Губоногие многоножки (Chilopoda) Республики Казахстан: фаунистика, таксономия, зоогеография тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Дьячков Юрий Вячеславович

• Дьячков Юрий Вячеславович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Дьячков Юрий Вячеславович

Введение

Глава 1 Физико-географическая характеристика Казахстана

1.1 Краткий палеогеографический очерк

1.2 Основные геоморфологические особенности района исследований

1.3 Гидрографическая сеть

1.4 Растительность

1.5. Почвы

1.5.1 Почвы равнин

1.5.2 Почвы гор

1.6 Климат

1.7 Биогеографическое районирование Казахстана

Глава 2 История изучения Chilopoda Казахстана

2.1 Начальный этап

2.2 Позднесоветский этап

2.3 Современный этап

Глава 3 Материал и методы

3.1 Полевые методы

3.2 Камеральные методы

Глава 4 Морфологические и эколого-биологические

особенности Chilopoda

4.1 Общие данные

4.2 Морфология Chilopoda

4.2.1 Подкласс Р1ешш^тор^га

4.2.1.1 Отряд Geophilomorpha

4.2.1.2 Отряд Scolopendromorpha

4.2.1.3 Отряд Lithobiomorpha

4.2.2 Подкласс Notostigmophora (отряд Scutigeromorpha)

4.3 Эколого-биологические особенности Chilopoda

Глава 5 Фауна Chilopoda Казахстана

5.1 Обзор видов

5.2 Таксономическая структура и региональные особенности фауны

5.2.1 Общая оценка таксономического состава

5.2.2 Сравнение фаун провинций Казахстана

5.2.2.1 Таксономический состав фаун равнинных провинций

5.2.2.2 Таксономический состав фаун горных провинций

5.3 Общие региональные особенности

5.4 Ареалогический анализ и зоогеографические особенности

5.4.1 Классификация видовых ареалов

5.4.2 Общие закономерности ареалогии хилопод Казахстана

5.4.3 Ареалогические особенности хилопод провинций Казахстана

5.5 Зональное и горно-поясное распределение

5.5.1 Фауна природных зон Казахстана

5.5.2 Горно-поясное распределение Chilopoda в горных системах Казахстана

Глава 6 Эндемизм Chilopoda Казахстана

6.1 Общие данные по эндемизму

6.2 Эндемизм губоногих в провинциях Казахстана

6.3 Анализ эндемизма хилопод Казахстана

Глава 7 Фауногенез Chilopoda Казахстана

7.1 Происхождение фаун хилопод провинций Древнесредиземноморского подцарства

7.2 Происхождение фаун хилопод провинций Бореального подцарства

Глава 8 Определитель Chilopoda Казахстана

Заключение

Выводы

Список публикаций по теме диссертации

Список литературы

Приложение 1. Карты-схемы распространения видов Chilopoda в

Казахстане

Приложение 2. Распространение видов Chilopoda по провинциям

Казахстана

Приложение 3. Матрицы сходства и различия фаун Chilopoda провинций Казахстана

Введение

Актуальность и степень разработанности темы исследования.

Губоногие многоножки (или хилоподы, Chilopoda) - класс хищных наземных членистоногих, насчитывающий около 3500 видов (Stoev et al., 2010). Chilopoda подразделяются на шесть отрядов: пять рецентных (из них один - эндемик Тасмании и Новой Зеландии, остальные четыре широко распространены) и один вымерший (известен из девонского периода; Shear, Bonamo, 1988).

Хилоподы играют важную роль в почвенных трофических цепях, являясь одной из основных групп артропод-консументов второго порядка. В хвойных лесах численность Chilopoda может достигать 100 экз./м2 (Рыбалов, 1991), а в широколиственных - 200 экз./м2 (Залесская, Титова, 1980). Будучи хищниками, эти многоножки не связаны с определенными типами растительности, а зависят в большей степени от почвенных условий, что делает их индикаторами направления сукцессионных процессов (Dunger, Voigtländer, 2009; Voigtländer, 2011; Poloczek et al., 2016) или показателями степени антропогенного воздействия на почву (Гиляров, Фолкманова, 1958; Дорохов, 2015; Voigtländer, 2011; Mitic et al., 2022). В связи с малой способностью к расселению, губоногие могут быть использованы при изучении вопросов зоогеографии (Гиляров, Фолкманова, 1957; Гиляров, 1965; Фарзалиева, 2008). Также заметна роль некоторых хилопод (например, костянок) в регулировании численности вредителей сельскохозяйственных культур (Залесская, 1978).

Изучение биологического разнообразия (и его сохранение) является приоритетным направлением современной зоологии, при этом особое внимание стоит уделять исследованию групп, играющих важную роль в биогеоценозах, к которым относятся и хилоподы. Несмотря на то, что первые сведения о губоногих Казахстана появились еще в конце XIX в., все последующие исследования данной фауны до начала XXI в. не носили систематического характера (Кесслер, 1874; Селиванов, 1881а, 1884; Sseliwanoff, 1881; Trotzina, 1895; Attems, 1904; Lignau, 1929a, 1929b; Verhoeff, 1930; Титова, 1969, 1972, 1973, 1975, 1978; Залесская,

1978; Dobroruka, 1979; Залесская, Шилейко, 1991; Zalesskaja, Schileyko, 1992; Eason, 1997).

К началу данного исследования лучше всего были изучены казахстанские Lithobiomorpha - было отмечено более 20 видов (Залесская, 1978; Eason, 1997; Farzalieva, 2006; Tuf, 2007; Tuf et al., 2010; Danyi, Tuf, 2012). Однако эта группа оставалась изученной крайне неравномерно, сведения о фауне костянок многих регионов Казахстана отсутствовали, также устарел общий определительный ключ. Что касается Geophilomorpha, то определительные ключи существуют не для всех семейств (Титова, 1973, 1975), а данные о Scutigeromorpha вообще были единичны (Edgecombe, Giribet, 2009) или ненадежны (Lignau, 1929a, 1929b). Scolopendromorpha Казахстана оставались слабо изучены - приводился только один вид (Залесская, Шилейко, 1991). Таким образом, до сих пор не было предпринято попыток обобщить данные по фауне губоногих Казахстана, которая оставалась изученной фрагментарно.

Казахстан располагается на стыке двух крупных биогеографических хоронов - Бореального и Древнесредиземноморского подцарств Голарктики - как по мнению зоологов, так и ботаников (Крыжановский, 1965, 2002; Емельянов, 1974; Лавренко и др., 1991; Камелин, 2017а). На территории Казахстана располагаются четыре природные зоны - лесостепная, степная, полупустынная и пустынная (Быков, 1969). Проблема увеличения площади пустынных сообществ (которые занимают до 60-70% изучаемой территории) повышает значимость исследования гео- и герпетобионтов (в частности хилопод) Казахстана (Курочкина, Димеева, 2016). На юге и востоке Казахстана частично расположена крупная горная система - Тянь-Шань, которая является одной из «biodiversity hotspots» или «горячих точек биоразнообразия» (Mittermeier et al., 2004), что также повышает значимость исследований фауны хилопод данного региона.

Таким образом, актуальность исследования связана со слабой степенью изученности фауны Chilopoda Казахстана.

Цель данного исследования - выявление особенностей таксономии, зоогеографии и структуры фауны Chilopoda Казахстана. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав фауны Chilopoda Казахстана;

2. Составить иллюстрированные видовые диагнозы и оригинальный определитель изучаемой фауны;

3. Провести хорологический анализ фауны губоногих Казахстана;

4. Изучить особенности зонального и горно-поясного распределения Chilopoda Казахстана;

5. Привести данные по фауногенезу хилопод Казахстана.

Научная новизна. На основании изучения оригинального и музейного материала (более 1000 экземпляров, см. ниже) впервые проведено целенаправленное изучение фауны Chilopoda Казахстана. В результате выявлено 55 видов, 2 из которых являются новыми для науки, 14 впервые указываются для фауны Казахстана, уточнено распространение 21 вида. Ревизован род геофилов Krateraspis Lignau, 1929. Впервые проведен хорологический анализ хилопод Казахстана, в составе данной фауны выделены зоогеографические группы. Также впервые рассмотрены особенности горно-поясного распределения и приводятся данные по фауногенезу хилопод Казахстана. Составлен определительный ключ Chilopoda Казахстана.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна Chilopoda Казахстана представлена 55 видами из всех широко распространенных отрядов этого класса: Lithobюmorpha, Geophilomorpha, Scutigeromorpha и Scolopendromorpha. Наиболее богаты видами отряды Lithobiomorpha (32 вида) и Geophilomorpha (17 видов).

2. Исследуемая фауна характеризуется высоким уровнем эндемизма (более 41% видов и более 8% родов). Эндемики из родов, распространенных в основном в Восточной Палеарктике (Cermatobius kirgisicus, Shikokuobius Бр., Arrup asiaticus и A. edentulus) и Средиземноморье (Stigmatogaster sp.), а также эндемики родового ранга (Krateraspis и Dzhungaria) сформировались, по-видимому, в неогене.

3. Наибольшее разнообразие фауны губоногих Казахстана на видовом и надвидовом уровнях наблюдается в горных районах, при этом максимальное видовое разнообразие и наибольший процент эндемизма наблюдаются в лесном поясе и в интразональных биотопах степного пояса.

Теоретическая и практическая значимость. В результате настоящей ревизии внесен большой вклад в познание фауны Chilopoda не только Казахстана, но и сопредельных территорий Средней Азии.

Полученные результаты представляют интерес для зоогеографии, в вопросах защиты культурных растений, могут быть использованы в ВУЗах в рамках курсов зоологии беспозвоночных и биогеографии. Фаунистические данные могут быть применены в различных экологических исследованиях: при мониторинге состояния окружающей среды, для составления региональных кадастров животного мира и Красных книг.

Вклад автора. Выбор темы исследования, постановка цели и задач, обсуждение результатов и формулирование выводов выполнены автором самостоятельно. Автор участвовал в организации многочисленных экспедиций в Казахстан, Узбекистан, Киргизию и Таджикистан, в ходе которых был собран полевой материал в период 2016-2023 гг. Автором изучена коллекция Зоологического института Российской академии наук (г. Санкт-Петербург), Зоологического Музея МГУ им М.В. Ломоносова (г. Москва), Института систематики и экологии животных (г. Новосибирск), а также коллекции музеев естественной истории в г. Будапешт (Венгрия), Стокгольм (Швеция), Берлин (Германия) и Лондон (Великобритания). Кроме того, выполнены обработка, определение и фотографирование собранного материала, хранящегося в Алтайском государственном университете. Публикации по теме диссертации подготовлены соискателем самостоятельно или при его существенном участии (вклад в опубликованные в соавторстве работы составляет не менее 60%). Мои исследования губоногих Казахстана значительно расширили данные о фауне этой страны. Описаны 2 новых вида костянок Lithobiidae из Жамбылской области: ЬикоЫш М88ритш, Ь. топоеохаротш. Ревизован род геофилов КгМвга8р18 Lignau,

1929 (Mecistocephalidae). Впервые отмечены с исследуемой территории следующие таксоны: два семейства (Linotaeniidae и Cryptopidae); шесть родов (Arctogeophilus, Taschkentia, Strigamia, Shikokuobius, Lamyctes, Cryptops); шесть видов костянок (Lamyctes emarginatus, Lithobius crassipes, L. steppicus, L. forficatus, L. lucifugus, Shikokuobius sp.); шесть видов геофилов (Arctogeophilus macrocephalus, Taschkentia parthorum, Escaryus koreanus, E. japonicus, Polyporogaster porosa и Strigamia cf. transsilvanica); два вида сколопендроморф (Cryptops doriae и C. hortensis). Составлен аннотированный список Lithobiomorpha не только Казахстана, но и сопредельных стран Средней Азии.

Степень достоверности результатов исследования. Материалы диссертации изложены в 22 научных работах, 13 из которых опубликованы в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ, в том числе 12 статей в журналах, индексируемых международными базами данных научного цитирования Scopus и/или Web of Science (Дьячков, 2024а; Bragina et al., 2020; Dyachkov, 2019a, 2019b, 2020a, 2020b, 2022d, 2024d; Dyachkov, Farzalieva, 2018; Dyachkov, Tuf, 2018, 2019; Dyachkov, Bonato, 2022; Dyachkov et al., 2022a). Кроме того, опубликован ряд работ по фауне Chilopoda сопредельных территорий (Дьячков, 2017б, 2024б; Dyachkov, 2017, 2020c, 2021, 2022a, 2022b, 2022c, 2023, 2024a, 2024b, 2024c, 2025; Dyachkov, Bonato, 2024; Dyachkov, Nedoev, 2021; Dyachkov et al., 2021, 2022b; Dyachkov, Farzalieva, 2023), исследование которых было необходимо для формирования целостной картины о фауне хилопод региона. Достоверность результатов, приведенных в опубликованных работах, подтверждена независимыми рецензентами, ведущими специалистами по систематике Chilopoda.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на XV Съезде Русского энтомологического общества (Дьячков, 2017в), III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие азиатских степей» (Дьячков 2017г), на 18-м международном конгрессе по Мириаподологии в Будапеште, Венгрия (Dyachkov, 2019c), на Второй всероссийской конференции «Зоологические коллекции как источник генетических ресурсов мировой фауны

классические и современные подходы к их изучению, хранению и использованию» (Дьячков, 2023), а также на V полевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Тюмень, 2017 г.).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов и 3 приложений. Главы 1, 2, 4 основаны на анализе литературных данных, главы 3, 5-8 - оригинальны. В приложениях даются карты с распространением изученных видов в Казахстане, таблица с распространением видов Chilopoda в биогеографических провинциях Казахстана (Лавренко, 1962; Лавренко и др., 1991; Карта растительности, 1980) и матрицы сходства и различия фаун Chilopoda провинций Казахстана по коэффициенту Шимкевича-Симпсона. Объем диссертации составляет 293 страницы, основная часть изложена на 283 страницах. Иллюстративный материал включает 10 таблиц, 119 рисунков (без учета приложений). Список литературы содержит 319 источников, в том числе 182 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю Р.В. Яковлеву (Барнаул) за всестороннюю помощь. Сердечно благодарю Г.Ш. Фарзалиеву (Пермь) за неоценимый вклад в мое становление как специалиста. Благодарю Р.Ю. Дудко (Новосибирск) за консультации и ценные рекомендации по содержанию работы. Кроме того, автор благодарит всех коллег, предоставивших материал: Р.В. Яковлева, А.Е. Найденова, А.А. Фомичева, В.В. Рудого (Барнаул), Г.Н. Куфтину (Санкт-Петербург), И.И. Темрешева (Алматы, Казахстан), Т.М. Брагину (Костанай, Казахстан) и многих других. Благодарю кураторов коллекций музеев, предоставивших материал: А.А. Шилейко (Москва), В.А. Кривохатского и Д.В. Логунова (Санкт-Петербург), Г. Эджкомба (G. Edgecombe, Лондон), Д. Дунлопа (J. Dunlop, Берлин), Ю. Стигенберг (Julia Stigenberg, Стокгольм) и Л. Даньи (L. Danyi, Будапешт). Отдельная благодарность всем, кто делил со мной трудности экспедиционных работ: Р.В. Яковлеву, А.А. Фомичеву, В.В. Рудому (Барнаул), Д.Ф. Шовкуну (Самара) и С.В. Корневу (Оренбург). Сердечно благодарю сотрудников Института систематики и экологии животных СО РАН

(Новосибирск) А.А. Легалова, Г.Н. Азаркину, Р.Ю. Дудко за возможность использовать сканирующий электронный микроскоп и методическую поддержку. Выражаю искреннюю признательность администрациям и научным отделам особо охраняемых природных территорий Казахстана: Каратауский государственный природный заповедник (Кентау, Туркестанская область), Устюртский государственный природный заповедник (Жанаозен, Мангистауская область), Сайрам-Угамский государственный национальный природный парк и Сырдарья Туркестанский государственный региональный природный парк (Шымкент), Государственный национальный природный парк «Кольсайские озёра» (с. Саты, Алматинская область). Исследование было поддержано внутренними грантами Алтайского государственного университета (2016, 2019, 2021, 2022, 2025) для поездок студентов, магистрантов, аспирантов на научные конференции и стажировки в ведущих российских и зарубежных центрах, грантом «Академическая мобильность» Фонда М.Д. Прохорова (2018), а также проектами Государственного задания Министерства образования и науки РФ № 6.2884.2017/4.6 и № Б7М1№-2023-0006.

Глава 1 Физико-географическая характеристика Казахстана 1.1 Краткий палеогеографический очерк

C рубежа мелового периода и палеогена начинаются процессы деградации Тетиса, который ранее занимал значительную часть Казахстана, только на востоке находились древние возвышения Тянь-Шаня и Казахского нагорья. С этого периода начали формироваться фауны, как Казахстана, так и Средней Азии (Флеров и др., 1974; Балуховский, Хаин, 1975; Гроссгейм, 1975; Казенас, Байшашов, 1999).

Согласно литолого-палеогеографическим картам (Балуховский, Хаин, 1975; Баранова и др., 1975; Гроссгейм, 1975), в начале палеогена (в палеоцене и эоцене) западная часть страны была затоплена водами Тетиса, а Тянь-Шань, Казахское нагорье и Алтай представляли собой мелкосопочник или глыбовые возвышенности.

В эоцене в результате трансгрессии Тетиса образовался Тургайский пролив, объединивший Среднеазиатский бассейн Тетиса и Западно-Сибирское море (Синицын, 1962; Бажанов и др., 1969; Казенас, Байшашов, 1999).

С середины олигоцена начались процессы интенсивного орогенеза и регрессии Тетиса. Произошли поднятия Мугоджар, Казахского нагорья, рельеф гор на юге и юго-востоке страны значительно усложнился и дифференцировался (Шлыгин, 1972; Гроссгейм, 1975).

В палеоцене через Казахстан проходила зона умеренно теплого климата, на плакорных участках господствовала субтропическая полтавская флора саванного типа, тогда как в понижениях наблюдались флора островных лесов с пальмами, миртовыми, лавровыми и ксерофитными вечнозелеными кустарниками. По сравнению с предыдущим периодом, в эоцене флора содержала меньше древних элементов и отражала более ксерофитные условия, хотя климат в целом оставался влажным и субтропическим. На западе и севере субтропические растения ассоциировались с широколиственными и хвойными, а на юге зона влажных

субтропиков сменилась зоной сухих субтропиков. В олигоцене полтавская флора постепенно замещается листопадной тургайской флорой, сохраняющей примесь субтропических реликтов. Низменные участки Казахстанской равнины и ЮжноКазахстанская низменность были покрыты лесами, состоящими из мезофильных форм, среди которых преобладали хвойные и листопадно-широколиственные с примесью вечнозеленых пород. Водораздельные пространства имели более ксерофитный открытый степной характер и походили на современную саванну: влажную - на северо-западе и сухую - на юге (Синицын, 1962; Чупахин, 1968; Макулбеков, 1972; Флеров и др., 1974; Гроссгейм, 1975; Ахметьев, 2004).

В неогене продолжились наметившиеся тенденции к аридизации и похолоданию. В плиоцене воздымание Тянь-Шаня усиливается, площади межгорных котловин сокращаются и в основных чертах формируется современный рельеф. В поднятие также вовлекаются Казахское нагорье, Тургай и Алтай (Медоев, Сваричевская, 1972; Шлыгин, 1972; Балуховский, Хаин, 1975; Ахметьев, 2004), а в Восточном Казахстане в районе Иртыш-Балхаш-Алакульского междуречья располагалась денудационная равнина высотой 300500 м, местами расчлененная на отдельные гряды и холмы (Балуховский, Хаин, 1975).

В миоцене в Тургае и Приаралье заметно иссушение климата, Казахская возвышенность и Алтайское нагорье были покрыты лесостепью и лесами из ивы, ольхи, березы, граба, ореха, вяза, дуба и др. (Синицын, 1962; Балуховский, Хаин, 1975).

В позднем плиоцене усиление континентальности климата привело к формированию ландшафтов, близких к современным (Казенас, Байшашов, 1999). В северной части страны были распространены таежные леса из ели, пихты и сосны, продвигавшиеся с северо-востока. В Казахском нагорье господствовали степи и лесостепи, а в южном Казахстане начали формироваться пустыни и полупустыни. Горы на юге и юго-востоке играли роль барьеров воздушных масс и стали убежищем для влаголюбивой биоты (Чупахин, 1968; Бажанов и др., 1969).

В среднем плейстоцене интенсивно возвышаются древние останцевые горы по всей территории Центрального Казахстана, Казахское плато неравномерно поднималось в своих отдельных блоках; современный облик приобрели горы Актау, Улытау, Ерементау и др. (Синицын, 1962; Баранова и др., 1975).

В четвертичном периоде продолжается оформление горных систем. В пределах внеледниковых равнин Казахстана не было существенных изменений ландшафтных условий - как флора, так и основные типы растительности не претерпели резких перемен, шло постепенное расширение безлесных пространств, обеднение состава древесных пород. Происходило формирование ледников (или значительное их расширение) в областях современных высокогорий.

Плейстоценовый ландшафт был степным на севере и полупустынным - на юге. Древесная растительность встречалась только в степной зоне и была представлена редкими борами на возвышенностях и березово-ивово-осиновыми рощами - в низинах. Плейстоценовое оледенение в центральной части страны выражалось общим похолоданием и усилением поверхностного стока -многоводные реки доносили свои воды до озер, которые были обширнее и глубже. Особенно больших размеров достигал Балхаш. В послеледниковый период климат менялся неоднократно, чередовались влажные и сухие, холодные и теплые климатические фазы, регулировавшие попеременные перемещения аридных зон на север и юг (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Синицын, 1962; Медоев, Сваричевская, 1972; Шлыгин, 1972; Баранова и др., 1975).

К концу голоцена на севере Казахстана наибольшее развитие получили степи. Южнее продолжала развиваться пустынная растительность, а в горах она сочетала элементы центральноазиатской и переднеазиатской флоры западных лиственных лесов и таежной флоры Сибири с ярко выраженной высотной поясностью. В предгорной и лесостепной зонах заметно усилилось влияние человека (Бажанов и др., 1969).

1.2 Основные геоморфологические особенности района исследований

Казахстан расположен в центре Евразийского материка (Рисунок 1) в средних и южных широтах умеренного пояса. Площадь страны - 2724,9 тыс. км2. Около двух третей территории занимают обширные равнины, остальную часть -возвышенности и горы, располагающиеся на юге, юго-востоке и востоке страны (Рыбин, 1952а).

Россия

Рисунок 1 - Казахстан и сопредельные территории.

Рисунок 2 - Основные горные системы Казахстана.

В западной части страны расположены пластовые равнины, представленные низменностями, окаймляющими северное и северо-восточное побережье Каспийского моря. Часть равнин лежит ниже уровня океана (Прикаспийская низменность и Мангышлак) или поднимается на 200-400 м (Аристархова и др., 1969а; Гарецкий и др., 1970).

К западу от Прикаспийской низменности располагаются южные отроги Урала и Мугоджары - невысокие каменные сопки, наивысшая точка - 657 м (Клейнер, Сегедин, 1970).

Южнее Мугоджар - пересохшие остатки Аральского моря: Северное (Малое) и Южное (Большое) Аральское море (Аристархова и др., 1969б; Аладин и др., 2017).

Центрально-Казахстанский мелкосопочник, развернутый с запада на восток на 1200 км, а с севера на юг на 300-750 км, является обширным краем, представленным скалистыми сопками, которые чередуются с пологохолмистыми равнинами и низкогорьями с высотами в среднем 250-500 м. Наивысшая точка -г. Аксоран - 1565 м. Мелкосопочник окаймлен с запада Тургайской равниной, с севера - юго-восточной частью Западно-Сибирской равнины, а восточнее располагается обширная область, охватывающая бассейн оз. Балхаш и систему питающих его рек (Сваричевская, 1972; Соболев, Федорович, 1969а).

На северо-востоке, востоке, юго-востоке и юге страны в Казахстан заходят хребты нескольких горных систем: Алтая, Саур-Тарбагатайской горной страны, Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня (Рисунок 2).

В северо-восточной части страны находится Казахстанский Алтай, который разделяется на три участка: Рудный Алтай, Южный Алтай и Калбинский хребет (отрог Алтая с высотами до 1600 м). К Рудному Алтаю относятся Убинский (2067 м), Ивановский (2800 м) и Ульбинский (2000 м) хребты, располагающиеся на правобережье Иртыша (Федорович, 1969а; Соболев и др., 1969). Хребты Южного Алтая: Южный Алтай (2800-3400 м), Сарымсакты (3000-3400 м), Тарбагатай (2200-3000 м), Курчумский (2000 м), Нарымский (1500-2000 м) и Азутау (20002500 м).

В восточной части страны (немного южнее Алтая) располагается хребет Тарбагатай (3134 м, одноименный с хребтом в Южном Алтае, но не относящийся к нему) и западная часть хребта Саур (3816 м), которые отделены от Алтайских гор Зайсанской котловиной (Федорович, 1969а; Соболев и др., 1969). Высотно-зональный тип условий в Саур-Тарбагатае рассматривается как промежуточный между горами Средней Азии и Южной Сибири (Чупахин, 1968).

Джунгарский Алатау (4622 м) располагается между Северным Тянь-Шанем и Саур-Тарбагатаем.

На юго-востоке страны возвышаются хребты Северного Тянь-Шаня: Чу-Илийские горы (1520 м), Заилийский Алатау (4951 м), Кунгей-Алатау (4213 м) и Кетмень (3638 м) (Рыбин, 1952а; Гвоздецкий, 1968).

На юге простираются отроги Западного Тянь-Шаня: хребты Таласский Алатау (4482 м), Угамский (4229 м) и Сырдарьинский Каратау (2176 м), который вытянут на 400 км на северо-запад. На востоке от Каратау в Казахстан заходят северные склоны Киргизского хребта (3817 м) (Федорович, 1969а; Гвоздецкий, 1968).

1.3 Гидрографическая сеть

Гидрографическая сеть сложная, но очень разреженная. Для большей части территории характерен низкий уровень увлажнения, почти все реки впадают во внутренние озерные водоемы (Каспий, Арал и Балхаш) (Гвоздецкий, Михайлов, 1963).

Равнинные территории отличаются редкой речной сетью, для них характерны малые реки и временные водотоки. Половодье выражено резко и проходит одной волной, подъем воды в крупных реках может достигать 10-15 м, сопровождается разливами в несколько десятков квадратных километров. В полупустыне паводки наблюдаются редко (Рыбин, Юнусов, 1952; Ахмедсафин, Сыдыков, 1969; Муравлев и др., 1969; Овчинникова, 1969).

Наиболее богат озерами Северный Казахстан - более 13.5 тыс. озер (более 11 тыс. - пресные, около 2,5 тыс. - солоноватые), занимающих 17,9 тыс. км2. Наиболее крупные реки здесь - Тобол и Ишим (притоки Иртыша). Тобол начинается на восточных отрогах Южного Урала, а Ишим - в горах Нияз (Рыбин, 1952б; Семенов, Шимкевич, 1969).

В Восточном Казахстане располагаются самые крупные озера - Балхаш (1719 тыс. км2) и Алаколь (около 2000-2600 км2). Длина Балхаша достигает 595 км, максимальная ширина - 71 км. Питание водоема полностью обеспечивается реками, стекающими с высокогорий. Соленость постепенно повышается от устья р. Или (0,7 мг/кг) к восточной границе озера (5 мг/кг). Алаколь - горько-соленое озеро (Муравлев и др., 1969; Рыбин, 1952б).

Аральское море с 1960 г потеряло около 80% объема, а также сократилось более чем на 60% и разделилось на 2 изолированных водоема: Большой Арал (соленость до 70-100%) и Малый Арал (20-30%) (Вухрер, Брекле, 2003).

Наиболее многоводная река - Иртыш, площадь ее бассейна составляет 1592 тыс. кв. км. Устье Иртыша находится на западных склонах Монгольского Алтая (Черный Иртыш). Далее река впадает в оз. Зайсан и, выходя из него, протекает по северо-востоку Казахстана, пересекая Восточно-Казахстанскую и Павлодарскую области, а затем - Западную Сибирь, где сливается с рекой Обь. Река Или, берущая начало в пределах Восточного Тянь-Шаня, является основной артерией оз. Балхаш, которая при впадении образует широкую дельту (Чупахин, 1968; Семенов, Шимкевич, 1969).

Основные реки Центрального Казахстана - Сарысу и Нура, берущие начало в низкогорьях мелкосопочника. Озера здесь чаще всего распространены в низкогорных массивах (Кокчетавском, Баянаульском и Каркаралинском) и в низовьях рек (Рыбин, Юнусов, 1952; Муравлев и др., 1969; Семенов, Шимкевич, 1969).

Западный Казахстан беден поверхностными водотоками: Прикаспийская низменность и восточные берега Каспия, включая Тургайское плато и Приаралье, до западных границ Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Основная река

- Урал, берущая начало на Южном Урале за пределами Казахстана и впадающая в Каспийское море несколькими рукавами (Муравлев и др., 1969; Семенов, Шимкевич, 1969; Гарецкий и др., 1970).

Наиболее крупная река юга Казахстана - Сырдарья, протекает в его пределах по песчаной равнине, русло извилисто, образует многочисленные рукава и протоки. Ранее река впадала в Аральское море, но после снижения его уровня впадает его в северную часть - "Малый Арал". Озера располагаются в основном по долинам рек в пустынной и полупустынной зонах (Рыбин, 1952б; Муравлев и др., 1969; Семенов, Шимкевич, 1969; Аладин и др., 2017).

Наибольшей густотой речной сети отличаются высокогорные районы Алтая, Джунгарского и Заилийского Алатау. В питании рек этих областей основную роль играют ледники и вечные снега, в среднегорьях и низкогорьях увеличивается роль снежного покрова, осадков и подземных вод (Рыбин и Юнусов, 1952; Муравлев и др., 1969; Семенов, Шимкевич, 1969).

Общее количество ледников превышает 1500, площадь около 2000 км2. Долинные ледники составляют 1/5 часть, но на них приходится более половины общей площади ледников. Вечные снега занимают в среднем не менее 50% площади оледенения. В Казахстанском Алтае крупнейший узел оледенения -Берельский, находящийся в верховьях р. Берель. В Северном Тянь-Шане наиболее крупные ледники располагаются на хребтах Заилийский Алатау и Кунгей-Алатау. В оледенении Джунгарского Алатау по площади преобладают открытые ледники, а в Заилийском Алатау - фирновые поля (Рыбин, 1952в; Чупахин, 1968; Пальгов, 1969).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Губоногие многоножки (Chilopoda) Республики Казахстан: фаунистика, таксономия, зоогеография»

1.4 Растительность

Флора Казахстана по своему происхождению является производной от третичной лесной (тургайской) флоры и от более южной флоры Древнего Средиземья, а природные зоны представлены лесостепью, степью, полупустыней и пустыней (Боровский и др., 1969; Быков, 1969; Камелин, 2017б).

Лесостепь в Казахстане занимает небольшую территорию в северных областях, где лесами занято 40% территории, большая часть которых представлена березовыми колками с примесью осины и шиповника, смородины и другими кустарниками в подлеске. Травяной покров образован лесолуговыми растениями: костяника, перистая коротконожка, вейник и другими. Между колками широко распространены луговые степи, большая часть которых распахана (Чупахин, 1968; Соболев, 1969).

Основные лесные богатства сосредоточены в лесостепи, Алтае и на Тянь -Шане. Наиболее богат лесами Алтай, сохранивший много реликтов доледникового периода: копытень, чистец лесной и ясменник душистый. Леса состоят из пихты, кедра, лиственницы и березы. Хвойные леса сменяют кустарниково-степную полосу и простираются почти до альпийского пояса (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Грибанов и др., 1970; Камелин, 2005).

На Тянь-Шане в нижней части лесного пояса находятся хвойные леса, состоящие в основном из ели Шренка (в Джунгарском Алатау - из сибирской пихты), в ряде мест леса сменяются лиственными: яблоневые, боярышниковые, урючные или ясеневые. Леса на Тянь-Шане почти лишены подлеска и обладают негустым травянистым покровом (Рубцов, 1952; Соболев, 1969).

Реликтовый характер имеют леса из грецкого ореха на юге Казахстана, из ясеня согдийского на хр. Каратау и в пойме р. Чарын (приток р. Или). Есть ксерофитные редколесья, состоящие из древовидной арчи или можжевельника (Juniperus), распространенные в Западном Тянь-Шане. Менее распространены редколесья из фисташки, тугайные леса и редколесья в пойме рек Сырдарья и Или, образованные пустынными тополями (турангой) с кустарниками в подлеске (лохом и тамариском) (Соболев, 1969).

Зона степи охватывает 2200 км и занимает до 30% территории Казахстана. В степной зоне выделяют умеренно засушливые богаторазнотравно-ковыльные степи, засушливые разнотравно-типчаковые степи, умеренно-сухие типчаково-ковыльные и сухие степи. Степная флора наиболее богата в южном Алтае и на Тарбагатае, где часто формируются кустарниковые степи (кустарниково-

житняковые и кустарниково-пырейные степи) (Чупахин, 1968; Рубцов, 1952; Соболев, 1969; Лавренко и др., 1991).

Более 60% территории занято полупустынями (простираются на 2900 км) и пустынями (занимают юг страны, общая площадь - примерно 140 млн. га.). В качестве полупустынной зоны чаще всего выделяют полосу злаково-полынной растительности, где в равной степени встречаются степные (дерновинные злаки) и пустынные (в виде кустарничковых полыней) элементы. Пустыни представлены в основном песчаными (Приаральские Каракумы, Муюнкум, Кызылкумы и др.), глинисто-щебнистыми (Бетпак-Дала и Устюрт), солончаковыми и лессовидно-глинистыми (юг Казахстана) (Чупахин, 1968; Соболев, 1969).

В пустынной зоне выделяют остепненные солянково-полынные пустыни со злаками (северные пустыни), солянково-полынные пустыни (средние) и эфемеровые пустыни (южные) (Гвоздецкий и Михайлов, 1963; Чупахин, 1968; Быков, 1969; Рачковская, 2003). Во многих районах пустынь встречаются кустарники и деревья, представленные саксаулом, тамариском, джузгуном и др., а в поймах рек пустынной зоны развивается тугайная растительность (Грибанов и др., 1970; Огарь, 2003). Выделяют, кроме того, предгорные пустыни, встречающиеся у подножий горных систем и межгорно-котловинные пустыни (Рачковская, 2003).

В поясе высокогорий (в альпийском и субальпийском поясах) большое распространение имеют различные низкотравные луга, а на Алтае в альпийском поясе выделяют высокогорную тундру (Рубцов, 1952).

1.5 Почвы 1.5.1 Почвы равнин

Для почвенного покрова Казахстана характерны зональность и высотная поясность, связанные со сменой биоклиматических условий. Зональность почвенного покрова выражена благодаря преобладанию равнинного рельефа и

значительной протяженностью страны с севера на юг. Кроме того, изменения почвенного покрова наблюдаются в пределах каждой природной зоны с запада на восток в связи с повышающейся континентальностью климата, изменением режима выпадения осадков, с различной историей формирования почвенного покрова, а также с литологическими и геоморфологическими особенностями различных регионов страны (Боровский и др., 1969; Дурасов, Тазабеков, 1981).

На равнинах развиты три основные почвенные зоны: зона черноземов (лежащая к северу от 52° с.ш.), зона каштановых почв (между 52-48° с.ш.) и зона бурых и серо-бурых пустынных почв (южнее 48° с.ш.). Серо-бурые пустынные почвы чередуются с массивами пустынных песчаных и такыровидных почв. Границы между почвенными зонами совпадают с климатическими рубежами (Боровский и др., 1969).

В лесостепи преобладают лугово-черноземные почвы (на дренированных территориях - выщелоченные черноземы и серые лесные осолоделые почвы), широко распространены комплексы черноземных и лугово-черноземных почв с солонцами. Незначительную площадь под сосново-березовыми лесами занимают серые лесные почвы. Лугово-черноземные почвы формируются в условиях дополнительного (к атмосферным осадкам) грунтового или поверхностного увлажнения под более богатой злаково-разнотравной растительностью (Петелина и Федорин, 1960; Боровский и др., 1969; Дурасов, Тазабеков, 1981). Лугово-болотные и торфяно-болотные почвы занимают глубокие низины, поросшие осоковой и осоково-ситниковой растительностью (Афанасьева и др., 1979).

Почвы умеренно-засушливой и засушливой степи. В этих степях распространены березовые колки с осолоделыми почвами, а также солодями в степных западинах. Встречаются почвенные комплексы с солонцами. Широко представлены обыкновенные среднегумусные черноземы (формируются над богатой разнотравно-красноковыльной растительностью), занимающие как междуречные равнины, так и приречные склоны, а по склонам центрально-казахстанского мелкосопочника поднимаются до высоты 400 м. Южные малогумусные черноземы формируются над менее богатой разнотравно-

красноковыльной растительностью (Петелина и Федорин, 1960; Боровский и др., 1969; Барагоу, 2014).

Почвы умеренно-сухой и сухой степи. Типичные каштановые (среднекаштановые почвы) развиты в подзоне сухой степи, протягивающейся с запада на восток более чем на 2400 км при ширине от 50 до 320 км. В области мелкосопочника каштановые почвы развиваются на увалисто-волнистом рельефе с растительным покровом в виде ковыльно-типчаковых, полынно-типчаковых и типчаково-ковыльных ассоциаций и более бедным разнотравьем, чем на темно-каштановых почвах. Лугово-каштановые почвы приурочены к понижениям (межсопочным долинам, замкнутым плоским понижениям и т.п.), получающим дополнительное поверхностное и грунтовое увлажнение, а также к надпойменным террасам, еще не вышедшим из-под влияния грунтовых вод. Лугово-каштановые почвы развиваются над более густым травяным покровом, иногда с кустарником, также эти почвы могут образовываться при остепнении пойменных и луговых почв (Петелина и Федорин, 1960; Боровский и др., 1969; Афанасьева и др., 1979).

Почвы полупустыни. Светло-каштановые почвы полупустынной зоны -самый южный подтип почв каштанового типа, развивающиеся под сильно разреженной растительностью: полынно-ковыльно-типчаковыми и ковыльно-полынно-типчаковыми группировками (Боровский и др., 1969; Барагоу, 2014).

Почвы северной, средней и южной пустыни. Серо-бурые пустынные почвы образуются под полынно-боялышевой растительностью на суглинках, а лугово-бурые промытые почвы приурочены к микрозападинам - блюдцам, занятым более рослой полынью, часто с примесью кустарника, житняка пустынного и т.д. Такыровидные почвы развиты на обсохших аллювиальных равнинах Сырдарьи, Или и других рек с глубоко опустившимися грунтовыми водами. Пустынные песчаные почвы и пески - ряд переходных образований от сыпучих барханов до более или менее связных песчаных почв, закрепленных растительностью (Боровский и др., 1969; Афанасьева и др., 1979).

Такыры встречаются среди других почв пустынной зоны как небольшими участками протяженностью в несколько десятков или сотен метров, так и

площадями во много десятков и сотен квадратных километров, как, например, на древних аллювиально-дельтовых равнинах. Такыры приурочены к неглубоким плоским понижениям и почти лишены растительности (Боровский и др., 1969). Луговые почвы пустынной зоны развиваются только в условиях с развитым поверхностным переувлажнением или с повышенным уровнем залегания грунтовых вод - на нижних террасах речных долин или в регулярно затопляемых понижениях рельефа (Афанасьева и др., 1979).

Солонцы и солончаки. Солонцы широко распространены в Казахстане в пределах лесостепной, степной и полупустынной зон, а также в северной подзоне пустынной зоны. При продвижении с севера на юг в почвенном покрове увеличиваются площади комплексов с преобладанием солонцов и чаще встречаются однородные солонцовые массивы. Солончаки распространены во всех зонах равнинного Казахстана в основном под изреженной растительностью с преобладанием различных типов солянок (Боровский и др., 1969; Афанасьева и др., 1979; Дурасов, Тазабеков, 1981).

1.5.2 Почвы гор

В Казахстане наряду с зональностью почвенного покрова наблюдается его высотная поясность. Границы почвенных поясов обусловлены положением хребтов в системе природных зон, их абсолютной высотой, орографическими особенностями и экспозицией, определяющей положение каждого хребта относительно приносящих влагу воздушных масс и иссушающих ветров (Боровский и др., 1969; Барагоу, 2014).

Почвы подгорно-предгорного полупустынного пояса. Почвенный покров этого пояса представлен в основном сероземами и светло-каштановыми почвами, формирующимися под увлажняющим воздействием гор. Сероземы развиваются на обширных подгорных наклонных равнинах, расчлененных долинами рек и временными водотоками, а также на холмистых предгорьях (Боровский и др., 1969; Афанасьева и др., 1979).

Почвы низкогорного степного пояса. В нижней части этого пояса распространены горные темно-каштановые почвы, тогда как в верхней части представлены горные черноземы (Боровский и др., 1969; Дурасов, Тазабеков, 1981).

Почвы среднегорного лугово-лесного пояса. Выщелоченные и оподзоленные многогумусные горные черноземы приурочены к нижней части среднегорного пояса. Выщелоченные черноземы формируются над злаково-разнотравной лугово-степной растительностью, а оподзоленные - под яблоневыми лесами и кустарниками. Горные серые лесные почвы характерны для лиственных лесов из осины, тополя, березы, рябины, черемухи и других пород, а горные темноцветные лесные почвы приурочены в основном к разреженным лесам из тяньшанской ели с моховым покровом (Боровский и др., 1969; Афанасьева и др., 1979).

Почвы высокогорных лугового субальпийского и альпийского поясов. Горно-луговые субальпийские и альпийские почвы распространены на наиболее высоких хребтах Тянь-Шаня, Джунгарского Алатау и Алтая. Горно-луговые субальпийские почвы развиты на пологих северных склонах под высокотравными субальпийскими лугами на мелкоземлистых делювиальных суглинках. Горнолуговые альпийские почвы формируются под альпийскими лугами с преобладанием кобрезии. Высокогорные лугово-степные почвы встречаются как в субальпийском, так и альпийском поясах и занимают более сухие южные, юго-западные и юго-восточные склоны, где распространены луговые и настоящие степи с преобладанием типчака (Боровский и др., 1969; Дурасов, Тазабеков, 1981).

1.6 Климат

Климат Казахстана характеризуется резкой континентальностью, а широтное положение, удаленность от океанов и интенсивная радиация придают континентальному климату аридный характер. Своеобразие климатических условий Казахстана играет важную роль в формировании видового состава,

отборе приспособленных форм и распространении видов. Наиболее ярко это отражается на пойкилотермных животных (Формозов, 1987).

Равнины мало обеспечены осадками: полупустыни и пустыни получают только 100-200 мм, тогда как в северной лесостепи за год выпадает около 300400 мм. Особенно мало обеспечены осадками (меньше 100 мм) районы Прибалхашья, юго-запада Приаральских Кызылкумов и юг Устюрта. В предгорьях и горах выпадает от 400 до 1600 мм, а на Алтае - больше 1600. Средняя величина осадков по Казахстану - 207 мм (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Шварева, 1969а; Клейнер, Сегедин, 1970).

Из-за высокой инсоляции (солнечное сияние варьирует от 2000 до 3000 часов в год) термические ресурсы велики, благодаря чему основная часть осадков испаряется, на питание рек и подземных вод расходуется только 10%. В водном питании равнинных озер и рек в первую очередь играет роль поверхностный сток, определяющийся снеговыми запасами и глубиной промерзания почвы. Верховья всех крупных рек находятся в горах (Чупахин, 1968).

Зимой высота снежного покрова на равнинах невысока (от 25-30 см на севере и до 10 см на юге), к предгорьям его мощность возрастает, а в горах может достигать 90 см. В степи снег залегает неравномерно из-за относительно небольшого количества осадков и мощных ветров. Продолжительность устойчивого снежного покрова сильно варьирует от 25-125 дней на юге до 110— 205 дней на севере (Шварева, 1969а, 1969б).

Весной быстрый сход снега на равнинах Казахстана обеспечивается поступлением теплого континентального воздуха со стороны пустынь Средней Азии. На севере снег сходит к середине апреля, в центральной части - в марте, на юге - в феврале (или вовсе не выпадает). В южной части Казахстана в начале апреля средняя суточная температура воздуха обычно уже превышает 10 градусов (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Кувшинова, 1968).

Летний период начинается на севере в начале июня, на юге - в середине мая. Над всей территорией летом происходит интенсивное прогревание воздушных масс, чему способствует незначительная облачность, которая

несколько выше только на севере и в предгорьях (Шварева, 1969б; Чупахин, 1968).

Весь летний период на севере преобладает умеренно влажная погода, а на юге - засушливая. В лесостепи и степи в теплый период выпадает до 275 мм (6080%), а в пустыне - меньше 50 мм (35-40% годовой суммы). В предгорьях и низкогорьях осадки составляют до 600 мм, в среднегорьях - до 1000 мм. Осадки носят в основном ливневой характер. В теплое время атмосферная засуха может длиться 8-11 дней в месяц (Шварева, 1969б; Чупахин, 1968; Кувшинова, 1968).

Осень на севере начинается в начале сентября, в центральной части - в середине сентября, а в южных пустынях - в середине октября. Безморозный период варьирует от 105 дней на севере до 195 на юге. Средняя суточная температура воздуха опускается ниже 0 градусов к концу октября на севере, к середине ноября - на юге (Утешев, 1969).

1.7 Биогеографическое районирование Казахстана

В фаунистических исследованиях по беспозвоночным могут использоваться различные системы районирования: зоогеографические (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1965, 2002; Мекаев, 1987), ботанические (Лавренко, 1950, 1962; Лавренко и др., 1991; Тахтаджян, 1978), почвенные (Дурасов, Тазабеков, 1981), физико-географические (Федорович, 1969б) и др.

Растительный и животный мир любого региона формируется и развивается во взаимосвязи, причем фауна обычно находится в большей зависимости от растительности, чем наоборот. Растительный покров как среда обитания характеризуется своими микроклиматическими и защитными свойствами. Климатические и почвенные условия определенных областей оказывают значительное влияние на животных именно через растительность (Формозов, 1987).

Для оценки и сравнения таксономического состава региональных фаун хилопод Казахстана использовано районирование по Е.М. Лавренко (1962),

Лавренко и др. (1991); также учтены карты распространения растительности (Карта растительности, 1980). Губоногие не являются фитофагами, однако тесно связаны с почвенными условиями и режимом испарения, которые во многом определяются растительными сообществами (Формозов, 1987; Гиляров, Фолкманова, 1957), поэтому состав региональных фаун хилопод значительно зависит от растительности соответствующих регионов.

На территории Казахстана, согласно взглядам Лавренко (1962), Лавренко и др. (1991), располагаются 7 провинций (Рисунок 3): равнинные Казахстанская и Туранская, а также горные Алтайская, Тарбагатайская, Джунгарская, Северо-Тяньшанская и Западно-Тяньшанская провинции.

Кроме того, в данной работе мы придерживаемся взглядов Р.В. Камелина (1973, 1990, 2002, 2005, 2017а), который относил провинции к северу от пулупустынной зоны к Бореальному подцарству Голарктического флористического царства, а провинции к югу от полупустынной зоны - к Древнесредиземноморскому подцарству. Таким образом, к Бореальному подцарству относятся 3 провинции: равнинная Казахстанская, а также горные Алтайская и Тарбагатайская провинции. К Древнесредиземноморскому подцарству относятся 4 провинции: равнинная Туранская и горные Джунгарская, Северо-Тяньшанская и Западно-Тяньшанская провинции.

Казахстанская провинция в пределах Казахстана - степная и отчасти полупустынная зоны от восточной части страны, проходящие через Западно-Казахстанскую, Актюбинскую, Костанайскую, Акмолинкую и СевероКазахстанскую, частично Карагандинскую, а также Павлодарскую и Восточно-Казахстанскую области до предгорий Алтая. Туранская провинция в пределах Казахстана - пустыни и частично полупустыни от восточных побережий Каспийского моря до Зайсанской котловины в Восточно-Казахстанской области. Тянь-Шань, Сырдарьинский Каратау, Чу-Илийские горы и Джунгарский Алатау не рассматриваются в составе этой провинции.

Рисунок 3 - Региональное разделение Казахстана на провинции (Лавренко, 1962; Лавренко и др., 1991; с изменениями).

Алтайская провинция включает Казахстанский Алтай, а Тарбагатайская провинция - Саур-Тарбагатайскую горную систему в пределах Казахстана. Джунгарская провинция - казахстанская часть Джунгарского Алатау. Северо-Тяньшанская провинция в пределах Казахстана охватывает хребты Северного Тянь-Шаня и Чу-Илийские горы, тогда как Западно-Тяньшанская провинция включает в себя хребты Западного Тянь-Шаня.

Глава 2 История изучения Chilopoda Казахстана

2.1 Начальный этап

Историю изучения губоногих многоножек Казахстана можно условно разделить на 3 этапа: начальный, позднесоветский и современный.

Начальный этап (1874-1929 гг.) включает труды К.Ф. Кесслера (1874), А.В. Селиванова (1881а, 1884; Sseliwanoff, 1881), А.К. Троцины (Trotzina, 1895), а также К. Аттемса (1904) и Н. Лигнау (Lignau, 1929a, 1929b). Первые данные по исследуемой фауне опубликованы Кесслером (1874), который описал Scolopendra aralocaspia (=S. canidens Newport, 1844) с территории Азербайджана, Узбекистана и полуострова Мангышлак (Мангистауская область Казахстана). В последующих работах Селивановым (1881; Sseliwanoff, 1881) описана костянка Lithobius loricatus из степей Восточно-Казахстанской области, а Троциной (Trotzina, 1895) описана L. magnificus из Актюбинской области (Мугоджары).

Позднее, в 1884 г. Селиванов отметил Scolopendra canidens на полуострове Мангышлак (Мангистауская область). Аттемс (Attems, 1904) описал Lithobius curtipes turkestanicus из ряда мест в Восточной Киргизии и, скорее всего, из казахстанской части Заилийского Алатау (локалитет "Kok-dschaj^k", видимо, является урочищем Кок-Жайляу в Алматинской области).

В 1929 г. Н. Лигнау из окрестностей оз. Балхаш (Алматинская область) описал 2 вида геофилов (Polyporogaster schnitnikowi и Escaryus kusnetzowi) и мухоловку Allothereua kirgisorum, а также упомянул из окрестностей г. Алматы геофила, сходного с Geophilus procerus C.L. Koch, 1878. В 1926 г. Аттемс в определительных ключах в числе родов подсемейства Lithobiinae выделил новый род Disphaerobius для уже упомянутого Lithobius magnificus из Мугоджар (Attems, 1926, 1927).

С 1930 по 1968 гг. упоминаний о губоногих многоножках Казахстана в литературе нет.

2.2 Позднесоветский этап

Позднесоветский этап (1969-1992 гг.) связан в основном с трудами отечественных исследователей, изучавших фауну геофилов (Л.П. Титова), костянок (Н.Т. Залесская) и сколопендр (А.А. Шилейко мл.) на территории СССР. В работах по геофилам из семейств Schendylidae, Mecistocephalidae и Himantariidae (Титова, 1969, 1972, 1973, 1975, 1978) с территории Казахской ССР были описаны новые виды (Escaryus alatavicus Titova, 1973, Nodocephalus asiaticus Titova, 1975). Также в этих работах впервые отмечены для Казахстана E. retusidens Attems, 1904, Mecistocephalus edentulus Attems, 1904 и Krateraspis meinerti (Sseliwanoff, 1881). Титова (1973), анализируя количество сегментов тела, указанные в первоописании E. kusnetzowi (вид был описан по двум экземплярам: один из Алматинской области Казахстана, второй из Иссык-Кульской области Киргизии), предположила, что первый экземпляр относится к E. kusnetzowi, а второй - к E. retusidens; кроме того, она выделила лектотипы E. retusidens из Алматинской области (Заилийский Алатау). Позднее, Титовой (1978) были отмечены представители рода Stigmatogaster Latzel, 1880 из Заилийского Алатау и Аксу-Джабаглинского заповедника. Л.Ю. Доброрука (Dobroruka, 1979), изучая среднеазиатских хилопод, отметил геофила Bothriogaster signata Kessler, 1847 с территории Алматинской области. Р.Е. Крэбилл (Crabill, 1964) в ревизии рода Arrup Chamberlin, 1912 предложил для обитающего в Иссык-Кульской области Киргизии и в Казахстане Mecistocephalus edentulus Attems, 1904 новую комбинацию - Arrup edentulus (Attems, 1904).

Важнейшей вехой стал выход монографии Н.Т. Залесской (1978) по Lithobiomorpha СССР, куда были включены обитающие в восточной части Казахстана Lithobius loricatus и L. curtipes turkestanicus. Также Залесская (1972, 1978) описала два новых вида костянок из гор Аксу-Джабаглинского заповедника (Туркестанская область) - Esastigmatobius kirgisicus Zalesskaja, 1972 и Hessebius perelae Zalesskaja, 1978. В 1977 г. М. Вюрмли свел род Esastigmatobius Silvestri, 1909 в синонимы к роду Cermatobius Haase, 1885 (Würmli, 1977).

В рамках исследования фауны Scolopendromorpha СССР с территории Казахской ССР (Мангистауская область) был отмечен единственный вид -Scolopendra canidens Newport, 1844 (Залесская, Шилейко, 1991; Zalesskaja, Schileyko, 1992).

2.3 Современный этап

Современный этап (с 1997 г. до наших дней) ознаменовался выходом работы выдающегося английского систематика Э. Изона (Eason, 1997), по литобиоморфам Киргизии и Казахстана, которая послужила началом более целенаправленного исследования фауны данных регионов. Изон показал, что ряд видов из Казахстана, Киргизии, Армении и Турции (в том числе упомянутый выше L. curtipes turkestanicus) являются младшими субъективными синонимами Lithobius ferganensis Trotzina, 1894. В той же работе Изон отметил Australobius magnus (Trotzina, 1894) в казахстанской части Заилийского Алатау. Д. Фоддаи с соавторами (Foddai et al., 2003) в работе по филогении и систематике подсемейства Arrupinae привели новую комбинацию для Nodocephalus asiaticus -Arrup asiaticus (Titova, 1975).

Большой вклад в познание фауны Chilopoda Казахстана внесли работы Г.Ш. Фарзалиевой (Farzalieva, Zalesskaja, 2003; Farzalieva et al., 2004; Farzalieva, 2006), дополнившие фауну Восточно-Казахстанской и Алматинской областей девятью новыми для науки видами и одним новым родом костянок. Фарзалиева и Залесская (Farzalieva, Zalesskaja, 2003) впервые описали самку L. loricatus и переописали самца этого вида по материалу из Оренбургской области России. В 2004 г. из Джунгарского Алатау (Алматинская область) был описан монотипный род Dzhungaria Farzalieva, Zalesskaja et Edgecombe, 2004 (типовой вид D. gigantea Farzalieva, Zalesskaja et Edgecombe, 2004). В 2006 г. Фарзалиева описала 8 видов рода Lithobius из Восточного Казахстана: L. ketmenensis, L. amplinus, L. canaricolor, L. minimus, L. simplis, L. tuberofemoratus, L. tarbagataicus и L. insolitus. Также, изучив обширный материал по костянкам «ferganensisyy-группы,

Фарзалиева оспорила синонимию, предложенную Изоном (Eason, 1997), ревалидировав Lithobius turkestanicus.

Чешский исследователь И.Х. Туф с соавторами (Tuf, 2007; Tuf et al., 2010; Dányi, Tuf, 2012) отметил для территории Казахстанского Алтая (Восточно-Казахстанская область) три вида костянок: L. princeps Stuxberg, 1876, L. proximus Sseliwanoff, 1880, L. sulcipes Stuxberg, 1876. Еще два вида были определены как L. cf. juniperius Zalesskaja, 1978, L. cf. stejnegeri (Bollman, 1893), а видовая принадлежность трех форм костянок L. (Monotarsobius) spp. и геофила Escaryus sp. не была установлена. Позже одна из этих трех неопределенных форм костянок была описана как новый вид - Lithobius (Monotarsobius) franciscorum (Dányi, Tuf, 2012). Также в этой статье приведены новые замещающие названия для двух видов костянок, описанных из Джунгарского Алатау и Тарбагатая Фарзалиевой в связи с омонимией - Lithobius farzalievae Dányi, Tuf, 2012 для L. minimus Farzalieva, 2006 и L. insolens Dányi, Tuf, 2012 для L. insolitus Farzalieva, 2006.

Данные о губоногих многоножках как компоненте почвенной фауны приведены в исследованиях беспозвоночных Наурзумского заповедника, ковыльных степей Тургайского плато (Костанайская область) (Брагина, 2012; Bragina, 2016), а также в эколого-фаунистической работе Всеволодовой-Перель (2009), проведенной на Джаныбекском стационаре (Западно-Казахстанская область). В Костанайской области отмечены геофил Geophilusproximus C.L. Koch, 1847 и три вида костянок (Hessebius multicalcaratus Folkmanová, 1958, H. plumatus Zalesskaja, 1978 и Lithobius curtipes C.Koch, 1847). В Западно-Казахстанской области отмечены геофилы Geophilus proximus и Pachymerium ferrugineum (C.L. Koch, 1835), сколопендра Scolopendra canidens, костянки Hessebius multicalcaratus, Lithobius turkestanicus и L. curtipes. В работе по филогении мухоловок (Edgecombe, Giribet, 2009) в Алматинской области был отмечен вид Thereuonema turkestana Verhoeff, 1905.

Параллельно с моими исследованиями Г.Ш. Фарзалиевой (2017) были описаны 2 вида рода Hessebius Verhoeff, 1941: H. golovatchi Farzalieva, 2017 и H. zalesskajae Farzalieva, 2017 из Джунгарского Алатау. В результате ревизии рода

Disphaerobius Attems, 1926 впервые на территории Казахстана отмечен D. svenhedini (Verhoeff, 1934), а для L. loricatus установлена новая комбинация - D. loricatus, младшим синонимом последнего признан Lithobius magnificus из Мугоджар (Farzalieva et al., 2017). Кроме того, А. Ганске (Ganske et al., 2018) в работе по исследованию перистоматических структур у представилетей рода Lithobius упомянула L. franciscorum и Disphaerobius loricatus из Казахстана.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дьячков Юрий Вячеславович, 2025 год

Список литературы

Аладин, Н. В. Современные проблемы и возможное будущее Аральского моря / Н. В. Аладин, Т. Чида, Ж. Ф. Крето, З. К. Ермаханов, Б. Жоллибеков, Ф. Миклин, И. С. Плотников, А. Н. Егоров // Ученые записки Российского государственного гидрометеорологического университета. - 2017. - № 48. -С. 41-54.

Алексеева, Е. Е. Почвенная мезофауна степей и лесов Западного Забайкалья: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Алексеева Евгения Евграфовна. - Москва, 1974. - 11 с. Аристархова, Л. Б. Восточно-Европейская равнина / Л. Б. Аристархова, М. С. Буяновский, Б. А. Быков, А. Г. Доскач, Б. А. Федорович; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969а. - С. 316-320. Аристархова, Л. Б. Уральские горы / Л. Б. Аристархова, М. С. Буяновский, Г. И. Дохман, Б. А. Федорович; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969б. - С. 320-327.

Афанасьева, Т. В. Почвы СССР. / Т. В. Афанасьева, В. И. Василенко, Т. В.

Терешина, Б. В. Шеремет. - М.: Мысль, 1979. - 380 с. Ахмедсафин, У. М. Воды. Реки / У. М. Ахмедсафин, Ж. С. Сыдыков; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 169-184. Ахметьев, М. А. Климат Земного шара в палеоцене и эоцене по данным палеоботаники / М. А. Ахметьев // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. - М.: Наука, 2004. - С. 10-43. Балуховский, А. Н. Неогеновый период. Палеогеография / А. Н. Балуховский, А. Г. Хаин // Палеогеография СССР. Объяснительная записка к Атласу литолого-палеогеографических карт СССР. Том 4. - М.: Недра, 1975. - С. 64-92.

Баранова, Ю. П. Четвертичный период. Палеогеография / Ю. П. Баранова, С. Ф, Кискэ, Н. П. Вербицкая, Г. С. Ганешин, В. А. Зубков, Е. П. Зарина, И. И. Краснов, Е. И. Корпутова, Г. Ф. Лунгерсгаузен, Ю. В. Малиновский, Ю. П. Селиверстов, В. В. Соловьев, М. А. Спиридонов, Ю. Ф. Чемеков, С. В. Эпиштейн, С. В. Яковлева // Палеогеография СССР. Объяснительная записка к Атласу литолого-палеогеографических карт СССР. Том 4. - М.: Недра, 1975. - С. 105-146. Бажанов, В. С. Палеогеография кайнозоя и история развития ландшафтов / В. С. Бажанов, В. С. Корнилова, Л. Н. Соболев, Б. А. Федорович; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 33-55. Бей-Биенко, Г. Я. Принцип зональной смены местообитаний и проблемы начальной дивергенции видов / Г. Я. Бей-Биенко // Журнал общей биологии. - 1959. - Т. 20, вып. 5. - С. 351-358. Берман, Д. И. Зимовка и холодоустойчивость беспозвоночных на Северо -Востоке Азии / Д. И. Берман, А. Н. Лейрих. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. -314 с.

Боровский, В. М. Почвы / В. М. Боровский, У. У. Успанов, С. А. Шувалов, М. А. Глазовский, Ю. Г. Евстигнеев; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 191-218.

Брагина, Т. М. Инвентаризационные работы по фауне беспозвоночных в Наурзумском заповеднике / Т. М. Брагина; под ред. К. М. Баймырзаева, Е. А. Абиль, Т. М. Брагиной, М. Э. Телегена, Т. А. Ахметовой, Д. Т. Конысбаева // «Биологическое разнообразие азиатских степей»: материалы II Международной научной конференции, Костанай. - Костанай: КГПИ, 2012. - С. 140-145.

Бухкало, С. П., Галич, Д. Е., Сергеева, Е. В., Важенина, Н. В. Конспект фауны беспозвоночных южной тайги Западной Сибири (в бассейне нижнего Иртыша) / С. П. Бухкало, Д. Е. Галич, Е. В. Сергеева, Н. В. Важенина; под

общ. ред. Б. Р. Стригановой // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 189 с.

Бызова, Б. Ю. Количественные методы почвенной зоологии / Б. Ю. Бызова, М. С. Гиляров, В. Дунгер, А. А. Захаров, Л. С. Козловская, Г. А. Корганова, Г. П. Мазанцева, В. П. Мелицис, И. Прассе, Ю. Г. Пузаченко, Л. Б. Рыбалов, Ю. Р. Стриганова - М.: Наука, 1987. - С. 120-144. Бызова, Ю. Б. Сравнительная характеристика почвенной фауны различных ассоциаций пихтового леса (Кемеровская область) / Ю. Б. Бызова, З. В. Чадаева // Зоологический журнал. - 1965. - Т. XLIV, вып. 3. - С. 331-339. Быков, Б. А. Растительность. Флора и происхождение растительности / Б. А. Быков; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 222-226. Волкова, Ю. С. Аннотированный каталог геофиломорфных многоножек (СЫ1ороёа, ОеорЫ1ошогрИа) Европейской России / Ю. С. Волкова // Зоологический Журнал. - 2016. - Т. 95, вып. 6. - С. 669-678. Воробейчик, Е. Л. Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения / Е. Л. Воробейчик, А. И. Ермаков, М. П. Золотарев, Т. К. Тунева // Русский энтомологический журнал. - 2012. - Т. 21, вып. 2. - С. 203-218. Всеволодова-Перель, Т. С. Состав почвенного населения глинистой полупустыни. Эколого-фаунистическая характеристика почвообитающих видов беспозвоночных / Т. С. Всеволодова-Перель; под общ. ред. А. А. Тишкова // Животные глинистой полупустыни Заволжья (конспекты фаун и экологические характеристики). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - С. 135-149. Вухрер, В. Псаммофитная сукцессия на юго-восточном побережье Аральского моря / В. Вухрер, З. В. Брекле; под ред. Е. И. Рачковской, Е. А. Волковой, В. Н. Храмцова // Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (В пределах пустынной области). - Спб., 2003. - С. 145-152.

Гарецкий, Р. Н. Основные черты геологического строения и геологическое районирование / Р. Н. Гарецкий, В. С. Журавлев, Р. А. Сегедин; под общ. ред. А. В. Сидоренко // Геология СССР. Западный Казахстан. Часть 1. Геологическое описание. Том XXI. - М.: Недра, 1970. - С. 35-44. Гвоздецкий, Н. А. Физическая география СССР (Азиатская часть) / Н. А.

Гвоздецкий, Н. И Михайлов. - М.: Географиз, 1963. - 572 с. Гвоздецкий, Н. А. Физико-географическое районирование СССР / Н. А.

Гвоздецкий. - М.: Наука, 1968. - 576 с. Гиляров, М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции

насекомых / М. С. Гиляров. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 280 с. Гиляров, М. С. Зоологический метод диагностики почв / М. С. Гиляров. - М.: Наука, 1965. - 278 с.

Гиляров, М. С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) / М. С. Гиляров; под общ. ред. М. С. Гилярова // Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С. 12-29. Гиляров, М. С. Влияние химических обработок на почвенную фауну / М. С.

Гиляров, Ю. Б. Бызова // Лесное хозяйство - 1961. - Т. 10. - С. 58-59. Гиляров, М. С. Жизнь в почве / М. С. Гиляров, Д. А. Криволуцкий. - М.: Молодая

гвардия, 1985. - 240 с. Гиляров, М. С. Губоногие многоножки (Chilopoda) степной зоны юго-востока Европейской части СССР как показатели почвенных условий в лесонасаждениях / М. С. Гиляров, Б. Фолкманова // Известия АН СССР. Серия биологическая. - № 2. - 1957. - С. 211-219. Головач, С. И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек (Diplopoda) Евразии: автореф. ... дисс. д-ра биол. наук: 03.00.08 / Головач Сергей Ильич. - М., 1995. - 28 с. Городков, К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР / К. Б. Городков; под общ. ред. К. Б. Городкова // Ареалы насекомых европейской части СССР. - Л.: Наука, 1984. - С. 3-20.

Городков, К. Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири / К. Б. Городков; под общ. ред. Э. П. Нарчук // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta, Diptera). Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 1992. - С. 45-56.

Грибанов, Л. Н. Леса Казахстана / Л. Н. Грибанов, И. А. Лагов, И. С. Чабан // Леса СССР. Том 5. - М.: Наука, 1970. - С. 3-77.

Гроссгейм, В. А. Палеогеновый период. Палеогеография / В. А. Гроссгейм // Палеогеография СССР. Объяснительная записка к Атласу лито лого-палеогеографических карт СССР. Том 4. - М.: Недра, 1975. - С. 15-42.

Дорохов, К. В. Влияние группы антропогенных факторов на динамику почвенной мезофауны сосняков европейской подзоны широколиственных лесов: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.03.02 / Дорохов Кирилл Викторович. -Брянск, 2015. - 161 с.

Дудко, Р. Ю. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Алтая: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Дудко Роман Юрьевич. - Новосибирск, 1998. - 188 с.

Дудко, Р. Ю. О реликтовых жесткокрылых (Coleoptera: Carabidae, Agyrtidae) с алтайско-восточноазиатским дизъюнктивным ареалом / Р. Ю. Дудко // Евразиатский энтомологический журнал. - 2011. - Т. 10, вып. 3. - С. 348360.

Дурасов, А. М. Почвы Казахстана / А. М. Дурасов, Т. Т. Тазабеков. - Алма-Ата: Изд-во "Кайнар", 1981. - 152 с.

Дьячков, Ю. В. Новые данные о Australobius magnus (Trotzina, 1894) (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) из Южного Казахстана / Ю. В. Дьячков // Ukrainian Journal of Ecology. - 2017а. - Т. 7, вып. 4. - С. 440-443.

Дьячков, Ю. В. Первые данные о губоногих многоножках (Chilopoda: Geophilomorpha; Lithobiomorpha) Катунского биосферного заповедника, Алтай / Ю. В. Дьячков // Ukrainian Journal of Ecology. - 2017б. - Т. 7, вып. 4. - С. 453-456.

Дьячков, Ю. В. Зоогеографическая характеристика фауны губоногих многоножек (Chilopoda) Республики Казахстан / Ю. В. Дьячков // Материалы XV Съезда Русского энтомологического общества. - Новосибирск, 2017в. - С. 169.

Дьячков, Ю. В. Обзор истории изучения губоногих многоножек (СЫ1ороёа) Республики Казахстан / Ю. В. Дьячков; под научн. редакцией Е. А. Абиль, Т. М. Брагиной // Биологическое разнообразие азиатских степей: Материалы III международной научной конференции (24-27 апреля 2017 г., г. Костанай, Казахстан). - Костанай: КГПИ, 2017г. - С. 75-79.

Дьячков, Ю. В. Особенности фауны губоногих многоножек (Chilopoda) Республики Казахстан / Ю. В. Дьячков // Амурский зоологический журнал. - 2024а. - Т. XVI, вып. 3. - С. 611-632.

Дьячков, Ю. В. Распространение многоножек-геофилов и мухоловок (СЫ1ороёа: ОеорИИошогрИа, Scutigeromorpha) в Азиатской России / Ю. В. Дьячков; под научн. редакцией О. А. Радченко // Биологические проблемы Севера Материалы международной научной конференции, посвященной 300-летию Российской академии наук (Магадан, 7-11 октября 2024 г.). - Москва: Знание-М, 2024б. - С. 95-96.

Емельянов, А. Ф. Обзор взглядов на историю формирования биоты центральноазиатских пустынь / А. Ф. Емельянов // Биологические ресурсы и природные условия Монгольской народной республики. Том I. - Л.: Наука, 1972. - С. 11-57.

Емельянов, А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А. Ф. Емельянов; под общ. ред. Е. М. Лавренко // Энтомологическое обозрение. -1974. - Т. 53, вып. 3. - С. 497-522.

Емельянов, А. Ф. Секторная принадлежность типов ареалов, предложенных К. Б. Городковым для северной части Палеарктики / А. Ф. Емельянов // Энтомологическое обозрение. - 2018. - Т. ХСУ11, вып. 1. - С. 47-59.

Залесская, Н. Т. Новый вид рода Esastigmatobius (ЫШоЬюшогрЬа, Иетсор1ёае) / Н. Т. Залесская // Зоологический журнал. - 1972. - Т. 51, вып. 4. - С. 608611.

Залесская, Н. Т. Новые виды и новые роды костянок (Chilopoda, Lithobiomorpha) из Средней Азии и с Дальнего Востока / Н. Т. Залесская // Зоологический журнал. - 1975. - Т. 54, вып. 9. - С. 1316-1325. Залесская, Н. Т. Определитель многоножек-костянок СССР / Н. Т. Залесская. -

М.: Наука, 1978. - 212 c. Залесская, Н. Т. Губоногие многоножки (Chilopoda) / Н. Т. Залесская, Л. П. Титова // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. беспозвоночных. - 1980. - Т. 7. - С. 63-131.

Залесская, Н. Т. Фауна многоножек (Myriapoda) Подмосковья / Н. Т. Залесская, Л. П. Титова, С. И. Головач; под общ. ред. М. С. Гилярова // Почвенные беспозвоночные Московской области. - М.: Наука, 1982. - С. 179-200. Залесская, Н. Т. Сколопендровые многоножки (Chilopoda, Scolopendromorpha) / Н.

Т. Залесская, А. А. Шилейко. - М.: Наука, 1991. - 102 с. Зенкова, И. В. Состояние популяции многоножек-костянок Monotarsobius curtipes в зоне воздействия алюминиевого предприятия / И. В. Зенкова, Д. А. Петрашова // Сибирский экологический журнал. - 2008. - Т. 5. - С. 689-698. Кадырбеков, Р. Х. Тли (Hemiptera: Phylloxeroidea, Aphidoidea) Казахстана

(Аннотированный список) / Р. Х. Кадырбеков. - Алматы, 2017. - 584 с. Казенас, В. Л. Геологическая история и фауногенез Казахстана и сопредельных территорий эпохи развития млекопитающих и антофильных насекомых / В. Л. Казенас, Б. У. Байшашов // Tethys Entomological Research. - 1999. - Т. 1. -C. 5-46.

Камелин, Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней

Азии / Р. В. Камелин. - Л.: Наука, 1973. - 356 с. Камелин, Р. В. Флора Сырдарьинского Каратау / Р. В. Камелин - Л.: Наука, 1990. - 146 с.

Камелин, Р. В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России / Р. В. Камели // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы I Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул, 2002. - С. 36-41.

Камелин, Р. В. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны / Р. В. Камелин; под общ. ред. Р. В. Камелина // Флора Алтая, Том. 1. - Барнаул: АзБука, 2005. - С. 22-98.

Камелин, Р. В. Флора пестроцветных обнажений Средней Азии (краткий анализ и вопросы генезиса) / Р. В. Камелин // Turczaninowia. - 2017а. - Т. 20, Вып. 4. - С. 125-151.

Камелин, Р. В. История флоры Серединной Евразии / Р. В. Камелин // Тшшапто^ша. - 2017б. - Т. 20, вып. 1. - С. 5-29.

Карта растительности / составление, оформление, дизайн производственного картосоставительного объединенния «Картография» ГУГК ; картографическая основа - Географический атлас. - 1: 25 000 000. - Москва : управления геодезии и картографии при совете министров СССР, 1980. -1. к. : цв., текст, ил.

Кесслер, К. Ф. О русских сороконожках и стоножках (Scolopendridae et Geophilidae) / К. Ф. Кесслер // Труды Русского Энтомологического Общества. - 1874. - Т. 8. - С. 28-45.

Клейнер, Ю. М. Физико-географический очерк / Ю. М. Клейнер, Р. А. Сегедин; под общ. ред. А. Л. Яшина // Геология СССР. Западный Казахстан. Том XII. Часть 1. - М.: Недра, 1970. - С. 23-34.

Клюге, Н. Ю. Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса. Том 1 / Н. Ю. Клюге - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2020. - 509 с.

Кожамкулова, Б. С. Вымершие животные Казахстана (Палеогеография позднего кайнозоя) / Б. С. Кожамкулова, Н. Н. Костенко // Алма-Ата: Наука, 1984. -104 с.

Крыжановский, О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии (главным образом на материале по жесткокрылым насекомым) / О. Л. Крыжановский. - М.-Л.: Наука, 1965. - 419 с.

Крыжановский, О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара / О. Л. Крыжановский. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - 237 с.

Кувшинова, К. В. Климат / К. В. Кувшинова; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Средняя Азия. - М.: Наука, 1968. - С. 75-102.

Курочкина, Л. Я. Барьеры опустыниванию зональной растительности в аридной зоне Казахстана / Л. Я. Курочкина, Л. А. Димеева // Труды Института геологии Дагестанского научного центра РАН. - 2016. - № 67. - С. 49-52.

Лавренко, Е. М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран / Е. М. Лавренко // Проблемы ботаники. - 1950. - Вып. 1. - С. 530-548.

Лавренко, Е. М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Сев. Африки / Е. М. Лавренко. - М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1962. - 280 с.

Лавренко, Е. М. Степи Евразии / Е. М. Лавренко, З. В. Карамышева, Р. И. Никулина. - Л.: Наука, 1991. - 146 с.

Лопатин, И. К. Основы зоогеографии / И. К. Лопатин - Минск: Вышэйшая Школа, 1980. - 200 с.

Макулбеков, Н. М. Эоценовая флора Северного Казахстана / Н. М. Макулбеков. -Алма-Ата, 1972. - 93 с.

Матвеев, В. А. Почвенная мезофауна сложных ельников и ее изменение при рубке леса и смене пород / В. А. Матвеев // Научные труды Государственного природного заповедника "Большая Кокшага". - 2011. - Т. 5. - С. 208-234.

Медведев, Г. С. Жуки-чернотелки (Tenebrюmdae). Подсем. Орайпае. трибы Р1а^по^ш, Dendarini, Pedinini, Disconomini, Pachypterini, Орайт (часть) и Heterotarsini. Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. XIX, Вып. 2. / Г. С. Медведев - М.-Л.: Наука, 1968. - 285 с.

Медоев, Г. Ц. История развития рельефа / Г. Ц. Медоев, З. А. Сваричевская; под общ. ред. А. В. Сидоренко // Геология СССР. Центральный Казахстан. Геологическое описание. Книга 2. Том XX. - М.: Недра, 1972. - С. 366-370.

Мекаев, Ю. А. Зоогеографические комплексы Евразии / Ю. А. Мекаев - Л.: Наука, 1987. - 126 с.

Муравлев, Г. Г. Воды. Озера / Г. Г. Муравлев, Т. Н. Покровская, Л. Л. Россолимо; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 154-169. Овчинникова, С. П. Воды. Водный баланс / С. П. Овчинникова; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 184-190. Огарь, Н. П. Растительность долин рек / Н. П. Огарь; под ред. Е. И. Рачковской, Е. А. Волковой, В. Н. Храмцова // Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (В пределах пустынной области). - Спб., 2003. - С. 119-141. Пальгов, Н. Н. Воды. Ледники / Н. Н. Пальгов; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 124-132.

Петелина, А. М. Почвенный покров Северного Казахстана. (Кустанайская, Северо-Казахстанская, Кокчетавская, Акмолинская и Павлодарская области) / А. М. Петелина, Ю. В. Федорин // Природное районирование Северного Казахстана. М.-Л.: Изд.-во академ. наук СССР, 1960. - С. 82-96. Правдин, Ф. Н. Эндемизм и формообразовательный процесс у прямокрылых (Orthoptera) в горах Средней Азии / Ф. Н. Правдин: под общ. ред. М. Н. Нарзикулова и Е. П. Лупповой // Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии. - Душанбе: Дониш, 1966. - С. 47-60. Правдин, Ф. Н. Формирование и эволюция экологических фаун насекомых в

Средней Азии / Ф. Н. Правдин, Л. Л. Мищенко. - М.: Наука, 1980. - 156 с. Рачковская, Е. И. Пустынная растительность / Е. И. Рачковская; под ред. Е. И. Рачковской, Е. А. Волковой, В. Н. Храмцова // Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (В пределах пустынной области). - Спб., 2003. -С. 26-28.

Рубцов, Н. И. Растительный покров Казахстана / Н. И. Рубцов; под общ. ред. И. П. Герасимова // Очерки по физической географии Казахстана. - Алма-Ата: Изд.-во академ. Наук Казахской ССР, 1952. - С. 385-451.

Рыбалов, Л. Б. Смена мезофауны в процессе первичного почвообразования на сухих песках / Л. Б. Рыбалов // Зоологический журнал. - 1979. - Т. 58, вып. 8. - С. 824-829.

Рыбалов, Л. Б. Сравнительная характеристика населения почвенной мезофауны в эвтрофных болотах и заболоченных лесах Приокско-Террасного заповедника / Л. Б. Рыбалов // Изучение экосистем Приокско-Террасного Государственного Биосферного заповедника. - Пущино, 1991. - С. 88-120. Рыбин, Н. Г. Устройство поверхности Казахстана / Н. Г. Рыбин; под общ. ред. И. П. Герасимова // Очерки по физической географии Казахстана. - Алма-Ата: Изд.-во Академ. Наук Казахской ССР, 1952а. - С. 16-58. Рыбин, Н. Г. Озера Казахстана / Н. Г. Рыбин; под общ. ред. И. П. Герасимова // Очерки по физической географии Казахстана. Алма-Ата: Изд.-во Академ. Наук Казахской ССР, 1952б. - С. 244-310. Рыбин, Н. Г. Ледники Казахстана / Н. Г. Рыбин; под общ. ред. И. П. Герасимова // Очерки по физической географии Казахстана. Алма-Ата: Изд.-во академ. Наук Казахской ССР, 1952в. - С. 311-343. Рыбин, Н. Г. Реки Казахстана / Н. Г. Рыбин, Г. Р. Юнусов; под общ. ред. И. П. Герасимова // Очерки по физической географии Казахстана. Алма-Ата: Изд.-во академ. Наук Казахской ССР, 1952. - С. 197-243. Сваричевская, З. А. Геоморфология. Общая характеристика / З. А. Сваричевская; под общ. ред. А. В. Сидоренко // Геология СССР. Центральный Казахстан. Геологическое описание. Книга 2. Том XX. - М.: Недра, 1972. - С. 342-343. Селиванов, А.В. Материалы к изучению русских тысяченогих (Myriapoda) / А.В. Селиванов // Труды Русскаго Энтомологическаго общества. - 1880. - Т. XI. - С. 3-26.

Селиванов, А. В. ЫШоЬпёае, хранящиеся в музее Императ. Академии наук / А. В.

Селиванов // Записки Академии Наук. - Т. 37, вып. 1. - 1881а. - С. 1-22. Селиванов, А. В. ОеорЫНёае Музея Императорской Академии Наукъ / А. В. Селиванов // Записки Императорской Академии наук. - 1881б. - С. 1-31.

Селиванов, А. В. Туркестансюя стоножки (Geophilidae Leach) / А. В. Селиванов // Известия императорского общества любителей естествознашя, антрополош и этнографш. - 1881в. - Т. XXXVII, вып. 1. - C. 229-232. Селиванов, А. В. Материалы к изучению русских тысяченогих (Chilopoda) / А. В. Селиванов // Труды Русскаго Энтомологическаго общества. - 1884. - Т. 18. - С. 69-121.

Семенов, В. А. Воды. Реки / В. А. Семенов, Г. Л. Шимкевич; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 133-153. Семенов-Тян-Шанский, А. П. Пределы и зоогеографическое подразделение Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых / А. П. Семенов-Тян-Шанский. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 15 с. Сергеев М. Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых

Северной Азии / М. Г. Сергеев. - Новосибирск: Наука, 1986. - 236 с. Синицын, В. М. Палеогеография Азии / В. М. Синицын. - М.-Л.: Изд.-во АН СССР, 1962. - 304 с.

Соболев, Л. Н. Растительность. Растительный покров и его использование / Л. Н. Соболев; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 227-247. Соболев, Л. Н. Алтайско-Саянские горы / Л. Н. Соболев, Е. Ф. Степанова, В. М. Чупахин; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 367-369. Соболев, Л. Н. Западно-Сибирская равнина / Л. Н. Соболев, Б. А. Федорович; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 320-327. Тахтаджян, А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1978. - 248 с.

Тер-Минасян, М. Е. Долгоносики-трубковерты (Attelabidae). Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. XXVII, вып. 2. / М. Е. Тер-Минасян. - М.-Л.: Изд. Академии наук СССР, 1950. - 233 с. Тер-Минасян, М. Е. Жуки-долгоносики подсемейства Cleonidae фауны СССР: Корневые долгоносики (триба Cleonini). Определители по фауне. Вып. 155 / М. Е. Тер-Минасян. - Л.: Наука, 1988. - 235 с. Титова, Л. П. Новая многоножка (Tygarrup muminabadicus Titova sp.n.; Mecistocephalidae, Chilopoda) из Южного Таджикистана / Л. П. Титова // Зоологический журнал. - 1965. - Т. XLIV, вып. 6. - С. 871-873. Титова, Л. П. Геофилиды фауны СССР и новое распространение сем. Mecistocephalidae / Л. П. Титова; под общ. ред. М. М. Алейникова // Проблемы почвенной зоологии: Материалы III Всесоюзного совещания по почвенной зоологии. Казань. - М.: Наука, 1969. - С. 165-166. Титова, Л. П. Закономерности распространения рода Escaryus в СССР / Л. П. Титова // Проблемы почвенной зоологии: Материалы IV Всесоюзного совещания по почвенной зоологии, 1972. - С. 135-136. Титова, Л. П. Новые виды рода Escaryus Cook et Collins (Schendylidae, Chilopoda) / Л. П. Титова // Экология почвенных беспозвоночных. Отдельный выпуск, 1973. - С. 94-119.

Титова, Л. П. Геофилиды семейства Mecistocephalidae в фауне СССР (Chilopoda) /

Л. П. Титова // Зоологический журнал. - 1975. - Т. LIV, вып. 1. - C. 39-48. Титова, Л. П. Распределение геофилид семейства Himantariidae Cook., в СССР / Л. П. Титова; под ред. Л. М. Сущеня и Э. И. Хотько // Проблемы почвенной зоологии. Материалы VI Всесоюзного совещания. - Минск: Наука и техника, 1978. - С. 241. Тихомирова, А. Л. Учет напочвенных беспозвоночных / А. Л. Тихомирова; под общ. ред. М. С. Гилярова // Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С. 73 - 85. Тихомирова, А. Л. Фауна и экология почвенных беспозвоночных (мезофауны) в сосновых лесах Приокско-Террасного заповедника / А. Л. Тихомирова, Л. Б.

Рыбалов, Т. Е. Россолимо // Экосистемы Южного Подмосковья. - М.: Наука, 1979. - С. 150-180. Утешев, А. С. Климат. Атмосферные засухи и их влияние на природу и сельское хозяйство / А. С. Утешев; под ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969. - С. 115-123. Фарзалиева, Г. Ш. Фауна и хорология многоножек (Myriapoda) Урала и Приуралья: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Фарзалиева Гюлли Шамсаддин кызы. - Пермь, 2008. - 189 с. Фарзалиева, Г. Ш. Новые виды многоножек-костянок рода Hessebius Verhoeff, 1941 (Lithobiomorpha, ЫШоЬШае) из Восточного Казахстана / Г. Ш. Фарзалиева // Зоологический журнал, 2017. - Т. 96, вып. 1. - С. 30-36. Фарзалиева, Г. Ш. Обзор многоножек-костянок (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) фауны Урала и Приуралья / Г. Ш. Фарзалиева, С. Л. Есюнин // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87, вып. 8. - С. 923-947. Фасулати, К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К. К. Фасулати. -

М.: Высшая школа, 1971. - 424 с. Федорович, Б. А. Типы рельефа / Б. А. Федорович; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969а. - С. 78-88. Федорович, Б. А. Система природного районирования / Б. А. Федорович; под общ. ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969б. - С. 289-292. Флеров, К. К. Зоогеография палеогена Азии / К. К. Флеров, Е. И. Беляева, Н. М. Яновская, А. А. Гуреев, И. М. Новодворская, В. С. Корнилова, Н. С. Шевырева, Е. Н. Курочкин, В. В. Жерихин, В. М. Чхиквадзе, Г. Г. Мартинсон, Н. В. Толстикива, А. Л. Чепалыгина, Л. И. Фотьянова - М.: Наука, 1974. - 301 с.

Фолкманова, Б. О новых формах отряда Geophilomorpha из южных областей СССР / Б. Фолкманова // Зоологический журнал. - 1956. - Т. 35, вып. 11. -С. 1633-1646.

Фолкманова, Б. Новые формы губоногих многоножек (Chilopoda) из СССР / Б.

Фолкманова // Зоологический журнал. - 1958. - Т. 37, вып. 2. - С. 183-192. Фолкманова, Б. К познанию губоногих многоножек (Chilopoda) СССР / Б. Фолкманова, Л. Й. Доброрука // Зоологический журнал. - 1960. - Т. 39, вып. 12. - С. 1811-1818.

Формозов, А. Н. Животный мир Казахстана. / А. Н. Формозов - М.: Наука, 1987. -149 с.

Чупахин, В. М. Физическая география Казахстана / В. М. Чупахин - Алма-Ата:

Мектеп, 1968. - 260 с. Шварева, Ю. Н. Климат. Общая характеристика / Ю. Н. Шварева; под ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969а. - С. 90-96. Шварева, Ю. Н. Климат. Сезоны года / Ю. Н. Шварева; под общ ред. И. П. Герасимова // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. - М.: Наука, 1969б. - С. 97-114. Шлыгин, Е. Д. История геологического развития / Е. Д. Шлыгин; под общ. ред. А. В. Сидоренко // Геология СССР. Центральный Казахстан. Геологическое описание. Книга 2. Том XX. - М.: Недра, 1972. - С. 313-341. Akkari, N. The scolopendromorph centipedes (Chilopoda, Scolopendromorpha) of Tunisia: taxonomy, distribution and habitats / N. Akkari, P. Stoev, J. G. E. Lewis // Zookeys. - 2008. - No. 3. - P. 77-102. Anderson, L. I. An early Devonian arthropod fauna from the Windyfield cherts, Aberdeenshire, Scotland / L. I. Anderson, N. H. Trewin // Palaeontology. - 2003. - Vol. 46, No. 3. - P. 467-509. Attems, C. Central- und hoch-asiatische Myriopoden / C. Attems // Zoologische

Jahrbücher. Abteilung für Systematik. - 1904. - Vol. 20. - S. 113-130. Attems, C. Die Myriopoden der Vega-Expedition / C. Attems // Arkiv för Zoologi. -

1909. - Vol. 5, No. 3. - P. 1-84. Attems, C. Chilopoda / Attems C.; editor W. Kükenthal // Handbuch der Zoologie. Walter de Gruiter et co. - Berlin, 1926. - P. 239-402.

Attems, C. Myriopoden aus dem nördlichen und östlichen Spanien, gesammelt von Dr. F. Haas in den Jahren 1914-1919. Nebst Beiträgen zur Kenntnis der Lithobiiden, Glomeriden, sowie der Gattungen Brachydesmus und Archiulus / C. Attems // Abhandlungen der Senckenberg Gesellschaft. - 1927. - Vol. 39. - P. 233-289. Attems, C. 1. Geophilomorpha. / C. Attems - Berlin und Leipzig, 1929. - 387 s. Attems, C. 1930. Myriopoda. 2. Scolopendromorpha / C. Attems // Das Tierreich. -

1930. - Lfg. 54. - 308 p. Barber, A. D. 2009. Centipedes / A. D. Barber. - Synopses of the British Fauna (New

Series). N. 58. - The Linnean Society of London, 2009. - P. 1-228. Barber, A. D. A description of Geophilus proximus C.L. Koch, 1847 (Chilopoda, Geophilomorpha) / A. D. Barber, R. E. Jones // Bulletin of the British Myriapod Group. - 1999. - Vol. 15. - P. 19-25. Bonato, L. Chilopoda - Taxonomic overview. Geophilomorpha / L. Bonato; editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011. - P. 407-444. Bonato, L. Species diversity of Strigamia Gray, 1843 (Chilopoda: Linotaeniidae): a preliminary synthesis / L. Bonato, L. Danyi, A. S. Socc, A. Minelli // Zootaxa. -2012. - Vol. 3593. - P. 1-39. Bonato, L., Chilopoda Geophilomorpha of Europe: a revised list of species, with taxonomic and nomenclatorial notes / L. Bonato, A. Minelli // Zootaxa. - 2014. -Vol. 3770. - No. 1. - P. 1-136. Bonato, L. Geophilomorph centipedes of Latvia (Chilopoda, Geophilomorpha) / L. Bonato, A. Minelli, V. Spungis // Latvijas entomologs. - 2005. - Vol. 42, No. 1. - P. 5-17.

Bonato, L. Geographical distribution / L. Bonato, M. Zapparoli; editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. -Leiden-Boston: Brill, 2011. - P. 327-338. Bragina, T. M. Soil macrofauna (invertebrates) of Kazakhstanian Stipa lessingiana dry steppe / T. M. Bragina // Hacquetia. - 2016. - 15/2. - P. 105-112.

Bragina, T. N. New data on the centipede fauna (Myriapoda: Chilopoda) of Kostanay region, Kazakhstan / T. N. Bragina, Yu. V. Dyachkov, G. Sh. Farzalieva // Far Eastern Entomologist. - 2020. - Vol. 406. - P. 27-32. Chagas-Jr, A. An unknown segment number in centipedes: a new species of Scolopocryptops (Chilopoda: Scolopendromorpha) from Trinidad with 25 leg-bearing segments / A. Chagas-Jr, G. D. Edgecombe, A. Minelli // Organisms Diversity & Evolution. - 2022. - P. 1-12. Chalande, J. Études sur la systématique de la famille des Himantariidae (Myriapodes) / J. Chalande, H. Ribaut // Archives de Zoologie expérimentale et générale. - 1909. - Vol. 41. - P. 197-275. Chamberlin, R. V. Chilopoda collected by the Canadian Arctic Expedition, 1913-18 / R. V. Chamberlin // Report of the Canadian Arctic Expedition. - 1919. - Vol. 3. - P. 15-22.

Crabill, R. E. Concerning chilopod types in the British Museum (Natural History). Part I. / R. E. Crabill // Annals and Magazine of Natural History. - 1962a. - Vol. 13, No. V. - P. 505-510.

Crabill, R. E. Plectrotaxy as a systematic criterion in lithobiomorphic centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha) / R. E. Crabill // Proceedings of the United States National Museum. - 1962b. - Vol. 113, No. 3459. - P. 399-412. Crabill, R. E. A revised interpretation of the primitive centipede genus Arrup, with redescription of its type-species and list of known species / R. E. Crabill // Proceedings of the Biological Society of Washington. - 1964. - Vol. 77. - P. 161-170.

Danyi, L. Lithobius (Monotarsobius) franciscorum sp. nov., a new lithobiid species from the Altai, with a key to the Central Asian species of the subgenus (Chilopoda: Lithobiomorpha) / L. Danyi, I. H. Tuf // Zootaxa. - 2012. - Vol. 3182. - P. 16-28.

Demina, O. Fundamental basis for the conservation of biodiversity of the Black Sea-Kazak h steppes / O. Demina, T. N. Bragina // Hacquetia. - 2014. - Vol. 13, No. 1. - P. 215-228.

Dobroruka, L. J. Einige Chilopoaen aus Irak / L. J. Dobroruka // Vestnik Ceskoslovenske spolecnosti zoologicke. - 1976. - Vol. XL, No. 4. - P. 259-262. Dobroruka, L. J. Zur weiteren kenntnis der zentralasiatischen chilopoden / L. J. Dobroruka // Vestnik Ceskoslovenske Spolecnosti Zoologicke. - 1979. - Vol. 43.

- P. 161-164.

Dunger, W. Soil fauna (Lumbricidae, Collembola, Diplopoda and Chilopoda) as indicators of soil ecosubsystem development in post mining sites of Eastern Germany - a review / W. Dunger, K. Voigtlander // Soil Organisms. - 2009. -Vol. 81. - P. 1-51.

Dyachkov, Yu. V. New records of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha) from Western Mongolia / Yu. V. Dyachkov // Far Eastern Entomologist. - 2017.

- No. 345. - P. 34-36.

Dyachkov, Yu. V. New data on the distribution of Pachymerium ferrugineum (C.L. Koch, 1835) (Chilopoda: Geophilomorpha: Geophilidae) in Central Asia / Yu. V. Dyachkov // Ukrainian Journal of Ecology. - 2018a. - Vol. 8, No. 4. - P. 252254.

Dyachkov, Yu. V. Linotaeniidae Cook, 1899 (Chilopoda: Geophilomorpha), a new family to the fauna of Kazakhstan / Yu. V. Dyachkov // Ukrainian Journal of Ecology. - 2018b. - Vol. 8, No. 4. - P. 255-257. Dyachkov, Yu. V. New data on lithobiomorph centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Anopsobiidae, Henicopidae, Lithobiidae) from Kazakhstan / Yu. V. Dyachkov // Arthropoda Selecta. - 2019a. - Vol. 28, No. 1. - P. 8-20. Dyachkov, Yu. V. New data on the family Mecistocephalidae Bollman, 1893 (Chilopoda: Geophilomorpha) from Middle Asia / Yu. V. Dyachkov // Arthropoda Selecta. - 2019b. - Vol. 28, No. 3. - P. 368-373. Dyachkov, Yu. V. New data on the family Himantariidae Bollman, 1893 (Chilopoda: Geophilomorpha) from Kazakhstan / Yu. V. Dyachkov // Ecologica Montenegrina. - 2020a. - Vol. 28. - P. 61-66. Dyachkov, Yu. V. New data on the scutigeromorph and scolopendromorph centipedes (Chilopoda: Scutigeromorpha: Scutigeridae; Scolopendromorpha:

Scolopendridae, Cryptopidae) from Kazakhstan / Yu. V. Dyachkov // Arthropoda Selecta. - 2020b. - Vol. 29, No. 2. - P. 173-184. Dyachkov, Yu. V. New data on the centipede (Chilopoda) fauna from Tajikistan / Yu.

V. Dyachkov // Ecologica Montenegrina. - 2020c. - Vol. 36. - P. 78-86. Dyachkov, Yu. V. Himantariidae Bollman, 1893 (Chilopoda: Geophilomorpha), a new family for the Mongolian fauna / Yu. V. Dyachkov // Ecologica Montenegrina. -2021. - Vol. 47. - P. 54-58. Dyachkov, Yu. V. An annotated checklist of Chilopoda from Afghanistan / Yu. V.

Dyachkov // Ecologica Montenegrina. - 2022a. - Vol. 53. - P. 8-24. Dyachkov, Yu. V. To the fauna of the family Himantariidae (Chilopoda: Geophilomorpha) of Kyrgyzstan / Yu. V. Dyachkov // Far Eastern Entomologist. - 2022b. - No. 465. - P. 22-24. Dyachkov, Yu. V. New records of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha) from Middle Asia / Yu. V. Dyachkov // Acta Biologica Sibirica. - 2022c. - Vol. 8. - P. 399-407.

Dyachkov, Yu. V. On new records of Geophilomorpha (Chilopoda) from Middle Asia /

Yu. V. Dyachkov // Ecologica Montenegrina. - 2022d. - Vol. 60. - P. 70-79. Dyachkov, Yu. V. Thereuoneminae Verhoeff, 1905 (Chilopoda: Scutigeromorpha: Scutigeridae), a new subfamily for the Russian fauna / Yu. V. Dyachkov // Acta Biologica Sibirica. - 2022e. - Vol. 8. - P. 469-473. Dyachkov, Yu. V. On the Chilopoda fauna of the Pamir Mts, Tajikistan, with notes on the highest records of chilopod species in Middle Asia / Yu. V. Dyachkov // Ecologica Montenegrina. - 2023. - Vol. 65. - P. 67-75. Dyachkov, Yu. V. An annotated checklist of the Chilopoda from Azerbaijan / Yu. V.

Dyachkov // Ecologica Montenegrina. - 2024a. - Vol. 71. - P. 301-316. Dyachkov, Yu. V. On some remarkable records of Chilopoda (Geophilomorpha, Lithobiomorpha) from Turkmenistan / Yu. V. Dyachkov // Ecologica Montenegrina. - 2024b. - Vol. 71. - P. 317-322. Dyachkov, Yu. V. Lithobius (Monotarsobius) fomichevi sp.n., a new species of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha) from Tajikistan, with a key to the

Middle Asian species of the subgenus / Yu. V. Dyachkov // Acta Biologica Sibirica. - 2024c. - Vol. 10. - P. 303-316. Dyachkov, Yu. V. A review of the anthropochore centipede fauna of Middle Asia (Chilopoda) / Yu. V. Dyachkov // Arthropoda Selecta. - 2024d. - Vol. 33, No. 2.

- P. 171-174.

Dyachkov, Yu. V. New taxa and distribution records for the centipede (Chilopoda) fauna of Uzbekistan / Yu. V. Dyachkov // Ecologica Montenegrina. - 2025. -Vol. 82. - P. 143-148. Dyachkov, Yu. V. Morphology and distribution of the Middle Asian centipede genus Krateraspis Lignau, 1929 (Chilopoda, Geophilomorpha, Mecistocephalidae) / Yu. V. Dyachkov, L. Bonato // ZooKeys. - 2022. - Vol. 1095. - P. 143-164. Dyachkov, Yu. V. An updated synthesis of the Geophilomorpha (Chilopoda) of Asian Russia / Yu. V. Dyachkov, L. Bonato // ZooKeys. - 2024. - Vol. 1198. - P. 1754.

Dyachkov, Yu. V. Two new species of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from southern Kazakhstan / Yu. V. Dyachkov, G. Sh. Farzalieva // Arthropoda Selecta. - 2018. - Vol. 27, No. 3. - P. 210-218. Dyachkov, Yu. V. An annotated checklist of Chilopoda from Mongolia / Yu. V. Dyachkov, G. Sh. Farzalieva // Ecologica Montenegrina. - 2023. - Vol. 64. - P. 221-241.

Dyachkov, Yu. V. New data on the centipede (Chilopoda) fauna of East Kazakhstan Region / Yu. V. Dyachkov, G. Sh. Farzalieva, A. A. Fomichev // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. - 2016.

- Vol. 6, No. 3. - P. 483-442.

Dyachkov, Yu. V. On the centipede genus Schizotergitius Verhoeff, 1930, with a redescription of Schizotergitius altajicus Loksa, 1978 and a key to the genera of the family Lithobiidae in Central Asia (Chilopoda: Lithobiomorpha) / Yu. V. Dyachkov, G. Sh. Farzalieva, L. Danyi // Russian Entomological Journal. - 2021.

- Vol. 30, No. 3. - P. 361-371.

Dyachkov, Yu. V. An annotated checklist of centipedes (Chilopoda) of Middle Asian countries, part 1. Lithobiomorpha / Yu. V. Dyachkov, G. Sh. Farzalieva, I. H. Tuf // Zootaxa. - 2022a. - Vol. 5100, No. 2. - P. 151-188.

Dyachkov, Yu. V. A contribution to the centipede (Chilopoda: Geophilomorpha, Scolopendromorpha) fauna of Uzbekistan and Turkmenistan / Yu. V. Dyachkov, Kh. Kh. Nedoev // Ecologica Montenegrina. - 2021. - Vol. 41. - P. 41-50.

Dyachkov, Yu. V. New data on the genus Escaryus Cook et Collins, 1891 (Chilopoda: Geophilomorpha: Schendylidae) from Kazakhstan / Yu. V. Dyachkov, I. H. Tuf // Arthropoda Selecta. - 2018. - Vol. 27, No. 4. - P. 293-299.

Dyachkov, Yu. V. New data on the family Geophilidae Leach, 1815 (Chilopoda: Geophilomorpha) from Kazakhstan / Yu. V. Dyachkov, I. H. Tuf // Far Eastern Entomologist. - 2019. - Vol. 391. - P. 24-28.

Dyachkov, Yu. V. Centipedes (Chilopoda) from the Dagestan, northern Caucasus, Russia / Yu. V. Dyachkov, R. V. Zuev, U. A. Gichikhanova // Ecologica Montenegrina. - 2022b. - Vol. 52. - P. 68-89.

Eason, E. H. On certain aspects of the generic classification of the Lithobiidae with special reference to geographical distribution / E. H. Eason // Symposia of the Zoological Society of London. - 1974. - Vol. 32. - P. 65-73.

Eason, E. H. The type specimens and identity of the Siberian species described in the genus Lithobius by Anton Stuxberg in 1876 (Chilopoda: Lithobiomorpha) / E. H. Eason // Zoological Journal of the Linnean Society - 1976. - Vol. 58, No. 2. - P. 91-127.

Eason, E. H. Lithobiidae from the Nepal Hymalayas with description of ten new species of Lithobius and Australobius (Chilopoda: Lithobiomorpha) / E. H. Eason // Zoologische Jahrbucher. Abteilung fur Systematik, Geographie und Biologie der Tiere. - 1989. - Vol. 116. - P. 335-372.

Eason, E. H. On some Lithobiomorpha from the mountains of Kirghizia and Kazakhstan (Chilopoda) / E. H. Eason // Arthropoda Selecta. - 1997. - Vol. 6, No. 1/2. - P. 117-121.

Edgecombe, G. Phylogeny / G. Edgecombe; editor A. Minelli // Treatise on Zoology -Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011a. - P. 339-354.

Edgecombe, G. Fossil history / G. Edgecombe; editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011b. - P. 355-362.

Edgecombe, G. D. Chilopoda - Taxonomic overview. Scutigeromorpha / G. D. Edgecombe; editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011c. - P. 363-370. Edgecombe, G. D. Chilopoda - Taxonomic overview. Scolopendromorpha / G. D. Edgecombe, L. Bonato; editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011. - P. 392-406.

Edgecombe, G. D. Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda) / G. D. Edgecombe, G. Giribet // Annual Review of Entomology. - 2007. - Vol. 52. - P. 151-170.

Edgecombe, G. D. Phylogenetics of scutigeromorph centipedes (Myriapoda: Chilopoda) with implications for species delimitation and historical biogeography of the Australian and New Caledonian faunas / G. D. Edgecombe, G. Giribet // Cladistics. - 2009. - Vol. 25, No. 4. - P. 406-427. Farzalieva, G. Sh. New species of the lithobiid genus Lithobius (Monotarsobius) (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from eastern Kazakhstan / G. Sh. Farzalieva // Arthropoda Selecta. - 2006. - Vol. 15, No. 2. - P. 99-117. Farzalieva, G. Sh. On two remarkable species of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from the steppe of the southern Urals, Russia / G. Sh. Farzalieva, N. T. Zalesskaja // Arthropoda Selecta. - 2003. - Vol. 11, No. 4. -P. 265-269.

Farzalieva, G. Sh. A new genus and species of Lithobiomorph centipede (Chilopoda: Lithobiomorpha: Anopsobiidae) from eastern Kazakhstan / G. Sh. Farzalieva, N.

T. Zalesskaja, G. D. Edgecombe // Arthropoda Selecta. - 2004. - Vol. 13, No. 4. - P. 219-224.

Farzalieva, G. Sh. Revision of Disphaerobius Attems, 1926 (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae: Pterygoterginae), a centipede genus with remarkable sexual dimorphism / G. Sh. Farzalieva, P. S. Nefediev, I. H. Tuf // Zootaxa. - 2017. - Vol. 4258, No. 2. - P. 121-137. Farzalieva, G. Sh. The first record of the anopsobiid genus Shikokuobius Shinohara, 1982 in continental Asia, with the description of a new species from the Altais, southwestern Siberia, Russia (Chilopoda, Lithobiomorpha, Anopsobiidae) / G. Sh. Farzalieva, P. S. Nefediev // ZooKeys. - 2018. - Vol. 793. - P. 15-28. Foddai, D. Phylogeny and systematics of the Arrupinae (Chilopoda Geophilomorpha Mecistocephalidae) with the description of a new dwarfed species / D. Foddai, L. Bonato, L. A. Pereira, A. Minelli // Journal of Natural History. - 2003. - Vol. 37, No. 10. - P. 1247-1267. Ganske, A.-S. Morphology of the mandibles and the first maxillae in the family Lithobiidae (Myriapoda, Chilopoda), with remarks on their phylogenetic significance / A.-S. Ganske, G. D. Edgecombe, N. Akkari // Journal of Morphology. - 2018. - P. 1798-1826. Ganske, A.-S. Phylogeny of Lithobiidae Newport, 1844, with emphasis on the megadiverse genus Lithobius Leach, 1814 (Myriapoda, Chilopoda) / A. Ganske, V. Vahtera, L. Danyi, G. D. Edgecombe, N. Akkari // Cladistics. - 2021. - No. 37. - P. 162-184.

Gedged, A. M. Parental care in Stenotaenia rhodopensis (Kaczmarek, 1970) (Chilopoda: Geophilomorpha) / A. M. Gedged, D. Z. Stojanovic, D. Z. Antic, J. S. Vrankovic, B. M. Mitic // Arthropoda Selecta. - 2024. - Vol. 33, No. 3. - P. 328-334.

Gilgado, J. D. Millipedes and centipedes (Myriapoda: Diplopoda, Chilopoda) in Swiss heated greenhouses, with seven species new for Switzerland / J. D. Gilgado, D. Cabanillas, I. Bobbitt // Revue suisse de Zoologie. - 2022. - Vol. 129, No. 1. - P. 85-101.

Gongalsky, K. B. Stratification and dynamics of bait-lamina perforation in three forest soils along a north-south gradient in Russia / K. B. Gongalsky, A. D. Pokarzhevskii, Z. V. Filimonova, F. A. Savin // Applied Soil Ecology. - 2004. -Vol. 25. - P. 111-122. Giribet, G. Stable phylogenetic patterns in scutigeromorph centipedes (Myriapoda: Chilopoda: Scutigeromorpha): dating the diversification of an ancient lineage of terrestrial arthropods / G. Giribet, G. D. Edgecombe // Invertebrate Systematics. -2013. - Vol. 27. - P. 485-501. Hornak, O. Character of woodland fragments affects distribution of myriapod assemblages in agricultural landscape / O. Hornak, A. Mock, B. Sarapatka, I. H. Tuf // ZooKeys. - 2020. - Vol. 930. - P. 139-151. International Commission on Zoological Nomenclature. International Code of Zoological Nomenclature. Fourth Edition. International Trust for Zoological Nomenclature. - London. - 1999. - 306 pp. Jones, R. E. On two and one little-known species of the centipede genus Geophilus Leach, 1817 from Kirghizia (Chilopoda: Geophilomorpha: Geophilidae) / R. E. Jones // Arthropoda Selecta. - 2001. - Vol. 9 (for 2000), No. 2. - P. 123-128. Kenning, M. The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability / M. Kenning, C. H. G. Muller, A. Sombke // PeerJ. - 2017. - Vol. 5, No. 4023. - P. 1-36. Kenning, M. Comparative morphology of ultimate and walking legs in the centipede Lithobius forficatus (Myriapoda) with functional implications / M. Kenning, V. Schendel, C. H. G. Muller, A. Sombke // Zoological Letters. - 2019. -Vol. 5, No. 3. - P. 1-18.

Koch, M. The peristomatic structures of Lithobiomorpha (Myriapoda, Chilopoda): comparative morphology and phylogenetic significance / M. Koch, G. D. Edgecombe // Journal of Morphology. - 2008. - Vol. 269. - P. 153-174. Kronmuller, C. On the function of the ultimate legs of some Scolopendridae (Chilopoda, Scolopendromorpha) / C. Kronmuller, J. G. E. Lewis // ZooKeys. -2015. - Vol. 510. - P. 269-278.

Lewis, J. G. E. The Biology of Centipedes / J. G. E. Lewis. - Cambridge-New York,

Cambridge University Press, 1981. - 476 pp. Lewis, J. G. E. Scolopendromorph centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha) collected in northern Iraq by Dr Hywel Roberts with a review of previous records / J. G. E. Lewis // Arthropoda Selecta. - 2001. - Vol. 10, No. 2. - P. 151-154. Lewis, J. G. E. On Cryptops doriae Pocock from the wet tropical biome of the Eden Project, Cornwall (Chilopoda, Scolopendromorpha, Cryptopidae) / J. G. E. Lewis // Bulletin of the British Myriapod & Isopod Group. - 2007. - Vol. 22. - P. 1216.

Lewis, J. G. E. A key and annotated list of the Scolopendra species of the Old World with a reappraisal of Arthrorhabdus (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) / J. G. E. Lewis // International Journal of Myriapodology. -

2010. - Vol. 3. - P. 83-122.

Lewis J. G. E. A review of the species in the genus Cryptops Leach, 1815 from the Old World related to Cryptops (Cryptops) hortensis (Donovan, 1810) (Chilopoda, Scolopendromorpha) / J. G. E. Lewis // International Journal of Myriapodology. -

2011. - Vol. 4. - P. 11-50.

Lewis, J. G. E. A review of the species in the genus Cryptops Leach, 1815 from the Old World and the Australasian region related to Cryptops (Cryptops) doriae Pocock, 1891 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Cryptopidae) / J. G. E. Lewis // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3683, No. 1. - P. 1-34. Lignau, N.G. Zur Kenntnis der zentralasiatischen Myriopoden / N. Lignau //

Zoologischer Anzeiger. - 1929a. - Bd.85, Heft 5/8. - P. 159-175. Lignau, N. Neue Myriopoden aus Zentralasien / N. Lignau // Zoologischer Anzeiger. -

1929b. - Bd. 85, Heft 9/10. - P. 204-218. Loksa, I. Zoologische Ergebnisse der Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 21. Chilopoda. / I. Loksa // Opuscula Zoologica. Budapest. - 1965. - Vol. 5. - P. 199-215.

Ma, H. An annotated checklist of Lithobiomorpha of China / H. Ma, S. Pei, X. Hou, T. Zhu, D. Wu, Y. Gai // Zootaxa. - 2014. - Vol. 3847, No. 3. - P. 333-358.

Manton, S. M. The Arthropoda. Habitats, functional morphology and evolution / S. M.

Manton. - Clarendon Press, Oxford, 1977. - 527 pp. Minelli, A. Diagnosis / A. Minelli; editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011a. - P. 21.

Minelli, A. Reproduction / A. Minelli; editor A. Minelli // Treatise on Zoology -Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011b. - P. 279-294.

Minelli, A. General morphology // A. Minelli, M. Koch; editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - LeidenBoston: Brill, 2011. - P. 43-66. Minelli, A. Development / A. Minelli, A. Sombke; Editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. LeidenBoston: Brill, 2011. - P. 295-308. Mitic, B. Metal and metalloid bioaccumulation in three centipedes (Chilopoda) / B. Mitic, S. Borkovic-Mitic, A. Stojsavljevic, D. Stojanovic, S. Pavlovic, L. Vasiljevic, N. Ristic // Archives of Biological Sciences. - 2022. - Vol. 74, No. 3. - P. 207-215.

Mittermeier, R. A. Hotspots Revisited. Earth's Biologically Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions / R. A. Mittermeier, P. R. Gil, Hoffmann M., Piligrim J. Brooks T., Mittermeier C.G., Lamoreux J., Da Fonseca G. - Cemex, 2004. - 392 pp.

Miyazawa, H. Molecular phylogeny of Myriapoda provides insights into evolutionary patterns of the mode in post-embryonic development / H. Miyazawa, Ch. Ueda, K. Yahata, Z. Su // Scientific reports. - 2014. - Vol. 4, No. 4127. - P. 1-9. Muller, C. H. G. Sense organs / C. H. G. Muller, A. Sombke, G. Hilken, J. Rosenberg; editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011. - P. 235-278.

Myers, N. Biodiversity hotspots for conservation priorities / N. Myers, R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca, & J. Kent // Nature. - 2000. - Vol. 403, No. 6772. - P. - 853-858. Nefediev, P. S. New records of geophilomorph centipedes (Chilopoda: Geophilomorpha) from natural and anthropogenic habitats of Siberia / P. S. Nefediev // Far Eastern Entomologist. - 2019. - Vol. 380. - P. 23-28. Nefediev, P. S. New records of Thereuonema tuberculata (Wood, 1862) (Chilopoda, Scutigeromorpha) from Russia and Kazakhstan / P. S. Nefediev // Far Eastern Entomologist. - 2025. - Vol. 521. - P. 15-20. Nefediev, P. S. New records of lithobiid centipedes from Siberia, Russia (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) / P. S. Nefediev, G. Sh. Farzalieva // Arthropoda Selecta. - 2020. - Vol. 29, No. 2. - P. 185-198. Nefediev, P. S. New records of centipedes and millipedes from Khakassia, central Siberia, Russia (Myriapoda: Chilopoda, Diplopoda) / P. S. Nefediev, G. Sh. Farzalieva // Arthropoda Selecta. - 2024. - Vol. 33, No. 2. - P. 160-170 Nefediev, P. S. Centipedes from urban areas in southwestern Siberia, Russia (Chilopoda). Part 1. Lithobiomorpha / P. S. Nefediev, I. H. Tuf, G. Sh. Farzalieva // Arthropoda Selecta. - 2016a. - Vol. 25, No. 3. - P. 257-266. Nefediev, P. S. First record of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) in the south of Western Siberia, Russia (Chilopoda: Scutigeromorpha: Scutigeridae) / P. S. Nefediev, I. H. Tuf, Yu. V. Dyachkov, D. A. Efimov // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. - 2016b. - Vol. 6, No. 1. - P. 428-432.

Nefediev, P. S. First record of Cryptops (Cryptops) hortensis (Donovan, 1881) in Southwestern Siberia, Russia (Chilopoda: Scolopendromorpha: Cryptopidae) / P. S. Nefediev, I. H. Tuf, Yu. V. Dyachkov // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. - 2016c. - Vol. 6, No. 2. -P. 107-109.

Nefediev, P. S. Centipedes from urban areas in southwestern Siberia, Russia (Chilopoda). Part 2. Geophilomorpha / P.S. Nefediev, I. H. Tuf, G. Sh. Farzalieva // Arthropoda Selecta. - 2017a. - Vol. 26, No. 1. - P. 8-14.

Nefediev, P. S. A contribution to the myriapod fauna of the Omsk Area, Siberia, Russia (Myriapoda: Diplopoda, Chilopoda) / P. S. Nefediev, S. Yu. Knyazev, G. Sh. Farzalieva, I. H. Tuf // Arthropoda Selecta. - 2017b. - Vol. 26, No. 2. - P. 113118.

Nefediev, P. S. A preliminary review of the centipede fauna of the Altai State Nature Biosphere Reserve, southwestern Siberia, Russia (Chilopoda: Lithobiomorpha, Geophilomorpha) / P. S. Nefediev, G. Sh. Farzalieva, I. H. Tuf // Arthropoda Selecta. - 2017c. - Vol. 26, No. 3. - P. 217-224.

Nefediev, P. S. Millipede and centipede assemblages on the northern and southern slopes of the lowland Altais, southwestern Siberia, Russia (Diplopoda, Chilopoda / P. S. Nefediev, G. Sh. Farzalieva, I. H. Tuf, Kh. Kh. Nedoev, S. T. Niyazov // ZooKeys. - 2018. - Vol. 741. - P. 219-254.

Nefediev, P. S. The first records of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from the Kemerovo Area, southwestern Siberia, Russia / P. S. Nefediev, G. Sh. Farzalieva, I. H. Tuf, A. F. Efimov // Invertebrate Zoology. -2020a. - Vol. 17, No. 1. - P. 36-43.

Nefediev, P. S. New data on lithobiomorph centipedes (Chilopoda, Lithobiomorpha) from anthropogenic habitats of Siberia / P. S. Nefediev, G. Sh. Farzalieva, D. A. Efimov // Far Eastern Entomologist. - 2020b. - No. 418. - P. 9-14.

Nefediev, P. S. New data on the myriapod fauna (Myriapoda: Chilopoda, Diplopoda) of the Republic of Khakassia, central Siberia, Russia / P. S. Nefediev, J. S. Nefedieva, G. Sh. Farzalieva // Invertebrate Zoology. - 2021. - Vol. 18, No. 1. -P. 36-46.

Ostrovsky, A. M. The first records of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda: Scutigeromorpha: Scutigeridae) from Belarus / A. M. Ostrovsky // Arthropoda Selecta. - 2016. - Vol. 25, No. 4. - P. 355-356.

Ostrovsky, A. M. The first record of Cryptops hortensis (Donovan, 1810) (Chilopoda: Scolopendromorpha: Cryptopidae) in Belarus / A. M. Ostrovsky // Arthropoda Selecta. - 2018. - Vol. 27, No. 1. - P. 31-32.

Pardal, P. Dermatitis caused by centipede envenomation: a case report / P. Pardal, J. A. Arraes, K. W. Weekes, M. Apolonia da Costa Gadelha // Revista de Patologia Tropical. Journal of Tropical Pathology. - 2018. - Vol. 46, No. 4. - P. 343-348.

Pereira, L. A. The preparation of centipedes for microscopical examination with particular reference to the Geophilomorpha / L. A. Pereira // Bulletin of the British Myriapod Group. - 2000. - Vol. 16. - P. 22-25.

Pereira, L. A. Discovery of a second geophilomorph species (Myriapoda: Chilopoda) having twenty-seven leg-bearing segments, the lowest number recorded up to the present in the centipede order Geophilomorpha / L. A. Pereira // Pap. Avulsos Zool. (Sao Paulo). - 2013. - Vol. 53, No. 13. - P. 163-185.

Pocock, R. I. Descriptions of some new Geophilidae in the collection of the British Museum / R. I. Pocock // Annals and Magazine of Natural History. - 1891. - Vol. 6, No. 8. - P. 215-227.

Poloczek, A. The Chilopoda (Myriapoda) of the Khentey-Mountain Range, Northern Mongolia. Communities of different forest-types under a varying fire regime / A. Poloczek, M. Pfeiffer, R. Schneider, M. Muchlenberg // European Journal of Soil Biology. - 2016. - Vol. 74. - P. 114-120.

Rosenberg, J. Chilopoda. Integument and associated organs. Coxal and anal organs / J. Rosenberg, C. H. G. Muller, G. Hilken; editor A. Minelli // Treatise on Zoology -Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011. - P. 98-104.

Rubzova, Z. I. Uber Myriapoden in verschiedenen Typen von Kiefernwaldern im westlichen Teil der Belorussischen Sowjetrepublik / Z. I. Rubzova // Pedobiologia. - 1967. - Vol. 7. - P. 42-54.

Santos-Silva, L. Temporal and spatial variation of Myriapoda (Diplopoda and Chilopoda) assemblages in a Neotropical floodplain / L. Santos-Silva, T. G.

Pinheiro, A. Chagas-Jr, M. I. Marques, L. D. Battirola // Biota Neotropica. -2018. - Vol. 18, No. 2. - P. 1-10. Saparov, A. Soil Resources of the Republic of Kazakhstan: Current Status, Problems and Solutions / A. Saparov; editors L. Mueller, A. Saparov, G. Lischeid // Novel Measurement and Assessment Tools for Monitoring and Management of Land and Water Resources in Agricultural Landscapes of Central Asia. Environmental Science and Engineering. - Springer, Cham., 2014. - P. 61-73. Schileyko, A. A. The scolopendromorph centipedes (Chilopoda) of Vietnam, with contributions to the faunas of Cambodia and Laos. Part 3. / A. A. Schileyko // Arthropoda Selecta. - 2007. - Vol. 16, No. 2. - P. 71-95. Schileyko, A. A. Scolopendromorpha of New Guinea and adjacent islands (Myriapoda, Chilopoda) / A. A. Schileyko, P. E. Stoev // Zootaxa. - 2016. - Vol. 4147, No. 3.

- P. 247-280.

Schileyko, A. A. An overview of the extant genera and subgenera of the order Scolopendromorpha (Chilopoda): a new identification key and updated diagnoses / A. A. Schileyko, V. Vahtera, G. D. Edgecombe // Zootaxa. - 2020. - Vol. 4825, No. 2. - P. 1-64.

Serinken, M. A case of mortal necrotizing fasciitis of the trunk resulting from a centipede (Scolopendra morsitans) bite / M. Serinken, B. Erdur, S. Sener, B. Kabay, C. Alper // International Journal of Emergency Medicine. - 2004. - Vol. 2. - P. 2-5.

Shear, W. A. Early life on Land / W. A. Shear // American Scientist. - 1992. - Vol. 80.

- p. 444-456.

Shear, W. A. The geological record and phylogeny of the Myriapoda / W. A. Shear, G. D. Edgecombe // Arthropod Structure & Development. - 2010. - Vol. 39. - P. 174-190.

Shear, W. A. Devonobiomorpha, a new order of centipeds (Chilopoda) from the Middle Devonian of Gilboa, New York State, USA, and the phylogeny of centiped orders / W. A. Shear, P. M. Bonamo // American Museum Novitates. - 1988. - Vol. 2927. - P. 1-30.

Shear, W. A. Centiped legs (Arthropoda, Chilopoda, Scutigeromorpha) from the Silurian and Devonian of Britain and the Devonian of North America / W. A. Shear, A. J. Jeram, P. A. Selden // American Museum Novitates. - 1998. - Vol. 3231. - P. 1-16.

Shear, W. A. The centipede family Anopsobiidae new to North America, with the description of a new genus and species and notes on the Henicopidae of North America and the Anopsobiidae of the Northern Hemisphere (Chilopoda, Lithobiomorpha) / W. A. Shear // Zootaxa. - 2018. - Vol. 4422, No. 2. - P. 259283.

Simaiakis, S. The Scolopendra species (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) of Greece (E-Mediterranean): a theoretical approach on the effect of geography and paleography on their distribution / S. Simaiakis, M. Mylonas // Zootaxa. - 2008. - Vol. 1792. - P. 39-53.

Simpson, G.G. Holarctic mammalian faunas and continental relationship during the Cenozoic / G. G. Simpson // The Bulletin of the Geological Society of America. -1947. - Vol. 58. - P. 613-688.

Sseliwanoff, A. W. Neue Lithobiiden aus Sibirien und Central-Asien / A. W. Sseliwanoff // Zoologischer Anzeiger. - 1881. - Vol. 4, No. 73. - P. 15-17.

Stoev, P. On the centipedes (Chilopoda) of Albania, 2 / P. Stoev // Arthropoda Selecta. - 2000. - Vol. 9, No. 3. - P. 199-206.

Stoev, P. The scutigeromorphs (Chilopoda: Scutigeromorpha) in the collection of the National Museum of Natural History, Sofia / P. Stoev // Historia naturalis bulgarica. - 2002. - Vol. 15. - P. 79-85.

Stoev, P. Myriapods (Myriapoda) Chapter 7.2 / P. Stoev, M. Zapparoli, S. I. Golovatch, H. Enghoff, N. Akkari, A. Barber // BioRisk. - 2010. - Vol. 4, No. 1. - P. 97130.

Stoev, P. An annotated catalogue of the scutigeromorph centipedes in the collection of the Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (France) (Chilopoda: Scutigeromorpha) / P. Stoev, J. Geoffroy // Zootaxa. - 2004. - Vol. 635. - P. 112.

Stuxberg, A. Myriopoder fran Sibirien och Waigatsch ön samlade under Nordenskiöldska expeditionen 1875. ÖfVersigt af Kongl / A. Stuxberg // Vetenskaps-Akademiens Forhandlingar. - 1876a. - Ârg. 33, No. 2. - P. 11-38.

Stuxberg, A. On the Myriopoda, from Siberia and Waigatsch Island, collected during the Expedition of Prof. Nordenski'old, 1875 / A. Stuxberg // The Annals and magazine of natural history; zoology, botany, and geology. - 1876b. - Ser., 4, Vol. 17. - P. 306-318.

Szymkiewicz, D. Une contribution statistique a la géographie floristique / D. Szymkiewicz // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 1934. - Vol. 34, No. 3. - P. 249-265.

Takakuwa, Y. Eine neue Escaryus-Art aus Korea / Y. Takakuwa // Zoological Magazine. - 1937. - 49. - P. 297-299.

Tran, B. T. An annotated checklist of centipedes (Chilopoda) of Vietnam / B. T. Tran, S. X. Le, A. D. Nguyen // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3722, No. 2. - P. 219-244.

Trotzina, A. Vier neue Lithobius-Arten aus Central Asia / A. Trotzina // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. - 1894. - Vol. 28. - P. 247-253.

Trotzina, A. Ein neuer Lithobius / A. Trotzina // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. - 1895. - Vol. 29. - P. 108-110.

Tuf, I. H. Diversity of selected taxa of invertebrates in the Altai (East Kazakhstan) / I. H. Tuf // Modern approaches to biodiversity protection in the context of steady development achievement of the Republic of Kazakhstan: Materials of International Kazakh-Czech Scientific Conference. Ust-Kamenogorsk. - 2007. -P. 56-64.

Tuf, I. H. Centipedes of Kazakhstan - new records from Altai / I. H. Tuf, L. Danyi, F. Kuda, J. Chlachula // High Mountain Soils Biodiversity. Tbilisi. - 2010. - P. 1112.

Tuf, I. H. A check-list of the centipedes (Chilopoda) of Lithuania / I. H. Tuf, P. Ivinskis, J. Rimsaitè // Zootaxa. - 2015. - Vol. 4052, No. 3. - P. 394-400.

Tuf, I. H. An exotic species spreads through Europe: Tygarrup javanicus (Chilopoda: Geophilomorpha: Mecistocephalidae) is reported from the Slovakia and the

Czech Republic / I. H. Tuf, A. Mock, L. Dvorak // Journal of Asia-Pacific Entomology. - 2018. - Vol. 21. - P. 560-562. Uliana, M. The Mecistocephalidae of the Japanese and Taiwanese islands (Chilopoda: Geophilomorpha) / M. Uliana, L. Bonato, A. Minelli // Zootaxa. - 2007. - Vol. 1396. - P. 1-84.

Verhoeff, K. W. Über Scutigeriden. 5. Aufsatz / K. W. Verhoeff // Zoologischer

Anzeiger. - 1905. - Bd. 29, Heft 2/3. - P. 73-119. Verhoeff, K. W. Geophilomorphen-Beiträge und eine Lithobius-Form / K. W. Verhoeff // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. - (1928). - Bd. 14, Heft 2. - P. 229-286.

Verhoeff, K. W. Über Myriapoden aus Turkestan / K. W. Verhoeff // Zoologischer

Anzeiger. - 1930. - Vol. 91. - P. 243-26. Verhoeff, K. W. Schwedisch-chinesische wissenschaftliche Expedition nach den nordwestlichen Provinzen Chinas, unter Leitung von Dr. Sven Hedin und Prof. Sü Ping-chang. Myriapoda / K. W. Verhoeff // Arkiv för Zoologi. - 1934. - Vol. 26a, No. 1. - P. 1-41.

Voigtländer, K. Ecology / K. Voigtländer; editor A. Minelli // Treatise on Zoology -Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011. - P. 309-326.

Wang, D. Review and perspective of study on myriapodology of China / D. Wang, J. P. Mauries // Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle. - 1996. - 169. -P. 81-99.

Würmli, M. Systematic criteria in the Scutigeromorpha / M. Würmli // Symposia of the

Zoological Society of London. - 1974. - No. 32. - P. 89-98. Würmli, M. Revision der Hundertfüsser-Gattung Thereuonema (Chilopoda: Scutigeridae) / M. Würmli // Entomologica Germanica. - 1975. - Vol. 2, No. 2. -P. 189-196.

Würmli, M. Wiederbeschreibung und Identität von Cermatobius martensii, des vermeintlichen Bindegliedes zwischen Scutigeromorpha und Lithobiomorpha

(Chilopoda: Cermatobiidae) / M. Wurmli // Entomologica Germanica. - 1977. -Vol. 3. - P. 362-366.

Wytwer, J. The Siberian centipede species Lithobius proximus Sseliwanoff, 1878 (Chilopoda, Lithobiomorpha): a new member of the Polish fauna / J. Wytwer, K. Tajovsky // ZooKeys. - 2019. - Vol. 821. - P. 1-10. Zalesskaja, N. T. The distribution of Scolopendromorpha in the USSR (Chilopoda) / N. T. Zalesskaja, A. A. Schileyko // Berichte des naturwissenschaftlichmedizinischen Vereins in Innsbruck. - 1992. - Vol. 10. - P. 367-372. Zapparoli, M. Note su alcune specie di Chilopodi della regione palestinese / M.

Zapparoli // Fragmenta Entomologica, Roma. - 1991. - Vol. 22. - P. 15-33. Zapparoli, M. The Centipede Order Lithobiomorpha in the Hawaiian Islands (Chilopoda). I. The Epigean Fauna / M. Zapparoli // Bishop Museum Occasional Papers. - 2000. - Vol. 63. - P. 35-49. Zapparoli, M. A catalogue of the centipedes from Greece (Chilopoda) / M. Zapparoli //

Fragmenta entomologica. - 2002. - Vol. 34, No. 1. - P. 1-146. Zapparoli, M. The present knowledge on the European fauna of Lithobiomorpha (Chilopoda) / M. Zapparoli // Bulletin of the British Myriapod and Isopod group. - 2003. - Vol. 19. - P. 20-41. Zapparoli, M. An annotated catalogue of the epigeic and cave centipedes (Chilopoda) of

Sardinia / M. Zapparoli // Zootaxa. - 2009. - Vol. 2318. - P. 56-168. Zapparoli, M. Chilopoda - Taxonomic overview. Lithobiomorpha / M. Zapparoli, G., Edgecombe; editor A. Minelli // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. Vol. 1. - Leiden-Boston: Brill, 2011. - P. 371-389. Zinovyev, E. V. Pleistocene insects of Western Siberia and adjacent lands / E. V. Zinovyev, R. Y. Dudko, A. A. Gurina, A. A. Legalov // Encyclopedia of Quaternary Science, 3rd Edition. - Elsevier, 2023. - P. 1-15. Zuev, R. V. Centipedes (Chilopoda) from the Stavropol Territory, northern Caucasus, Russia / R. V. Zuev // Arthropoda Selecta. - 2016. - Vol. 25, No. 1. - P. 23-38.

Zuev, R. V. Centipedes (Chilopoda) from the Rostov-on-Don Region, southern Russia / R. V. Zuev, A. P. Evsyukov // Russian Entomological journal. - 2016. - Vol. 25, No. 4. - P. 417-426.

Züger, S. Material composition and mechanical properties of the venom-injecting forcipules in centipedes / S. Züger, W. Krings, S. N. Gorb, Th. H. Büscher, A. Sombke // Frontiers in Zoology. - 2024. - Vol. 21. - P. 1-36.

Приложения

Приложение 1 - Карты-схемы распространения видов Chilopoda в Казахстане

Рисунок 1 - Карта-схема распространения геофилов Arctogeophilus macrocephalus Folkmanovâ et Dobroruka, 1960, Geophilus proximus C.L. Koch, 1847, Taschkentia parthorum (Pocock, 1891) и костянки Lithobius farzalievae Dânyi et Tuf, 2012 в Казахстане.

Рисунок 2 - Карта-схема распространения геофилов Pachymerium ferrugineum (C.L. Koch, 1835), Polyporogaster schnitnikowi Lignau, 1929, Strigamia cf. transsilvanica (Verhoeff, 1928) и Escaryus alatavicus Titova, 1972 в Казахстане.

Рисунок 3 - Карта-схема распространения геофилов Polyporogaster porosa (Sseliwanoff, 1881), Stigmatogaster sp., Escaryus japonicus Attems, 1927 и костянки Lithobius curtipes C.L. Koch, 1847 в Казахстане.

Рисунок 4 - Карта-схема распространения геофила Bothriogaster signata (Kessler, 1874), мухоловок Thereuonema turkestana Verhoeff, 1905, T. tuberculata (Wood, 1862), Allothereua kirgisorum Lignau, 1929 и костянки Lithobius simplis Farzalieva, 2006 в Казахстане.

Рисунок 5 - Карта-схема распространения сколопендры Scolopendra canidens Newport, 1844 и геофилов Escaryus koreanus Takakuwa, 1937, E. retusidens Attems, 1904 и Лггир asiaticus (Ткоуа, 1975) в Казахстане.

• КгаШгавр^э тетегй (ЭзеИигапоГГ 1881) ■ Аггир ес1еп1и1из (Диете, 1904) А Евсагуив kusnetzow¡ Ыдпаи, 1929

Рисунок 6 - Карта-схема распространения геофилов Krateraspis шетеги (Зве^апой^, 1881), Лггир edentulus (ЛйешБ, 1904) и Escaryus kusnetzowi Ы§паи, 1929 в Казахстане.

Рисунок 7 - Карта-схема распространения криптопид Cryptops doriae Pocock, 1891 и C. hortensis (Donovan, 1810), а также костянок Disphaerobius loricatus (Sseliwanoff, 1881) и D. svenhedini (Verhoeff, 1934), Hessebius multicalcaratus Folkmanova, 1958, Lithobius canaricolor Farzalieva, 2006 в Казахстане.

Рисунок 8 - Карта-схема распространения костянок Dzhungaria gigantea Farzalieva, Zalesskaja et Edgecombe, 004, Cermatobius kirgisicus (Zalesskaja, 1972), Lamyctes emarginatus (Newport, 1844), Australobius magnus (Trozina, 1894), Lithobius proximus Sseliwanoff, 1880 и Shikokuobius sp. в Казахстане.

Рисунок 9 - Карта-схема распространения костянок Hessebius golovatchi Farzalieva, 2017, H. perelae Zalesskaja, 1978, Lithobius tarbagataicus Farzalieva, 2006, L. turkestanicus Attems, 1904 и L. princeps Stuxberg, 1876 в Казахстане.

Рисунок 10 - Карта-схема распространения костянок Hessebius plumatus Zalesskaja, 1978, Lithobius insolens Dânyi et Tuf, 2012, L. amplinus Farzalieva, 2006, L. forficatus (Linnaeus, 1758) в Казахстане.

Рисунок 11 - Карта-схема распространения костянок Hessebius zalesskajae Farzalieva, 2017, Lithobius crassipes L. Koch, 1862, L. franciscorum Dânyi et Tuf, 2012, L. ketmenensis Farzalieva, 2006, L. monocoxaporus Dyachkov et Farzalieva, 2018 в Казахстане.

Рисунок 12 - Карта-схема распространения костянок Lithobius trisspurus Dyachkov et Farzalieva, 2018, L. tuberofemoratus Farzalieva, 2006, L. sulcipes Stuxberg, 1876, L. steppicus Farzalieva et Zalesskaja, 2003 и L. lucifugus L. Koch, 1862 в Казахстане.

Приложение 2. Распространение видов СЫ1ороёа по провинциям Казахстана Таблица 1 - Распространение видов СЫ1ороёа по провинциям Казахстана

! - интродуцент

Провинции

№ Вид Казахстанская Туранская Алтайская Тарбагатайская Джунгарская Северо-Тяньшанская Западно-Тяньшанская

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Отряд веорЬИошогрИа Семейство веорЫМае

1 Лrctogeophilus шасгосерка1ш' Folkmanova et Dobroruka, 1960 + - - + - - -

2 ОеорЫ1ш proxiшus С.Ь. КоЛ, 1847 + - + + - - -

3 Ра^ушегшш ferrugineuш (С.Ь. КоЛ, 1835) + + + + - - -

4 Taschkentia рагЛогиш (Рососк, 1891) + + - - - + +

Семейство ШшапйгШае

5 Bothriogaster signata (КеББкг, 1874) - + - - - + +

6 Polyporogaster porosa ^е^апой; 1881) - + - - + - +

7 Polyporogaster schnitnikowi Ы^аи, 1929 - + - - - - -

8 Stigшatogaster 8р. - - - + - + +

Семейство Linotaeniidae

9 Strigaшia сй. transsilvanica (Verhoeff, 1928) - - + - - - -

Семейство Mecistocepha1idae

10 Лтр asiaticus (Ткоуа, 1975) - - - - - + +

11 Лттир еёе^и1ш (Лйеш8, 1904) - - - - - - +

12 Krateraspis шетеШ (Sse1iwanoff, 1881) - - - - - - +

Семейство 8ЛеМуШае

13 Escaryus alatavicus Тйоуа, 1972 - - - - + + -

14 Escaryus japonicus Лйеш8, 1927 - - + - - - -

Таблица 1 - Продолжение 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9

15 Escaryus koreanus Takakuwa, 1937 - - + - - - -

16 Escaryus kusnetzowi Lignau, 1929 - + - - + + +

17 Escaryus retusidens Attems, 1904 + - + + + + -

Отряд Lithobiomorpha Семейство Anopsobiidae

18 Dzhungaria gigantea Farzalieva, Zalesskaja, Edgecombe, 2004 - - - - + - -

19 Shikokuobius sp. - - - + - - -

Семейство Henicopidae

20 Cermatobius kirgisicus (Zalesskaja, 1972) - - - - - - +

21 Lamyctes emarginatus (Newport, 1844) - - +! - - - -

Семейство Lithobiidae

22 Australobius magnus (Trotzina, 1894) - - - - - + +

23 Disphaerobius loricatus (Sseliwanoff, 1881) + + - + - - -

24 Disphaerobius svenhedini (Verhoeff, 1934) - + - - - - -

25 Hessebius golovatchi Farzalieva, 2017 — - - - + - -

26 Hessebius multicalcaratus Folkmanova, 1958 + + - - - - -

27 Hessebius perelae Zalesskaja, 1978 - - - - - - +

28 Hessebius plumatus Zalesskaja, 1978 + - - - - + -

29 Hessebius zalesskajae Farzalieva, 2017 - - - - + - -

30 Lithobius amplinus Farzalieva, 2006 - - - - - + -

31 Lithobius canaricolor Farzalieva, 2006 - - - - + - -

32 Lithobius crassipes L. Koch, 1862 +! - +! - - +! -

33 Lithobius curtipes C.L. Koch, 1847 + - + - - - -

34 Lithobius farzalievae Danyi et Tuf, 2012 - - - - + - -

35 Lithobius forficatus (Linnaeus, 1758) +! +! +! - - +! +!

36 Lithobius franciscorum Danyi et Tuf, 2012 - - + - - - -

37 Lithobius insolens Danyi et Tuf, 2012 - - + + + - -

38 Lithobius ketmenensis Farzalieva, 2006 - - - - - + -

Таблица 1 - Продолжение 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9

39 Lithobius lucifugus L. Koch 1862 + — — — — — —

40 Lithobius monocoxaporus Dyachkov et Farzalieva, 2017 - — — — — — +

41 Lithobius princeps Stuxberg, 1876 — — + — — — —

42 Lithobius proximus Sseliwanoff, 1878 — — + — — — —

43 Lithobius simplis Farzalieva, 2006 — — — — + — —

44 Lithobius steppicus (Farzalieva et Zalesskaja, 2003) — — + — — — —

45 Lithobius sulcipes Stuxberg, 1876 — — + — — — —

46 Lithobius tarbagataicus Farzalieva, 2006 — — — + — — —

47 Lithobius trisspurus Dyachkov, Farzalieva, 2017 — — — — — — +

48 Lithobius tuberofemoratus Farzalieva, 2006 — — — — + — —

49 Lithobius turkestanicus Attems, 1904 + + — — — + —

Отряд Scolopendromorpha Семейство Scolopendridae

50 Cryptops doriae Pocock, 1891 — + — — — — +

51 Cryptops hortensis (Donovan, 1810) — +! — — — +! —

52 Scolopendra canidens Newport, 1844 + + — — — — +

Отряд Scutigeromorpha Семейство Scutigeridae

53 Allothereua kirgisorum Lignau, 1929 — + — — — — —

54 Thereuonema tuberculata (Wood, 1862) +! — +! — — — —

55 Thereuonema turkestana Verhoeff, 1905 — + — — — — —

Всего 12 видов(+3 интродуцента) 14 видов(+2 интродуцента) 13 видов(+4 интродуцента) 9 видов 12 видов 12 видов(+3 интродуцента) 15 видов(+1 интродуцент)

Приложение 3. Матрицы сходства и различия фаун Chilopoda провинций Казахстана

Таблица 1 - Матрица сходства фаун Chi1opoda провинций Казахстана по коэффициенту Шимкевича-Симпсона

Провинция Казахстанская Туранская Алтайская Тарбагатайская Джунгарская Северо-Тяньшанская Западно-Тяньшанская

Казахстанская 1 0,5 0,33 0,56 0,08 0,33 0,17

Туранская 0,5 1 0,08 0,22 0,17 0,33 0,43

Алтайская 0,33 0,08 1 0,44 0,17 0,08 0

Тарбагатайская 0,56 0,22 0,44 1 0,22 0,22 0,11

Джунгарская 0,08 0,17 0,17 0,22 1 0,25 0,17

Северо-Тяньшанская 0,33 0,33 0,08 0,22 0,25 1 0,5

Западно-Тяньшанская 0,17 0,43 0 0,11 0,17 0,5 1

Таблица 2 - Матрица различия фаун Chi1opoda провинций Казахстана по коэффициенту Шимкевича-Симпсона

Провинция Казахстанская Туранская Алтайская Тарбагатайская Джунгарская Северо-Тяньшанская Западно-Тяньшанская

Казахстанская 0 0,5 0,67 0,44 0,92 0,67 0,83

Туранская 0,5 0 0,92 0,78 0,83 0,67 0,57

Алтайская 0,67 0,92 0 0,56 0,83 0,92 1

Тарбагатайская 0,44 0,78 0,56 0 0,78 0,78 0,89

Джунгарская 0,92 0,83 0,83 0,78 0 0,75 0,83

Северо-Тяньшанская 0,67 0,67 0,92 0,78 0,75 0 0,5

Западно-Тяньшанская 0,83 0,57 1 0,89 0,83 0,5 0