«Гистогенетические аспекты развития эпителиев выстилки клоаки и аноректального тракта у некоторых позвоночных и человека» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Комарова Анасатасия Сергеевна

• Комарова Анасатасия Сергеевна
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Комарова Анасатасия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИСТОЧНИКАХ РАЗВИТИЯ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКЕ ТКАНЕВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КАУДАЛЬНОГО ОТДЕЛА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА (обзор литературы)

1.1. Сравнительно-гистологическая характеристика формирования клоаки и каудального отдела кишечной трубки

в ряду позвоночных

1.2. Взаимосвязь аллантоиса и клоаки в эмбриогенезе позвоночных животных и человека

1.3. Характеристика эпителиальной выстилки аноректального тракта у млекопитающих и человека

1.4. Аномалии эмбрионального развития клоаки и аноректальной области

1.5. Заключение

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал исследования

2.2. Методы исследования

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И КАРИОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИЕВ КЛОАКИ И АНОРЕКТАЛЬНОГО ТРАКТА У НЕКОТОРЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЧЕЛОВЕКА С ПОЗИЦИИ УЧЕНИЯ О

ГЕТЕРОМОРФИИ ТКАНЕВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

3.1. Гетероморфия эпителиальной выстилки клоаки у амфибий (Rana temporaria)

3.2. Характеристика эпителиальной выстилки клоаки в эмбриогенезе у птиц (Gallus domesticus)

3.2.1. Эмбрион курицы 13 суток развития

3.2.2. Эмбрион курицы 18 суток развития

3.3. Развитие и дифференцировка гетероморфной эпителиальной выстилки аноректальной части пищеварительной трубки в эмбриогенезе у крыс (Rattus norvegicus)

3.3.1. Характеристика клоакальной перепонки, параклоакальной пластинки и эпителиальной выстилки мочеполового синуса эмбрионов крыс

3.3.2. Характеристика эпителиальной выстилки аноректального канала в эмбриогенезе крыс на 13, 15, 18 сутки развития

3.3.3. Особенности строения эпителиальной выстилки аноректума у половозрелых белых крыс

3.4. Формирование эпителиальной выстилки аноректальной части пищеварительной трубки на некоторых этапах

эмбриогенеза человека

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Гистогенетические аспекты развития эпителиев выстилки клоаки и аноректального тракта у некоторых позвоночных и человека»»

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы исследования

Одной из характерных черт эмбрионального гистогенеза позвоночных и человека является чрезвычайная сложность происходящих при этом процессов, что отражено в классических трудах А.Г. Кнорре, Л.И. Фалина, Б.П. Токина, О.В. Волковой и др. [7, 18, 19, 39, 49, 52, 54]. Значительный вклад в эволюционно-филогенетическую теорию гистогенеза внесли академики А.А. Заварзин и Н.Г. Хлопин, чл.-корр. РАН Т.Г. Боровая, профессора А.А. Клишов, Р.К. Данилов, Г.С. Соловьев, В.Л. Янин и другие отечественные ученые, работы которых послужили основой для выявления общих эволюционно обусловленных закономерностей цитогенеза и гистогенеза, динамики морфофункциональных показателей клеточных и тканевых структур на этапах фило- и онтогенеза [9, 15, 17, 48,58].

Аноректальный канал у млекопитающих и человека является производным клоаки. Поэтому выяснение гистогенетических аспектов развития и сравнительная филогенетическая характеристика эпителиальных тканей в составе клоаки клоачных позвоночных и аноректума млекопитающих имеют важное значение для уточнения природы возникновения и профилактики сложных врожденных пороков у человека, к которым относятся персистирующая клоака, мочеполовой синус и др. [20, 29, 87, 88, 90, 96, 97]. Уточненные с помощью гистологических методов сведения об особенностях развития и строения эпителиальной выстилки клоаки и аноректального канала необходимы для внесения дополнений в теорию критических периодов эмбриогенеза.

Изучение филогенетического аспекта развития эпителиальной выстилки клоаки и аноректума в эмбриогенезе клоачных позвоночных, плацентарных млекопитающих и человека является актуальным в свете развития современных гистологических концепций о гистогенетических рекапитуляциях, провизорности, гетероморфии тканевых и клеточных

структур. Работы гистологов сибирской научной школы показали, что принцип провизорности реализуется не только при формировании тканей внезародышевых органов, но и является универсальным механизмом морфогенеза тканей позвоночных животных и человека [43,44, 62]. В работах гистологов Военно-медицинской академии имени С.М. Кирова чл.-корр. АМН СССР С.И. Щелкунова, профессоров Н.А. Шевченко, А.А. Клишова и их учеников показано, что гетероморфия тканевых и клеточных структур относится к основным закономерностям гистогенеза [17, 64, 57]. В частности, она является одним из морфологических показателей дифференцировки гистогенетически различных эпителиальных тканей. Сведения о гетероморфии клеточных ядер служат одним из цитологических показателей дифференцировки в тканях с различными камбиальными свойствами.

Тканевая дифференцировка задней кишки в эмбриогенезе позвоночных и человека протекает в неразрывной связи с мочевыделительной системой [71, 74, 75, 89, 90]. Но гистологические подтверждения в пользу такого утверждения, в том числе наличие уротелиеподобного эпителия в эмбриональной выстилке аноректума плацентарных млекопитающих и человека, в научной литературе отсутствуют. Отмечается лишь, что гистогенетические процессы в слизистой оболочке аноректума протекают в условиях взаимодействия эпителиев эктодермального и энтеродермального типов [4, 9, 28, 67, 82].

В сформированной выстилке аноректального канала взрослых позвоночных разного филогенетического возраста и человека имеются участки взаимодействия гистогенетически и морфологически различных эпителиев [3, 4, 18, 26]. Области таких межэпителиальных контактов нередко характеризуются возникновением патологических процессов, различных новообразований, в том числе злокачественных. В этой связи выявление гистогенетических основ развития и морфологических особенностей эпителиальной выстилки аноректального канала является актуальным для микроскопической диагностики ее реактивных изменений. Сведения о

развитии эпителиев клоаки и аноректального канала могут быть применены при разработке инновационных клеточных технологий и в реконструктивной медицине для лечения врожденных нарушений развития клоаки и ее производных у человека.

Большинство работ по развитию клоаки и аноректума у позвоночных животных и человека выполнены либо на макроскопическом уровне, либо сосредоточены на молекулярно-генетических исследованиях. Должного внимания тканевому уровню иерархической организации живых систем не уделено. Работы по сравнительной и экспериментальной гистологии способствуют выявлению специфических особенностей эмбрионального клеточного материала и сопоставлению этой специфики с гистогенетическими особенностями тканей. Анализ литературы показывает, что таких исследований крайне мало, несмотря на их актуальность не только в теоретическом, но и в практическом плане.

Степень разработанности темы исследования

При планировании данного диссертационного исследования исходили из фундаментального значения выбранной проблематики, базируясь на принципе преемственности изучения гистогенетических особенностей развития тканей с различными камбиальными свойствами. Это является одним из магистральных направлений деятельности научной гистологической школы Военно-медицинской академии имени С.М. Кирова [10, 15, 17, 33, 58, 64]. За многие десятилетия её существования менялись биологические объекты исследований, дизайн экспериментов, появлялись новые концепции и гипотезы. Академик АН СССР А.А. Заварзин на основе глубокого сравнительно-гистологического анализа сформулировал теорию параллельных рядов тканевой эволюции. Его научные идеи продолжил и развил академик АМН СССР Н.Г. Хлопин, разработав теорию дивергентной эволюции тканей. Существенный вклад в разработку проблем гистогенеза и регенерации тканей, являющихся производными разных эмбриональных

зачатков, внесли профессора С.И. Щелкунов [64], А.А. Клишов [17], Р.К. Данилов и др. [10, 40].

Представителями Тюменской и Ханты-Мансийской научных гистологических школ под руководством профессоров Г.С. Соловьева и В.Л. Янина разработана и обоснована концепция провизорности как детерминированной способности эмбрионального зачатка и (или) его производных на пути к дефинитивному состоянию формировать временные структуры [25, 43, 44, 48, 62, 66]. Развитие концепции провизорности логично привело к необходимости более детального изучения тканевых структур различного генеза (эктодермальных, энтодермальных, мезодермальных).

В настоящий момент нет единого мнения относительно гистогенетических механизмов формирования анально-прямокишечного канала у разных видов позвоночных и человека. В научной литературе это отражено лишь фрагментарно, а имеющиеся по этому вопросу сведения нередко слабо согласуются между собой или не согласуются вовсе [12, 27, 67, 72, 139]. Отсутствует сравнительная характеристика эпителиальной выстилки клоаки и аноректального канала у некоторых позвоночных и человека в эмбриогенезе. Неизученными с позиции теории тканевого параллелизма, концепции о провизорности и учения о гетероморфии тканевых структур являются особенности эпителиоидной выстилки клоаки у клоачных животных и эпителиев выстилки аноректального канала у млекопитающих и человека в эмбриогенезе. По нашему мнению, недооцененными в полной мере остаются такие объективные показатели дифференциации тканевых структур как кариометрия клеток и коэффициент эксцентриситета их ядер [56]. Приходится констатировать, что гистогенетическим аспектам развития тканей клоаки и аноректального канала у позвоночных и человека уделяется крайне мало внимания. Это является одной из причин того, что до сих пор остаётся много неясного в этиопатогенезе врожденных аномалий, связанных с этими структурами. Восполнение пробелов, имеющихся в наших знаниях по

развитию эпителиев аноректального канала, является актуальной задачей гистологии, клеточной биологии и связанных с ними научных дисциплин.

Цель работы: с позиции учения о гетероморфии представить сравнительную морфологическую характеристику эпителиальной выстилки клоаки и аноректального тракта у некоторых позвоночных и человека в эмбриогенезе.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи исследования:

1. Представить морфологическую характеристику выстилки клоаки в постличиночном развитии амфибий (Rana temporaria).

2. Выявить особенности дифференцировки гистологических элементов выстилки клоаки у птиц (Gallus domesticus) в эмбриональном гистогенезе.

3. Охарактеризовать последовательные стадии эмбрионального развития эпителиев аноректального тракта у крыс (Rattus norvegicus).

4. Оценить процессы дифференцировки эпителиоцитов выстилки аноректального тракта на некоторых стадиях эмбриогенеза человека.

5. Провести сравнительную гистогенетическую характеристику эпителиальной выстилки клоаки и аноректального тракта позвоночных в эволюционном аспекте.

Научная новизна Работа представляет собой первое сравнительно-эволюционное гистологическое исследование эпителиальной выстилки клоаки и аноректального канала некоторых позвоночных и человека в эмбриогенезе. Для этого разработан определенный алгоритм, связанный с выбором экспериментальных животных разного филогенетического возраста и включающий сравнительное морфологическое и морфометрическое изучение тканевых элементов. Впервые с позиций учения о гетероморфии тканевых структур охарактеризована выстилка клоаки у Лягушки травяной. Впервые с применением количественных гистологических методов изучен процесс дифференцировки эпителиальных тканей выстилки клоаки у птиц в

эмбриональном гистогенезе. Получены принципиально новые сведения о формировании эпителиальной выстилки аноректального канала в эмбриогенезе белых крыс. Впервые выявлены особенности выстилки анальных синусов 17/18-недельного плода человека.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные в ходе работы результаты могут применяться как в научных, так и в диагностических исследованиях. Теоретическую значимость имеют результаты динамических изменений состава эпителиальной выстилки клоаки и аноректального канала у позвоночных животных в эмбриогенезе, которые дополняют сведения о развитии и строении клоаки и ее производных в сравнительно-эволюционном аспекте. Представлены новые дополнительные сведения, иллюстрирующие теорию параллельных рядов тканевой эволюции, концепцию провизорности в эмбриогенезе, учение о филэмбриогенезах в развитии позвоночных. Результаты изучения особенностей эпителиальной выстилки аноректального канала в эмбриогенезе млекопитающих и человека могут представлять интерес для специалистов в области эмбриологии, гистологии, клеточной биологии, ветеринарной медицины, врачей клинических специальностей. Полученные материалы способствуют уточнению теории критических периодов эмбриогенеза в части, касающейся формирования и исчезновения провизорных клеточных комплексов в составе эпителиальной выстилки некоторых производных клоаки.

Практическая значимость работы заключается в возможности использования полученных данных при проведении исследований в области клеточной биологии и гистологии. Морфологические маркеры диагностики критических периодов эмбриогенеза аноректального канала позволят целенаправленно заниматься профилактикой нарушений внутриутробного развития этой анатомической области. В перспективе это позволит снизить долю аномалий эмбриогенеза и уменьшить финансовые затраты на лечение и реабилитацию пациентов с врожденными пороками развития. Сведения о гистогенетических особенностях дифференцировки эпителиальной выстилки

аноректального канала могут быть полезны при разработке инновационных клеточных технологий и обосновании методов реконструктивной медицины для лечения врожденных пороков развития аноректального канала у человека. Полученные результаты могут быть также полезны клиницистам, занимающимся вопросами системно-органной адаптации пациентов с патологией аноректального канала, а также практикующим специалистам для разработки новых методов профилактики и диагностики морфофункциональных нарушений в аноректальной области. Результаты исследования дополняют существующие данные об эмбриогенезе каудального отдела пищеварительного тракта и могут быть использованы в образовательном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий на медицинских, биологических и ветеринарных факультетах вузов, а также при написании монографий и учебных пособий по вопросам возрастной гистологии в части, касающейся эмбрионального гистогенеза.

Методология и методы исследования

Изучение эпителиальной выстилки клоаки и аноректального канала у позвоночных животных и человека проведено с использованием гистологического, цитологического, аналитического, морфометрического и статистического методов исследования. В качестве объекта исследования изучались клоачные животные и млекопитающие, имеющие клоаку только в раннем эмбриогенезе. Строение выстилки клоаки изучено на материале от травяной лягушки, завершившей метаморфоз (класс Amphibia, отряд Anura, семейство Ranidae, род Rana, вид Rana temporaria). Изучались половозрелые особи в постличиночной стадии развития. Эмбриональный гистогенез выстилки клоаки у птиц был изучен на эмбрионах домашней курицы (Gallus domesticus) породы Русская белоснежная (класс Aves, отряд Galliformes, семейство Phasianidae, род Gallus) разных сроков развития. Эмбриональный гистогенез выстилки аноректального канала млекопитающих изучен на эмбрионах белой лабораторной крысы (класс Mammalia, отряд Rodentia, семейство Muridae, род Rattus, вид Rattus norvegicus), полученных от самок с

датированным сроком беременности 9 суток - 18 суток. Для изучения развития выстилки аноректального канала у человека использовался архивный эмбриональный материал (парафиновые блоки) кафедры гистологии с курсом эмбриологии Военно-медицинской академии имени С.М. Кирова. Методы исследования: световая микроскопия, конфокальная лазерная микроскопия, гистохимия, морфометрия, статистический анализ. Методологической основой научной работы явилось последовательное применение методов научного познания. На проведение исследования получено одобрение локального этического комитета при Военно-медицинской академии имени С.М. Кирова (протокол № 283 от 17.10.2023).

Положения, выносимые на защиту:

1. Выстилка клоаки амфибии, завершившей метаморфоз, и куриных эмбрионов в каудо-краниальном направлении представлена тремя морфологически различными эпителиальными тканями, которые характерны для трех частей клоаки - кожной, мочевой (переходной), кишечной. Межэпителиальные границы отчетливо выражены.

2. В эмбриональном гистогенезе выстилки аноректального тракта у крыс выявляются три разновидности эпителиев с различной гистологической дифференцировкой, сходной с таковой у амфибий и эмбрионов птиц -многослойный плоский неороговевающий, многослойный уротелиеподобный и однослойный столбчатый. Межэпителиальные участки имеют четко определяемые границы.

3. Многослойный уротелиеподобный эпителий, сходный с эпителием мочевой (переходной) части клоаки амфибий и птиц, в выстилке аноректума крыс исчезает к 15-м суткам эмбрионального гистогенеза, что указывает на его провизорный (временный) характер.

4. На 17/18-й неделе эмбрионального развития человека в аноректальном тракте эпителий, аналогичный таковому в мочевой части клоаки амфибий и птиц, выявляется в переходной части аноректума и в составе формирующихся анальных синусов. Гистологические особенности его

строения не совпадают со структурой многослойного плоского эктодермального и однослойного столбчатого энтодермального эпителиев.

5. Дифференцировка гетерогенной и гетероморфной эпителиальной выстилки клоаки у амфибий и птиц и выстилки аноректального тракта у млекопитающих в целом совпадает, что свидетельствует об эволюционной преемственности процесса гистогенетической дифференцировки тканевых структур.

Степень достоверности и апробация результатов исследования

Степень достоверности результатов исследования определяется достаточным и репрезентативным количеством экспериментального материала, полученного от позвоночных разного филогенетического возраста, количеством объектов, включенных в исследование (п=215), применением адекватных методов исследования, выполненных с помощью высокоточных лабораторных приборов. Морфометрический и статистический анализ выполнен в сертифицированных компьютерных программах. Все манипуляции с животными осуществлялись в сертифицированном виварии Государственного научно-исследовательского испытательного института военной медицины Министерства обороны Российской Федерации (г. Санкт-Петербург).

Результаты работы доложены и обсуждены на 26-й Всероссийской научной конференции «Гистогенез, реактивность и регенерация тканей» (Санкт-Петербург, 2024); VIII Национальном конгрессе с международным участием «Здоровые дети — будущее страны» (Санкт-Петербург, 2024); III Научно-практической конференции «Доказательность морфологических исследований в медицине» (Уфа, 2024); Всероссийской морфологической конференции, посвященной 80-летию профессора В.М. Калиниченко (Тверь, 2024); Всероссийской научной конференции «Достижения отечественной морфологии» в рамках Сибирского морфологического форума (Томск, 2025); IX Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов России с международным участием «Фундаментальная и прикладная морфология в

XXI веке» (Оренбург, 2025); Международной научной и методической конференции «Современные аспекты морфологии, патоморфологии и онкопатологии организма человека» (Курск, 2025); Научно-практической конференции «Современные проблемы морфологии» (Москва, 2025).

Соответствие паспорту специальности

Диссертационная работа соответствует паспорту научной специальности 1.5.22 - Клеточная биология в следующих пунктах:

- изучение закономерностей цито- и гистогенеза, клеточной дифференцировки, физиологической и репаративной регенерации тканей, а также регуляции этих процессов (п.10);

- сравнительное изучение тканевых элементов у животных и человека в связи с проблемами параллелизма и дивергентной дифференцировки клеток и тканей (п.21).

Реализация и внедрение результатов работы

Результаты диссертационного исследования применяются в образовательной деятельности кафедры гистологии с курсом эмбриологии ФГБВОУ ВО «Военно-медицинская академия имени С.М. Кирова» Министерства обороны Российской Федерации при чтении лекций и проведении практических занятий с курсантами и студентами 1-2 курсов факультетов подготовки врачей (направления подготовки - «Лечебное дело», «Медико-профилактическое дело», темы: «Система эпителиальных тканей», «Гистология органов пищеварительной системы», «Мать, плацента, плод. Учение о критических периодах развития человека. Аномалии развития»).

Результаты диссертационного исследования внедрены в:

- учебный процесс кафедры биологии имени Е.Н. Павловского ФГБВОУ ВО «Военно-медицинская академия имени С.М. Кирова» Министерства обороны Российской Федерации и использованы при подготовке методических материалов для проведения практического занятия «Эволюция мочеполовой системы» с курсантами и студентами 1-2 курсов факультетов подготовки врачей (направление подготовки «Лечебное дело»);

- научно-исследовательскую деятельность Научно-исследовательского отдела (медико-биологических исследований) Научно-исследовательского центра ФГБВОУ ВО «Военно-медицинская академия имени С.М. Кирова» Министерства обороны Российской Федерации;

- учебный процесс и научно-исследовательскую работу кафедры биологии, экологии и гистологии ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины» Министерства сельского хозяйства Российской Федерации.

Личный вклад автора

Диссертантом самостоятельно осуществлялись выбор объектов исследования, взятие экспериментального материала у позвоночных животных, установление факта беременности у крыс-самок и определение ее точного срока. Приготовление гистологических препаратов, их окрашивание, анализ и оцифровка, морфометрия и статистическая обработка количественных данных выполнены лично автором. Подготовка рукописей статей и материалов научных докладов осуществлялась при непосредственном участии автора. Написание текста диссертации и автореферата выполнено автором лично.

Публикации по теме работы

Основные положения диссертации отражены в 11 научных публикациях, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 1.5.22 - Клеточная биология.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 170 страницах. Она состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части с описанием материала и методов исследования, результатов исследования, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов и приложения. Список литературы включает 154

источника (66 отечественных и 88 иностранных). Иллюстрации представлены 76 рисунками и 15 таблицами.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ИСТОЧНИКАХ РАЗВИТИЯ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКЕ ТКАНЕВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КАУДАЛЬНОГО ОТДЕЛА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА (обзор литературы)

1.1. Сравнительно-гистологическая характеристика формирования клоаки и каудального отдела кишечной трубки в ряду позвоночных

В ходе эволюции каудальный отдел кишечной трубки в филогенезе позвоночных и онтогенезе млекопитающих претерпевает ряд сложных морфогенетических изменений в связи с образованием клоаки, развитием мочеполовой системы и аноректального канала [15, 18, 19, 128]. При формировании кишечной трубки возникают сложные гистогенетические взаимоотношения между клетками, тканями и органами, локализующимися в каудальном отделе зародыша [3, 58, 86, 96]. Эти ткани развиваются из разных эмбриональных зачатков, в том числе, из материала клоаки.

Клоака представляет собой расширенную конечную часть задней кишки у некоторых позвоночных. Она имеется у представителей некоторых видов рыб (например, у ската и акулы), а также у всех амфибий, рептилий и птиц не только в эмбриогенезе, но и у взрослых особей [8, 31, 51, 119, 152]. В раннем эмбриогенезе она кратковременно присутствует у млекопитающих и человека [18, 79, 101, 127]. Единственным исключением у млекопитающих, которые и во взрослом состоянии имеют клоаку, являются однопроходные яйцекладущие. В филогенезе клоака впервые появляется у селахий.

Клоака образуется вследствие объединения заднего отдела пищеварительного тракта с мочеполовыми путями и предназначена для выделения из организма кала, мочи и половых продуктов [135]. В дословном переводе с латинского термин «cloaca» означает «подземный канал для нечистот, канализация». У амфибий клоака является наиболее каудально расположенным участком кишечника, границей служит место впадения в клоаку мочевого пузыря и мочеточников, а у самок - еще и яйцеводов. В

области границы клоаки и толстой кишки расположена круговая кишечно-клоакальная заслонка. На внутренней поверхности дорсальной стороны клоаки амфибий, позади кишечно-клоакальной заслонки у самок располагаются маточные сосочки, на верхушках которых находится по клоакальному отверстию, куда открываются яйцеводы. Выносящие протоки почек также открываются в дорсальной части стенки клоаки двумя отдельными отверстиями, которые у самок травяной лягушки располагаются позади от выхода яйцеводов в клоаку. Вентральная стенка клоаки амфибий образует мешковидный вырост - мочевой пузырь, в каудальной части тела находится клоакальное отверстие [31, 152].

Клоака птиц представляет собой концевую расширенную часть кишечника. Двумя поперечными кольцеобразными складками клоака делится на три анатомических отдела: передний - coprodeum (прямокишечный, отделенный от прямой кишки сфинктером), средний - urodeum (мочеполовой) и каудальный - proctodeum [51]. У птиц coprodeum является продолжением толстой кишки, между ними находится слабо выраженная складка. Мочеполовая часть клоаки птиц (urodeum) более короткая, чем coprodeum, в ее дорсолатеральную часть входят мочеполовые протоки, а краниальная и каудальная границы обозначены более четкими складками. Конечный отдел клоаки открывается наружу отверстием, в стенке которого имеется сфинктер, состоящий из поперечнополосатой мышечной ткани. У птиц в конечный отдел клоаки (proctodeum) c дорсальной поверхности открывается еще и проток клоакальной (фабрициевой) сумки. У самцов с клоакой связан орган совокупления [59].

При формировании клоаки позвоночных важное значение имеют клоакальная перепонка (КП) и периклоакальная мезенхима. Клоакальную перепонку описывают как тонкую мембрану, которая, разрываясь, обеспечивает проход для урогенитального и аноректального каналов [92-95, 111, 143]. Исследования показали, что КП состоит из хорошо развитой вентрально расположенной «твердой массы» («уретральная пластинка») и

тонкой «собственно» клоакальной мембраны, расположенной дорсально. Уретральная пластинка (также известная как клоакальная пластинка) расширяется вентрально и краниально одновременно с ростом полового бугорка, тогда как собственно клоакальная мембрана не растет и в конечном итоге даже разрывается [100, 114, 115]. Эти данные позволяют считать, что вентральная и дорсальная части исходной клоакальной мембраны имеют совершенно разные характеристики [96]. Из материала клоаки образуются треугольник мочевого пузыря, уретра и анальный гребень (anal pecten). Клоакальная перепонка, согласно данным N. Kruepunga и соавт., служит источником penile uretra (пенильной части уретры) [96].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Комарова Анасатасия Сергеевна, 2026 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрицова, М. В. Применение ботулотоксина типа А в терапии хронической анальной трещины / М. В. Абрицова, Н. Р. Торчуа // Стационарозамещающие технологии: Амбулаторная хирургия. - 2020. - №2 34. - С. 95-100.

2. Анохин, П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. - М.: Наука, 1980. - 197 с.

3. Блюмберг, А. Ж. Экспериментально-гистологическое исследование эпителиев кожного и кишечного типов в смежном участке: дис. ... канд. мед. наук: 14.00.23 / Блюмберг Анатолий Жанович. - Ленинград, 1949. - 242 с.

4. Борисов, И. Н. Филогенетические основы тканевой организации животных / И. Н. Борисов, П. В. Дунаев, А. Н. Бажанов. - Новосибирск: Наука, 1986. - 236 с.

5. Бурков, С. Г. Синдром раздраженного кишечника / С. Г. Бурков, А. Е. Макух // Фарматека. - 2009. - №8. - С. 60-64.

6. Валькер, Ф. И. Топографо-анатомические особенности детского возраста / Ф. И. Валькер. - М.-Л.: Медгиз. Ленингр. отделение, 1938. - 311 с.

7. Волкова, О. В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О. В. Волкова, М. И. Пекарский. - М.: Медицина, 1976. -416 с.

8. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова. - М.: Колос, 1984. - 288 с.

9. Данилов, Р. К. Курс эмбриологии с основами тератологии. / Р. К.

Данилов, Т. Г. Боровая. - СПб.: ВМедА, 2016. - 316 с.

10. Данилов, Р. К. Гистогенетический анализ как основа механизмов реактивности, регенерации и патологии органов и систем / Р. К. Данилов, И.

А. Одинцова // Вопросы морфологии XXI века. Вып. 5. - СПб.: Издательство ДЕАН, 2018. - С. 8-16.

11. Данилов, Р. К. Морфологическая характеристика эпителия закладок органов малого таза на 4-5-й неделе пренатального развития / Р. К. Данилов, И. А. Одинцова, М. Ю. Жеглова, А. С. Комарова, С. Э. Русакова // Морфология. - 2016. - Т. 149, № 3. - С. 71-72.

12. Дегтярев, Ю. Г. Врожденные аноректальные аномалии: диагностика, лечение / Ю. Г. Дегтярев // Медицинский журнал. - 2014. - № 2.

- С. 53-59.

13. Дыбан, А. П. Очерки патологической эмбриологии человека / А. П. Дыбан. - Л.: Медгиз, 1959. - 228 с.

14. Жеглова, М. Ю. Морфофункциональная характеристика эпителия шейки матки в эмбриональном гистогенезе и при эктропионе у человека: автореф. дис. ... канд. мед. наук: 03.03.04, 14.01.01 / Жеглова Мария Юрьевна.

- Санкт-Петербург, 2015. - 19 с.

15. Заварзин, А. А. Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных / А. А. Заварзин. М.-Л.: Медгиз. Ленингр. отд-ние, 1938. - 215 с.

16. Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэттену / Б. Карлсон. - М.: Мир, 1983. - Т. 1. - 383 с. ; Т. 2. - 389 с.

17. Клишов, А. А. Гистогенез и регенерация тканей / А. А. Клишов. -Л.: Медицина, 1984. - 232 с.

18. Кнорре, А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии / А. Г. Кнорре. - 2-е изд. - Л.: Медгиз, 1967. - 268 с.

19. Кнорре, А. Г. Эмбриональный гистогенез: (морфологические очерки) / А. Г. Кнорре. - Л.: Медицина, 1971. - 431 с.

20. Койнов, Ю. Ю. Функциональные результаты оперативной коррекции аноректальных мальформаций у детей / Ю. Ю. Койнов, А. В. Грамзин, Н. В. Кривошеенко, П. М. Павлушин, В. Н. Цыганок, А. А. Охотина, А. А. Тратонин // Российский вестник детской хирургии, анестезиологии и реаниматологии. - 2023. - Т. 13, № S. - С. 88.

21. Комарова, А. С. Кариометрическая характеристика эпителиоцитов переходной зоны аноректальной области крысы в возрастном аспекте / А. С. Комарова, Р. К. Данилов // Морфология. - 2019. - Т. 155, № 2. - С. 158.

22. Комарова, А. С. Характеристика эпителиальной выстилки слизистой оболочки анальной области у белых крыс в поздний период эмбрионального развития / А. С. Комарова // Вопросы морфологии XXI века. Вып. 6. - СПб.: Издательство ДЕАН, 2021. - С. 113-116.

23. Комарова, А. С. Формирование гетерогенности эпителиальной выстилки каудального отдела кишечной трубки позвоночных животных в эмбриогенезе / А. С. Комарова // Цитология. - 2022. - Т. 64, № 3. - С. 284.

24. Лобко, П. И. Физиологическая атрезия: Эмбриогенез, функциональная анатомия / П. И. Лобко, Р. М. Петрова, Е. Н. Чайка. - Минск: Беларусь, 1983. - 254 с.

25. Маргарян, А. В. Механизмы морфогенеза провизорных и дефинитивных органов в пренатальном онтогенезе, при репаративной регенерации и в культурах «in vivo»: автореф. дис. ... д-ра мед. наук: 14.03.01, 03.03.04 / Маргарян Артур Ванушович. - Тюмень, 2018. - 42 с.

26. Мильто, И. В. Функциональная морфология человека. Т. 1. Висцерология / И. В. Мильто. - М.: Логосфера, 2022. - 664 с.

27. Молдавская, А. А. Структурные преобразования производных пищеварительной трубки на этапах пренатального и раннего постнатального онтогенеза человека / А. А. Молдавская. - Астрахань: Изд-во Астрах. гос. мед. акад., 1999. - 212 с.

28. Молдавская, А. А. Эмбриогенез пищеварительной системы: атлас / А. А. Молдавская. - М.: Академия естествознания, 2006. - 175 с.

29. Муминов, Ф. Б. Комплексная диагностика и хирургическое лечение больных с аномалиями развития и фиксации толстой кишки у взрослых / Ф. Б. Муминов, М. А. Кахаров, Х. А. Джураев // Колопроктология. - 2019. - Т. 18, № 2(68). - С. 49-54.

30. Никитюк, Д. Б. Морфологические особенности анальных желез / Д. Б. Никитюк // Журнал анатомии и гистопатологии. - 2016. - Т. 5, №2 3. - С. 5053.

31. Ноздрачев, А. Д. Анатомия лягушки / А. Д. Ноздрачев, Е. Л. Поляков. - М.: Высшая школа, 1994. - 320 с.

32. Объекты биологии развития / Под ред. Б. Л. Астаурова. - М.: Наука, 1975. - 571 с.

33. Одинцова, И. А. Методологические аспекты изучения эмбрионального гистогенеза / И. А. Одинцова, Р. К. Данилов, А. С. Комарова, Д. Р. Слуцкая, Ю. К. Хилова // Известия Российской Военно-медицинской академии. - 2017. - Т. 36, № 3(59), прил. 2. - С. 125-127.

34. Одинцова, И. А. Гистогенетические основы развития аноректального и маточно-вагинального трактов / И. А. Одинцова, Р. К. Данилов, А. С. Комарова, М. Ю. Жеглова // Морфология. - 2018. - Т. 153, № 3. - С. 207.

35. Отамурадов, Ф. А. Свищевые варианты редких региональных форм аноректальных мальформаций у детей / Ф. А. Отамурадов, А. К. Атамуратов // Детская хирургия. - 2023. - Т. 27, № 1. - С. 138.

36. Пантелеев, С. М. Метанефрос (нефрогенез) / С. М. Пантелеев, Л. В. Вихарева, Г. С. Соловьев, В. Л. Янин. - Тюмень: Феликс, 2006. - 164 с.

37. Пантелеев, С. М. Имплантационный рост и провизорность / С. М. Пантелеев, Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, Л. В. Вихарева, А. В. Маргарян. -Тюмень: РИЦ «Айвекс», 2014. - 160 с.

38. Петренко, В. М. Морфогенез в эволюции: элементы сравнительной анатомии / В. М. Петренко. - М.: Директ-Медиа, 2019. - 224 с.

39. Пэттен, Б. М. Эмбриология человека / Б.М. Пэттен. - М.: Мир, 1959. - 800 с.

40. Руководство по гистологии / под ред. Р.К. Данилова. - 2-е изд. -СПб.: СпецЛит, 2011. - Т. 1 - 831 с., Т. 2. - 511 с.

41. Савостьянов, Г. А. Структурные основы биологии развития и трехмерной гистологии. Новый подход к изучению канцерогенеза / Г. А. Савостьянов. - СПб.: Лема, 2020. - 832 с.

42. Светлов, П. Г. Физиология (механика) развития / П. Г. Светлов. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. - Т. 1: Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. - 279 с.; Т. 2: Внутренние и внешние факторы развития. - 263 с.

43. Соловьев, Г. С. Принцип провизорности в морфогенезах / Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, В. Д. Новиков, С. М. Пантелеев. - Тюмень: Издательский Центр «Академия», 2004. - 128 с.

44. Соловьев, Г. С. Феномен провизорности в гисто-, органо- и системогенезах / Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, С. М. Пантелеев [и др.] // Морфология. - 2011. - Т. 140, № 5. - С. 8-12.

45. Соловьев, Г. С. Дивергентная теория эволюционирования тканей академика Н. Г. Хлопина и дивергенция органогенеза при формировании провизорных структур / Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, С. М. Пантелеев [и др.] // Вопросы морфологии XXI века. Вып. 5. - СПб.: Издательство ДЕАН, 2018. -С. 53-64.

46. Соловьев, Г. С. Меторизис при формировании анизоморфных эпителиев стомадеума и глоточной кишки у эмбриона человека / Г. С. Соловьев, В. А. Шидин, Р. А. Идрисов, С. М. Пантелеев, Л. В. Вихарева, А. В. Маргарян, О. Г. Соловьева // Морфология. - 2018. - Т. 154, № 6. - С. 12-16.

47. Соловьев, Г. С. Дивергенция органогенезов и дивергентный механизм эволюционирования органов / Г. С. Соловьев, С. М. Пантелеев, В. А. Шидин, В. Л. Янин // Морфология. - 2019. - Т. 155, № 2. - С. 266.

48. Соловьев, Г. С. Проблемы морфогенеза, презумпция провизорности / Г. С. Соловьев, В. Л. Янин, С. М. Пантелеев [и др.] // Вопросы морфологии XXI века. Вып. 6. - СПб.: Издательство ДЕАН, 2021. - С. 62-74.

49. Станек, И. Эмбриология человека / И. Станек. - Братислава: Веда, 1977. - 410 с.

50. Ткачев, А. А., Жарова, Е. Ю. Макромикроскопическое строение клоаки у кур кросса «Иза браун» // Вестник Брянской ГСХА. - 2008. - № 3. -С. 61-68.

51. Техвер, Ю. Т. Гистология домашних птиц / Ю. Т. Техвер. - Тарту, 1965. - 76 с.

52. Токин, Б. П. Общая эмбриология / Б. П. Токин. - М.: Высшая школа, 1970. - 507 с.

53. Ушаков, Д. Н. Большой толковый словарь русского языка: современная редакция / Д. Н. Ушаков. - М.: Хит-книга, 2017. - 959 с.

54. Фалин, Л. И. Эмбриология человека: атлас / Л. И. Фалин. - М.: Медицина, 1976. - 544 с.

55. Хватов, Б. П. Ранний эмбриогенез человека и млекопитающих / Б. П. Хватов, Ю. Н. Шаповалов. - Симферополь: [б.и.], 1969. -183 с.

56. Хесин, Я. Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Я. Е. Хесин. - М.: Медицина, 1967. - 423 с.

57. Хилова, Ю. К. Цито- и гистогенез эпителия некоторых провизорных органов: автореф. дис. ... канд. мед. наук: 14.00.23 / Хилова Юлиана Константиновна. - Ленинград, 1966. - 16 с.

58. Хлопин, Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н. Г. Хлопин. - Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 491 с.

59. Чумаков, В. Ю. Анатомия животных. Особенности анатомии домашних птиц: учебное пособие / В. Ю. Чумаков. - Абакан: Издательство ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова», 2016. - 99 с.

60. Шаповалов, Ю. Н. Материалы по эмбриологии человека первых двух месяцев развития / Ю. Н. Шаповалов // Морфология и эмбриология. Труды Крымск. мед. ин-та. - 1961. - Т. 30. - С. 13-68.

61. Шевлюк, Н. Н. Основные направления преобразования органов половой системы в ходе эволюции позвоночных // Журнал анатомии и гистопатологии. - 2023. - Т. 12, № 3. - С. 103-112.

62. Шидин, В. А. Феномен провизорности как универсальный механизм морфогенеза тканей и органов человека и позвоночных животных: экспериментально-морфологическое исследование: автореф. дис. ... д-ра мед. наук: 3.3.1, 1.5.22 / Шидин Владимир Александрович. - Тюмень, 2021. - 42 с.

63. Шмальгаузен, И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И. И. Шмальгаузен. - М.: Советская наука, 1947. - 540 с.

64. Щелкунов, С. И. Асинхронное развитие провизорных и дефинитивных структур как принцип гистогенеза / С. И. Щелкунов // Труды Ленингр. санитарно-гигиен. ин-та. - 1958. - Т. 42. - С. 5-10.

65. Ямщиков, Н. В. Сфинктерный аппарат прямой кишки: Монография / Н. В. Ямщиков, Г. Н. Суворова. - Самара: ГП «Перспектива», СамГМУ, 2003. - 166 с.

66. Янин, В. Л. Морфологическая характеристика эмбриональных гистогенезов как основа формирования критерия оценки уровня развития зародыша / В. Л. Янин, П. В. Дунаев // Региональные экологические проблемы и здоровье населения. - 1999. - С. 21-28.

67. AbouZeid, A. A. Posterior cloaca: A urogenital rather than anorectal anomaly / A. A. AbouZeid, S. A. Mohammad, S. S. Shokry // J Pediatr Urol. - 2021. - Vol. 17, № 3. - P. 4101-4107.

68. Al-Ali, S. Correlation between gross anatomical topography, sectional sheet plastination, microscopic anatomy and endoanal sonography of the anal sphincter complex in human males / S. Al-Ali, P. Blyth // J Anat. - 2009. - Vol. 215, № 2. - P. 212-220.

69. Bischoff, A. Hydrocolpos in cloacal malformations / A. Bischoff, M. A. Levitt, L. Breech, E. Louden, A. Peña // J Pediatr Surg. - 2010. - Vol. 45, № 6. - P. 1241-1245.

70. Carvalho, C. Anatomical variations of the external genitalia in posterior cloaca: clinical consequences of misdiagnosis - a systematic review of the literature and the ARM-Net consortium experience / C. Carvalho, A. Morandi, I. Samuk, C. Gine, R. Gorter, M. J. Martinez-Urrutia, A. Vilanova-Sánchez // Eur J Pediatr Surg. - 2024. doi: 10.1055/a-2244-4551.

71. Cohen, R. Anus / R. Cohen, A. Windsor. - London: Springer, 2014. - 306 p.

72. Dannull, K. A. The spectrum of cloacal malformations: how to differentiate each entity prenatally with fetal MRI / K. A. Dannull, L. P. Browne, M. Z. Meyers // Pediatr radiol. - 2019. - Vol. 49, № 3. - P. 387-398.

73. Ding, Y. Urogenital sinus malformation: From development to management / Y. Ding, Y. Wang, Y. Lyu, H. Xie, Y. Huang, M. Wu, F. Chen, Z. Chen // Chen. Intractable Rare Dis Res. - 2023. - Vol. 12, № 2. - P. 78-87.

74. Dougherty, D History and new horizons in the management of cloaca: The convergence of cloaca and DSD / D. Dougherty, M. W. Ralls, S. J. Imel, B. S. Sack, K. D. van Leeuwen, K. E. Speck //Am J Surg. - 2024. - Vol. 227. - P. 239240.

75. Fritsch, H. Epithelial and muscular regionalization of the human developing anorectum / H. Fritsch, F. Aigner, B. Ludwikowski, S. Reinstadler-Zankl, R. Illig, D. Urbas, C. Schwarzer, S. Longato // Anat Rec (Hoboken). - 2007.

- Vol. 290. - P. 1449-1458.

76. Fritsch, H. New insights into the development and differentiation of the human anorectal epithelia. Are there clinical consequences? / H. Fritsch, S. Zehm, R. Illig, P. Mozer, F. Aigner // Int J Colorectal Dis. - 2010. - Vol. 25, № 10. - P. 1231-1242.

77. Fritsch, H. Epithelial and muscular regionalization of the human developing anorectum / H. Fritsch, R. Hoermann, M. Bitsche // The Anat Rec. -2011. - Vol. 294. - P. 565-566.

78. Fritsch, H. Development of epithelial and mesenchymal regionalization of the human fetal utero-vaginal anlagen / H. Fritsch, R. Hoermann, M. Bitsche, E. J. Pechriggl, O. Reich // Journal of Anatomy. - 2013. - Vol. 222, № 4. - P. 462472.

79. Gica, N. Cloacal Dysgenesis Sequence / N. Gica, L. Apostol, I. Huluta, C. Gica, N. Gana, A.-M. Vayna // Diagnostics (Basel). - 2023. - Vol. 13, № 23. -P. 3529.

80. Gredler, M. L. Foxa1 and Foxa2 orchestrate development of the urethral tube and division of the embryonic cloaca through an autoregulatory loop with Shh / M. L. Gredler, S. E. Patterson, A. W. Seifert, M. J. Cohn // Developmental Biology.

- 2020. - Vol. 465. - P. 23-30.

81. Halasy, V. CXCR4 and CXCL12 signaling regulates the development of extrinsic innervation to the colorectum / V. Halasy, E. Szocs, A. Soos, T. Kovacs,

N. Pecsenye-Fejszák, R. Hotta, A. M. Goldstein, N. Nagy // Development. - 2023.

- Vol. 150, № 8. - P. dev201289.

82. Harris, K. T. Management of the urological tract in children with anorectal malformations - a contemporary review / K. T. Harris, D. T. Wilcox // Ther Adv Urol. - 2023. - Vol. 15. - P. 17562872231161468.

83. Heald, R. J. Embryology and anatomy of the rectum / R. J. Heald, B. J. Moran // Semin Surg Oncol. - 1998. - Vol. 15. - P. 66-71.

84. Hikspoors, J. P. J. M. Development of the human infrahepatic inferior caval and azygos venous systems / J. P. J. M. Hikspoors, J. H. M. Soffers, H. K. Mekonen, P. Cornillie, S. E. Köhler, W. H. Lamers // J Anat. - 2015. - Vol. 226. -P. 113-125.

85. Holschneider, A. Preliminary report on the Internationsl Coference for the Development of Standarts for the Treatment of Anorectal Malformations / A. Holschneider, J. Hutson, A. Peña [et al.] // J Pediatr Surg. - 2005. - Vol. 40. - P. 1521-1526.

86. Hoshi, M. Reciprocal spatiotemporally controlled apoptosis regulates Wolffian duct cloaca fusion / M. Hoshi, A. Reginensi, M. S. Joens, J. A. J. Fitzpatrick, H. McNeill, S. Jain // J Am Soc Nephrol. - 2018. - Vol. 29. - P. 775783.

87. Huang, G. Cloacal malformation: A rare case report and review of prenatal imagings / G. Huang, C. J. Zheng, G. Y. Chu, S. Y. Liu // Medicine (Baltimore). - 2020. - Vol. 99, № 42. - P. 21839.

88. Huang, Y. C. Clarification of mammalian cloacal morphogenesis using high resolution episcopic microscopy / Y. C. Huang, F. Chen, X. Li // Dev Biol. -2016. - Vol. 409, № 1. - P. 106-113.

89. Hynes, P. J. The development of the male genitourinary system: II. The origin and formation of the urethral plate / P. J. Hynes, J. P. Fraher // Br J Plast Surg.

- 2004. - Vol. 57, № 2. - P. 112-121.

90. Jacobs, S. E. Fetal and newborn management of cloacal malformations / S.E. Jacobs, L. Tiusaba, T. Al-Shamaileh, E. Bokova, T. L. Russell, C. P. Ho, B. K. Varda, H. G. Pohl, A. C. Mayhew, V. Gomez-Lobo, C. Feng, A. T. Badillo, M. A. Levitt // Children (Basel). - 2022. - Vol. 9, № 6. - P. 888.

91. Kapoor, R. Posterior cloaca: Multicenter Experience of a Very Rare and Unusual Anorectal and Genitourinary Malformation / R. Kapoor, A. Gupta, P. S. Yadav, A. Mandelia // J Indian Assoc of Pediatr Surg. - 2022. - Vol. 27, № 6. - P. 707-712.

92. Kluth, D. The principles of normal and abnormal hindgut development / D. Kluth, M. Hillen, W. Lambrecht // J Pediatr Surg. - 1995. - Vol. 30. - P. 11431147.

93. Kluth, D. Embryology of anorectal malformations / D. Kluth, H. C. Fiegel, R. Metzger // Semin Pediatr Surg. - 2010. - Vol. 19, № 3. - P. 201-208.

94. Kluth, D. Embryology of the hindgut / D. Kluth, H. C. Fiegel, R. Metzger // Semin Pediatr Surg. - 2011. - Vol. 20, № 3. - P. 152-160.

95. Kluth, D. Embryology of the distal urethra and external genitals / D. Kluth, H. C. Fiegel, C. Geyer, R. P. Metzger // Semin Pediatr Surg. - 2011. - Vol. 20. - P. 176-187.

96. Kruepunga, N. The development of the cloaca in the human embryo / N. Kruepunga, J. P. J. M. Hikspoors, H. K. Mekonen, G. M. C. Mommen, K. Meemon, W. Weerachatyanukul, S. Asuvapongpatana, S. E. Köhler, W. H. Lamers // J Anat. - 2018. - Vol. 233, № 6. - P. 724-739.

97. Kurian, J. J. An approach to giant neonatal hydrocolpos with normally sited anus - Diagnosis and management including a novel one stage operation / J. J. Kurian, H. S. Bal, S. Kisku, C. J. Sam, R. Kishore, P. Arunachalam, S. Sen // J Pediatr Urol. - 2021. - Vol. 17, № 5. - P. 7071-7077.

98. Lambrecht, W. The internal sphincter in anorectal malformations: morphologic investigations in neonatal pigs / W. Lambrecht, W. Lierse // J Pediatr Sur. - 1987. - Vol. 22. - P. 1160-1168.

99. Lane, V. A. Single institution experience of cloacal malformation / V. A. Lane, A. Lall, B. Jaffray // J Pediatr Surg. - 2023. - Vol. 58, № 2. - P. 270-274.

100. Li, Y. Canalization of the urethral plate precedes fusion of the urethral folds during male penile urethral development: the double zipper hypothesis / Y. Li, A. Sinclair, M. Cao, J. Shen, S. Choudhry, S. Botta, G. Cunha, L. Baskin// J Urol. -2015. - Vol. 193. - P. 1353-1360.

101. Li, Y. A novel genotype-phenotype between persistent-cloaca-related VACTERL and mutations of 8p23 and 12q23 / Y. Li, P. Liu, W. Wang, H. Jia, Y. Bai, Z. Yuan, Z. Yang // Pediatr Res. - 2023. doi: 10.1038/s41390-023-02928-0

102. Matsumaru, D. Systematic stereoscopic analyses for cloacal development: the origin of anorectal malformations / D. Matsumaru, A. Murashima, J. Fukushima, S. Senda, S. Matsushita, N. Nakagata, M. Miyajima, G. Yamada // Sci Rep. - 2015. - Vol. 5. - P. 13943.

103. Meng, X. Prenatal detection of chromosomal abnormalities and copy number variants in fetuses with congenital gastrointestinal obstruction / X. Meng, L. Jiang // BMC Pregnancy Childbirth. - 2022. - Vol. 22, № 1. - P. 50.

104. Mills, S. E. Histology for Pathologists. 4th ed. / S. E. Mills // Lippincott Williams & Wilkins, a Wolters Kluwer Business, 2012. - P. 709-731.

105. Miyake, Y. Embryology and anatomy of anorectal malformations / Y.Miyake, G. J. Lane, A. Yamataka // Semin Pediatr Surg. - 2022. - Vol. 31, № 6. - P. 151226.

106. Mo, R. Anorectal malformations caused by defects in sonic hedgehog signaling / R. Mo, J. H. Kim, J. Zhang, C. Chiang, C. C. Hui, P. C. W. Kim // Am J Pathol. - 2001. - Vol. 159. - P. 765-774.

107. Moore, K. L. The developing human: clinically orientated embryology / K. L. Moor, T. V. Persaud, M. G. Torchia. - Philadelphia, PA: Elsevier, 2016. - 560 p.

108. Navarro, M. Morphological Mouse Phenotyping: Anatomy, Histology and Imaging / M. Navarro, J. Ruberte, A. Carretero. - Amsterdam: Academic Press, 2017. - 600 p.

109. Nievelstein, R. A. Normal and abnormal embryonic development of the anorectum in human embryos / R. A. Nievelstein, J. F. Van Der Werff, F. J. Verbeek, J. Valk, C. Vermeij-Keers // Teratology. - 1998. - Vol. 57. - P. 70-78.

110. Padmanabhan, R. Retinoic acid-inducted caudal regression syndrome in the mouse fetus / R. Padmanabhan // Reprod Toxicol. - 1998. - Vol. 12. - P. 139151.

111. Paidas, C. N. Septation and differentiation of the embryonic human cloaca / C. N. Paidas, R. F. Morreale, K. M. Holoski, R. E. Lund, G. Hutchins // J Pediatr Surg. - 1999. - Vol. 34. - P. 877-884.

112. Pathak, M. Laparoscopic management of common cloaca: Current status / M. Pathak, A. K. Saxena // J Pediatr Urol. - 2022. - Vol. 18, № 2. - P. 142-149.

113. Peña, A. Cloaca - Historical aspects and terminology /A. Peña // Semin Pediatr Surg. - 2016. - Vol. 25, № 2. - P. 62-65.

114. Penington, E.C. The cloacal plate: the missing link in anorectal and urogenital development / E. C. Penington, J. M. Hutson // BJU Int. - 2002. - Vol. 89. - P. 726-732.

115. Penington, E.C. The absence of lateral fusion in cloacal partition / E. C. Penington, J. M. Hutson // J Pediatr Surg. - 2003. - Vol. 38. - P. 1287-1295.

116. Quan, B. Q. Does the urorectal septum fuse with the cloacal membrane? / B. Q. Quan, S. W. Beasley, A. K. Williams, F. A. Frizelle // J Urol. - 2000. - Vol. 164. - P. 2070-2072.

117. Ross, S.T. Dieseases of the Colon & Rectum / S. T. Ross, W. C. Schaupp, H. D. Trimpi, J. K. MacGregor, W. R. Barnett, G. L. Kratzer, J. R. Heaton, F. L. Weakley, T. P. Nuguid // Dis Colon Rectum. - 1966. - Vol. 9 - P. 210-214.

118. Rentea, R. M. The role of laparoscopy in anorectal malformations / R. M. Rentea, D. R. Halleran, R. J. Wood, M. A. Levitt // Eur J Pediatr Surg. - 2020.

- Vol. 30, № 2. - P. 156-163.

119. Romanoff, A. Avian embryo. / A. Romanoff - New York: The Macmillian Company, 1960. - 1305 p.

120. Runck, L. A. Identification of epithelial label-retaining cells at the transition between the anal canal and the rectum in mice / L. A. Runck // Cell Cycle.

- 2010. - Vol. 9, № 15. - P. 3039-3045.

121. Sadler, T. W. Langman's Medical Embryology: Urogenital System / T.W. Sadler. - 9th ed. Baltimore: Lipincott Williams & Wilkins, 2004. - 534 p.

122. Sasaki, C. Spatiotemporal distribution of apoptosis during normal cloacal development in mice / C. Sasaki, K. Yamaguchi, K. Akita // Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol. - 2004. - Vol. 279, № 2. - P. 761-767.

123. Schoenwolf, G. C. Larsens human embryology / G. C. Schoenwolf, S. B. Bleyl, P. R. Brauer, P. H. Francis-West. - Philadelphia: Elsevier Saunders, 2015. -554 p.

124. Seifert, A. W. Cell lineage analysis demonstrated an endodermal origin of the distal urethra and perineum / A. W. Seifert, B. D. Harfe, M. J. Cohn // Dev Biol. - 2008. - Vol. 318. - P. 143-152.

125. Seifert, A. W. Multiphasic and tissue-specific roles of sonic hedgehog in cloacal septation and external genitalia development / A. W. Seifert, C. M. Bouldin, K.-S. Choi, B. D. Harfe, M. J. Cohn // Development. - 2009. - Vol. 136. - P. 39493957.

126. She, L. Prenatal ultrasound manifestation of partial urorectial septum malformation sequence from the first trimester to postnatal: a case report / L. She,

H. Lin, S. Huang, L. Liu, L. Chen // BMC Pregnancy Childbirth. - 2023. - Vol. 23, № 1. - P. 606.

127. Singh, S. Omphalocele, Exstrophy of Cloaca, Imperforate Anus, and Spinal Defects Complex: A Case Report / S. Singh, A. Kayastha, A. Thapa, B. Thapa, S. Dahal // JNMA J Nepal Med Assoc. - 2023. - Vol. 61, № 260 - P. 375378.

128. Smith, E. D. High, intermediate, and low anomalies in the male / E. D. Smith, F. D. Stephens // Birth Defects Orig Artic Ser. - 1988. - Vol. 24. - P. 17-72.

129. Stephens, F. D. Embryology of the cloaca and embryogenesis of anorectal malformations / F. D. Stephens // Birth Defects Orig Artic Ser. - 1988. -Vol. 24. - P. 177-209.

130. Tanaka, E. Endodermal origin of bladder trigone inferred from mesenchymal-epithelial interaction / E. Tanaka, K. Ishii, R. Demarco, J. Pope, J. Brock, S. Hayward // J Urol. - 2010. - Vol. 183. - P. 386-391.

131. Tanaka, E. Morphology of the epithelium of the lower rectum and the anal canal in the adult human / E. Tanaka, T. Noguchi, K. Nagai, Y. Akashi, K. Kawahara, T. Shimada // Med Mol Morphol. - 2012. - Vol. 45, № 2. - P. 72-79.

132. Tanaka, E. Marked characteristics of the anal canal related to surgical treatment / E. Tanaka, T. Noguchi, K. Nagai, T. Shimada // J Gastroint Dig Syst. -2012. - Vol. 12. - P. 11-12.

133. Tang, X. B. Spatiotemporal distribution of caudal-type homeobox proteins during development of the hindgut and anorectum in human embryos / X. B. Tang, T. Zhang, W. L. Wang, Z. W. Yuan, Y. Z. Bai // Peer J. - 2016. Vol. 4. -P. e1771.

134. Tennant, P. W. Epidemiology of partial urorectal septum malformation sequence (or "persistent cloaca"): a population-based study in seven regions of England and Wales, 1985-2010 / P. W. Tennant, S. V. Glinianaia, D. Wellesley, E.

S. Draper, J. J. Kurinczuk, A. M. Tonks, D. F. Tucker, B. Wreyford, J. Rankin // Arch Dis Child Fetal Neonatal Ed. - 2014. - Vol. 99. - P. 413-418.

135. Thomas, D. F. M. The embryology of persistent cloaca and urogenital sinus malformations / D. F. M. Thomas // Asian J Androl. - 2020. - Vol. 22, № 2. -P. 124-128.

136. Thompson-Fawcett, M. W. A new look at the anal transitional zone with reference to restorative proctocolectomy and the columnar cuff / M. W. Thompson-Fawcett, B. F. Warren, N. J. Mortensen // Br J Surg. - 1998. - Vol. 85, № 11. - P. 1517-1521.

137. Tschopp, P. A relative shift in cloacal location repositions external genitalia in amniote evolution / P. Tschopp, E. Sherratt, T. J. Sanger, A. Groner // Nature. - 2014. - Vol. 516, № 7531. - P. 391-394.

138. Vacaru, A. Cloacal Dysgenesis Sequence in a Preterm Neonate / A. Vacaru, M. M. Won, S. L. Raymond, J. D. Chamberlin, A. Radulescu // Am J Case Rep. -2024. - Vol. 25. - P. e942203.

139. Van der Putte, S. C. Normal and abnormal development of the anorectum / S. C. Van der Putte // J Pediatr Surg. - 1986. - Vol. 21, № 5. - P. 434-440.

140. Van der Putte, S. C. The development of the human anorectum / S. C. Van der Putte // Anat Rek (Hoboken). - 2009. - Vol. 292, № 7. - P. 951-954.

141. Van der Putte, S. C. Clear cells of Toker in the developing anogenital region of male and female fetuses / S. C. Van der Putte // Am J Dermatopathol. -2011. - Vol. 33, № 8. - P. 811-818.

142. Van der Ven, C. Concerted involvement of Cdx/Hox genes and Wnt signaling in morphogenesis of the caudal neural tube and cloacal derivatives from the posterior growth zone / C. Van der Ven, M. Bialecka, R. Neijts, T. Young, J. E. Rowland, E. J. Stringer, C. V. Rooijen, F. Meijlink, A. Novoa, J.-N. Freund // Development. - 2011. - Vol. 138, № 16. - P. 3851-3862.

143. Van der Werff, J. F. Normal development of the male anterior urethra / J. F. Van der Werff, R. A. Nievelstein, E. Brands, A. J. Luijsterburg, C. Vermeij-Keers // Teratology. - 2000. - Vol. 61, № 3. - P. 172-183.

144. Vilanova-Sanchez, A. Can sacral development as marker for caudal regression help identify associated urologic anomalies in patients with anorectal malformation? / A. Vilanova-Sanchez, C. A. Reck, Y. V. Sebastiao, M. Fuchs, D. R. Halleran, L. Weaver, D. G. Bates, A. C. Gasior, T. Maloof, E. J. Hoover, J. Jaggers, R. Gagnon, C. C. Ching, D. Dajusta, V. R. Jayanthi, M. A. Levitt, R. J. Wood // J Pediatr Surg. - 2018. - Vol. 53, № 11. - P. 2178-2182.

145. Wael, M. A Review of Diagnosis and Management: Persistent Cloaca Treated by a Posterior Sagittal Approach with a Normal Functional Outcome / M. Wael, W. M. Abuarafeh, M. A. Lubbad, S. Almansour, M. Ghannam // Cureus. -2022. - Vol. 14, № 4. - P. e23737.

146. Wang, K. Caudal duplication syndrome: 10-year experiences with a comprehensive literature review / K. Wang, L. Yang, C. Peng, W. Pang, Z. Wang,

D. Zhang, D. W, Y.Chen // Pediatr Surg Int. - 2022. -Vol. 38, № 9. - P. 1283-1289.

147. Wilcox, D. T. Essentials of paediatric Urology / D. T. Wilcox, D. F. M Thomas. - Boca Raton: CRS Press, 2021. - 400 p.

148. Xu, K. Bmp7 functions via a polarity mechanism to promote cloacal septation / K. Xu, X. Wu, E. Shapiro, H. Huang, L. Zhang, D. Hickling, Y. Deng, P. Lee, J. Li, H. Lepor, I. Grishina // PLoS One. - 2012. - Vol. 7, № 1. - P. e29372.

149. Yamaguchi, K. Developmental processes and ectodermal contribution to the anal canal mice / K. Yamaguchi, J. Kiyokawa, K. Akita // Ann Anat. - 2008. -Vol. 190, № 2. - P. 119-128.

150. Yang, E. J. Microanatomy of the cervical and anorectal squamocolumnar junctions: a proposed model for anatomical differences in HPV-related cancer risk /

E. J. Yang, M. C. Quick, S. Hanamornroongruang, K. Lai, L. A. Doyle, F. D.

McKeon, W. Xian, C. P. Crum, M. Herfs // Modern Pathology. - 2015. - Vol. 28, № 7. - P. 994-1000.

151. Yang, E. J. Disorders of secondary neurulation: mainly focused on pathoembryogenesis / E. J. Yang, J. Y. Lee, K. H. Kim, K. C. J. Wang // J Korean Neurosurg Soc. - 2021. - Vol. 64, № 3. - P. 386-405.

152. Zakharkiv, Y. F. Essential comparative anatomy / Y. F. Zakharkiv.-Newcastle upon Tyne: Cambrige Scholars Publishing, 2020. - 131 p.

153. Zamir, N. Cloacal malformation in female children: outcomes of initial management / N. Zamir // Pak J Med Sci. - 2020. - Vol. 36, № 2. - P. 187-191.

154. Zhang, T. Normal development of hindgut and anorectum in human embryo // T. Zhang, H. L. Zhang, D. J. Wang, X. B. Tang, H. M. Jia, Y. Z. Bai, Z. W. Yuan, W. L. Wang // Int J of Colorectal Disease. - 2011. - Vol. 26, № 1. - P. 109-116.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Рисунок 1 - Каудальный отдел эмбриона человека 5 недель развития, связь клоаки с аллантоисом (схема)

<

29 сут (СБ 11)

29 сут (СБ 12)

Л.114 »Г 01 тс Клоака Зашсяя кишка Вольфов ГТЕЧЛТЖ

I] чичглслусотедытой ганвп (уретра) Клоачная перепонка

31 сут (СБ 13)

35 сут (СБ 14-1аге)

Рисунок 2 - Взаимоотношение структур клоакальной области эмбриона человека на 29-35-е сутки развития (по N. Кгиерип§а и соавт., 2018 [96], с изменениями)

Рисунок 3 - Пороки развития мочеполового аппарата и прямой кишки у мальчиков (по Ф.И. Валькеру, 1938). A - atresia ani, Б - atresia recti, В -atresia ani et recti, Г - atresia ani vesicalis, Д - atresia ani urethralis, E - atresia ani vaginalis, Ж - atresia ani cum fistula vestibularis, З - atresia ani cum fistula perinealis, И - atresia ani cum fistula scrotalis, К, Л, М - варианты atresia ani cum fistula suburethralis [6]

Рисунок 4 - Врожденные аномалии промежности девочек: А -персистирующая клоака; Б - урогенитальный синус (сагиттальный срез, схема)

Обозначения: 1 - мочевой пузырь, 2 - матка, 3 - прямая кишка

Рисунок 5 - Объект исследования - Рисунок 6 - Извлечение куриного Лягушка травяная, взрослая особь эмбриона из яйца

Рисунок 7 - Матка беременной крысы Рисунок 8 - Эмбрион крысы 18

сут развития

Рисунок 9 - Препарированный и прикрепленный к пенопластовой пластинке участок клоаки (в круге) и толстой кишки Лягушки травяной. Макропрепарат. Обозначения: 1 - кожная часть клоаки, 2 - мочевая часть клоаки, 3 - кишечная часть клоаки, 4 - толстая кишка

_____„у. л*.' *

в Г* У 4

о К"

*

/

(V

Рисунок 10 - Препараты для кариометрического анализа эпителиоцитов: А - обработка по Фёльгену, шкала - 10 мкм; Б - конфокальная лазерная микроскопия, одиночный оптический срез, шкала - 20 мкм

Рисунок 11 - Пигментированная преанальная кожа амфибии. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 50 мкм

Рисунок 12 - Кожная часть клоаки амфибии. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 50 мкм

Рисунок 13 - Гетероморфия ядер эпителиоцитов кожной части клоаки Лягушки травяной. В центре среза находится железа. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 мкм

Рисунок 14 - Гетероморфия ядер эпителиоцитов кожной части клоаки амфибии: А - окраска гематоксилин и эозин, шкала - 10 мкм; Б -конфокальная лазерная микроскопия, одиночный оптический срез, шкала - 10 мкм

Рисунок 15 - Контакт многослойного эпителия кожной части и двуслойного эпителия мочевой части клоаки Лягушки травяной. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 10 мкм

Рисунок 16 - Линия разграничения (стрелка) эпителиев кожной (А) и мочевой (Б) частей клоаки амфибии. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 мкм

Рисунок 17 - Гетероморфия ядер эпителиоцитов мочевой части клоаки амфибии: А - окраска гематоксилин и эозин, шкала - 10 мкм; Б -конфокальная лазерная микроскопия, одиночный оптический срез, шкала - 20 мкм

Рисунок 18 - Линия разграничения (стрелка) эпителиев кишечной (А) и мочевой (Б) частей клоаки амфибии. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 мкм

Рисунок 19 - Эпителиальные крипты в кишечной части клоаки амфибии. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 мкм

Рисунок 20 - Закладка перьевого Рисунок 21 - Преанальная кожа, бугорка в коже спины. Эмбрион многослойный неороговевающий

курицы, 13 сут. Окраска: эпителий. Эмбрион курицы, 13 гематоксилин и эозин, шкала - 50 сут. Окраска: гематоксилин и

мкм эозин, шкала - 50 мкм

Рисунок 22 - Три части клоаки. Эмбрион курицы, 13 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 100 мкм. Обозначения: 1 - кожная часть, 2 - мочевая часть, 3 - кишечная часть

♦а

' Шт в. 1>IЧГ > , — а ■ " Чл.

.Л' % " 9 '' 41 Л ' . I ^ » 4

• * в ' | ' * Л* / '' V

Рисунок 23 - Гетероморфная эпителиальная выстилка клоаки. Эмбрион курицы, 13 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 50 мкм

-1Г Щ§ |

ТА ш к 2 [Г Чл

Щф 1

А Г»- %

Б

■к ¿та

к ^^^^ % *

ФщШк

р ~

Р^ * X

Рисунок 24 - Область соприкосновения многослойного плоского эпителия кожной части (А) и двуслойного эпителия мочевой части (Б) клоаки. Эмбрион курицы, 13 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 мкм

Рисунок 25 - Область соприкосновения эпителиев мочевой и кишечной частей клоаки. Эмбрион курицы, 13 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 50 мкм (А), шкала - 20 мкм (Б)

Обозначения: 1 - эпителий мочевой части; 2 - эпителий кишечной части

Рисунок 26 - Область соприкосновения эпителиальной выстилки мочевой (А) и кишечной (Б) частей клоаки. Эмбрион курицы, 13 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 мкм

Рисунок 27 - Базофилия эпителиоцитов мочевой части клоаки. Эмбрион курицы, 13 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 мкм

Рисунок 28 - Крипты и гетероморфный однослойный столбчатый эпителий кишечной части клоаки (вблизи толстой кишки). Эмбрион курицы, 13 сут; А - окраска гематоксилин и эозин, шкала - 50 мкм; Б -конфокальная лазерная микроскопия, одиночный оптический срез, шкала - 10 мкм

Рисунок 29 - Межэпителиальные контакты выстилки клоаки. Эмбрион курицы, 13 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 50 мкм

3,5 3,0

ей

>: 2,5

Н

о;

Ё 2,0

и ^

ь 1,5 х

си

и 1,0 т

0,5 0,0

2,9

* 2,2

1,0 1,1 II

Проктодеум Уродеум Копродеум

■ Базальные эпителиоциты ■ Парабазальные эпителиоциты

■ Поверхностные эпителиоциты ■ Колоноциты

Рисунок 30 - Показатель эксцентриситета (усл. ед.) ядер эпителиоцитов в разных частях выстилки клоаки. Эмбрион курицы, 13 сут Обозначения: проктодеум - кожная часть клоаки, уродеум - мочевая часть клоаки, копродеум - кишечная часть клоаки, Р-уа1ие: * - < 0,05

50,00

45,00

40,00

35,00

<0 30,00

с! ос 25,00

.0

П5 20,00

о ^ 15,00

с

10,00

5,00

0,00

43,22

30,17 31,76

20,90

7,22

±

Проктодеум Уродеум Копродеум

■ Базальные эпителиоциты ■ Парабазальные эпителиоциты

■ Поверхностные эпителиоциты ■ Колоноциты

Рисунок 31 - Гистограмма соотношения площадей сечения ядер эпителиоцитов в разных частях выстилки клоаки. Эмбрион курицы, 13 сут. Обозначения: см. рис. 30

*

*

Рисунок 32 - Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи спины. Эмбрион курицы, 18 сут. А - окраска гематоксилин и эозин, шкала - 10 мкм; Б - конфокальная лазерная микроскопия, одиночный оптический срез, шкала - 10 мкм

Рисунок 33 - Клетки с пенистой цитоплазмой в эпителии воронкообразного углубления (вход в клоаку). Эмбрион курицы, 18 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 10 мкм

3,5 *

Проктодеум Уродеум Копродеум

■ Базальные эпителиоциты ■ Парабазальные эпителиоциты

■ Поверхностные эпителиоциты ■ Колоноциты

Рисунок 34 - Показатель эксцентриситета ядер эпителиоцитов в разных частях выстилки клоаки. Эмбрион курицы, 18 сут Обозначения: см. рис. 30

40 35 30 25 20 15 10 5 0

27,33

25,86

31,76 30,17

5,57

19,07

19,93 I

Проктодеум

Уродеум

Базальные эпителиоциты Поверхностные эпителиоциты

Копродеум

Парабазальные эпителиоциты Колоноциты

Рисунок 35 - Гистограмма соотношения площадей сечения ядер эпителиоцитов в разных частях выстилки клоаки. Эмбрион курицы, 18 сут

Обозначения: см. рис. 30

Рисунок 36 - Гетероморфия ядер эпителиоцитов в двуслойной выстилке мочевой части клоаки. Эмбрион курицы, 18 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 10 мкм

Б

А

жа

<53 Ж '

ЯЛЖГ.Л". / • .

; /. ... . •>£* - ' • . ** • /

| Г *

1Нь* ■ • ' ¿л и "> ^

-- Л^ о. *

,»•

А

*

с-0

ъ. ■'

'-¡Ж '

1А

Рисунок 37 - Гетероморфия эпителиоцитов в области контакта эпителиев мочевой (А) и кишечной (Б) частей клоаки. Эмбрион курицы, 18 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 м

Рисунок 38 - Эпителиальная инвагинация в кишечной части клоаки. Эмбрион курицы, 18 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 мкм

Рисунок 39 - Фабрициева сумка (1), клоака (2), толстая кишка (3). Эмбрион курицы, 18 сут. Микрофотопанорама. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 100 мкм

50

45

40

35

<0 30

с! ос 25

.0

с! П5 20

?

о ^ 15

с

10

5

0

43,22

20,9

31,76

31,76

30,1

30,1

9,07

9,07

19,07

7,22

,11 I

Проктодеум, Проктодеум, Уродеум, Уродеум, Копродеум, Копродеум, курица 13 сут курица 18 сут курица 13 сут курица 18 сут курица 13 сут курица 18 сут

■ Базальные эпителиоциты ■ Парабазальные эпителиоциты

■ Поверхностные эпителиоциты Колоноциты

Рисунок 40 - Гистограмма соотношения площадей сечения ядер эпителиоцитов в разных частях выстилки клоаки. Эмбрионы курицы, 13 сут и 18 сут. Обозначения: см. рис. 30

4,0 3,5

— 3,0

ой >

Г 2,5 и

I-

1 2,0 ср

I-

ш 1,5 и

т 1,0

0,5 0,0

22

1,1

1,0

1,5

1,1

2,9

1,8

1,0 III

2,9

17

1,0

1,1

2,0

Проктодеум Уродеум Копродеум! Проктодеум Уродеум Копродеум I А Б

Базальные эпителиоциты Поверхностные эпителиоциты

Парабазальные эпителиоциты Колоноциты

Рисунок 41 - Показатель эксцентриситета клеточных ядер в эпителиоидной выстилке разных частей клоаки. Эмбрионы курицы, 13 сут (А) и 18 сут (Б)

*

*

*

*

Рисунок 42 - Нейральные структуры в каудальной части тела. Эмбрион крысы, 9 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 100 мкм Обозначения: 1 - нервная трубка, 2 - чувствительный узел, 3 - нервные волокна

Щ. ' ^; *

.. - -Л ¥

ИИГТВГ ГГГИШ11И

Рисунок 43 - Начальный этап разделения клоаки на МПС и аноректум. Эмбрион крысы, 9 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 20 мкм

2

■к ^' % V V»' 4 3

• 1

5

Рисунок 44 - Разделение клоаки на мочеполовой синус и аноректум (сагиттальный срез). Эмбрион крысы, 9 сут. Окраска: гематоксилин и эозин, шкала - 50 мкм