделению их в культурах клеток для дальнейшего изучения биологических свойств in vitro.

Цель работы

Целью данного исследования являлось изучение распространённости, молекулярно-генетических и биологических свойств парвовирусов свиней, циркулирующих в популяции домашних свиней и в стадах диких кабанов Российской Федерации.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Подобрать системы праймеров и зондов для проведения ПЦР-РВ и оптимизировать условия проведения реакций для обнаружения ДНК ПВС2-ПВС7, создать рекомбинантные положительные контроли.

2. Изучить распространённость ПВС1-ПВС7 у домашних свиней и диких кабанов из различных регионов России в период с 2021 по 2025 годы.

3. Определить нуклеотидные последовательности ОРС2 семи видов ПВС, и провести филогенетический анализ российских изолятов.

4. Провести сравнительный анализ аминокислотных последовательностей капсидного белка VP1 российских изолятов ПВС1 для выявления аминокислотных замен в эпитопах, влияющих на антигенную специфичность.

5. Подобрать чувствительные культуры клеток для культивирования разных видов парвовирусов свиней и охарактеризовать выделенные полевые изоляты ПВС in vitro.

Научная новизна

Представлены современные данные о распространённости ПВС1 в свиноводческих хозяйствах и стадах диких кабанов 18 регионов России в 2021-2025 гг. Впервые были определены 24 полные нуклеотидные последовательности 2-й открытой рамки считывания (ОРС2), кодирующей капсидный белок VP1, изолятов ПВС1, циркулирующих в нашей стране. С помощью филогенетического анализа и сравнения аминокислотных последовательностей VP1 установлено, что изоляты ПВС1 распределены в два кластера: PPVlb (27а-подобные штаммы) и PPVld (Kresse-подобные штаммы).

В ходе проведенных исследований впервые на территории Российской Федерации были обнаружены шесть видов парвовирусов (ПВС2-ПВС7) и продемонстрирована их распространённость в популяциях домашних свиней и диких кабанов. Впервые получены нуклеотидные последовательности генов капсидных белков изолятов ПВС2-ПВС7, выявленных на территории РФ.

Впервые в культурах клеток выделены полевые изоляты «PPV5-Moscow-4060» (ПВС5) и «РРУ6-Кеш-8» (ПВС6) и охарактеризованы их биологические свойства.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные актуальные данные о циркуляции семи видов ПВС1-ПВС7 в свиноводческих хозяйствах и в стадах диких кабанов на территории Российской Федерации необходимы для научных коллективов и практикующих ветеринарных врачей при проведении эпизоотологических исследований и санитарно-гигиенических мероприятий в свиноводческих хозяйствах для предотвращения возникновения вспышек инфекции.

В результате проведенных исследований получены и опубликованы в международной базе данных ОеиБапк нуклеотидные последовательности ОРС2 от 41 изолята ПВС1-ПВС7 (приложение 3). Депонированные последовательности предназначены для проведения филогенетического и филодинамического анализов, а также для разработки диагностических тест-систем.

Штаммы «PPV5-Moscow-4060» (ПВС5) и «РРУ6-Кет-8» (ПВС6) депонированы во «Всероссийскую коллекцию патогенных и вакцинных штаммов микроорганизмов — возбудителей инфекционных болезней животных ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН» (приложения 4, 5, 6, 7) в качестве референсных штаммов для разработки вакцинных препаратов и диагностических тест-систем и изучения биологических свойств парвовирусов свиней.

Методология и методы исследования

Методология диссертационной работы спланирована в соответствии со структурой и задачами. Предметом научного исследования являлось изучение распространённости, филогенетический анализ и выделение в культурах клеток полевых изолятов парвовирусов свиней, циркулирующих на территории страны. Объектами научного исследования являлись образцы сыворотки крови, абортированные плоды, фрагменты лимфатических узлов, лёгких и селезёнки, взятых от павших животных. Научная литература, касающаяся тематики исследования, была проанализирована методами с формально-логическими подходами.

В работе использованы следующие научно-исследовательские методы: молекулярно-генетические (выделение ДНК, ПЦР и ПЦР в режиме реального времени, гель-электрофорез, клонирование, секвенирование), вирусологические (культивирование культур клеток, выделение вирусов в культуре клеток, накопление и титрование вирусов), биоинформатический анализ (сборка и выравнивание нуклеотидных последовательностей, филогенетический анализ), цитологические (оценка морфологических изменений) и статистические (критерий Фишера).

Положения, выносимые на защиту:

1. Показана циркуляция ПВС1-ПВС7 в России как в условиях промышленных свинокомплексов среди домашних свиней, так и среди диких кабанов.

2. Российские изоляты ПВС1 относятся к двум генетическим кластерам: РРУ1Ь (27а-подобные штаммы) и РРУЫ (КгеББе-подобные).

3. Циркулирующие в России ПВС2-ПВС7 не имеют чёткой географической кластеризации и входят в филогенетические клады, объединяющие штаммы из разных стран.

4. Чувствительной к ПВС5 является первичная культура клеток ТП, а к ПВС6 - перевиваемые культуры клеток СПЭВ и ПС.

Степень достоверности и апробация результатов исследования

Достоверность результатов обеспечена большим количеством наблюдений, современной методологией и сертифицированным оборудованием, подходящим для поставленных задач исследования. Результаты подтверждены статистической обработкой данных.

Основные положения диссертационной работы доложены на X международной конференции молодых ученых OpenBio: биоинформатиков, биотехнологов, биофизиков, вирусологов и молекулярных биологов (Наукоград Кольцово, 2023 г.) и 28-ой Пущинской школе-конференции «БИОЛОГИЯ -НАУКА XXI ВЕКА» (г. Пущино, 2025 г.).

Публикации

По материалам диссертации опубликованы 4 научные работы: 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ, и 3 статьи в рецензируемых научных изданиях, индексируемых в международной базе Scopus.

Личный вклад автора

Основные этапы диссертационной работы выполнены автором самостоятельно или при его непосредственном участии. Автор выражает благодарность аспирантам Красникову Н.Ю. и Рыковой В.С., кандидатам ветеринарных наук Аноятбековой А.М. и Кучерук О.Д., кандидату биологических наук Жуковой Е.В., а также доктору биологических наук Власовой Н.Н. за содействие в проведении экспериментальной и аналитической работы.

Структура и объем диссертации

Материалы диссертации изложены на 130 листах компьютерного текста и включают: введение, обзор литературы, описание материалов и методов, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, заключение, выводы и перспективы дальнейшей разработки темы, список использованной литературы (156 источников, в т.ч. - 137 иностранных работ). Диссертационная работа содержит 9 таблиц, 19 рисунков и приложения на 12 листах.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Классификация вирусов семейства Parvoviridae

Парвовирусы широко распространены в природе и поражают многие виды млекопитающих, птиц и насекомых [72, 115, 138]. История изучения парвовирусов начинается в 1959 году, когда Kilham L. и Olivier L.J. сообщили о выделении из опухоли крысы небольшого вируса, первоначально названного крысиным вирусом (rat virus, RV) [88]. Название «парвовирус» (от лат. parvus -маленький) впервые ввел Brailovsky С. в статье 1966 года, в которой RV обозначался как Parvovirus ratti [115]. В 1973 г. Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) выделил их в самостоятельное семейство Parvoviridae [72]. С 1993 года представители семейства Parvoviridae были разделены на два подсемейства: Parvovirinae (пять родов: Amdovirus, Bocavirus, Dependovirus, Erythrovirus и Parvovirus) и Densovirinae (пять родов: Ambidensovirus, Brevidensovirus, Hepandensovirus, Iteradensovirus, Penstyldensovirus), члены которых заражают позвоночных и членистоногих хозяев, соответственно [72]. Позднее секвенирование и новые методы метагеномного анализа значительно расширили знания о разнообразии парвовирусов. Чтобы принять это во внимание, в 2014 году таксономия была пересмотрена и расширена ICTV [146]. Так в подсемействе Parvovirinae переименовали пять ранее существовавших родов в Amdoparvovirus, Bocaparvovirus, Dependoparvovirus, Erythroparvovirus и Protoparvovirus, чтобы обозначить их семейную принадлежность и повысить ясность таксона. Кроме того, были добавлены три новых рода: Aveparvovirus, Copiparvovirus и Tetraparvovirus. В 2019 классификацию снова пересмотрели и добавили новое подсемейство Hamaparvovirinae, разделённое на 5 родов, которые поражают как позвоночных, так и беспозвоночных [72, 130]. Согласно современной таксономии, принятой ICTV в 2023 году, семейство Parvoviridae делится на три подсемейства: Parvovirinae включает 11 родов, Densovirinae - 11 родов, Hamaparvovirinae - 5 родов.

Среди парвовирусов, опасных для сельскохозяйственных животных, ключевую роль играют представители рода Protoparvovirus. Эти патогены провоцируют развитие энтеритов, нарушений репродуктивной функции и системных инфекций у свиней, собак, кошек, а также у пушных зверей (норок, песцов), енотовидных собак и морских млекопитающих (калифорнийских морских львов) [46, 101, 138, 146]. В популяции свиней было обнаружено восемь видов ПВС (от ПВС1 до ПВС8), которые относятся к разным подсемействам и родам парвовирусов. Из этих восьми видов семь принадлежат к подсемейству Parvovirinae. Среди родов они распределены следующим образом: ПВС1 и ПВС8 относятся к роду Protoparvovirus, ПВС2 и ПВС3 - к Tetraparvovirus, ПВС4 и ПВС6 - к Copiparvovirus, а ПВС5 остается неклассифицированным ICTV [72, 130]. В то же время, ПВС7 принадлежит к новому подсемейству Hamaparvovirinae и роду Chaphamaparvovirus [25].

1.2 Эпизоотология

Парвовирус свиней 1 вида представляет серьезную угрозу для мирового свиноводства. Экономический ущерб от парвовирусной инфекции обусловлен потерями, вызванными снижением оплодотворяемости свиноматок и их выбраковки из-за тяжелых, затяжных (до 3 суток) родов, а также прямыми потерями приплода, достигающими 20-30% от общего числа опоросов. Кроме того, при проникновении вируса в ранее благополучные хозяйства, рождение живых поросят на одну свиноматку в год снижается на 50-60%, в стационарно неблагополучных хозяйствах - на 10-20%. Дополнительные затраты включают расходы на регулярную диагностику и вакцинацию [15].

Наиболее изученным видом парвовируса свиней является ПВС1, впервые описанный в Германии в 1965 году [96]. Вирус вызывает SMEDI-синдром и является причиной репродуктивных потерь в свиноводстве [33, 34, 124]. На сегодняшний день его обнаруживают во многих странах мира на всех континентах. В странах Европы, Китае и Южной Корее оценку распространения ПВС1 проводят регулярно [23, 49, 58, 108, 126, 127]. Несмотря на значительные

усилия по вакцинации и улучшению санитарного контроля в свиноводстве, количество случаев SMEDI, вызванных ПВС1, в Бельгии увеличилось с 0,5% в 2017 году до 9,2% в 2019 году. Аналогичным образом в Дании до 2015 года менее 5% исследованных плодов были положительными на ПВС1, тогда как с 2015 по 2021 год значения выявления были уже в среднем 17,4% [107]. На итальянских свинофермах количество случаев обнаружения ПВС1 резко возросло с 6,8% в 2019 до 32,7-36,8% в 2020-2021 годах, причём в абортированных плодах ПВС1 оказался самым распространённым видом парвовируса свиней (19,8%), и почти в половине из этих случаев он был обнаружен как моноинфекция (49,3%) [108]. В Китае частота обнаружения вируса также выросла - с 6,6% в 2016 году до 15,31% в 2020 году [23]. Такое широкое распространение и рост частоты выявления ПВС1 может стать поводом для пересмотра профилактических стратегий и свидетельствует об актуальности проведения регулярных исследований для контроля ПВС1.

На территории России ПВС1 впервые был выделен Б.Г. Орлянкиным в 1982 году из внутренних органов мумифицированных плодов [15]. Присутствие антител к вирусу отмечали при серологическом мониторинге 1997-2002 гг. в 45 регионах страны (в 236 из 246 хозяйств, в которых не проводили вакцинацию) [4]. В 2002-2005 гг. у диких кабанов Московской, Владимирской, Тверской и Белгородской областей были обнаружены антитела к ПВС1 в 59,1% проб, а в 2007 году - у 45% диких кабанов в Московской области [8, 10]. Кроме того, с 2008 по 2010 годы ДНК вируса была выявлена в 13,5% образцов кала, сыворотки крови, патологического материала и абортированных плодов из нескольких хозяйств Ростовской и Белгородской областей [9]. Также в ходе исследования абортированных плодов, органов от мертворождённых и павших поросят, сыворотки крови от ремонтных свинок и свиноматок из Пермской, Волгоградской и Московской областей и республики Татарстан в 2005-2007 гг. ПВС1 был обнаружен в 4,7% образцов, а в 2010-2011 гг. - в 3,9% проб [3]. Однако более свежих данных о циркуляции ПВС1 в России не опубликовано.

Несмотря на то, что другие виды парвовирусов свиней ПВС2-ПВС8 пока не имеют подтверждённой связи с развитием заболеваний, их выявление в различных регионах мира вызывает научный интерес. Глобальное распространение парвовирусов свиней может быть связано с расширением торговых межгосударственных связей и активной циркуляцией вирусов как среди домашних свиней, так и диких кабанов, выступающих природным резервуаром (рисунок 1).

Рисунок 1. Карта, демонстрирующая глобальное распространение новых парвовирусов свиней (ПВС2-ПВС8) [147].

ПВС2 был впервые обнаружен в Мьянме в 2001 году [77]. Десять лет спустя в Китае его выявили в хозяйствах, где наблюдали тяжелые вспышки лихорадки с репродуктивно-респираторным синдромом свиней и мультисистемным синдромом истощения после отъема (СПМИ) [109]. Дальнейшие исследования также показывают его коинфекцию с возбудителями респираторных заболеваний, особенно в комбинации с ЦВС-2 и ВРРСС [54, 133, 153]. Сейчас ПВС2 выявляется повсеместно [22, 23, 44, 108, 126, 133]. Высокую частоту распространения ПВС2 среди домашних свиней отмечали в Азии. В Китае при исследовании образцов лёгких, лимфатических узлов и миндалин вирус был обнаружен в 11-35% случаев [23]. В Южной Корее частота выявления составила

22,1% в сыворотке крови и тканях лёгких [126], а в Японии — 57,5% в образцах миндалин [42]. В странах Европы частота обнаружения ПВС2 варьирует. Так, в Польше распространённость ДНК вируса в образцах сыворотки крови составила 19% [40], а в Венгрии в образцах различных органов, кала, сыворотки крови от здоровых и больных свиней и абортированных плодах частота обнаружения была уже 6,4% [50]. В Италии ПВС2 был одним из самых редких видов парвовируса (0,9%) при исследовании абортированных плодов с ферм, на которых отмечали вспышки репродуктивных нарушений [108]. Также о выявлении ПВС2 сообщали в Колумбии (9,8% в сыворотке крови поросят на откорме) [106] и в Южной Африке (21,8% в образцах от здоровых и больных животных) [128]. В Сербии среди диких кабанов вирус был обнаружен у 12,3% животных, однако их роль в поддержании эпизоотического цикла требует дальнейшего изучения [67].

ПВС3, также известный как свиной хоковирус (РЛЯУ4), был впервые выделен в 2008 году в Гонконге из образцов различных типов тканей, собранных на скотобойне [78]. Впоследствии он был обнаружен в Европе [27, 40, 50, 108], Азии [23, 68, 126], Северной [71, 80] и Южной Америке [106]. Считается одним из самых часто встречающихся видов парвовирусов свиней [147]. В Китае за 5 лет наблюдений частота варьировала от 2% в 2016 году до 24% в 2020 с резким увеличением до 51% в 2018 г [23]. ДНК ПВС3 была обнаружена в образцах миндалин свиней в Японии (39%) и Таиланде (72,5%) [42, 134]. В Венгрии сообщали о преобладании ПВС3 в пробах сыворотки крови и лёгких (14,4 и 21% соответственно), однако в абортированных плодах вирус не был обнаружен [50]. В Италии также при исследовании абортированных плодов была зарегистрирована небольшая частота обнаружения ПВС3 (1,2%) при совместных инфекциях с ВРРСС, ЦВС-2 и ЦВС-3 [108]. Среди диких кабанов ПВС3 наиболее распространен в Европе: в Германии - 32,7%, Сербии - 69,6% и Словакии -19,1%, в Румынии с 2006 по 2011 отмечали увеличение с 22,8 до 50,5% [39, 52, 67, 69]. В Южной Корее ПВС3 у диких кабанов встречался в 2,5% образцах сыворотки крови и легких [68].

ПВС4 впервые выделен в США в 2010 году из легких свиней, коинфицированных ЦВС-2. В настоящее время известно, что ПВС4 присутствует в разных странах Европы [40, 49, 108], Азии [23, 42, 68, 126, 134], Африки [128], а также в Северной и Южной Америке [37, 106]. В Китае при анализе образцов легких и лимфатических узлов домашних свиней частота обнаружения ПВС4 составила 2,3-5,2% [23]. В США общая распространённость вируса в образцах лёгких и кала - 4,1% [37], а в Южной Корее в пробах сыворотки крови, лёгких и кала -8,2% [126]. В Колумбии ПВС4 был выявлен в 4,2% сыворотки крови поросят на откорме [106]. Однако стоит отметить, что в Италии вирус встречался на 14 фермах (11,3%) и присутствовал как моноинфекция в абортированных плодах [108]. У диких кабанов вирус обнаружен лишь в 1,5% образцов в Южной Корее [68].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Комина Алина Константиновна, 2026 год

6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Антигенная активность вакцины против парвовирусной болезни свиней с масляным адъювантом / Б. Г. Орлянкин, О. Ю. Политов, Н. С. Мамков, А. И. Дудников // Новые методы и средства диагн., профил., и терапии болезней жных: Тр. ВИЭВ. 1991. (69). C. 85-87.

2. Ануфриев, П. А. Эпизоотологическая и клинико- морфологическая диагностика парвовирусной инфекции свиней (ПВИС) / П. А. Ануфриев, П. А. Паршин, С. М. Сулейманов // Ветеринарная патология. - 2009. - № 3(30). - С. 67-70.

3. Елисеева, О. В. Разработка комплекса методов молекулярной диагностики парвовирусной инфекции свиней: дис. ... канд. биол. наук 03.01.06 / Елисеева Олеся Васильевна. - Щёлково, 2012. - 115 с.

4. Ерофеев, С. Г. Парвовирусная инфекция свиней: эпизоотология, диагностика и специфическая профилактика: дис. ... канд. вет. наук 16.00.03 / Ерофеев Сергеи" Геннадьевич - Владимир, 2002. - 167 с.

5. Животная клетка в культуре : (Методы и применение в биотехнологии) / Д. П. Дьяконов, В. И. Ситьков, Т. В. Гальнбек [и др.] ; под редакцией Л.П. Дьяконова, В.И. Ситькова. - Москва : ООО "Издательство "Спутник+", 2000. - 400 с.

6. Забережный, А. Д. Физико-химические характеристики парвовируса свиней и его компонентов : дис. ... канд. биол. наук 03.00.04 / Забережный Алексей Дмитриевич. - Москва, 1987. - 148 с.

7. Иммуноферментный анализ антител к парвовирусу свиней с использованием генноинженерного антигена / А. Д. Забережный, С. К. Артюшин, И. А. Конюхов, Б. Г. Орлянкин // Матер. Всес. науч. конф. по с.-х. биотехнол. - Целиноград, 1991. - C. 140-141.

8. Исследование сывороток крови кабанов (sus scrofa) на наличие антител к некоторым инфекционным болезням свиней / С. А. Кукушкин, Т. З.

Байбиков, О. П. Бьядовская [и др.] // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. - 2007. - №. 1.

9. Козлова, А. Д. Выявление парвовируса свиней, вируса репродуктивно-респираторного синдрома свиней, цирковируса свиней 2 типа / А. Д. Козлова, И. Л. Обухов, Т. С. Астахова // Ветеринария. - 2012. - № 4. - С. 57-59.

10. Мониторинг инфекционных болезней среди диких кабанов / А. В. Щербаков, С. А. Кукушкин, А. М. Тимина [и др.] // Вопросы вирусологии. - 2007. - Т. 52, № 3. - С. 29-33.

11. Онколитические парвовирусы. Новые подходы к лечению раковых заболеваний / В. Б. Локтев, Т. Ю. Иванькина, С. В. Нетесов, П. М. Чумаков // Вестник Российской академии медицинских наук. - 2012. -Т. 67, № 2. - С. 42-47.

12. Определение парвовируса свиней методом ДНК-ДНК гибридизации / Г. Ф. Коромыслов, А. Д. Забережный, С. К. Артюшин, Б. Г. Орлянкин // Доклады ВАСХНИЛ АСХН. - 1988. - № 11. - С. 29-32.

13. Орлянкин, Б. Г. Патогенные вирусы свиней / Б. Г. Орлянкин, Т. И. Алипер // Ветеринария. - 2020. - № 1. - С. 3-8.

14. Парвовирусная инфекция свиней / В. И. Семенцов, И. А. Болоцкий, А. К. Васильев [и др.].// Ветеринария Кубани. - 2008. - № 4. - С. 7-9.

15. Парвовирусные инфекции и их влияние на продуктивность животных / Орлянкин Б. Г., Сергеев В. А., Качанова С. П. [и др.] // ВАСХНИЛ, ВНИИ информ. и техн.-экон. исслед. по сел. хоз-ву. -Москва, 1985. - 61 с.

16. Патент № 2212898 С1 Российская Федерация, МПК А61К 39/23, С12К 7/00, C12R 1/93. Штамм "вл-94" парвовируса свиней для изготовления вакцинных препаратов : № 2002103767/13 : заявл. 11.02.2002 : опубл. 27.09.2003 / В. М. Захаров, Т. З. Байбиков, Е. К. Долганова [и др.] ; заявитель Федеральное государственное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт защиты животных.

17. Патент № 2214276 C1 Российская Федерация, МПК A61K 39/23, C12N 7/00. Инактивированная эмульсионная вакцина против парвовирусной инфекции свиней : № 2002104642/13 : заявл. 20.02.2002 : опубл. 20.10.2003 / Т. З. Байбиков, А. А. Гусев, Е. К. Долганова [и др.] ; заявитель Федеральное государственное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт защиты животных.

18. Савич, О. М. Антигенная активность инактивированных препаратов парвовируса свиней / О. М. Савич, Б. Г. Орлянкин, В. А. Сергеев // Бюл. ВИЭВ. 1985. № 60. C. 14-20.

19. Цындрина, Ю. Свиноводство — главный драйвер мясной подотрасли / Ю. Цындрина // Животноводство России. - 2025. - № 7. - C. 2-5.

20. A colorimetric assay for viral agents that produce cytopathic effects / C. L. Heldt, R. Hernandez, U. Mudiganti [et al.] // Journal of Virological Methods. - 2006. - Vol. 1, No. 135. - P. 56-65.

21. A plate of viruses: Viral metagenomics of supermarket chicken, pork and beef from Brazil / S. Cibulski, D. Alves De Lima, C. Tochetto [et al.] // Virology. - 2021. - Vol. 552. - P. 1-9.

22. A retrospective study of DNA prevalence of porcine parvoviruses in Mexico and its relationship with porcinecircovirusassociated disease / L. A. Garcia-Camacho, A. Vargas-Ruiz, E. Marin-Flamand [et al.] // Microbiology and Immunology. - 2020. - Vol. 64, No. 5. - P. 366-376.

23. A Systematic Investigation Unveils High Coinfection Status of Porcine Parvovirus Types 1 through 7 in China from 2016 to 2020 / J. Li, Ya. Xiao, M. Qiu [et al.] // Microbiology Spectrum. - 2021. - Vol. 9, No. 3. - P. e01294-21.

24. A Viral Phospholipase A2 Is Required for Parvovirus Infectivity / Zadori, Z., Szelei, J., Lacoste, M. C. [et al.] // Developmental Cell. - 2001. - Vol. 2, No.1. - P. 291-302.

25. An ancient lineage of highly divergent parvoviruses infects both vertebrate and invertebrate hosts / J. J. Pénzes, M. Agbandje-Mckenna, W. M. D. Souza, R. J. Gifford // Viruses. - 2019. - Vol. 11, No. 6. - P. 525.

26. An inactivated whole-virus porcine parvovirus vaccine protects pigs against disease but does not prevent virus shedding even after homologous virus challenge / T. Foerster, A. F. Streck, S. Speck [et al.] // Journal of General Virology. - 2016. - Vol. 97, No. 6. - P. 1408-1413.

27. Analysis of porcine parvoviruses in tonsils and hearts from healthy pigs reveals high prevalence and genetic diversity in Germany / A. F. Streck, T. Homeier, T. Foerster [et al.] // Archives of Virology. - 2013. - Vol. 158, No. 6. - P. 1173-1180.

28. Bergeron, J. Genome organization of the Kresse strain of porcine parvovirus: identification of the allotropic determinant and comparison with those of NADL-2 and field isolates / J. Bergeron, B. Hébert, P. Tijssen // Journal of Virology. - 1996. - Vol. 4, No. 70. - P. 2508-2515.

29. Bergeron, J. Genomic Organization and Mapping of Transcription and Translation Products of the NADL-2 Strain of Porcine Parvovirus / J. Bergeron, J. Menezes, P. Tijssen // Virology. 1993. Vol. 1, No. 197. P. 86-98.

30. Biology of Porcine Parvovirus (Ungulate parvovirus 1) / I. Mészaros, F. Olasz, A. Csagola [et al.] // Viruses. - 2017. - Vol.12, No.9. - P. 393.

31. Blechacz, B. Parvovirus vectors: use and optimisation in cancer gene therapy / B. Blechacz, S. J. Russell // Expert Reviews in Molecular Medicine. - 2004. - Vol. 6, No. 16. - P. 1-24.

32. Capsid protein evolution and comparative phylogeny of novel porcine parvoviruses / D. Cadar, A. Csagola, T. Kiss, T. Tuboly // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2013. - Vol. 66, No. 1. - P. 243-253.

33. Cartwright, S. F. A small haemagglutinating porcine DNA virus / S. F. Cartwright, M. Lucas, A. A. Huck R. // Journal of Comparative Pathology. -1969. - Vol. 3, No.79. - P. 371-377.

34. Cartwright, S. F. Viruses isolated in association with herd infertility, abortions and stillbirths in pigs / S. F. Cartwright, R. A. Huck // Veterinary Record. - 1967. - Vol. 81. - P. 196-197.

35. Chapman, M. S. Structure, Sequence, and Function Correlations among Parvoviruses / M. S. Chapman, M. G. Rossmann // Virology. - 1993. - Vol. 2, No.194. - P. 491-508.

36. Characterisation of the Virome of Tonsils from Conventional Pigs and from Specific Pathogen-Free Pigs / A.-L. Blomstrom, X. Ye, C. Fossum [et al.]. // Viruses. - 2018. - Vol. 7, No. 10. - P. 382.

37. Characterization of a Novel Porcine Parvovirus Tentatively Designated PPV5 / C. T. Xiao, L. G. Gimenez-Lirola, Y. H. Jiang [et al.] // PLoS ONE. -2013. - Vol. 8, No. 6. - P. e65312.

38. Characterization of porcine parvovirus type 2 (PPV2) which is highly prevalent in the USA / C. T. Xiao, P. F. Gerber, L. G. Gimenez-Lirola [et al.] // Veterinary Microbiology. - 2013. - Vol. 3-4, No. 161. - P. 325-330.

39. Characterization of porcine parvovirus type 3 and porcine circovirus type 2 in wild boars (Sus scrofa) in Slovakia / I. Sliz, M. Vlasakova, A. Jackova, S. Vilcek // Journal of Wildlife Diseases. - 2015. - Vol. 3, No. 51. - P. 703-711.

40. Circulation of Porcine Parvovirus Types 1 through 6 in Serum Samples Obtained from Six Commercial Polish Pig Farms / J. Cui, K. Biernacka, J. Fan [et al.] // Transboundary and emerging diseases. - 2017. - Vol. 64, No. 6. - P. 1945-1952.

41. Classic Nuclear Localization Signals and a Novel Nuclear Localization Motif Are Required for Nuclear Transport of Porcine Parvovirus Capsid Proteins / M. Boisvert, V. Bouchard-Levesque, S. Fernandes [et al.]. // Journal of virology. - 2014. - Vol. 88, No. 20. - P. 11748-11759.

42. Coincidental detection of genomes of porcine parvoviruses and porcine circovirus type 2 infecting pigs in Japan / P. Saekhow, S. Kishizuka, N. Sano [et al.] // Journal of Veterinary Medical Science. - 2015. - Vol. 77, No. 12. -P. 1581-1586.

43. Co-infection status of novel parvovirus's (PPV2 to 4) with porcine circovirus 2 in porcine respiratory disease complex and porcine circovirus-associated disease from 1997 to 2012 / P. Lagan Tregaskis, A. Staines, A. Gordon [et al.] // Transboundary and Emerging Diseases. - 2021. - Vol. 4, No.68. - P. 1979-1994.

44. Complete Genome Sequence of Porcine Parvovirus 2 Recovered from Swine Sera / F. S. Campos, M. Kluge, A. C. Franco [et al.].// Genome announcements. - 2016. - Vol. 4, No. 1. - P. 10.1128/genomea. 01627-15. 32

45. Cotmore, S. F. Parvoviral Host Range and Cell Entry Mechanisms / S. F. Cotmore, P. Tattersall // Advances in virus research. - 2007. - Vol. 70. - P. 183-232.

46. Cotmore, S. F. Parvoviruses: Small Does Not Mean Simple / S. F. Cotmore, P. Tattersall // Annual review of virology. - 2014. - Vol. 1, No. 1. -P. 517-537.

47. Detection and molecular characterization of novel porcine parvovirus 7 in Anhui province from Central-Eastern China / Y. Wang, K. K. Yang, J. Wang [et al.] // Infection, Genetics and Evolution. - 2019. - Vol. 71. - P. 31-35.

48. Detection of selected pathogens in reproductive tissues of wild boars in the Campania region, southern Italy / G. Ferrara, N. Piscopo, U. Pagnini [et al.] // Acta Veterinaria Scandinavica. - 2024. - Vol. 66, No. 1. - P. 9.

49. Detection Patterns of Porcine Parvovirus (PPV) and Novel Porcine Parvoviruses 2 through 6 (PPV2-PPV6) in Polish Swine Farms / D. Milek, A. Wozniak, M. Guzowska, T. Stadejek // Viruses. - 2019. - Vol. 5, No. 11. - P. 474.

50. Detection, prevalence and analysis of emerging porcine parvovirus infections / A. Cságola, M. Lorincz, D. Cadar [et al.] // Archives of Virology. - 2012. - Vol. 157, No. 6. - P. 1003-1010.

51. Development of multiplex PCR for simultaneous detection of six swine DNA and RNA viruses / X. G. Xu, G. D. Chen, Y. Huang [et al.] // Journal of Virological Methods. - 2012. - Vol. 1, No.183. - P. 69-74.

52. Distribution and genetic diversity of porcine hokovirus in wild boars / D. Cadar, A. Csagola, M. Lörincz [et al.] // Archives of Virology. - 2011. - Vol. 156, No. 12. - P. 2233-2239.

53. Distribution and phylogenetic analysis of porcine parvoviruses in the wild boar population of Russia / A. Komina, N. Krasnikov, M. Simakova [et al.] // BMC Genomics. - 2025. - Vol. 26, No. 1. - P. 209.

54. Do porcine parvoviruses 1 through 7 (PPV1-PPV7) have an impact on porcine circovirus type 2 (PCV2) viremia in pigs? / D. Milek, A. Wozniak, K. Podgorska // Veterinary Microbiology. - 2020. - Vol. 242. - P. 108613.

55. Duffy, S. Rates of evolutionary change in viruses: Patterns and determinants / S. Duffy, L. A. Shackelton, E. C. Holmes // Nature Reviews Genetics. - 2008. - Vol. 9, No. 4. - P. 267-276.

56. Dynamics of vanishing of maternally derived antibodies of Ungulate protoparvovirus 1 suggests an optimal age for gilts vaccination / D. Gava, T. J. Mores, L. E. Argenti [et al.] // Tropical Animal Health and Production. -2017. - Vol. 49, No. 5. - P. 1085-1088.

57. Effects of three commercial vaccines against porcine parvovirus 1 in pregnant gilts / M. Noguera, A. Vela, Ch. Kraft [et al.] // Vaccine. - 2021. -Vol. 39, No. 29. - P. 3997-4005.

58. Emerging novel porcine parvoviruses in Europe: origin, evolution, phylodynamics and phylogeography / D. Cadar, M. Lörincz, T. Kiss, [et al.].// Journal of general virology. - 2013. - Vol. 94, No. 10. - P. 2330-2337.

59. Establishment and application of a multiplex PCR for rapid and simultaneous detection of six viruses in swine / Z. Zeng, Z. Liu, W. Wang [et al.] // Journal of Virological Methods. - 2014. - Vol. 208. - P. 102-106.

60. Experimental Reproduction of Severe Wasting Disease by Co-infection of Pigs with Porcine Circovirus and Porcine Parvovirus / G. M. Allan, S. Kennedy, F. McNeilly [et al.].// Journal of Comparative Pathology. - 1999. -Vol. 1, No. 121. - P. 1-11.

61. Exploratory metagenomic analyses of periweaning failure-to-thrive syndrome-affected pigs / G. Franzo, T. Kekarainen, A. Llorens [et al.] // Veterinary Record. - 2019. - Vol. 1, No. 184. - P. 25-25.

62. First detection and genetic characterization of porcine parvovirus 7 from Korean domestic pig farms / I. O. Ouh, S. Park, J. Y. Lee [et al.] // Journal of Veterinary Science. - 2018. - Vol. 6, No.19. - P. 855.

63. First identification of porcine parvovirus 6 in North America by viral metagenomic sequencing of serum from pigs infected with porcine reproductive and respiratory syndrome virus Other viruses (e.g. pox, papilloma, parvo, reoviridae) / E. E. Schirtzinger, A. W. Suddith, B. M. Hause, R. A. Hesse // Virology Journal. - 2015. - Vol. 12, No. 1. - P. 170.

64. First identification of porcine parvovirus 6 in Poland / J. Cui, J. Fan, P. F. Gerber [et al.] // Virus Genes. - 2017. - Vol. 53, No. 1. - P. 100-104.

65. First identification of porcine parvovirus 7 in China / X. Xing, H. Zhou, L. Tong [et al.] // Archives of Virology. - 2018. - Vol. 163, No. 1. - P. 209213.

66. Functional implications of the structure of the murine parvovirus, minute virus of mice / M. Agbandje-McKenna, A.L. Llamas-Saiz, F. Wang [et al.]. // Structure. - 1998. - Vol. 11, No. 6. - P. 1369-1381.

67. Genetic Analysis and Distribution of Porcine Parvoviruses Detected in the Organs of Wild Boars in Serbia / N. Jakov, M. Nenad, R. Andrea [et al.] // Acta Veterinaria. - 2021. - Vol. 71, No. 1. - P. 32-46.

68. Genetic analysis of porcine parvoviruses detected in South Korean wild boars / G. N. Park, S. Song, R. M. Cha [et al.] // Archives of Virology. -2021. - Vol. 8, No. 166. - P. 2249-2254.

69. High prevalence of porcine Hokovirus in German wild boar populations / C. Adlhoch, M. Kaiser, H. Ellerbrok, G. Pauli // Virology Journal. - 2010. -Vol. 7. - P. 171.

70. High rate of viral evolution in the capsid protein of porcine parvovirus / A. F. Streck, S. L. Bonatto, T. Homeier [et al.] // Journal of General Virology.

- 2011. - Vol. 11, No. 92. - P. 2628-2636.

71. High-throughput sequencing revealed the presence of an unforeseen parvovirus species in Canadian swine: The porcine partetravirus / C. Bellehumeur, I. Mandeville, C. A. Gagnon, B. Boyle // Canadian Veterinary Journal. - 2013. - Vol. 54, No. 8. - P. 787-789.

72. ICTV Virus Taxonomy Profile: Parvoviridae / S. F. Cotmore, M. Agbandje-Mckenna, M. Canuti [et al.] // Journal of General Virology. - 2019.

- Vol. 3, No. 100. - P. 367-368.

73. Identification and genomic characterization of a novel porcine parvovirus (PPV6) in china / J. Ni, X. Han, T. Han [et al.] // Virology Journal. - 2014. -Vol. 11, No. 1. - P. 203.

74. Identification and genomic characterization of a novel porcine parvovirus in China / Ya. Guo, G. Yan, Sh. Chen [et al.] // Frontiers in Veterinary Science. - 2022. - Vol. 9. - P. 1009103.

75. Identification and in vitro characterization of a novel porcine parvovirus 6 in Russia / A. Komina, A. Anoyatbekova, N. Krasnikov, A. Yuzhakov // Veterinary Research Communications. - 2023. - Vol. 1.No. 48. - P. 417-425.

76. Identification and molecular cloning of a novel porcine parvovirus / A. K. Cheung, G. Wu, D. Wang [et al.] // Archives of Virology. - 2010. - Vol. 155, No. 5. - P. 801-806.

77. Identification of New Parvovirus DNA Sequence in Swine Sera from Myanmar / M. Hijikata, K. Abe, K. M. Win [et al.] // Japanese Journal of Infectious Diseases. - 2002. - Vol. 6, No. 54. - P. 244-245.

78. Identification of novel porcine and bovine parvoviruses closely related to human parvovirus 4 / S. K. P. Lau, P. C. Y. Woo, H. Tse [et al.] // Journal of General Virology. - 2008. - Vol. 89, No. 8. - P. 1840-1848.

79. Identification of recently described porcine parvoviruses in archived North American samples from 1996 and association with porcine circovirus

associated disease / T. Opriessnig, C. T. Xiao, P. F. Gerber, P. G. Halbur // Veterinary Microbiology. - 2014. - Vol.1-2, No.173. - P. 9-16.

80. Increasing porcine PARV4 prevalence with pig age in the U.S. pig population / C. T. Xiao, L. G. Gimenez-Lirola, P. G. Halbur, T. Opriessnig // Veterinary Microbiology. - 2012. - Vol. 160, No. 3-4. - P. 290-296.

81. Infection and Coinfection of Porcine-Selected Viruses (PPV1 to PPV8, PCV2 to PCV4, and PRRSV) in Gilts and Their Associations with Reproductive Performance / D. S. Vargas-Bermudez, A. Diaz, G. Polo [et al.] // Veterinary Sciences. - 2024. - Vol. 11, No. 5. - P. 185.

82. Infectious agents identified in pigs with multifocal interstitial nephritis at slaughter / R. Drolet, M. Ribotta, R. Higgins [et al.] // Veterinary Record. -2002. - Vol. 150, No. 5. - P. 139-143.

83. Investigating porcine parvoviruses genogroup 2 infection using in situ polymerase chain reaction / D. Novosel, D. Cadar, T. Tuboly [et al.] // BMC Veterinary Research. - 2018. - Vol. 14, No. 1. - P. 1-8.

84. Isolation and characterization of porcine parvovirus in Vietnam / T. H. Trinh, V. T. Do, V. K. Do, H. Vu-Khac // Veterinary World. - 2024. - P. 1530-1537.

85. Isolation of four strains of porcine parvovirus in Slovak Republic / D. Elias, E. Eliasova, S. Paulik, J. Pistl // Bull Vet Inst Pulawy. - 2004. - Vol. 48. - P. 85-88.

86. Johnson, R. H. Isolation of swine parvovirus in Queensland / R. H. Johnson // Australian Veterinary Journal. - 1973. - Vol. 3, No. 49. - P. 157159.

87. Joo, H. S. Observations on the pathogenesis of porcine parvovirus infection / H. S. Joo, C. R. Donaldson-Wood, R. H. Johnson // Archives of Virology. - 1976. - Vol. 51, No. 1. - P. 123-129.

88. Kilham, L. A latent virus of rats isolated in tissue culture / L. Kilham, L. J. Olivier // Virology. - 1959. - Vol. № 4 (7). - P. 428-437.

89. Ladekj^r-Mikkelsen, A.-S. A Longitudinal Study of Cell-Mediated Immunity in Pigs Infected with Porcine Parvovirus / A.-S. Ladekj^r-Mikkelsen, J. Nielsen // Viral Immunology. - 2002. - Vol. 2, No. 15. - P. 373-384.

90. Liver virome of healthy pigs reveals diverse small ssDNA viral genomes / M. S. Da Silva, R. F. Budaszewski, M. N. Weber [et al.] // Infection, Genetics and Evolution. - 2020. - Vol. 81. - P. 104203.

91. López-Bueno, A. Parvovirus Variation for Disease: A Difference with RNA Viruses? / A. López-Bueno, L. P. Villarreal, J. M. Almendral // Quasispecies: Concept and Implications for Virology. - 2006. - P. 349-370.

92. Lukashov, V. V. Evolutionary relationships among parvoviruses: Virushost coevolution among autonomous primate parvoviruses and links between adeno-associated and avian parvoviruses / V. V. Lukashov, J. Goudsmit // Journal of Virology. - 2001. - Vol. 75, No. 6. - P. 2729-2740.

93. Manteufel, J. Animal Bocaviruses: A Brief Review / J. Manteufel, U. Truyen // Intervirology. - 2008. - Vol. 5, No. 51. - P. 328-334.

94. Mapping the antigenic structure of porcine parvovirus at the level of peptides / S. Kamstrup, J. Langeveld, A. Botner [et al.] // Virus Research. -1998. - Vol. 53, No. 2. - P. 163-173.

95. Markedly different immune responses and virus kinetics in littermates infected with porcine circovirus type 2 or porcine parvovirus type 1 / T. Opriessnig, P. F. Gerber, S. R. Matzinger [et al.] // Veterinary Immunology and Immunopathology. - 2017. - Vol.191. - P. 51-59.

96. Mayr, A. Further studies on the cultivation of swine plague virus in cell cultures with a cytopathogenic effect / A. Mayr, H. Mahnel // Zentralbl. Bakteriol. Orig. - 1966. - Vol. 4, No.199. - P. 399-407.

97. Meng, X. J. Wild boars as sources for infectious diseases in livestock and humans / X. J. Meng, D. S. Lindsay, N. Sriranganathan // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2009. - Vol. 1530, No.364. - P. 2697-2707.

98. Mengeling, W. L. Biological assay of attenuated strain NADL-2 and virulent strain NADL-8 of porcine parvovirus / W. L. Mengeling, Z. Pejsak, P. S. Paul // American Journal of Veterinary Research. - 1984. - Vol. 11, No. 45. - P. 2403-2407.

99. Mengeling, W. L. Porcine parvovirus: properties and prevalence of a strain isolated in the United States / W. L. Mengeling // American Journal of Veterinary Research. - 1972. - Vol. 11, No. 33. - P. 2239-2248.

100. Mengeling, W. L. Reproductive disease experimentally induced by exposing pregnant gilts to porcine parvovirus / W. L. Mengeling, R. C. Cutlip // American journal of veterinary research. - 1976. - Vol. 12, No.37. -P. 1393-1400.

101. Mietzsch, M. Twenty-five years of structural parvovirology / M. Mietzsch, J. J. Penzes, M. Agbandje-Mckenna // Viruses. - 2019. - Vol. 11, No. 4. - P. 362.

102. Milek, D. The detection and genetic diversity of novel porcine parvovirus 7 (PPV7) on Polish pig farms / D. Milek, A. Wozniak, T. Stadejek // Research in Veterinary Science. - 2018. - Vol. 120. - P. 28-32.

103. Molecular characterization of the newly identified human parvovirus 4 in the family Parvoviridae / S. Lou, Z. Liu, B. Xu [et al.] // Virology. - 2012. -Vol. 422, No. 1. - P. 59-69.

104. Molecular Detection of Porcine Cytomegalovirus, Porcine Parvovirus, Aujeszky Disease Virus and Porcine Reproductive and Respiratory Syndrome Virus in Wild Boars Hunted in Serbia during 2023 / N. Jezdimirovic, B. Savic, B. Milovanovic [et al.] // Veterinary Sciences. - 2024. - Vol. 11, No. 6. - P. 249.

105. Molecular Detection of Porcine Parvovirus 5 in Domestic Pigs in Russia and Propagation of Field Isolates in Primary Porcine Testicular Cells / A. Anoyatbekova, A. Komina, N. Vlasova [et al.] // Veterinary Sciences. - 2025. - Vol. 12, No. 6. - P. 535.

106. Molecular Epidemiology and Phyloevolutionary Analysis of Porcine Parvoviruses (PPV1 through PPV7) Detected in Replacement Gilts from Colombia / D. S. Vargas-Bermudez, B. A. Prandi, U. J. B. De. Souza [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. - 2024. - Vol. 25, No. 19. - P. 10354.

107. Molecular epidemiology of Porcine Parvovirus Type 1 (PPV1) and the reactivity of vaccine-induced antisera against historical and current PPV1 strains / N. Vereecke, L. K. Kvisgaard, G. Baele [et al.] // Virus Evolution. -2022. - Vol. 8, No. 1. - P. veac053.

108. Molecular Survey on Porcine Parvoviruses (PPV1-7) and Their Association with Major Pathogens in Reproductive Failure Outbreaks in Northern Italy / G. Faustini, C. M. Tucciarone, G. Franzo [et al.] // Viruses. -2024. - Vol. 16, No. 1. - P. 157.

109. Novel parvovirus sublineage in the family of Parvoviridae / F. Wang, Y. Wei, C. Zhu [et al.] // Virus Genes. - 2010. - Vol. 41, No. 2. - P. 305-308.

110. Palinski, R. M. Discovery of a novel Parvovirinae virus, porcine parvovirus 7, by metagenomic sequencing of porcine rectal swabs / R. M. Palinski, N. Mitra, B. M. Hause // Virus Genes. - 2016. - Vol. 4, No. 52. - P. 564-567.

111. Palinski, R. The application of metagenomic sequencing to detect and characterize emerging porcine viruses : doctor of philosophy / Rachel Palinski - Manhattan, Kansas - 2016. - 168 p.

112. Parvovirus B19 Nonstructural Protein-Induced Damage of Cellular DNA and Resultant Apoptosis / B. D. Poole, V. Kivovich, L. Gilbert, S. J. Naides // International Journal of Medical Sciences. - 2011. - Vol. 2, No.8. - P. 88-96.

113. Parvovirus H1 selectively induces cytotoxic effects on human neuroblastoma cells / J. Lacroix, B. Leuchs, J. Li [et al.] // International journal of cancer. - 2010. - Vol. 127, No. 5. - P. 1230-1239.

114. Parvovirus infection in pigs with necrotic and vesicle-like lesions / J. I. Kresse, W. D. Taylor, W. W. Stewart, K. A. Eernisse // Veterinary Microbiology. - 1985. - Vol. 6, No. 10. - P. 525-531.

115. Parvoviruses / J. R. Kerr, S. F. Cotmore, M. E. Bloom [et al.] // Hodder Arnold - London. - 2006. - 598 p.

116. Paul, P. S. Evaluation of a modified live-virus vaccine for the prevention of porcine parvovirus-induced reproductive disease in swine / P. S. Paul, W. L. Mengeling // American Journal of Veterinary Research. - 1980. - Vol. 12, No. 41. - P. 2007-2011.

117. PCR-based detection and genetic characterization of porcine parvoviruses in South Korea in 2018 / H. Ch. Chung, V. G. Nguyen, T. My. Le. Huynh [et al.] // BMC Veterinary Research. - 2020. - Vol. 16, No. 1. - P. 1-10.

118. Perspectives on the Evolution of Porcine Parvovirus / W. T. Oh, R. Y. Kim, V. G. Nguyen [et al.] // Viruses. - 2017. - Vol. 8, No.9. - P. 196.

119. Phelan, K. Basic Techniques in Mammalian Cell Tissue Culture / K. Phelan, K. M. May // Current Protocols in Cell Biology. - 2015. - Vol. 1, No. 66.

120. Phylogeny and evolution of porcine parvovirus / X. Ren, Y. Tao, J. Cui [et al.] // Virus Research. - 2013. - Vol. 2, No. 178. - P. 392-397.

121. Phylogeny and evolutionary genetics of porcine parvovirus in wild boars / D. Cadar, A. Dan, M. Lôrincz [et al.].// Infection, Genetics and Evolution. -2012. - Vol. 12, No. 6. - P. 1163-1171.

122. Pirtle, E. C. Titration of two porcine respiratory viruses in mammalian cell cultures by direct fluorescent antibody staining / E. C. Pirtle // American Journal of Veterinary Research. - 1974. - Vol. 2, No.35. - P. 249-250.

123. Porcine parvovirus VP1/VP2 on a time series epitope mapping: Exploring the effects of high hydrostatic pressure on the immune recognition of antigens / A. R. De Souza, M. Yamin, M. S. V. Gatti [et al.] // Virology Journal. -2019. - Vol. 16, No. 1. - P. 75.

124. Porcine reproductive failure associated with a newly identified «SMEDI» group of picorna viruses / H. W. Dunne, J. L. Gobble, J. F. Hokanson [et al.] // American Journal of Veterinary Research. - 1965. - Vol. 115, No. 26. - P. 1284-1297.

125. Prevalence of Antibodies to Porcine Parvovirus in Wild Boars (Sus scrofa) in Croatia / B. Roic, S. Cajavec, J. Toncic [et al.] // Journal of Wildlife Diseases. - 2005. - Vol. 4, No. 41. - P. 796-799.

126. Prevalence of porcine parvovirus 1 through 7 (PPV1-PPV7) and co-factor association with PCV2 and PRRSV in Korea / S. Ch. Kim, Ja. H. Kim, Ja. Ye. Kim [et al.] // BMC Veterinary Research. - 2022. - Vol. 18, No. 1. - P. 1-11.

127. Prevalence of Porcine Parvovirus 1-6 Detected in South Korean Domestic Pigs / In. O. Ouh, S. Young Moon, Ju. Ye. Lee [et al.] // Archives of Microbiology & Immunology. - 2024. - Vol. 8, No. 3.

128. Prevalence of porcine parvoviruses in some South African swine herds with background of porcine circovirus type 2 infection / K. O. Afolabi, B. C. Iweriebor, L. C. Obi, A. I. Okoh // Acta Tropica. - 2019. - Vol. 190. - P. 3744.

129. Progress in the study of parvovirus entry pathway / J. Shi, Y. Pei, Q. Yu, H. Dong // Virology Journal. - 2023. - Vol. 20, No. 1. - P. 61.

130. Reorganizing the family Parvoviridae: a revised taxonomy independent of the canonical approach based on host association / J. J. Pénzes, M. Söderlund-Venermo, M. Canuti [et al.] // Archives of Virology. - 2020. - Vol. 165, No. 9. - P. 2133-2146.

131. Role of capsid proteins in parvoviruses infection / M. Tu, S. Chen, M. Wang [et al.] // Virology Journal. - 2015. - Vol. 12, No. 1. - P. 114.

132. Ruiz-Fons, F. A review of viral diseases of the European wild boar: Effects of population dynamics and reservoir role / F. Ruiz-Fons, C. Gortázar, J. Segalés // Veterinary Journal. - 2008. - Vol. 176, No. 2. - P. 158-169.

133. Saekhow, P. Coexistence of multiple strains of porcine parvovirus 2 in pig farms / P. Saekhow, T. Mawatari, H. Ikeda // Microbiology and Immunology.

- 2014. - Vol. 7, No. 58. - P. 382-387.

134. Saekhow, P. Prevalence and genomic characterization of porcine parvoviruses detected in Chiangmai area of Thailand in 2011 / P. Saekhow, H. Ikeda // Microbiology and Immunology. - 2015. - Vol. 59, No. 2. - P. 8288.

135. Sequence and phylogenetic analysis of novel porcine parvovirus 7 isolates from pigs in Guangxi, China / W. Wang, J. Xin, N. Jin [et al.] // PLoS ONE. -2019. - Vol. 14, No. 7. - P. e0219560.

136. Siegl, G. Parvoviruses as contaminants of permanent human cell lines: IV. Multiplication of KBSH-virus in KB-cells / G. Siegl, C. Hallauer, A. Novak // Archiv for die gesamte Virusforschung. - 1972. - Vol. 3-4, No. 36. - P. 351362.

137. Simultaneous detection of porcine parvovirus and porcine circovirus type 2 by duplex real-time PCR and amplicon melting curve analysis using SYBR Green / L. L. Zheng, Y. B. Wang, M. F. Li [et al.] // Journal of Virological Methods. - 2013. - Vol. 1, No.187. - P. 15-19.

138. Small but mighty: old and new parvoviruses of veterinary significance / M. C. Jager, J. E. Tomlinson, R. A. Lopez-Astacio [et al.] // Virology Journal.

- 2021. - Vol. 18, No. 1. - P. 210.

139. Streck, A. F. Molecular epidemiology and evolution of porcine parvoviruses / Streck A. F., Canal C. W., Truyen U. // Infection, Genetics and Evolution. - 2015. - Vol. 36. - P. 300-306.

140. Streck, A. F. Porcine Parvovirus / A. F. Streck, U. Truyen // Current Issues in Molecular Biology. - 2020. - P. 33-46.

141. Streck, A. F. Viral Fitness and Antigenic Determinants of Porcine Parvovirus at the Amino Acid Level of the Capsid Protein / A. F. Streck, C. W. Canal, U. Truyen // Journal of Virology. - 2022. - Vol. 96, No. 2. - P. e01198-21.

142. Study of the virulence and cross-neutralization capability of recent porcine parvovirus field isolates and vaccine viruses in experimentally infected pregnant gilts / Zeeuw, E. J. L., Leinecker, N., Herwig, V. [et al.] // Journal of General Virology. - 2007. - Vol. 2, No.88. - P. 420-427.

143. Suzuki, H. Immunizing effects of inactivated porcine parvovirus vaccine on piglets / H. Suzuki, Y. Fujisaki // Bulletin of the National Institute of Animal Health. - 1976. - Vol. 72. - P. 17-23.

144. Tattersall, P. Rolling hairpin model for replication of parvovirus and linear chromosomal DNA / P. Tattersall, D. C. Ward // Nature. - 1976. - Vol. 5573, No.263. - P. 106-109.

145. The atomic structure of adeno-associated virus (AAV-2), a vector for human gene therapy / Q. Xie, W. Bu, S. Bhatia [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2002. - Vol. 16, No. 99. - P. 10405-10410.

146. The family Parvoviridae / S. F. Cotmore, M. Agbandje-Mckenna, J. A. Chiorini [et al.] // Archives of Virology. - 2014. - Vol. 159, No. 5. - P. 12391247.

147. The Novel Porcine Parvoviruses: Current State of Knowledge and Their Possible Implications in Clinical Syndromes in Pigs / D. S. Vargas-Bermudez, J. D. Mogollon, C. Franco-Rodriguez, Ja. Jaime // Viruses. - 2023. - Vol. 15, No. 12. - P. 2398.

148. The Recombinant Nonstructural Polyprotein NS1 of Porcine Parvovirus (PPV) as Diagnostic Antigen in ELISA to Differentiate Infected from Vaccinated Pigs / L. Qing, J. Lv, H. Li [et al.] // Veterinary Research Communications. - 2006. - Vol. 2, No. 30. - P. 175-190.

149. The SAT Protein of Porcine Parvovirus Accelerates Viral Spreading through Induction of Irreversible Endoplasmic Reticulum Stress / I. Mészaros, R. Toth, F. Olasz [et al.]// Journal of Virology. - 2017. - Vol. 16, No. 91. - P. e00627-17.

150. The structure of porcine parvovirus: Comparison with related viruses / A. A. Simpson, B. H'bert, G. M. Sullivan [et al.] // Journal of Molecular Biology. - 2002. - Vol. 315, No. 5. - P. 1189-1198.

151. Vaccination against porcine parvovirus protects against disease, but does not prevent infection and virus shedding after challenge infection with a heterologous virus strain / A. Jozwik, J. Manteufel, H. J. Selbitz, U. Truyen // Journal of General Virology. - 2009. - Vol. 10, No. 90. - P. 2437-2441.

152. Vengust, G. Serological Survey of Selected Pathogens in Wild Boar in Slovenia / G. Vengust, Z. Valencak, A. Bidovec // Journal of Veterinary Medicine, Series B. - 2006. - Vol. 1, No. 53. - P. 24-27.

153. Viral communities associated with porcine respiratory disease complex in intensive commercial farms in Sichuan province, China / S. Qin, W. Ruan, H. Yue [et al.] // Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8, No. 1. - P. 1-9.

154. VP1 sequences of German porcine parvovirus isolates define two genetic lineages / P. Zimmermann, M. Ritzmann, H. J. Selbitz [et al.] // Journal of General Virology. - 2006. - Vol. 2, No.87. - P. 295-301.

155. Whitaker, H. K. Parvovirus Infection in Pigs with Exudative Skin Disease / H. K. Whitaker, S. M. Neu, L. W. Pace // Journal of Veterinary Diagnostic Investigation. - 1990. - Vol. 3, No. 2. - P. 244-246.

156. Zadori, Z. SAT: a late NS protein of porcine parvovirus / Zadori Z., Szelei J., Tijssen P. // Journal of Virology. - 2005. - Vol. 20, No.79. - P. 1312913138.

7. ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1.

Изменения, внесенные в протоколы проведения ПЦР, и олигонуклеотидные последовательности праймеров и зондов для обнаружения ДНК парвовирусов свиней ПВС2-ПВС7. Красным цветом

выделены внесенные изменения.

Вид ПВС Версия праймеров Название Нуклеотидная последовательность (5'-3') Протокол ПЦР

ПВС2 Исходный вариант РРУ2Б TACTGAGCCCTAAGACTGACTACAA GC 2 мин - 50°С, 10 мин - 95°С, 40 циклов: 15 сек -95°С и 1 мин -60°С

РРУ2Я GTTTGTCTCGTTGTTCGTCTGATG

РРУ2 зонд Cal Fluor Orange 560-AACTGCTACATGAACCACTTTACCCC STC-BHQ1

Модифици рованный вариант РРУ2Б CTGAGCCCTAAGACTGACTACAA 5 мин - 95°С, 45 циклов: 15 сек -95°С, 15 сек -60°С и 20 сек -72°С

РРУ2Я TGTCTCGTTGTTCGTCTGATG

РРУ2 зонд HEX- AACTGCTACATGAACCACTTTACCCC -BHQ2

ПВС3 Исходный вариант РРУЗБ CAYGAYGAACGGTACGATGAAAT 2 мин - 50°С, 10 мин - 95°С, 40 циклов: 15 сек -95°С и 1 мин -60°С

РРУЗЯ GCGGTAAAACCTGTGAWAWTTGAA C

РРУЗ зонд Cy 5- TAGGTTGATGAATAAGGAGATAGAG AGGGCGG-BHQ1

Модифици рованный вариант РРУЗБ GATGAACGGTACGATGAAAT 5 мин - 95°С, 45 циклов: 15 сек -95°С, 15 сек -57°С и 20 сек -72°С

РРУЗЯ GGTAAAACCTGTGATAATTGAAC

РРУЗ зонд HEX- TAGGTTGATGAATAAGGAGATAGAG AGGG-BHQ2

ПВС4-5 Исходный вариант РРУ4-5Б GCATTGGTGTGTGTCTGTGTCC 2 мин - 50°С, 10 мин - 95°С, 40 циклов: 15 сек -95°С и 1 мин -60°С

РРУ4-5Я GTGGCACATTTGTACATGGGAG

РРУ4 зонд FAM- CTCCGCGGGATGTGCTTACAATTTTC A-BHQ1

РРУ5 зонд Cal Fluor Orange 560-ACTTTGGTGTTGAGGGACTTAGCTTT TTTGTAC-BHQ1

Модифици рованный вариант РРУ4-5Б CATTGGTGTGTGTCTGTGTCC 5 мин - 95°С, 45 циклов: 15 сек -95°С, 15 сек -60°С и 20 сек -72°С

РРУ4-5Я GGCACATTTGTACATGGGAG

РРУ4 зонд FAM- CTCCGCGGGATGTGCTTACAATTT-BHQ1

РРУ5 зонд HEX- CTTTGGTGTTGAGGGACTTAGCTTTT TTGT-BHQ2

Вид ПВС Версия праймеров Название Нуклеотидная последовательность (5'-3') Протокол ПЦР

ПВС6 Исходный вариант РРУбБ аасттслтллтссстссллллсст 30 сек - 98°с, 30 циклов: 10 сек -98°С, 30 сек -55°С и 1 мин - 72°С, и последний шаг 10 мин - 72°с

РРУбЯ астслтсттсстсттатттстсста

РРУб зонд са1 Шиог Orange 5б0- сстсстсстсстссстстссллттсст -ввд

Модифици рованный вариант РРУбБ сттслтллтссстссллллсст 5 мин - 95°с, 45 циклов: 15 сек -95°С, 15 сек -57°С и 20 сек -72°с

РРУбЯ стслтсттсстсттатттстсст

РРУб зонд блм- сстсстсстсстссстстссллттсст -вио1

ПВС7 Исходный вариант РРУ7Б ласлалалслллслслалса 15 мин - 95°с, 45 циклов: 15 сек -94°С и 1 мин - 55°с

РРУ7Я сслатттаслттаттссслтс

РРУ7 зонд блм- слааслатаатлаталлаалтссс- Iowa В1аск

Модифици рованный вариант РРУ7Б ласлалалслллслслалса 5 мин - 95°с, 45 циклов: 15 сек -95°С, 15 сек -51°С и 20 сек -72°с

РРУ7Я сслатттаслттаттссслтс

РРУ7 зонд блм- слааслатаатлаталлаалтссс-вио1

Приложение 2.

Олигонуклеотидные праймеры, используемые для секвенирования ОРС2 изолятов ПВС1-ПВС7.

Вид парвовируса свиней Название праймеров Нуклеотидная последовательность (5'-3') Размер фрагмента (п.о.) та °С

ПВС1 РРУ1-Б1 астлллааалслтстллтлс б24 б0

РРУ1- Ю аататстлатасалсс

РРУ1- Б2 лтстллстаслласттллтаа б53 57

РРУ1- Я2 ааттслтслтслттлтлттата

РРУ1- Б3 стсстлтлатлссллслас 774 58

РРУ1- Я3 атлслталттллссллатллста

РРУ1-Б4 тллаласстастттаата б03 5б

РРУ1- Я4 ататтаттсслслттттслс

ПВС2 РРУ2-УР-Б1 слласатаастстллсс 874 б0

РРУ2-УР-Я1 ссттттсслтсталстста

РРУ2-УР-Б2 тстаалсааасталтлса 898 б0

РРУ2-УР-Я2 аштлллатааттслтатласла

РРУ2-УР-Б3 лассстллалсталстлсллас 883 б0

РРУ2-УР-Я3 тссссстаасалттлтла

РРУ2-УР-Б4 салталалтатстасалтс 885 б0

РРУ2-УР-Я4 асаталатслттсттсаа

ПВС3 РРУ3-УР-Б1 лтсссатасталлсллатаа 809 б0

РРУ3-УР-Я1 ататттсастасттслтсслс

РРУ3-УР-Б2 ттлаталлсслалсстталлсас б9б б0

РРУ3-УР-Я2 аалатссаслтлссслтллсла

РРУ3-УР-Б3 алсттстлтастаасталсс 842 б0

РРУ3-УР-Я3 аалтлстсслааатталтатлс

РРУ3-УР-Б4 састлттаатллссслаттлса 8б8 б0

РРУ3-УР-Я4 сслслсстлсстсасстлтлла

РРУ3-УР-Я4* сслтлаасаатааласлт 497

ПВС4 РРУ4-УР-Б1 алтсллстталсалласла 848 55,7

РРУ4-УР-Я1 аслласлататласлалат

РРУ4-УР-Б2 стасслтттстстссллата 857 б0,9

РРУ4-УР-Я2 стлстататстссстатстаа

РРУ4-УР-Б3 астлтаттсттласааала 891 5б,7

РРУ4-УР-Я3 тслтстасаататстаа

Вид парвовируса свиней Название праймеров Нуклеотидная последовательность (5'-З') Размер фрагмента (п.о.) та °С

ПВС5 РРУ5-Б1 отоатСтлСаллалалСАСС 852 57,2

РРУ5- Я1 алтСллтттСлттаСалаалаС

РРУ5- Б2 CЛAACЛTGGЛGCGGGЛGЛЛG 81З 60

РРУ5- Я2 GTTTGCCЛЛGCЛGЛGGGЛG

РРУ5- БЗ CGCЛTЛЛCTЛCTGCЛCCЛC 8З7 60

РРУ5- ЯЗ CЛЛCCЛCGЛCЛGGTGTЛTC

РРУ5-Б4 GGЛGGЛЛGЛTTЛЛЛЛGЛCGGGG 845 61

РРУ5- Я4 TCTTCTCGCTCTAACЛCGTTGC

ПВС6 РРУ6-УР-Б1 GTTTCCTGACGACGCTGTG 904 60,5

РРУ6-УР-Я1 GЛCЛЛЛGЛЛGGCGTCTGCG

РРУ6-УР-Б2 GTTCCCTTGTЛTGCЛЛCЛGG 895 56

РРУ6-УР-Я2 CCGTCTTCЛGTTGЛTCCЛG

РРУ6-УР-БЗ GЛTCCЛGЛЛЛCTCCЛGGG 861 58

РРУ6-УР-ЯЗ CCCGCCTCGЛЛTЛЛGЛGT

РРУ6-УР-Б4 GCGGTTCЛGGGTЛCЛCTTTC 6З1 60,5

РРУ6-УР-Я4 CTGЛCЛTTGЛGЛTCЛCTCCЛGG

РРУ6-УР-Б5 GTGGTCЛCGGCTЛЛTGC 725 54,5

РРУ6-УР-Я5 CЛTЛCЛGTЛGGCGGЛGC

РРУ6-УР- Бп* CTCTCATCATCAGGAGGTGAG 618 57

РРУ6-УР-Яп* GGGCTЛGGЛGGTTTTGGЛG

ПВС7 РРУ7-УР-Б1 TGGCGTCCGЛЛGЛЛTCЛG 851 58,9

РРУ7-УР-Я1 CTCCGTGTGTTTTCCЛGTGG

РРУ7-УР-Б2 GGЛCЛGCЛTCCЛЛGЛЛCTCЛG 841 60,4

РРУ7-УР-Я2 GCGTTGЛGЛЛGЛCЛCTGGTTTЛG

РРУ7-УР-Б1п* ССЛтЛСССЛтСЛСЛЛЛСЛЛС 7З

РРУ7-УР-Я1п* CTGTЛGЛTGGTGTTGTTGЛЛG

РРУ7-УР-Я1п* GGTЛCЛGЛЛTGGGCЛЛCЛCC 77

РРУ7-УР-Я1п* CCGTTTTCGTCTGTGЛGTGG

Примечание: * - отмечены дополнительные праймеры, которые были необходимы для получения частей нуклеотидных последовательностей, которые не нарабатывались во время амплификации.

Приложение 3.

Полученные нуклеотидные последовательности ОРС2 изолятов

ПВС1-ПВС7, циркулирующих на территории РФ.

Вид ПВС Название изолята Вид животного Регион Номер в GenBank Размер (п.о.) Тип образца

MosWB 1 Дикий кабан Московская область PQ757578 2263 Селезёнка

MosWB3 Дикий кабан Московская область PQ757579 2263 Селезёнка

MosWB9 Дикий кабан Московская область PQ757580 2263 Селезёнка

MosWB27 Дикий кабан Московская область PQ757581 2263 Селезёнка

MosWB30 Дикий кабан Московская область PQ757582 2263 Селезёнка

TvWB32 Дикий кабан Тверская область PQ757583 2263 Лимфоузел

TvWB33 Дикий кабан Тверская область PQ757584 2263 Лимфоузел

TvWB34 Дикий кабан Тверская область PQ757585 2263 Лимфоузел

TvWB42 Дикий кабан Тверская область PQ757586 2263 Лимфоузел

TvWB54 Дикий кабан Тверская область PQ757587 2263 Лимфоузел

BelWB57 Дикий кабан Белгородская область PQ757588 2263 Лимфоузел

ПВС1 BelWB61 Дикий кабан Белгородская область PQ757589 2263 Лимфоузел

BelWB68 Дикий кабан Белгородская область PQ757590 2263 Лимфоузел

BelWB70 Дикий кабан Белгородская область PQ757591 2263 Лимфоузел

TvWB81 Дикий кабан Тверская область PQ757592 2263 Лимфоузел

TvWB89 Дикий кабан Тверская область PQ757593 2263 Лимфоузел

MosWB91 Дикий кабан Московская область PQ757594 2263 Лимфоузел

Tomsk-8 Домашняя свинья Томская область PX400179 2263 Сыворотка крови

Krasnoyarsk Krai 1-1 Домашняя свинья Красноярский край PX400180 2263 Сыворотка крови

Krasnoyarsk Домашняя Красноярский PX400181 2263 Сыворотка

Krai 6-1 свинья край крови

Krasnoyarsk Krai 12-2 Домашняя свинья Красноярский край PX400182 2263 Сыворотка крови

Moscow-23 Домашняя свинья Московская область PX400183 2263 Сыворотка крови

Krasnodar Krai 3-5 Домашняя свинья Краснодарски й край PX400184 2263 Сыворотка крови

Chelyabinsk 1 Домашняя свинья Челябинская область PX400185 2263 Лимфоузел

Вид ПВС Название изолята Вид животного Регион Номер в ОеиБаик Размер (п.о.) Тип образца

РРУ2-ту1№б49 Дикий кабан Тверская область Р0757595 3099 Селезёнка

ПВС2 РРУ2-БеГ№Б73 Дикий кабан Белгородская область Р0757596 3099 Селезёнка

РРУ2-MosWБ107 Дикий кабан Московская область Р0757597 3099 Лёгкое

РРУ3-TvWБ41 Дикий кабан Тверская область Р0757598 2778 Лимфоузел

ПВС3 РРУ3-БelWБ73 Дикий кабан Белгородская область Р0757599 2778 Лёгкое

РРУ3-MosWБ95 Дикий кабан Московская область Р0757600 2778 Лимфоузел

РРУ5-MosWБ28 Дикий кабан Московская область Р0757601 2962 Селезёнка

РРУ5- Moscow-019 Домашняя свинья Московская область Р0015110 2976 Сыворотка крови

ПВС5 РРУ5-Moscow-4060 Домашняя свинья Московская область Р0015111 2970 Сыворотка крови

РРУ5-Tomsk-74 Домашняя свинья Томская область Р0015112 2964 Сыворотка крови

РРУ5-Ттзк-84 Домашняя свинья Томская область Р0015113 2976 Сыворотка крови

РРУ5-Бигуйа-302 Домашняя свинья Республика Бурятия Р0015114 2964 Сыворотка крови

ПВС6 РРУ6-БelWБ74 Дикий кабан Белгородская область Р0757602 3570 Селезёнка

РРУ6-Кет-8 Домашняя свинья Кемеровская область 0Я001791 3570 Сыворотка крови

РРУ7-БelWБ64 Дикий кабан Белгородская область Р0757603 1425 Лимфоузел

ПВС7 РРУ7-TvWБ80 Дикий кабан Тверская область Р0757604 1425 Лимфоузел

РРУ7- MosWБ93 Дикий кабан Московская область Р0757605 1425 Лимфоузел

Приложение 4.

Паспорт штамма парвовируса свиней 5 вида «PPV5-Moscow-4060»

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (МИНОБРНАУКИ РОССИИ)

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР - ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ВЕТЕРИНАРИИ ИМЕНИ К.И.СКРЯБИНА И Я.Р. КОВАЛЕНКО РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК» (ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН) Рязанский проспект, д. 24, корпус 1. Москва. 109428 Тел. факс [phone]. E-mail: [e-mail]

ПАСПОРТ ШТАММА ВИРУСА

Дата размещения 18.08.2025

1. Номер штамма в «Всероссийской государственной коллекции патогенных и вакцинных штаммов микроорганизмов-возбудителей инфекционных болезней животных»: V-59

2. Вид микроорганизма: Porcine Parvovirus 5 (PPV5), семейство Parvoviridae, подсемейства Pan'ovirinae, род не классифицирован

3. Номер в других коллекциях: ранее штамм имел название «Moscow-4060»

4. Область применения: предложен в качестве диагностического

5. Патогенность: не определялось

6. Источник и место выделения: источником выделения вируса служит положительная на PPV5 сыворотка крови, полученная из хозяйства Московской области. Культуральный штамм «Moscow-4060» получен в 2024 году в лаборатории биохимии и молекулярной биологии ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН путем серийного пассирования в первичной культуре клеток тестикул поросенка (ТП).

7. Методы идентификации: ПЦР- РВ

8. Морфологические признаки: определялись цитологическим окрашиванием Азур-эозином по Романовскому-Гимза

9. Культуральные особенности: размножается в делящихся клетках, накашивается на 4-5 сутки в период формирования полного монослоя первичной культуры ТП. В зараженных образцах наблюдается округление клеток, частичное разрушение монослоя, увеличение размера клеток, образование многоядерных кпеток и симпластов. Наблюдается пикноз ядер, изменения и нарушение целостности клеточной мембраны. В цитоплазме инфицированных клеток наблюдаются крупные вакуолии. Инфекционная активность вируса составляет 7,41x1$ геномных копий/мл. Культуральный штамм вируса свободен от контаминации вирусами и микоплазмами.

10. Пассажный уровень: Пассаж №8 от 13.05.2025 г.

11. Продукция антигенов, ферментов, токсинов: не определялось

12. Вирулентность для лабораторных животных: не определяюсь

13. Генетические характеристики: ППВ5 является безоболочечным вирусом с одноцепочечной ДНК (ssDNA) и геномом размером 5,8 килобаз (кб), который содержит две открытые решки считывания (ORF), кодирующие неструктурные белки (NSP) и вирусные капсидные белки (VP). Последовательность ORF2 штамма «Moscow-4060» размером 2970 депонирована в GenBank под номером PQ015111

14. Условия культивирования: Заражение культуры кпеток проводят через три часа после посева клеток в концентрации 106 геномных копий/мл. Вирус вносят в разведении 1:10 и инкубируют в течении 12ч при 4 "С. После адсорбции добавляют поддерживающую среду и инкубируют при температуре 37 °С.

15. Условия хранения: в лиофилизированном виде в ампулах. Объём лиофилизата составляет 1

Приложение 5.

Свидетельство о депонировании штамма парвовируса свиней 5 вида «PPV5-Moscow-4060»

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (МИНОБРНАУКИ РОССИИ)

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР - ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ВЕТЕРИНАРИИ ИМЕНИ К.И.СКРЯБИНА И Я.Р. КОВАЛЕНКО РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК» (ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН) Рязанский проспект, д. 24, корпус 1, Москва. 109428 Тел./факс [phone]. E-mail: [e-mail]

СВИДЕТЕЛЬСТВО О ДЕПОНИРОВАНИИ

№ 17

«18» августа 2025 года

Всероссийская государственная коллекция патогенных и вакцинных штаммов микроорганизмов-возбудителей инфекционных болезней животных депонировала для ответственного хранения авторский штамм вируса Porcine Parvovirus 5 (PPV5), семейство Parvoviridae, подсемейства

Parvovirinae

Область применения штамма: производственный диагностический штамм Депозитор: Российская Федерация, 109428, г. Москва, Рязанский проспект д. 24, корпус 1., Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Федеральный научный центр - Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени К.И. Скрябина и Я.Р. Коваленко российской академии наук» (ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН)

Тел./факс [phone]. E-mail: [e-mail]

Автор (ы): Комина А.К. Власова H.H., Аноятбекова A.M., Южаков А.Г.

Штамму присвоен регистрационный номер: V-59

Свидетельство выдано на штамм, переданный для ответствсдоеге -хранения. Первый заместитель директора ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ

Заведующий лабораторией диагностики и контроля

антибиотикорезистентности возбудителей наиболее

клинически значимых инфекционных болезней животных

7 A.B. Капустин

. Лаишевцев

Приложение 6.

Паспорт штамма парвовируса свиней 6 вида «PPV6-Kem-8»

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (МИНОБРНАУКИ РОССИИ)

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР - ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ВЕТЕРИНАРИИ ИМЕНИ К.И. СКРЯБИНА И Я.Р. КОВАЛЕНКО РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК» (ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН) Рязанский проспект, д. 24, корпус I. Москва. 109428 Тел. факс [phone]. E-mail: [e-mail]

ПАСПОРТ ШТАММА ВИРУСА

Дата размещения 18.08.2025

1. Номер штамма в «Всероссийской государственной коллекции патогенных и вакцинных штаммов микроорганизмов-возбудителей инфекционных болезней животных»: V-60

2. Вид микроорганизма: Porcine Parvovirus 6 (PPV6), семейство Parvoviridae, поОсемейство Parvovirinae, род Copiparvovirus

3. Номер в других коллекциях: ранее штамм имел название «Кет-8»

4. Область применения: предложен в качестве диагностического

5. Патогенность: не определяюсь

6. Источник и место выделения: источником выделения вируса служит положительная на PPV6 сыворотка крови свиньи, полученная из хозяйства Кемеровской области в 2022г. Кулыпуральный штамм «Кет-8» получен в лаборатории биохимии и молекулярной биологии ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН путем культивирования в перевиваемой культуре клеток ПС

7. Методы идентификации: ПЦР- РВ

8. Морфологические признаки: определялись цитологическим окрашиванием Азур-эозином по Романовскому-Гимза и окрашиванием акридиновым жёлтым.

9. Культуральные особенности: Заражение клеток вирусом приводит к изменению митотоксической активности клеток и появлению патологических митозов. Ядра увеличиваются в размерах, нарушается целостность ядерной оболочки. Ядрышки меняют форму и увеличиваются в размере, отмечается кариопикноз и кариорексис. Наблюдают конденсацию и маргинацию хроматина. В цитоплазме клеток регистрируется мелкая вакуолизация Также наблюдается образования симпластов, которые, как правило, содержат от трех до пяти ядер. При окрашивании акридиновым жёлтым, зараженные PPV6 клетки ярко флуоресцируют желто-зеленым цветом. Инфекционная активность вируса составляет 9,96x109 геномных копий/мл. Культуральный штамм вируса свободен от контаминации вирусами и микотазмами.

10. Пассажный уровень. Пассаж №7 от 18.06.2025 г.

11. Продукция антигенов, ферментов, токсинов: не определяюсь

12. Вирулентность для лабораторных животных: не определяюсь

13. Генетические характеристики: PPV6 является безоболочечиым вирусом с одноцепочечной ДНК (ssDNA) и геномом размером 6,1 килобаз (кб), который содержит две открытые рамки считывания (ORF), кодирующие неструктурные белки (NSP) и вирусные капсидные белки (VP). Последовательность ORF2 штамма «Кет-8» размером 3570 депонирована в GenBank под номером OROO1791

14. Условия культивирования: культивирование вируса в разведении 1:20 проводят в момент посева в суспензии клеток с посевной концентрации 105 перевиваемой культуры клеток ПС. PPV6 размножается в делящихся клетках, накапливается на i-e сутки после формирования полного монослоя. Инкубация вируса происходит при температуре 37°С в присутствии 5%-го СО;

15. Условия хранения: в лиофилизированном виде в ампулах. Объём пиофилизата составляет I

Приложение 7.

Свидетельство о депонировании штамма парвовируса свиней 6 вида «PPV6-Kem-8»

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (МИНОБРНАУКИ РОССИИ)

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР - ВСЕРОССИЙС КИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ВЕТЕРИНАРИИ ИМЕНИ К.И. СКРЯБИНА И Я.Р. КОВАЛЕНКО РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК» (ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН) Рязанский проспект, д. 2-1, корпус I. Москва. I09428 Тел./факс [phone]. E-mail: [e-mail]

СВИДЕТЕЛЬСТВО О ДЕПОНИРОВАНИИ

№ 18

«18» августа 2025 года

Всероссийская государственная коллекция патогенных и вакцинных штаммов микроорганизмов-возбудителей инфекционных болезней животных депонировала для ответственного хранения авторский штамм вируса Porcine Parvovirus 6 (PPV6), семейство Parvoviridae, подсемейство

Parvovirinae, род Copiparvovirus

Область применения штамма: производственный диагностический штамм Депозитор: Российская Федерация, 109428, г. Москва, Рязанский проспект д. 24, корпус 1., Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Федеральный научный центр - Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени К.И. Скрябина и Я.Р. Коваленко российской академии наук» {ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН)

Тел./факс {495) 970-03-69. E-mail: [e-mail]

Автор (ы): Комина А.К., Аноятбекова A.M., Власова H.H., Южаков А.Г. Штамму присвоен регистрационный номер: V-60

Свидетельство выдано на штамм, переданный для ответстве.

Первый заместитель директора ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ

анения.

Заведующий лабораторией диагностики и антибиотикорезистентности возбудителей клинически значимых инфекционных животных

КОНТ]

наиб« болез

/"АтВ. Капустин

.И. Лаишевцев