Иксодовые клещи (Ixodidae) мелких млекопитающих лесной зоны Западно-Сибирской равнины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Сарапульцева Екатерина Сергеевна

• Сарапульцева Екатерина Сергеевна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Сарапульцева Екатерина Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. История изучения иксодовых клещей в России

1.2. Фауна иксодовых клещей Западной Сибири

1.3. Роль мелких млекопитающих в прокормлении и распространении иксодид

1.4. Иксодовые клещи как хранители и переносчики особо опасных инфекций24 ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Общая характеристика района исследований

2.1.1. Географическое положение

2.1.2. Климат

2.1.3. Рельеф и гидрографическая сеть

2.1.4. Почвы и растительность

2.2. Характеристика исследованных территорий

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Общие сведения о материале

3.2. Методы исследования мелких млекопитающих

3.3. Методы сбора и изучения иксодовых клещей

3.4. Методы выделения и анализа патогенов из иксодовых клещей

3.5. Методы обработки полученных результатов

ГЛАВА 4. ПОДЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ НА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

4.1. Северная тайга

4.2. Средняя тайга

4.3. Южная тайга

4.4. Подтайга

4.5. Общие закономерности распределения

ГЛАВА 5. НАСЕЛЕНИЕ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

5.1. Распределение иксодид на мелких млекопитающих

5.2. Паразито-хозяинный комплекс иксодид

5.3. Ландшафтно-биотопическое распределение иксодид

5.4. Структура популяции клещей

5.5. Динамика зараженности клещами мелких млекопитающих

ГЛАВА 6. НАСЕЛЕНИЕ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ ПОДТАЙГИ

6.1. Распределение иксодид на мелких млекопитающих

6.2. Паразито-хозяинный комплекс иксодид

6.3. Ландшафтно-биотопическое распределение иксодид

6.4. Структура популяции клещей

6.5. Динамика зараженности клещами мелких млекопитающих

ГЛАВА 7. ИССЛЕДОВАНИЕ КЛЕЩЕЙ НА ЗАРАЖЕННОСТЬ ВОЗБУДИТЕЛЯМИ ИНФЕКЦИЙ

7.1. Встречаемость вируса клещевого энцефалита в пробах нимф иксодовых клещей

7.2. Выявление ДНК B. burgdorferi sensu lato из нимф иксодовых клещей

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Иксодовые клещи (Ixodidae) мелких млекопитающих лесной зоны Западно-Сибирской равнины»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Однообразие рельефа Западной Сибири и её значительная протяженность с севера на юг создает условия для проявления широтной зональности в виде формирования природно-географических зон и подзон. Изучение видового состава иксодовых клещей и их хозяев в данном регионе важно для понимания экологических взаимоотношений. Иксодовые клещи являются основными переносчиками опасных инфекций животных и человека, таких как клещевой энцефалит, иксодовый клещевой боррелиоз, туляремия и других. При этом мелкие млекопитающие, поддерживая циркуляцию многих патогенов в природе, служат для них резервуаром. Исследование роли мелких млекопитающих в поддержании популяций клещей поможет разработать эффективные меры профилактики и контроля заболеваний (Таёжный клещ, 1985; Балашов, 1998 и др.).

Территория Западной Сибири всегда вызывала большой интерес у исследователей по причине концентрации здесь зоонозных природно-очаговых заболеваний и высокой численности их переносчиков - иксодид. При этом большая часть работ по их обнаружению была проведена на юге Западно-Сибирской равнины на территориях Омской (Алифанов, 1965; Фёдоров, 1968; Богданов, 1990; Малькова, 2009; Якименко и др., 2013 и др.), Новосибирской (Давыдова, Лукин, 1965; Сапегина и др., 1985; Добротворский и др., 1994; Бахвалова и др., 2001; Morozova et а1., 2004; Rar et а1., 2005; Ливанова и др., 2011), Тюменской (Попов В.В., 1967; Малюшина, 1967; Глазунов и др., 2014) и Томской областей (Иголкин, 1978; Романенко, 2007; Иванова, 2009 и др.) и главным образом посвящена учётам имаго иксодид и их эпидемиологическому значению. Подведением итогов изучения иксодид на территории Западной Сибири является труд В.М. Попова, опубликованный в 1962 г. В работе обобщаются ранее известные данные, дается полный список видов для этой территории с подробным описанием биологии, систематики и экологии каждого вида. Большая часть монографии

посвящена изучению эпидемиологической роли иксодовых клещей и мерам борьбы с ними. В.Ф. Сапегиной (1980) были проведены учёты клещей в лесной зоне Западной Сибири, на территории всех подзон лесной зоны автором был зарегистрирован только Ixodes persulcatus Schulze, 1930, I. apronophorus Schulze, 1924 и I. trianguliceps Birula, 1895 (последний только в южной тайге). Для территорий лесостепного Приобья А.К. Добротворским и Н.Н. Ливановой установлены особенности паразитарной системы иксодид и мелких млекопитающих, их экологические характеристики, а также охарактеризована роль иксодид в поддержании вируса клещевого энцефалита, бартонелл и других возбудителей (Добротворский и др., 1994; Ливанова и др., 2003 и др.).

В докторской диссертации М.Г. Мальковой (2009) рассмотрены закономерности подзонального распределения и численности мелких млекопитающих и клещей в пределах тундры, лесотундры, тайги, лесостепи и степи. Иксодовые клещи отмечены автором в подзоне средней тайги и южнее, кроме того, установлены особенности распределения иксодид на мелких млекопитающих, однако результаты большей частью носят фаунистический характер, что не дает полноты популяционных характеристик самих клещей и особенностей их паразитирования на прокормителях. При исследовании Западно-Сибирской равнины была практически не затронута территория Курганской области, где этому посвящено всего несколько работ, содержащих сведения о видовом составе и численности клещей (Сюткина, 1957; Гибет, Никифоров, 1959; Логиновский, 1963; Стариков, 1984; Стариков, Сапегина, 1986).

Несмотря на длительную историю изучения иксодовых клещей в Западной Сибири, многие вопросы паразито-хозяинных взаимоотношений и их подзональных особенностей в лесной зоне изучены недостаточно. Таким образом, актуальность проводимых исследований определяется необходимостью детализации и обобщения популяционных характеристик иксодовых клещей, их сообществ и связей с мелкими млекопитающими

лесной зоны Западно-Сибирской равнины. При этом наибольшее внимание нами уделено территориям Курганской области и Ханты-Мансийскому автономному округу - Югре (подтайга и средняя тайга) как наименее исследованным в отношении иксодовых клещей.

Цель данной работы: выявить подзональные особенности паразито-хозяинных комплексов иксодовых клещей и мелких млекопитающих лесной зоны Западно-Сибирской равнины.

Задачи:

1. Исследовать видовой состав иксодовых клещей лесной зоны Западной Сибири.

2. Установить показатели инвазии мелких млекопитающих иксодовыми клещами.

3. Выявить особенности подзонального и ландшафтно-биотопического распределения иксодид в лесной зоне Западной Сибири.

4. Охарактеризовать популяционную структуру иксодовых клещей на мелких млекопитающих исследуемой территории.

5. Оценить взаимосвязь демографической структуры хозяина и показателей зараженности.

6. Определить сезонную и многолетнюю изменчивость численности иксодовых клещей.

7. Исследовать зараженность нимф иксодовых клещей боррелиозом и вирусом клещевого энцефалита.

Научная новизна. По результатам многолетних исследований дополнены сведения об особенностях распространения, экологии иксодовых клещей в широтном аспекте на территории разных подзон лесной зоны Западно-Сибирской равнины. Впервые проведены стационарные исследования мелких млекопитающих и иксодовых клещей на территории средней тайги и подтайги в наиболее полном ландшафтно-биотопическом спектре местообитаний. Выявлены закономерности паразитирования клещей

на прокормителях в зависимости от пола и возраста. Определена сезонная и многолетняя изменчивость численности клещей. Охарактеризована популяционная структура иксодид паразитирующих на мелких млекопитающих. Впервые для средней тайги дана оценка зараженности нимф иксодовых клещей особо опасными инфекциями (клещевой боррелиоз и вирус клещевого энцефалита).

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований уточняют современное состояние паразито-хозяинных взаимоотношений иксодовых клещей и мелких млекопитающих на ЗападноСибирской равнине. Информация о носительстве клещами патогенов (вирус клещевого энцефалита и боррелий) расширяет знания о циркуляции возбудителей особо опасных зоонозов на территории Западно-Сибирской равнины. Полученные результаты также могут применяться при проведении лекционных и практических занятий на профильных кафедрах Сургутского, Курганского и других университетов Западной Сибири.

Положения, выносимые на защиту:

1. Ландшафтно-биотопическая неоднородность территории даже в пределах одной подзоны приводит к смене доминирующих видов прокормителей и паразитирующих на них иксодовых клещей.

2. Иксодовые гиперинвазии в той или иной степени характерны для мелких млекопитающих во всех подзонах лесной зоны Западно-Сибирской равнины, за исключением северной тайги. При этом почти повсеместно доминирует I. persulcatus, а в подтаежных лесах также D. ^и^Шш. Гиперинвазированны в основном доминирующие и фоновые виды прокормителей, но доля наиболее заклещевленных особей относительно невелика (1-16%).

3. На основе регистрации преимагинальных стадий установлено расширение ареала таежного клеща к северу с 63° до 65° с. ш., возможно,

связанное с изменением погодно-климатических условий в том же направлении.

Личный вклад автора. Автор лично проводил учёты мелких млекопитающих и иксодовых клещей, проводил камеральную обработку материала и статистический анализ; осуществлял подготовку научных публикаций лично или при непосредственном участии.

Степень достоверности результатов подтверждается использованием стандартных эколого-зоологических, паразитологических методов учёта и обработки материала, достаточной выборкой, использованием методов статистического анализа. Материалы диссертационной работы хранятся в фондах кафедры биологии и биотехнологии Сургутского государственного университета.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования (г. Москва, 2017 г.); I и II Всероссийской научно-практической конференции «Безопасный север - чистая Арктика» (г. Сургут, 2018 г. и 2019 г.); VI и VII Межрегиональной конференции с международным участием «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (г. Новосибирск, 2019 и 2022 гг.); Международном симпозиуме, посвященного 100-летию академика С.С. Шварца «Экология и эволюция: новые горизонты» (г. Екатеринбург, 2019 г.; VII Всероссийской конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (г. Сургут, 2020 г.); XI съезде Териологического общества при РАН «Млекопитающие в меняющемся мире: актуальные проблемы териологии» (г. Москва, 2022 г.); XVI съезде Русского энтомологического общества (г. Москва, 2022 г.); IV Международном паразитологическом симпозиуме «Современные проблемы общей и частной паразитологии» (г. Санкт-Петербург, 2022 г.); XI Международной научно-практической конференции «Культура, наука, образование: проблемы и перспективы» (г. Нижневартовск, 2023 г.); Всероссийской научной конференции с международным участием,

посвященной 80-летию Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, 2024 г.); Международной научной конференции «Биологические проблемы Севера» (г. Магадан, 2024 г.).

Публикации. Основные результаты отражены в 33 публикациях, в том числе 13 статей в журналах из рецензируемого перечня ВАК; 2 статьях в изданиях из международных наукометрических баз RSCI, Scopus и Web of Science.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 176 страницах. Состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа включает 63 рисунка и 41 таблицу. Библиографический список состоит из 290 источников, в том числе 34 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору В.П. Старикову за помощь и поддержку в работе над диссертацией, а также коллективу кафедры биологии и биотехнологии СурГУ и научно-образовательного центра СурГУ «Экосостемы севера Западной Сибири» и моим коллегам по экспедиционным выездам. Особенно хотелось бы поблагодарить канд. биол. наук А.Д. Майорову за консультирование в определении видовой принадлежности иксодовых клещей, коллектив лаборатории паразитологии Зоологического института РАН и лаборатории систематики беспозвоночных животных Института систематики и экологии животных СО РАН за предоставление возможности работы с коллекционным материалом иксодид. Особенно признательна канд. биол. наук Г.С. Чичериной за определение патогенов в клещах и помощь в интерпретации результатов.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. История изучения иксодовых клещей в России

Иксодовые клещи (сем. Ixodidae) обратили на себя внимание русских исследователей ещё во II половине XIX века. Первыми подробными исследованиями данного периода являлись работы Ю. Вагнера (1894) и А. Бирули (1895), посвященные эмбриональному развитию и систематике иксодовых клещей. В начале XX века рядом авторов было установлено, что иксодовые клещи являются переносчиками и промежуточными хозяевами возбудителей пироплазмозов домашних животных в России. Этот факт вызвал большой интерес к изучению фауны иксодид нашей страны, в 1912 г. В.Л. Якимовым был составлен первый список, а в 1913 г. М.Г. Тарковским проведена выставка экспонатов с описанием морфологии, биологии и распространения иксодовых клещей в России. Благодаря содействию Советского правительства в развитии науки происходило расширение спектра изучаемых проблем акарологии. Так, в 1922 г. появилась полная фаунистическая сводка и первый определитель, составленный В.Л. Якимовым (Попов, 1962).

Наиболее значимыми в систематизации фауны иксодовых клещей явились работы Н.О. Оленева (1928), отразившие наиболее полный видовой состав фауны, с выявление новых для России видов. Итогом многолетней работы с коллекциями Зоологического музея Академии наук стал определитель паразитических клещей Ixodidae фауны СССР в 1931 г.

Начало изучения эпизоотологической роли иксодовых клещей было положено Е.Н. Павловским. Он организовал работы по изучению гемоспоридиозов домашних животных в 1924 г. в Новгородской области. Позднее в 1930-1940-е гг. охват акарологических исследований затронул все регионы СССР.

Работы по исследованию эпидемиологического значения клещей Д.А. Голова и В.Н. Фёдорова (1934-1935) доказали участие личинок и нимф

Dermacentor silvarum (D. marginatus) и всех стадий Ixodes apronophorus Schulze, 1924 в переносе туляремии (Попов, 1962).

Дальнейшие исследования позволили выяснить эпидемиологию ранее неизвестного заболевания, позже названного клещевым энцефалитом. В первые годы комплексных экспедиций на Дальнем Востоке в 1937 г. отмечено, что носителями данного вируса являлись Ixodes persulcatus Schulze, 1930, Haemophysalis concinna Koch, 1844 и D. silvarum Olenev, 1931. В ходе продолжительных работ на данной территории Б.И. Померанцевым и Г.В. Сердюковой установлены два новых вида: I. pavlovskyi Pomeranzev, 1946 и I. pomeranzevi (Сердюкова, 1955).

Подробные исследования эпидемиологической значимости иксодид не могли иметь научной ценности без изучения полного видового состава. Б.И. Померанцев в период 1935-1938 гг. произвел ревизию видов родов Rhipicephalus, Hyalomma, Ixodes, Dermacentor и Boophilus. По результатам был выявлен и описан ряд новых для фауны видов и составлен определитель клещей «Ixodidae СССР и сопредельных стран», позже вошедший в многотомник «Фауна СССР» (Померанцев, 1950).

Одновременно с работами по изучению фауны, систематики и экологии иксодид активно велись разработки методов методов защиты от паразитов и борьбы с ними. В 1924 г. Е.Н. Павловским впервые была разработана методика купания крупного рогатого скота в растворах акарицидных средств, в дальнейшем с успехом проводившаяся c лошадями в степях Казахстана и других краях и областях СССР. Позднее в ходе работ по изучению клещевого энцефалита исследователями разрабатывались меры по защите людей от клещей.

Установленные особенности эпизоотологии и эпидемиологии природноочаговых заболеваний выявили необходимость полного и всестороннего знания фауны иксодовых клещей. При этом на протяжении всего периода исследований далеко не все области Советского Союза были

исследованы достаточно полно, и на конец 1940-х г. особенно слабо была изучена территория Западной Сибири.

Первый список видов для данной территории появился в работе М.Д. Рузского (1929). Автор упоминал следующие виды: Ixodes ricinus, I. vespertilionis, I. frontalis, Rhipicephalus sanguineus и Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794), обнаруженные им в Новосибирской области. В дальнейших работах автор практически полностью изменяет данный список, оставляя только D. reticulatus из прежнего перечня, присваивает новое систематическое название I. ricinus - I. persulcatus, в связи с изменившейся номенклатурой. Из впервые заявленных появляются следующие виды: I. berlesei, H. warburtoni,

H. concinna и D. niveus. При этом рядом авторов эта фаунистическая сводка ставилась под большое сомнение, так как М.Д. Рузским отмечались представители видов, которые не могли обитать на данной территории в силу своих экологических особенностей.

Наиболее подробной фаунистической сводкой по иксодовым Западной Сибири является статья А.Я. Кочеткова (1935). По данным автора, в Зауралье встречается 5 видов клещей: I. ricinus - I. persulcatus, D. marginatus - D. pictus, Dermacentor silvarum - D. marginatus, H. volgense - H. scupense, Rh. Bursa. Последние два вида, по-видимому, являются заносными, так как не были обнаружены на прилегающих территориях.

Расширенная сводка по иксодовым клещам Западной Сибири была сделана Г.В. Сердюковой на основе трудов Б.И. Померанцева и опубликована после его смерти в 1950 г. Она указывает на нахождение 7 видов: I. persulcatus, D. marginatus (Sulzer, 1776), D. pictus, H. warburtoni и 3 новых вида -

I. apronophorus, D. silvarum и Haemophysalis concinna.

Почти одновременно с работами Б.И. Померанцева опубликован пятитомный труд И.Г. Галузо (1946-1950) «Кровососущие клещи Казахстана», преимущественно отражающий фауну, экологию и вредоносное значение клещей надсемейства Ixodoidea.

В ранее упомянутой работе В.М. Попова основательно изучена зоогеография видов иксодовых клещей, большая часть монографии посвящена их эпидемиологической роли и мерам борьбы с насекомыми (Попов, 1962).

Дальнейшие исследования иксодовых клещей на территории Западной Сибири и, в частности, Тюменской области были направлены на изучение экологии иксодид (Попов, 1967) и их эпидемиологической роли в природных очагах трансмиссивных болезней (Алифанов, 1965; Бабенко, 1965; Попов, Зуевский, 1965; Малюшина, 1969). Авторы изучали зависимости распространения иксодовых клещей от расселения и подвижности мелких млекопитающих (Дядечко, Метелица, 1971; Дядечко, 1971). Параллельно проводились мониторинговые исследования сезонной и годовой динамики численности иксодид (Пустовалов, 1983; Шилова и др., 1958; Померанцев, 1963; Расницын, Репкина, 1980). Е.П. Малюшиной в 1963 г. были отмечены иксодовые клещи I. persulcatus на 62° и 63° с. ш., эти данные позволяют предполагать смещение северной границы распространения иксодид в Западной Сибири. Вполне возможно проникновение иксодовых клещей дальше на север вдоль поймы р. Оби (Малюшина, 1963), что подтвердилось исследованиями С.В. Ельшина (1983). Была найдена одна личинка Ixodes apronophorus в окр. г. Салехарда, что является самой северной находкой иксодид в Западной Сибири.

В 1990-х - 2000-х гг. Ю.С. Балашовым и Н.А. Филипповой был представлен обширный материал по ультраструктурным особенностям видов и родов иксодид. Авторами также приводились данные по основам экологии иксодовых клещей в занимаемых ими местообитаниях (Балашов, 1982, 1997).

С 2000-х гг. по настоящее время исследования иксодовых клещей сконцентрированы в Центральной России (Наумов, 2003, 2006 а, б; Турцева и др., 2009; Орехов и др., 2011; Нафеев, 2013; Дворцова, Москвитина, 2013; Сироткин, Коренберг, 2018; Щипанов, Маханько, 2018), Республике Карелия (Бугмырин и др., 2001, 2008, 2009, 2013, 2016; Коротков и др., 2007, 2016; Иешко и др., 2009; Котовский, Бугмырин, 2013; Беспятова, Бугмырин, 2015),

Забайкальском крае (Мельникова и др., 2011; Никитин, 2011, 2016; Вержуцкий, 2012; Макенов и др., 2014) и в Приморском крае (Болотин, 2000, 2002, 2009; Никитин, 2012; Зверева, 2012; Алленов, 2015).

В Западной Сибири иксодовые клещи были изучены в Томской области (Романенко, Чекалкина, 2004; Романенко, 2005, 2007 а,б, 2011, 2013), на юге Тюменской области (Глазунов, Глазунова, 2013, 2014 а, б, 2015; Глазунов, 2004, 2013, 2017 а), в Кемеровской области (Калягин и др., 2005, 2010), в г. Новосибирске и его окрестностях (Григорьева, Ливанова, 2012; Чичерина и др., 2011), в Омской области (Малькова, Богданов, 2004 а, б; Малькова, Танцев, 2011; Малькова и др., 2012; Богданов, Якименко, 2016), в Курганской области (Гибет, Никифоров, 1959; Логиновский, 1963; Стариков, 1984; Травина и др., 2011), в Алтайском крае и Республике Алтай (Сапегина, 1972; Оберт и др., 2015). На территории Ханты-Мансийского автономного округа -Югры работ по иксодовым клещам сравнительно немного (Малюшина, 1963; Малькова, 2009; Сарапульцева и др., 2019а; Стариков и др., 2017в; Петухов и др, 2018 и др.).

1.2. Фауна иксодовых клещей Западной Сибири

В Западной Сибири насчитывают до 29 видов, при этом находки 16-17 видов иксодид, отмечаются на границах с соседними регионами, либо их появление, возможно, происходило путем заноса на млекопитающих и птицах (Гибет, Никифоров, 1959; Попов, 1962; Беззубова, 1965; Сапегина, Равкин, 1969; Фёдоров, 1963, 1970; 2016; Нецкий и др., 1966; Столбов и др., 1966; Коклягина, 1967; Богданов, 1999; 2003; 2008; Богданов и др., 2010; Романенко, 2009; Ливанова и др., 2011; Природно-очаговые инфекции..., 2012).

Несмотря на большое число видов иксодовых клещей, обитающих в Западной Сибири, массовыми являются I. persulcatus, I. apronophorus и D. ^и^Шш (Попов, 1962).

Еще 3 вида иксодид marginatus, I. trianguliceps Б1гц1а, 1895, I. pavlovskyi) могут достигать высокой численности в благоприятных условиях

обитания в южной части Западной Сибири (Сапегина, 1967, 1969; Давыдова, Лукин, 1969; Малькова, 2009).

Большинство иксодид Западной Сибири имеют пастбищный (пастбищно-подстерегающий) тип паразитизма: таёжный I. persulcatus, I. pavlovskyi, луговой D. reticulatus, степной D. marginatus, лесостепной D. silvarum, D. nuttaШ и H. ^п^ш.

Основу фауны Западной Сибири составляют 12 видов иксодид, для которых доказано существование местных популяций (табл. 1). При этом некоторые виды характерны только для предгорий Алтая и горных местностей (Гибет, Никифоров, 1959; Иголкин и др., 1972; Сапегина, 1972; Калягин и др., 2010; Якименко и др., 2013б и др.).

Таблица 1

Иксодовые клещи Западной Сибири и Алтая: видовой состав и распространение (по В.В. Якименко и др., 2013б)

б

Виды c3 Л и 2 i о « ю о SS и о я <D Омская обл. о ая к с а s б и с л б о ая к о и о а л. б О ая к Алтайский край « а т

S X S 2 H о и о Я <D см о Н л А р.

I. persulcatus Schulze, 1930 + + + + + + + +

I. apronophorus Schulze, 1924 + + + + + + + +

I. trianguliceps Birula, 1893 - + + + + + + +

I. pavlovskyi Pomeranzev, 1946 - - - + + + + +

I. crenulatus Koch, 1844 - - + + + + + +

I. lividus (Koch, 1844) + + + + - + - -

D. reticulatus (Fabricius, 1794) - + + + + + + +

D. marginatus (Sulzer, 1776) - + + + - - + +

D. silvarum Olenev, 1931 - - - + - + + +

D. nuttalli Olenev, 1929 +

H. concinna Koch, 1844 - - - - - + + +

H. pospelovaeshtromae Hoog., 1966 +

Для равнинной части Западной Сибири характерно обитание 9 видов иксодовых клещей. Список может быть дополнен видом I. ricinus (Linnaeus, 1758) (Гибет, Никифоров. 1959), ранее отмеченный только на крупном рогатом скоте, собаках и людей (Starikov et al., 2024). С севера на юг региона увеличивается биологическое разнообразие.

Что касается характеристики фауны иксодид основных природных зон Западно-Сибирской равнины, то там можно отметить ряд особенностей. В её лесной зоне выделяют 5 подзон: таёжных редколесий, северной тайги, средней тайги, южной тайги и подтайги. Видовой состав подзон редколесий и северной тайги обеднен. Для подзоны таёжных редколесий (по Ильиной и др., 1985) ранее имелись лишь единичные находки. Н.И. Иголкиным с соавторами (1972) отмечена одна особь I. persulcatus в пойме р. Пур, предположительно, носившая заносный характер. В сентябре 2020 г. с красносерой полёвки в горах Приполярного Урала нами была снята одна личинка I. persulcatus (64°57' с. ш.) (Стариков и др., 2022). Потепление климата способствует активному продвижению животных, в частности мелких млекопитающих, на север и способствует возникновению зоонозов в регионах, ранее свободных от патогенов (Revich et al., 2012).

По данным Е.П. Малюшиной (1963), в северной части Октябрьского района (северная тайга) ХМАО - Югры регистрировался единично таёжный клещ в лесах смешанного типа. Иксодовые клещи I. persulcatus были отмечены на 63°47' с. ш., эти данные позволяют предполагать смещение северной границы распространения иксодид в Западной Сибири. Вполне возможно проникновение иксодовых клещей дальше на север вдоль поймы р. Оби, что ранее обсуждалось в работе В.М. Попова (1962). По многолетним учётам в Ханты-Мансийском автономном округе - Югре (южная полоса северной тайги) и Ямало-Ненецком автономном округе (северная полоса северной тайги) нами отмечено паразитирование двух видов иксодовых клещей (I. persulcatus и I. apronophorus) на красной полёвке (Starikov et al., 2024).

Ранние исследования состава иксодовых клещей в средней тайге носили фрагментарный характер и чаще были посвящены выявлению пригодных для клещей местообитаний (Сапегина, 1980). Е.П. Малюшиной (1963) установлена северная граница ареала Ixodespersulcatus на 63°47' с. ш. в Октябрьском районе Ханты-Мансийского автономного округа - Югры. О наличии в средней тайге лесной зоны Западной Сибири клещей I. apronophorus Schulze, 1924 впервые упоминали В.М. Попов (1962) и В.И. Алифанов (1965). I. apronophorus преобладает в биотопах с повышенным увлажнением: берегам рек, озер. Многими авторами отмечалась приуроченность данного вида к водяной полёвке и её гнездам, но в годы низкой численности этого зверька, тогда как I. apronophorus паразитирует на другом околоводном мелком млекопитающем - полёвке-экономке (Вершинина, 1964; Богданов, 2004). В.А. Поповым и А.П. Зуевским (1965) для этой территории приведены три вида иксодовых клещей - D. reticulatus (D. pictus), I. persulcatus, I. apronophorus. В.Н. Дядечко и А.К. Метелица (1971) указали их соотношение в средней тайге: I. persulcatus - 91.4%, I. apronophorus и D. pictus (по 4,3%). В то же время в ряде работ (Столбов и др., 1966; Алифанов и др., 1970; Малюшина Колчанова, 2008) данные о присутствии на этой территории популяций D. reticulatus (D. pictus) не нашли подтверждения, что позволяет сделать вывод о том, что находка особей этого вида носила случайный или заносный характер. В то же время имеются сведения о том, что I. trianguliceps местами может проникать в среднюю тайгу (Фёдоров, 2009; Starikov et al., 2024).

В южной тайге основу сообщества составляют также I. persulcatus и I. apronophorus. Местами в сообществе иксодид отмечаются клещи I. trianguliceps (Малькова, 2009; Фёдоров, 2009). Последний, сочетая черты пастбищного и убежищного паразитизма, может достигать максимального обилия в южной тайге (ИО=1,09, ИД=41,3%) (Малькова, Танцев, 2011). В литературе имеются сведения о возможности распространения D. reticulatus

по поймам рек (Карпов, Попов, 1958; Попов, 1962; Кулик, Винокурова, 1983; Романенко, 2009 и др.).

Проведенные В.А. Глазуновым (20176) исследования по распространению иксодовых клещей на крупном рогатом скоте и при сборе с растительности показали, что в подзоне подтайги Тюменской области I. persulcatus доминирует - 52,8%, содоминантом являлся D. reticulatus - 40,3%, наименьшая доля приходилась на D. marginatus 6,9%. М.Г. Мальковой (2009) для подтаёжной подзоны Омской области были отмечены 3 вида иксодид: I. persulcatus, I. apronophorus и I. trianguliceps. Наряду с указанными видами, в восточной части Западно-Сибирской равнины в Томской области обитает I. pavlovskyi (Иголкин, 1978), при этом в наиболее благоприятных условиях образует фертильных потомков при скрещивании с I. persulcatus (Kovalev, 2015; Леонович, 2019). В окрестностях г. Томска В.Н. Романенко (2009) отмечал находки H. concinna, однако возможен занос птицами. Вид очень широко распространен в Палеарктике в районах с умеренно теплым климатом с осадками в течение года или бореальным с осадками в течение всего года или сухой зимой (Guglielmone et al., 2014; Rubel et al., 2018).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сарапульцева Екатерина Сергеевна, 2025 год

- 24 с.

204. Сапегина, В. Ф. О находках Ixodes pavlovskyi Pom. в северо-восточном Алтае / В. Ф. Сапегина, Ю. С. Равкин // Паразитология. - 1969. - № 3. - С. 22.

205. Сапегина, В. Ф. Распределение иксодовых клещей в лесной зоне Западной и Средней Сибири / В. Ф. Сапегина // Проблемы зоогеографии и истории фауны. - Новосибирск: Наука, 1980. - С. 67-76.

206. Сарапульцева, Е. С. Динамика популяций грызунов и их эктопаразитов (Ixodidae) Среднего Приобья / Е. С. Сарапульцева, В. П. Стариков // XIX Всероссийская студенческая научно-практическая конф. Нижневартовского государственного ун-та: сб. статей. Ч. 1. Биология, Экология, География, Картография, Безопасность жизнедеятельности, Энергетика, Электротехника, Нефтегазовое дело. - Нижневартовск: Изд-во Нижневартовского гос. ун-та, 2017. - С. 83-88.

207. Сарапульцева, Е. С. Динамика популяций преимагинальных фаз иксодовых клещей мелких млекопитающих Среднего Приобья / Е. С. Сарапульцева // Экология России и сопредельных территорий: Материалы XXIII Международной экологической студенческой конференции. -Новосибирск: ИПЦ НГУ, 2018. - С. 53.

208. Сарапульцева, Е. С. Иксодовые клещи особо охраняемых природных территорий северной и средней тайги / Е. С. Сарапульцева, В. П. Стариков, К. А. Берников // Мат-лы VI межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока, Посвященной 70-летию со дня рождения профессора Владимира Дмитриевича Гуляева, 4-6 сентября 2019 г. Новосибирск: изд-во «Гарамонд», 2019. - С. 131-135.

209. Сарапульцева, Е. С. Мелкие млекопитающие и их роль в прокормлении иксодовых клещей Среднего Приобья / Е. С. Сарапульцева, В. П. Стариков, К. А. Берников // Экология и эволюция: новые горизонты: материалы Международного симпозиума, посвященного 100-летию академика С.С. Шварца. - Екатеринбург: Гуманитарный университет, 2019. - С. 601-604.

210. Сарапульцева, Е. С. Иксодовые клещи красной полёвки (Myodes rutilus) таёжной и степной зон южного Зауралья / Е. С. Сарапульцева, В. П. Стариков, О. Ю. Володина // Материалы IV Международного

паразитологического симпозиума «Современные проблемы общей и частной паразитологии». - г. Санкт-Петербург, 2022а. - С. 214-217.

211. Сарапульцева, Е. С. Иксодовые клещи мелких млекопитающих левобережья средней Оби / Е. С. Сарапульцева, В. П. Стариков, К. А. Берников // Млекопитающие в меняющемся мире: актуальные проблемы териологии (XI Съезд Териологического общества при РАН). Материалы конф. с международным участием, 14-18 марта 2022 г., г. Москва, ИПЭЭ РАН. М.: Тов-во науч. изд. КМК. 2022б. - С. 418.

212. Сарапульцева, Е. С. Преимагинальные стадии иксодовых клещей Среднего Приобья / Е. С. Сарапульцева, В. П. Стариков // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сборник научных трудов XVIII Всероссийской научно-практ. конф. - М.: РУДН, 2017. - С. 112-117.

213. Сарапульцева, Е. С. Экология иксодовых клещей на северной границе ареала / Е. С. Сарапульцева, В. П. Стариков // Сб. науч. трудов по материалам I Всероссийской научно-практической конференции «Безопасный Север - чистая Арктика». - 2018. - С. 94-100.

214. Сарапульцева Е.С. Иксодовые клещи мелких млекопитающих основных выделов таёжной зоны Западно-Сибирской равнины / Е.С. Сарапульцева, В.П. Стариков, А.Ю. Левых // Самарский научный вестник. - 2025. - Том 14. - № 1. - С. 43-49. 001: 10.55355/впу2025141106.

215. Сердюкова, Г. В. Иксодовые клещи фауны СССР / Г. В. Сердюкова. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 121 с.

216. Сердюкова, Г. В. К вопросу о дифференциальных признаках личинок и нимф иксодовых клещей (Ixodidae) / Г. В. Сердюкова // Зоол. журн. - 1955. - Т. 34, вып. 5. - С. 1037-1051.

217. Сердюкова, Г. В. Цикл развития клещей Ixodidae / Г. В. Сердюкова // Тр. Всесоюз. Энтомол. об-ва. - 1960. - Т. 47. - С. 273-289.

218. Сидельников, Ю. Н.Первый случай гранулоцитарного эрлихиоза на Дальнем Востоке Российской Федерации / Ю. Н. Сидельников, О. Ю.

Медянников, Л. И. Иванов, Н. И. Здановская // Клин. мед. - 2003. - №2 81.-С. 67-68

219. Сироткин, М. Б. Влияние абиотических факторов на разные этапы развития таёжного (Ixodes persulcatus) и европейского лесного (Ixodes ricinus) клещей / М. Б. Сироткин, Э. И. Коренберг // Зоол. журн. - 2018. -Т. 97. - № 4. - С. 379-396.

220. Стариков, В. П. Ландшафтно-географическая характеристика иксодовых клещей мелких млекопитающих Южного Зауралья / В. П. Стариков // XI Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней (тез. докл.). - М., 1984. - С. 161-162.

221. Стариков, В. П. Динамика популяций мелких млекопитающих Среднего Приобья в связи с природной очаговостью туляремии / В. П. Стариков, К. А. Берников, Е. С. Сарапульцева, Т. М. Старикова // Естественные и технические науки. - 2017а. - № 11. - С. 22-26.

222. Стариков, В. П. Зоопаразитологические наблюдения в природном очаге туляремии пойм Нижнего Иртыша и Средней Оби / В. П. Стариков, К. А. Берников, Е. С. Сарапульцева // Материалы XIII Межрегиональной научно-практической конференции имени А.А. Дунина-Горкавича -лесовода и краеведа Югры. - ООО «Печатный мир г. Ханты-Мансийск», 2017б. - С. 15-16.

223. Стариков, В. П. Материалы по иксодовым клещам (Ixodidae) мелких млекопитающих Ханты-Мансийского автономного округа - Югры / В. П. Стариков, А. Д. Майорова, Е. С. Сарапульцева, К. А. Берников // Самарский научный вестник. - Самара: Самарский государственный социально-педагогический университет, 2017в. - Т.6. - № 2. - С. 88-91.

224. Стариков, В. П. Мелкие млекопитающие и их эктопаразиты (Ixodidae) поймы Средней Оби и сопредельных территорий / В. П. Стариков, А. Д. Майорова, К. А. Берников, Е. С. Сарапульцева // Вестник Сургутского государственного университета. - 2017г. - Вып. 4. - С. 58-66.

225. Стариков, В. П. Паразитические членистоногие мелких млекопитающих Приполярного Урала (восточный макросклон) / В. П. Стариков, А. Д. Майорова, Е. А. Вершинин, С. В. Егоров, В. Н. Кравченко, Н. В. Наконечный, К. А. Берников, Е. С. Сарапульцева // Вестник Нижневартовского государственного университета. - 2022. - № 4. - С. 7888. DOI: 10.36906/2311-4444/22-4/08.

226. Стариков, В. П. Особенности распространения и паразитирования Dermacentor silvarum Olenev, 1931 на западной периферии ареала / В. П. Стариков, Е. С. Сарапульцева, О. Ю. Володина, С. Э. Тарикулиева // Паразитология. - 2025. - Том 59. - № 1. - С. 72-83.

227. Стариков, В. П. Эпизоотологический мониторинг природного очага туляремии пойменно-речного типа в окрестностях города Ханты -Мансийска / В. П. Стариков, Н. П. Винарская, К. А. Берников, Т. М. Старикова А. В. Бородин, А. С. Скорынина, Е. С. Сарапульцева, С. С. Самков // Вестник Сургутского государственного университета. - 2016. -Вып. 3. - С. 14-19.

228. Столбов, Н. М. Распределение иксодовых клещей по ландшафтным зонам Тюменской области / Н. М. Столбов, Е. П. Малюшина, А. А. Белан, В. Р. Галимов // Тез. докл. Первого акарол. совещ. - М.-Л., 1966. - С. 205.

229. Сюткина, К. А. Некоторые данные об иксодовых клещах Урала и сопредельных территорий. В сб.: Сборник научных работ по природноочаговым и кишечным инфекциям на Урале. Свердловск: Окружной санитарно-эпидемиологический отряд Уральского военного округа, 1957. - С. 133-136.

230. Таёжный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение. - Л.: Наука, 1985. - 416 с.

231. Терентьев, П. В. Практикум по биометрии / П. В. Терентьев, Н. С. Ростова. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1977. - 153 с.

232. Травина, Н. С. Возбудители трансмиссивных инфекций, передаваемых клещами I. persulcatus, в Зауралье / Н. С. Травина, С. М. Скрынник, Л. С. Карань // Национальные приоритеты России. - 2011. - № 2. - Вып. 5. - С. 76-77.

233. Тупикова, Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих / Н. В. Тупикова // Методы изучения природных очагов болезней человека. - М.: Медицина, 1964. - С. 154-191.

234. Тупикова, Н. В. Определитель возраста лесных полёвок / Н. В. Тупикова, Г. А. Сидорова, Г. А. Коновалова // Фауна и экология грызунов. - М., 1970. - Вып. 9. - С. 145-169.

235. Турцева, М. А. Новые данные о распространении иксодовых клещей и переносимых ими возбудителей природно-очаговых инфекций в Саратовской области / М. А. Турцева, У. А. Кресова, А. Н. Матросов, В. Н. Чекашов // Проблемы особо опасных инфекций. - 2009. - №. 4. - С. 4044.

236. Фёдоров, В. Г. Материалы к фауне иксодовых клещей Омской области /

B. Г. Фёдоров // Природноочаговые болезни. - Тюмень, 1963. - С. 86-88.

237. Фёдоров, В. Г. Некоторые сведения о клещах надсемейства Ixodoidea, спорадически встречавшихся на территории Западной Сибири / В. Г. Фёдоров // Альманах современной науки и образования. - 2016. - №. 7. -

C. 114-117.

238. Фёдоров, В. Г. Новые данные об иксодовых клещах Тюменской области / В. Г. Фёдоров // Вопр. краевой инфекц. патол. - Омск, 1970. - С. 63-64.

239. Фёдоров, В.Г. Позвоночные животные - хозяева клещей Ixodes trianguliceps Bir. В Западной Сибири / В. Г. Фёдоров // Современный мир, природа и человек. Сб. науч. тр. - Томск: Изд-во ТГУ, 2009. - С. 40-41.

240. Фёдоров, К. П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей / К. П. Фёдоров. - Новосибирск: Наука, 1986. - 255 с.

241. Филиппова, Н. А. Иксодовые клещи подсем. Amblyomminae (Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные) / Н. А. Филиппова. - СПб. : Наука, 1997. - Т. 4. - Вып. 5. - 436 с.

242. Филиппова, Н. А. Иксодовые клещи подсем. Ixodidae / Н. А. Филиппова // Фауна СССР. Паукообразные. - Л.: Наука, 1977. - Т. IV. - Вып. 4. - 396 с.

243. Филиппова Н. А. Симпатрия близкородственных видов иксодовых клещей и её возможная роль в паразитарных системах природных очагов трансмиссивных болезней / Н. А. Филиппова // Паразитология. - 1999. - Т. 33. - № 3. - С. 223-241.

244. Фоменко, Н. В. Генетическая гетерогенность Borrelia spp. Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.07 / Наталия Владимировна Фоменко. - Иркутск, 2008. - 24 с.

245. Хренов, В. Я. Почвы Тюменской области: Словарь справочник / В. Я. Хренов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 156 с.

246. Христиановский, П. И. Фенология иксодовых клещей на Южном Урале / П. И. Христиановский, В. В. Белименко, И. В. Быстров, Е. В. Новосад // Российский паразитологический журнал. - 2016. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 141-147.

247. Чаусов, Е. В. Генетическое разнообразие инфекционных агентов, переносимых иксодовыми клещами в г. Томске и его пригородах / Е. В. Чаусов, В. А. Терновой, Е. В. Протопопова, С. Н. Коновалова, Ю. В. Корнорнова, Н. Л. Першикова, Н. С. Москвитина, В. Н. Романенко, Н. В. Иванова, Н. П. Большакова, С. С. Москвитин, И. Г. Коробицын, С. И. Гашков, О. Ю. Тютеньков, В. Н. Куранова, JI. Б. Кравченко, Н. Г. Сучкова, JI. П. Агулова, В. Б. Локтев // Паразитология. - 2009. - Т. 43. - №. 5. - С. 374-388.

248. Чичерина, Г. С. Антропогенная трансформация сообщества иксодовых клещей в Западносибирском природном очаге клещевого энцефалита / Г. С. Чичерина, В. Н. Романенко, В. В. Панов, О. В. Морозова // «Научные

чтения памяти НФ Реймерса и ФР Штильмарка. Антропогенная трансформация природной среды», г. Пермь, 6-9.12. 2011. - 2011. - С. 135.

249. Шатас, Я. Ф. Роль иксодовых клещей в поддержании природных очагов туляремии / Я. Ф. Шатас, Н. А. Быстрова // Журн. миробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1954. - Т. 6. - С. 55-61.

250. Шефтель, Б. И. Методы учёта численности мелких млекопитающих / Б. И. Шефтель // Russian Journal of Ecosystem Ecology. - 2018. - Vol. 3 (3). -С. 1-21. DOI: 10.21685/2500-0578-2018-3-4.

251. Шилова, С. А. Значение подвижности лесных мышевидных грызунов в распространении клещей Ixodes persulcatus P. Sch. В очагах весенне-летнего энцефалита / С. А. Шилова, В. Б. Троицкий, Г. Б. Мальков, В. М. Бельковин // Зоол. журн. - 1958. - Т. 37, вып. 6. - С. 931-938.

252. Шполянская, Н. А. Основные закономерности распространения вечной мерзлоты Западной Сибири и этапы ее развития / Н. А. Шполянская // Природные условия западной Сибири. - 1971. - №. 1. - С. 102-123.

253. Щипанов, Н. А. Заметки о прокормлении личинок и нимф иксодовых клещей бурозубками рода Sorex (Lipotyphla) на юго-востоке Тверской области / Н. А. Щипанов, Е. В. Маханько // Зоол. журн. - 2018. - № 2. - Т. 97. - С. 190-195.

254. Экология Ханты-Мансийского автономного округа / Под ред. В. В. Плотникова. - Тюмень: СофтДизайн, 1997. - 228 с.

255. Якименко, В. В. Особенности экологии и эпизоотологическая роль Ixodes trianguliceps Bir., 1895 (Acari: Ixodidae) в природных очагах инфекций в лесной зоне Западной Сибири / В. В. Якименко, М. Г. Малькова, А. К. Танцев, В. А. Рар // Мат-лы междунар. Конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения паразитических членистоногих в XXI веке», памяти члена-корреспондента РАН Ю.С. Балашова. - Спб: ЗИН РАН, 2013а. - С. 181-184.

256. Якименко, В. В. Иксодовые клещи Западной Сибири: фауна, экология, основные методы исследования. / В. В. Якименко, М. Г. Малькова, С. Н. Шпынов. - Омск: ООО ИЦ «Омский научный вестник», 20136. 240 с.

257. Bakhvalova, V. N. Tick-Borne Encephalitis Virus Diversity in Ixodid Ticks and Small Mammals in South-Western Siberia, Russia / V. N. Bakhvalova, G. S. Chicherina, O. F. Potapova, V. V. Panov, V. V. Glupov, M. A. Potapov, S. J. Seligman, O. V. Morozova // Vector Borne Zoonotic Diseases. - 2016. -Vol. 16. - №8. - P. 541-9. DOI: 10.1089/vbz.2015.1834

258. Beauté, J. Tick-borne encephalitis in Europe, 2012 to 2016 / J. Beauté, G. Spiteri, E. Warns-Petit, H. Zeller // Euro Surveill. - 2018. - Vol. 23. - № 45. DOI: 10.2807/1560-7917.ES.2018.23.45.1800201

259. Belikov, S. I. The relationship between the structure of the tick-borne encephalitis virus strains and their pathogenic properties. / S. I. Belikov, I. G. Kondratov, U. V. Potapova, G. N. Leonova // PLoS One. - 2014. Vol. 9. Issue 4. - Article e94946. DOI: 10.1371/journal.pone.0094946

260. Brunner, J. L. Multiple causes of variable tick burdens on small-mammal hosts / J. L. Brunner, R. S. Ostfeld // Ecology. - 2008. - Vol. 89: - P. 22592272. DOI: 10.1890/07-0665.1

261. Golovljova, I. Unique signature amino acid substitution in Baltic tick-borne encephalitis virus (TBEV) strains within the Siberian TBEV subtype / I. Golovljova, O. Katargina, J. Geller, T. Tallo, V. Mittzenkov, S. Vene, K. Nemirov, A. Kutsenko, G. Kilosanidze, V. Vasilenko, A. Plysnin, Â Lundkvist // International Journal of Medical Microbiology. - 2008. - Vol. 298. - P. 108120. DOI: 10.1016/j.ijmm.2007.12.004

262. Guglielmone, A. A. The Hard Ticks of the World (Acari: Ixodida: Ixodidae) / A. A. Guglielmone, R. G. Robbins, D. A. Apanaskevich, T. N. Petney, A. Estrada-Peña. - Dordrecht: Springer Science. - 2014. - 738 р.

263. Harrison, A. The importance of the aggregation of ticks on small mammal hosts for the establishment and persistence of tick-borne pathogens: an

investigation using the R 0 model / A. Harrison, N.C. Bennett // Parasitology -2012 - V. 139. - N 12. - P. 1605-1613.

264. Hay, S. I. Global environmental data for map-ping infectious disease distribution / S. I. Hay, A. J. Tatem, A. J. Graham, S. J. Goetz, D. J. Rogers // Advances in Parasitology. - 2006. - Vol. 62. - P. 37-77.

265. Hermann, C. Survival of Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) Under Challenging Conditions of Temperature and Humidity Is Influenced by Borrelia burgdorferi sensu lato Infection / C. Hermann, L. Gern // Journal of Medical Entomology. -2010. - Vol. 47. - Issue 6. - P. 1196-1204. DOI: 10.1603/ME10111

266. Jaenson, T. G. T. Coinfection of Babesia and Borrelia in the Tick Ixodes ricinus—A Neglected Public Health Issue in Europe? / T. G. T. Jaenson, J. S. Gray, P.-E. Lindgren, P. Wilhelmsson // Pathogens. - 2024. - Т. 13. - Vol. 81. - 22 p.

267. Jones, C. R. Factors affecting larval tick feeding success: host, density and time. / C. R. Jones, J. L. Brunner, G. A. Scoles, J. B. Owen // Parasites Vectors.

- 2015. - Vol. 8. - P. 340. DOI: 10.1186/s13071-015-0955-6

268. Kiffner, C. Factors affecting patterns of tick parasitism on forest rodents in tick-borne encephalitis risk areas, Germany / C. Kiffner, T. Vor., P. Hagedorn, M. Ruhe, F. Niedrig // Parasitol Res. - 2011. - Vol. 108. - P. 323-335. DOI: 10.1007/s00436-010-2065-x

269. Kovalev, S. Y. Natural hybridiza-tion of the ticks Ixodes persulcatus and Ixodes pavlovskyi in their sympatric populations in Western Siberia / S. Y. Kovalev, M. S. Mikhaylishcheva, T.A. Mukhacheva // Infect Genet. Evolution.

- 2015. - Vol. 32. - P. 388-395. DOI: 10.1016/j.meegid.2015.04.003

270. Kovalev, S. Y. Origin and distribution of tick-borne encephalitis virus strains of the Siberian subtype in the Middle Urals, the north-west of Russia and the Baltic countries / S. Y. Kovalev, D. N. Chernykh, V. S. Kokorev, T. E. Snitkovskaya, V. V Romanenko //Journal of General Virology. - 2009. - Vol. 90. Issue. 12. - P. 2884-2892. DOI: 10.1099/vir.0.012419-0

271. Lefcort, H. The effect of infection with Lyme disease spirochetes (Borrelia burgdorferi) on the phototaxis, activity, and questing height of the tick vector Ixodes scapularis / H. Lefcort, L. A. Durden // Parasitology. - 1996. - Vol. 113.

- № 2. - P. 97-103.

272. Leschnik, M. W. Species, developmental stage and infection with microbial pathogens of engorged ticks removed from dogs and questing ticks / M. W. Leschnik, G. Khanakah, G. Duscher, W. Wille-Piazzai, C. Horweg, A. Joachim,

G. Stanek // Med Vet Entomol. - 2012. - 26. - P. 440-446.

273. Matei, I. A. A review on the eco-epidemiology and clinical management of human granulocytic anaplasmosis and its agent in Europe / I. A. Matei, A. Estrada-Peña, S. Cutler, M. Vayssier-Taussat, L. Varela-Castro, A. Potkonjak,

H. Zeller, A. D. Mihalca // Parasites and Vectors. - 2019. - P. 12. DOI: 10.1186/s13071-019-3852-6

274. Mikryukova, T. P. Surveillance of tick-borne encephalitis virus in wild birds and ticks in Tomsk city and its suburbs (Western Siberia) / T. P. Mikryukova, N. S. Moskvitina, Y. V. Kononova, I. G. Korobitsyn, M. Y. Kartashov, O. Y. Tyutenkov, E. V. Protopopova, V. N. Romanenko, E. V. Chausov, S. I. Gashkov, S. N. Konovalova, S. S. Moskvitin, N. L. Tupota, A. O. Sementsova, V. A. Ternovoi, V. B. Loktev // Ticks and Tick-borne Diseases. - 2014. - Vol. 5. -№2. - P. 145-151. DOI: 10.1016/j.ttbdis.2013.10.004.

275. Morozova, O. V. Semi-nested PCR detection of Bartonella henselae in Ixodes persulcatus ticks from Western Siberia, Russia / O. V. Morozova, F. C. Cabello, A. K. Dobrotvorsky // Vector-Borne & Zoonotic Diseases. - 2004. - Vol. 4. -№ 4. - P. 306-309.

276. Moshkin, M. P. Epidemiology of a tick-borne viral infection: theoretical insights and practical implications for public health / M. P. Moshkin, E. A. Novikov, S. E. Tkachev, V. V. Vlasov // Bioessays. - 2009. - V. 31. - Issue 6.

- P. 620-628.

277. Nadelman, R. B. Lyme borreliosis / R. B. Nadelman, G. P. Wormser // The Lancet. - 1998. - T. 352. - №. 9127. - P. 557-565. DOI: 10.1016/S0140-6736(98)01146-5

278. Piesman, J. Lyme borreliosis in Europe and North America / J. Piesman, L. Gern // Parasitology. - 2004. - Vol. 129. Issue S1. - P. S191-S220. DOI: 10.1017/S0031182003004694

279. Ponomareva, E. P. Adaptation of tick-borne encephalitis virus from human brain to different cell cultures induces multiple genomic substitutions / E. P. Ponomareva, V. A. Ternovoi, T. P. Mikryukova, E. V. Protopopova, A. V. Gladysheva, A. N. Shvalov, S. N. Konovalova, E. V. Chausov, V. B. Loktev //Archives of Virology. - 2017. - Vol. 162. - P. 3151-3156. DOI: 10.1007/s00705-017-3442-x

280. Randolph, S. E. The shifting landscape of tick-borne zoonoses. Tick-borne encephalitis and Lyme borreliosis in Europe / S. E. Randolph // Phil. Trans. R. Soc. Lond. - 2001. - Vol. 356. - P. 1045-1056.

281. Rar, V. A., Tickborne pathogen detection, Western Siberia, Russia / V. A. Rar, N. V. Fomenko, A. K. Dobrotvorsky, N. N. Livanova, S. A. Rudakova, E. G. Fedorov, V. B. Astanin, O. V. Morozova, // Emerging infectious diseases. -2005. - Vol. 11. - №.11. - P. 1708-1715.

282. Revich, B. Climate change and zoonotic infections in the Russian Arctic / B. Revich, N. Tokarevich, A. J. Parkinson //International Journal of Circumpolar Health. - 2012. - Vol. 71. - Issue 1. - Article 18792. DOI: 10.3402/ij ch.v71i0.18792

283. Rozsa, L. Quantifying parasites in samples of hosts / L. Rozsa, J. Reiczigel, G. Majoros // Journal of Parasitology. - 2000. - Vol. 86. - P. 228-232.

284. Rubel, F. Georaphical distribution, climate adaptation and vector competence of Eurasian hard tick Haemaphysalis concinna / F. Rubel, K. Brugger, M. Walter. J. R. Vogelgesang, Y. M. Didyk, S. Fu, O. Kahl // Ticks and Tick-borne Diseases. - 2018. - Vol. 9. - Issue 5. - P. 1080-1089. DOI: 10.1016/j.ttbdis.2018.04.002

285. Soliman S. Effect of sex, size, and age of commensal rat hosts on the infestation parameters of their ectoparasites in a rural area of Egypt / S. Soliman, A. S. Marzouk, A. J. Main, A. A. Montasser // Journal of parasitol. - 2001. -Vol. 87. - P. 1308-1316. DOI: 10.1645/0022-3395(2001)087 [1308:EOSSAA]2.0.CO;2

286. Stanek, G. Lyme borreliosis / G. Stanek, F. Strle // The Lancet. - 2003. - T. 362. - №. 9396. - P. 1639-1647. DOI: 10.1016/S0140-6736(03)14798-8

287. Stanek, G., Wormser, G. P., Gray, J., & Strle, F. (2012). Lyme borreliosis / G. Stanek, G. P. Wormser, J. Gray, F. Strle. // The Lancet. - 2012. - Vol. 379. -Issue 9814. - P. 461-473.

288. Starikov, V. P. Ixodid Ticks (Parasitiformes, Ixodidae) of the Northern Red-Backed Vole (Myodes rutilus Pallas, 1779) in the West Siberian Plain / V. P. Starikov, E. S. Sarapultseva, A. Yu. Levykh // Entomological Review. - 2024. - Vol. 58. - №6. - P. 508-519. DOI: 10.1134/SOO 13873824060058

289. Swanson, S. J. Coinfections acquired from ixodes tick. / S. J. Swanson, D. Neitzel, K. D. Reed, E. A. Belongia// Clinical Microbiology Reviews. - 2006. -Vol. 19. - Issue 4. - P. 708-727. DOI: 10.1128/CMR.00011-06. PMID: 17041141; PMCID: PMC1592693.

290. Uspensky, I. Host substitution by Ixodes persulcatus (Acari: Ixodidae) larvae in the years of deep depression in the abundance of small mammals / I. Uspensky, M. Rubina // Folia Parasitol. - 1992. - Vol. 39. - P. 171-176.

Приложение 1

Характеристика исследуемых биотопов

Рельеф, климат, растительный и почвенный покров и др. оказывают влияние на состав животного населения. Закономерности распределения иксодовых клещей и мелких млекопитающих имеют прямую зависимость от условий их обитания Изучение сообществ мелких млекопитающих и паразитирующих на них клещей проведено в более чем 200 биотопах. Во избежание детализации характеристики каждого биотопы были объединены в группы, наиболее характерные для Западно-Сибирской равнины.

I. Околоводные биотопы.

Древесный ярус представлен ивами, березовыми насаждениями. В кустарниковом ярусе встречаются шиповник майский, малина обыкновенная и др. травянистом ярусе характерно произрастание злаковых, осоковых, луговых трав.

В северной тайге в данную группу были включены следующие фитоценозы: лабазниково-вейниковый пойменный луг, осоково-злаково-разнотравный пойменный луг.

В средней тайге - березняк осоковый заболоченный пойменный, ивово-березовые пойменные заросли, березово-ивовые тростниково-осоковые пойменные заросли, малиново-разнотравные пойменные заросли (рис. 1).

Рис. 1. Биотоп «Осоково-зеленомошный пойменный березняк», окр. г. Нижневартовска,

ХМАО-Югра

В южной тайге Западно-Сибирской равнине - сабельниково-осоковые приозерные заросли, кедрово-березовый мертвопокровный приозерный лес, ивняковые осоково-злаково-разнотравные заросли.

В подтаёжной подзоне включены: злаково-разнотравный суходольный луг, ивняковые осоково-разнотравные приозёрные заросли, ивняковые разнотравные приречные заросли, колок осиновый шиповниково-разнотравный заболоченный, осоково-разнотравный приколочный луг (рис. 2).

Рис. 2. Биотоп «Ивняковые разнотравные приречные заросли», окр. д. Лукина, Курганская

обл., 2024 г.

II. Леса, включая березово-осиновые леса, мелколиственные леса, сосновые леса и частично экотоны.

Древесный ярус представлен темнохвойными и светлохвойными деревьями, березой, осиной. В кустарниковом ярусе встречаются малина, шиповник майский. В травянистом ярусе характерно произрастание хвощей, папоротников, кипрея, черники, брусники, мхов.

В северной тайге в данную группу были включены следующие фитоценозы: березовая осоково-разнотравная вырубка, ивово-березовые

осоково-кипрейные заросли, березово-еловый папоротниково-зеленомошный лес.

В средней тайге - березово-сосновый шиповниковый хвощево-зеленомошный лес, пихтово-рябиновый малиново-кисличный лес, елово-сосновый кустарничковый разнотравный лес, кедрово-еловый кустарничково-мертвопокровный лес, осиново-березовая хвощево-злаковая вырубка, осиново-рябиновый кустарничково-мертвопокровный лес, сосново-осиново-березовый хвощево-разнотравный притеррасный лес, березово-кедровый кустарничково-зеленомошный лес, сосново-березовый кустарничково-зеленомошный лес, кедровый рябиновый хвощево-папоротниковый зеленомошный лес, кедрово-пихтовый кустарничковый сфагново-зеленомошный лес, елово-кедровый папоротниково-хвощевой лес, ивово-осиновый мертвопокровный пойменный притеррасный лес (рис. 3, 4).

Рис. 3. Биотоп «Пихтово-березово-осиновая вырубка», окр. д. Юган, ХМАО-Югра

Рис. 4. Биотоп «Пихтово-еловый брусничный зеленомошный лес», окр. д. Юган, ХМАО-

Югра

В южной тайге Западно-Сибирской равнине - вырубка осиново-березовая осоково-злаково-разнотравная, вырубка березово-вересковая сосново-зеленомошная заболоченная, кедрово-березовый мертвопокровный приозерный лес, осиново-березовая шиповниковая иван-чайная вырубка, ивово-осиновый рябиновый мертвопокровный лес, березово-еловый шиповниково-майниковый лес, ивово-березовая разнотравная вырубка, осиново-елово-сосновый папоротниково-хвощевый лес (рис. 5).

Рис. 5. Биотоп «Березняк кустарничковый разнотравный», окр. г. Тобольска, Тюменская

обл., 2023 г.

В подтаёжной подзоне включены: сосновый караганово-осоково-разнотравный лес, берёзовый осоково-разнотравный лес, ивняково-берёзовые разнотравные заросли, крапивно-разнотравные заросли, малиново-смородиновые разнотравные заросли (рис. 6-8).

Рис. 7. Биотоп «Берёзовый осоково-разнотравный лес», окр. д. Лукина, Курганская

обл., 2024 г.

Рис. 8. Биотоп «Малиново-смородиновые разнотравные заросли», окр. д. Лукина,

Курганская обл., 2024 г.

III. Болота.

Наибольшее распространение болот характерно для таёжной зоны. В древесном ярусе характерно произрастание темнохвойных деревьев, карликовой березы. Кустарничковый ярус чаще отсутствует. Нижний слой растительности представлен сфагновыми мхами, клюквой болотной.

В средней тайге - залесенное березово-осиновое осоковое кочкарниковое болото, низинное закустаренное болото, переходное клюквенно-пушицевое сфагновое болото, низинное кочкарниковое болото, верховое болото, верховое закустаренное болото, пушицево-белокрыльниковое низинное болото, экотон: березовый папоротниково-хвощевый лес осоково-белокрыльниковое низинное болото (рис. 9, 10).

Рис. 9. Биотоп «Сосновый рям», окр. г. Нижневартовска, ХМАО-Югра

Рис. 10. Биотоп «Кедрово-сосновое миртово-багульниковое сфагновое верховое болото»,

окр. д. Юган, ХМАО-Югра

Приложение 2

Рис. 11. Сезонная и годовая динамика индекса обилия иксодид окрестностей д. Юган

2,5

Ё И

2012 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. 2018 г.

Ы. гШ1Ш A. oeconomus S. betulina & аттш S. caecutiens

E. sibiricus amphibius C. rufocanus • среднее

Рис. 12. Многолетняя динамика индекса обилия иксодовых клещей мелких млекопитающих окрестностей д. Юган

2

1

0

2018 июнь; 14

11 |1 .

ь н

ю и

н о

и

л а

ю

£ я

о

ь н

ю и

ь

а

ю

£

н

ь н

ю и

ь

«

ю и

н

о

^

г

ь

а

ю

£

н

о

ь

а

ю

£ и о

ь

«

ю и

н

о

^

г

ь

а

ю

£

н

о

,1

ь

а

ю

£

н

о

2018

2019

2021

2022

2023

I A. amphibius ■ Л. oeconomus ■ C. rufocanus ■ E. sibiricus М. ттШш ШМ. гиШш S. araneus S. ЬеШНт

М. glareolus ^S. caecutiens

Рис. 13. Многолетняя динамика индекса обилия иксодовых клещей мелких млекопитающих Сургутского заказника

5

4

3

2

1

0