Исходный материал для селекции гибридов подсолнечника в Западно-Сибирском регионе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Лошкомойников, Виталий Иванович

• Лошкомойников, Виталий Иванович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Лошкомойников, Виталий Иванович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. Обзор литературы

1.1 Ботаническое описание и биологические особенности культуры подсолнечника

1.2 История возделывания и окультуривания подсолнечника

1.3 Современные направления селекции подсолнечника

1.4 История, состояние и перспективы селекционной работы с подсолнечником в Западно-Сибирском регионе

2. Исходный материал, методы и условия проведения исследований

2.1 Исходный материал

2.2 Методы исследований

2.3 Условия проведения исследований

3. Результаты исследований

3.1 Реакция сортообразцов подсолнечника различного происхождения на почвенно климатические условия Западно-Сибирского региона

3.2 Варьирование основных селекционных признаков у исходного материала по годам исследований

3.3 Характеристика исходного материала по устойчивости к основным патогенам

3.4 Комбинационная способность сортов подсолнечника

3.5 Сорта подсолнечника отечественной селекции как исходный материал для селекции линий-восстановителей фертильности пыльцы

3.6 Испытание сортообразцов в контрастных почвенно-климатических условиях

4 Селекционная оценка выделенных перспективных самоопылённых

линий подсолнечника

ВЫВОДЫ

Предложения для селекционной практики

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исходный материал для селекции гибридов подсолнечника в Западно-Сибирском регионе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Подсолнечник является основной масличной культурой в Российской Федерации. На его долю приходится до 70 % посевных площадей, До 80 % валового сбора и до 90 % выработки растительных масел. Средняя урожайность подсолнечника в России составляет 1,1-1,2 т/га, что является одним из самых низких показателей в мире.

Создание и внедрение в производство высокопродуктивных гибридов подсолнечника является одним из эффективных путей решения проблемы обеспечения населения Российской Федерации высококачественным растительным маслом.

В Западно-Сибирском регионе, где для роста и развития растений подсолнечника складываются особенно жесткие почвенно-климатические условия, доля гибридов в общей структуре сортовых посевов не превышает 5 %.

В связи с этим необходим поиск оптимальных решений проблемы создания и внедрения гибридов подсолнечника, адаптированных к сложным, зачастую экстремальным, условиям ЗападноСибирского региона. Значительного повышения эффективности селекционной работы с гибридным подсолнечником в зоне Западной Сибири можно добиться за счет использованного перспективного исходного материала, адаптированного к местным условиям.

Цель исследований.

Цель исследований - изучение новых сортов и гибридов и самоопылённых линий подсолнечника по комплексу селекционно-ценных признаков и устойчивости к основным патогенам и выделение перспективного исходного материала для селекции гибридов подсолнечника, адаптированного к условиям Западно-Сибирского региона.

Задачи исследований:

1. Провести анализ сортообразцов подсолнечника по вегетационному периоду, урожайности, сбору масла с гектара.

2. Дать оценку сортам, гибридам и самоопылённым линиям по устойчивости к заразихе, ложной мучнистой росе и толерантности к фомопсису.

3. Изучить сорта подсолнечника по комбинационной способности.

4. Выделить популяции подсолнечника с высокой концентрацией доминантных генов восстановления фертильности пыльцы.

5. Проверить реакцию сортообразцов подсолнечника на поч-венно-климатические условия Западно-Сибирского и Крас-надарского регионов.

6. Создать самоопылённые линии ранних поколений инцухта, приспособленны к местным условиям.

Научная новизна исследований.

- впервые проведён комплексный анализ новых сортообразцов подсолнечника по продолжительности вегетационного периода, урожайности, масличности и сбору масла с гектара. Выделены доноры устойчивости к заразихе, ложной мучнистой росе и толерантности к фомопсису, определена комбинационная способность сортов подсолнечника местной и инорайонной селекции. Установлена концентрация доминантных генов восстановления фертильности пыльцы в популяциях отечественных сортов, проведён сопоставительный анализ характера изменчивости основных селекционных признаков у сортов и гибридов подсолнечника при испытании в контрастных почвенно-климатических условиях.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Выделен перспективный исходный материал для селекции гибридов подсолнечника на скороспелость, высокую урожайность и масличность, устойчивость к основным патогенам, комбинационную способность, с повышенной концентрацией доминантных генов восстановления фертильности пыльцы и экологической стабильностью.

Созданы 23 ультраранние самоопылённые линии подсолнечника третьего поколения инцухта, отличающиеся высокой маслично-стью и крупностью семянок в сочетании с коротким периодом вегетации.

На защиту выносятся следующие положения:

— источники селекционно-ценных признаков (продолжительность периода вегетации, урожайность, масличность семянок и устойчивость к основным патогенам и перспективные ультраранние самоопылённые линии подсолнечника;

— доноры устойчивости к заразихе, ложной мучнистой росе и толерантности к фомопсису;

— сорта подсолнечника с хорошей комбинационной способностью и высокой концентрацией доминантных генов восстановления фертильности пыльцы;

— перспективные ультраранние самоопылённые линии подсолнечника третьего поколения инцухта.

Апробация работы и публикация результатов исследований

Основные результаты работы доложены на конференциях молодых ученых и аспирантов ВНИИМК (г. Краснодар, 2007, 2008, 2009 гг.), четвертой международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ общим объемом страниц 1,05 печатного листа, из них 2 работы опубликованы в реферируемом издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автором диссертации разработана программа исследований, схема опытов, проведены сопутствующие наблюдения и анализ результатов опытов.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 116 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов и рекомендаций производству. Включает 24 таблицы, 4 рисунка, 4 приложения. В список использованной литературы внесено 125 источников, в том числе 21 — иностранных авторов и один электронный ресурс.

1 Селекция подсолнечника (обзор литературы)

1.1 Ботаническое описание и биологические особенности

культуры подсолнечника

Культурный подсолнечник - однолетнее растение, имеет стержневую корневую систему. Корни подсолнечника многократно ветвятся. Как показали исследования А.Я. Максимовского в 1940 г., уже при появлении над поверхностью почвы семядольных листьев на главном корне проростка имеется до 10 боковых корешков. К фазе образования корзинки корни подсолнечника проникают до 1,5 м, к фазе цветения-до 2 м, к концу вегетации до 2,5-3 м, а при благоприятных условиях и более (Пустовойт B.C. , 1966, с. 7; Пустовойт B.C., 1969, с. 164).

Листья у подсолнечника простые, черешковые, без прилистников. Расположены на стебле спирально и только самые нижние (2-3 пары) — супротивно. Длина и ширина листьев в зависимости от их яруса и условий внешней среды могут меняться от нескольких сантиметров до 0,5 м. Пластинки листьев простые, цельные, цельно-крайние у самых нижних и с зубчатыми или крупно-пильчатыми краями у всех остальных листьев.

Подсолнечник имеет мощный, облиственный, травянистый, в нижней части одревесневающий стебель, заканчивающийся соцветием. Узлы стебля открытые, рост и удлинение их происходит последовательно (Щепкина О.И., 1938, с. 318).

Стебли растений селекционных сортов не ветвятся, у самоопылённых линий меристематические бугорки в пазухах листьев могут образовывать боковые побеги. Длина стебля, в зависимости от группы спелости, варьирует от 60 до 200 см и даже более. В оптимальных по густоте посевах диаметр нижней части стебля колеблется от

2 до 4 см.

Характерной особенностью анатомического строения стебля является наличие в паренхиме коры и перицикле схизогенных полостей, заполненных смолистыми веществами (Васильев Д.С., 1990, с. 174; Хатнянский В.И., Обыдало Д.И., 1991, с. 119).

Цветки подсолнечника собраны в соцветие — многоцветковую верхушечную корзинку, имеющую форму круглого (плоского, выпуклого или вогнутого) диска. Максимальное число цветков в корзинке может достигать 8 тысяч. Но в подавляющем большинстве случаев корзинка имеет от 1 - 2 тысячи до 3 - 4 тысяч цветков (Ларионов Д.К., 1911, с. 37).

Диаметр корзинок зависит от условий произрастания и варьирует у однокорзиночных растений от 10 до 26 см.

К формированию соцветия подсолнечник приступает в сухие годы раньше, во влажные - в более поздние сроки (Ильин А.И, 1953, с. 46).

Дифференциация цветковых бугорков, так же, как и закладка их на цветоложе, идёт от края корзинки к центру: наружные образуют язычковые цветки, остальные — трубчатые.

Плод подсолнечника - семянка - принадлежит к нижним пара-карпным плодам, односемянный, имеет кожистый или полудеревянистый перикарпий, не срастающийся с семенной оболочкой и не вскрывающийся при созревании (Александров В.К., Савченко М.И., 1951, с. 183; Таволжанский Н.П., 2000, с. 44). Классификация подсолнечника по плодам с самого начала велась по размеру семянок и их выполненности (Плачек Е.М., 1939, с. 20; Пустовойт Г.В., Плыт-никова Т.Г., Губин И.А., 1975, с. 2). И в настоящее время культурный подсолнечник делят на три группы по размеру семянок, лузжи-стости, масличности: масличный, межеумок и грызовой (Пустовойт B.C., 1966, с. 7).

От 70 до 90 % внутренней полости сформированного околоплодника занимает семя (ядро семянки), которое и является основным объектом селекции подсолнечника. Семя подсолнечника представляет собой зародыш, заключённый в семенную оболочку и состоящий из двух семядолей, находящейся между ними почечки, ги-покотиля и зародышевого корешка (Жуковский П.М., 1950, С.28; Морозов В.К., Ананьев C.B., 1938, с. 18; Щепкина О.И., 1938, с. 3).

Подсолнечник - растение умеренного климата. Его возделывают в районах, где сумма температур выше 10° С составляет от 1900 до 2500° С и более. Потребность его в тепле в зависимости от продолжительности вегетации сорта или гибрида неодинакова. Для скороспелых сортов и гибридов сумма температур выше 10° С за период вегетации составляет 1850° С, раннеспелых - 2000, среднеспелых - 2150° С. Из этого количества тепла 62 % приходится на период от всходов до цветения и 38 % — от цветения до созревания (Васильев Д.С., 1990, с. 174).

Подсолнечник требователен к влаге, хотя засухоустойчивость его довольно высокая, благодаря мощной, развитой активной корневой системе. Его транспирационный коэффициент 450 - 570, иногда до 700.

За период вегетации подсолнечник расходует большое количество воды. Суммарное водопотребление составляет 3200 - 5000 т/га и более.

Большое значение для подсолнечника имеют осенне-зимние запасы влаги в почве. Осадки вегетационного периода также играют важную роль в формировании урожая. Однако они не всегда могут обеспечить потребности подсолнечника в критический период его развития (цветение, образование и налив семян), который приходится на июль, обычно жаркий и сухой месяц. В это время большое значение имеют почвенные запасы воды, особенно в слое 150 - 250

см.

Подсолнечник потребляет азот, фосфор и калий на протяжении всей вегетации. Ко времени цветения подсолнечник поглощает из почвы 60 % азота, 80 % фосфорной кислоты и 90 % калия от общего выноса из почвы за весь период вегетации (Васильев Д.С., 1990, с.174).

В период от прорастания семян до появления всходов определяющим фактором внешней среды является температура. На процесс набухания семян температура особого влияния не оказывает. Семена подсолнечника могут прорастать при сравнительно низкой температуре (4 - 5° С), но корни при этом растут очень медленно, всходы появляются с большим запозданием, слабыми. Поэтому температура почвы ниже 5° С для подсолнечника является неблагоприятной. Оптимальной температурой почвы на глубине заделки семян является 8 - 14° С.

В период от появления всходов до образования корзинки (30 -40 дней) в растении проходят важнейшие этапы органогенеза, связанные с образованием зачатков и формированием всех листьев, стебля, генеративных органов. Поэтому в период онтогенеза для растений необходимо создать такие условия, которые обеспечивают их мощный рост и формирование высокого урожая. Для этого необходимо проводить сев в оптимальные сроки, правильно формировать густоту посева, тщательно уничтожать сорняки, вносить удобрения.

В период от образования корзинки до цветения (25 - 30 дней) происходит интенсивный рост надземных органов растения и корня. К началу цветения рост стебля в основном завершается, но корневая система ещё продолжает расти, достигая более глубоких слоев почвы, особенно если в верхних горизонтах влага полностью использована (Васильев Д.С., 1990, с. 174).

В период от цветения до созревания (35 - 40 дней) растения проходят фазы: цветение, рост семян, налив семян и созревание.

Одним из наиболее ответственных периодов онтогенеза подсолнечника является фаза роста семян. В это время определяется число выполненных семянок в корзинке, предопределяется их крупность и величина запасающей жир ткани. В фазе роста семян подсолнечник особенно требователен к наличию влаги в почве, от которой в первую очередь зависит уровень урожайности. Засушливые условия сокращают фазу налива и снижают его интенсивность. Процесс налива семян характеризуется, с одной стороны, закономерной потерей влаги, с другой — интенсивным накоплением органических соединений, основную массу которых составляют запасные вещества (жир, белок, фитин). Потеря воды семянками во время созревания идёт преимущественно биологическим путём и обусловлена обменом веществ. Чисто физическое испарение происходит в основном в конце созревания. Поэтому оводнённость семян может служить объективным показателем их зрелости.

В разные периоды формирования семена подсолнечника в качественном отношении неодинаково воздействуют на другие органы материнского растения. До цветения корзинка стимулирует рост стебля и несколько угнетает рост пластинок верхних листьев. После зацветания корзинки рост стебля прекращается и начинается отток пластических веществ из его паренхимы, но растущие семена стимулируют разрастание цветоложа корзинки. В период окончания роста и начала налива семян полностью прекращается рост листьев и цветоложа корзинки, а накопление азотистых веществ в этих органах сменяется интенсивным их оттоком в семенах.

Недостаток влаги в почве во все периоды неблагоприятно отражается на урожае подсолнечника. Наиболее резко снижает урожай засуха в период от цветения до созревания семян (Нассонов В.А.,

1940, с. 119).

Воздушная засуха также влияет отрицательно на рост надземной массы и корней, снижая урожай подсолнечника. При почвенной засухе ограничивается поступление и расходование воды растением, резко падает интенсивность транспирации, что приводит при высоких температурах воздуха к перегреву растения. Под влиянием засухи увеличивается интенсивность дыхания, замедляется процесс фотосинтеза, изменяется направленность фотосинтетического метаболизма в сторону усиленного образования низкополимерных веществ: аланина, яблочной кислоты и других веществ (Нассонов В.А., 1940, с. 119).

Хорошо известна тесная связь водного режима растений и минерального питания. Минеральные удобрения, повышая водоудер-живающую способность клеток и тканей, повышают и устойчивость растения к обезвоживанию. В условиях недостаточного увлажнения благоприятное действие на подсолнечник оказывает фосфор (Дво-рядкин Н.И., 1978, с. 175).

Подсолнечник не относится к числу жаростойких растений, но, тем не менее, обладает рядом приспособительных реакций, снижающих повреждающее действие высоких температур. Повреждающее действие высоких температур заключается в подавлении общей восстановительной, синтетической функции растений, падении продуктивности дыхания, усилении теплоотдачи, распаде конституционных соединений, накоплении токсичных продуктов распада и самоотравлении ими (Нассонов В.А., 1940, с. 119).

Низкая относительная влажность воздуха и суховеи значительно усугубляют отрицательное действие высоких температур на подсолнечник. Во время суховеев, особенно в первые часы их действия, возникает отрицательный водный баланс, происходит усиление активной поглотительной деятельности корней, связанной с повыше-

ниєм интенсивности дыхания корней и стимулирующей приток веществ из надземных органов.

При пониженной температуре почвы задерживается усвоение корнями элементов минерального питания, затрудняется их передвижение в надземные органы. Т.Т. Демиденко и В.П. Голле в 1940 г., показали, что корнями подсолнечника из холодной почвы поглощается меньше азота и фосфора, чем из почвы, нагретой до температуры 25 - 30° С, а на усвоение калия температура почвы влияния не оказывает (Дворядкин Н.И., 1978, с. 175; Нассонов В.А., 1940, с. 119).

У подсолнечника после охлаждения снижается интенсивность поглощения кислорода, а интенсивность выделения углекислого газа не изменяется, увеличивается окислительная и фосфорилирующая активность митохондрий (Нассонов В.А., 1940, с. 119).

Семена подсолнечника начинают прорастать при 5 - 10° С, при 0° С наклюнувшиеся семена не теряют всхожести в течение 25 - 30 дней. По данным В.К. Морозова 1960 г., наклюнувшиеся семена не повреждаются при заморозках до минус 10° С в течение 2-3 суток.

Только что появившиеся всходы подсолнечника выдерживают температуру до минус 5 - 6° С, однодневные всходы при воздействии такими температурами в течение суток незначительно повреждались, в то время как трёхдневные всходы погибали до 40 % (Морозов В.К, 1947, с. 18; Нассонов В.А., 1940, с. 119).

Различные части молодых растений подсолнечника повреждаются по-разному. Наиболее чувствительными являются корни, затем подсемядольное колено и листья, наименее чувствительными семядоли. Небольшие заморозки (до минус 2 - 3,5° С) в фазе 6-8 пар настоящих листьев сильно повреждают центральную точку роста, выжившие растения ветвятся, урожай семян значительно снижается (Морозов В.К., 1947, с. 18).

1.2 История возделывания и окультуривания подсолнечника

Подсолнечник (Helianthus annuus L) представляет собой обширный и полиморфный вид. Родовое название подсолнечника по латыни Helianthus берёт своё начало с 1700 г., когда французский ботаник Joseph Tounefort одним из первых ввёл его в употребление. Видовая же систематика рода датируется 1753 г. и принадлежит К. Линнею (Анащенко A.B., 1974, с. 1472; Heiser C.B., 1951, с. 76).

Подсолнечник впервые в европейской литературе упоминается в работах Costuri Matthioly в 1568 г. (Венцлавович Ф.С., 1941, с. 380). Ботаник Monard в 1582 г. называет подсолнечник «травой солнца», a Titius в 1654 г. в каталоге растений Кенигсбергского ботанического сада поместил его под названием «перувианский цветок солнца». Последнее название, указывающее на происхождение подсолнечника, связано, очевидно, с тем, что первые образцы подсолнечника в Европе появились в результате испанской экспедиции, исследовавшей Перу и Мексику в XVI веке. Это же обстоятельство послужило основанием и для других ботаников (De Candolle, Immanuel Low и др.) считать Перу и Мексику родиной подсолнечника. Однако более поздние и современные исследователи отрицают перуанское происхождение этого растения. Например, Н.И. Вавилов считает родиной Helianthus annuus L. юго-западную часть Северной Америки (Венцлавович Ф.С., 1941, с. 380; Венцлавович Ф.Н., 1964, с. 107).

По свидетельству П.М. Жуковского, со ссылкой на Джильмора, последним были найдены в остатках древних стоянок индейцев глиняные сосуды, заполненные семенами подсолнечника, возраст которых определён в 2-3 тысячи лет. Упоминается о том, что древние индейцы употребляли семена в пищу и смазывали подсолнечным маслом волосы. Также П.М. Жуковский считает, что в данном случае использовались семена подсолнечника, относящегося к виду Н.

lenticularis (подсолнечник линзообразный), наиболее близкого к культурному подсолнечнику. В подтверждение этого указывается, что индейцы степных районов Северной Америки и в настоящее время употребляют в пищу семена диких видов подсолнечника Н. lenticularis и Н. petiolaris. Здесь же упоминается о том, что индейцы уже в древности занимались одомашниванием линзообразного подсолнечника и естественных гибридов его с другими видами (Жданов Л.А., 1953, с. 206).

Кроме использования в пищу, индейцы обнаружили возможность применения подсолнечника на лечебные цели. Люди племени Zunis использовали подсолнечник от укуса гремучей змеи, а индейцы Дакоты применяли настойки из корзинок при болях в груди.

В жизни индейцев подсолнечник, очевидно, играл важную роль. У многих племён «цветы» подсолнечника имели религиозное и социальное (церемониальное) значение, причём для этих целей главным образом использовали широколистные формы. Семянки подсолнечника, по крайней мере, до начала XI века, были важнейшей составной частью в питании многих племён индейцев (Leclerg Р., 1981, с. 1).

То, что подсолнечник был известен древним индейцам, подтверждается и косвенными доказательствами. Так, на древних стоянках в штате Аризона при раскопках находили деревянные дощечки с вырезанными его изображениями, относя их к предметам ритуального характера. Изображения подсолнечника обнаруживали и на посуде (Heiser С.В., 1951, с. 76).

До открытия Америки подсолнечник не был известен ботаникам в Европе, а в самой Америке таковых не было. Поэтому письменные свидетельства, по которым можно составить, какое-то представление об истории подсолнечника в доколумбовы времена, появились только после открытия Америки. Благодаря Томасу Хари-

тону, который оставил запись, сделанную в 1588 г., стало известно, что на территории нынешнего штата Северная Каролина индейцы использовали семянки подсолнечника высотой 6 футов (около 183 см) с крупной корзинкой на приготовление хлеба и похлёбки.

Американский исследователь Гильберт Уилсон писал в 1917 г., что в индейском племени Hidatsa, обитающем на территории штата Миссури, апрель, когда обычно сеют подсолнечник, так и называется «месяц сева подсолнечника» (Шкорич Д., 2003, с. 55).

E.D. Putt, в доказательство того, что культурный подсолнечник был известен в Америке в довольно далёком прошлом, также со ссылкой на Уилсона, приводит пример, что индейцы племени Hidsata (у Хейзера Hidasta) возделывали подсолнечник, диаметр корзинки у которого достигал 28 см, а семянки были накрепко закреплены в корзинках, то есть были устойчивыми к осыпанию, что наряду с явно выраженным главным стеблем и крупной центральной корзинкой, также является признаком окультуривания (Венцлавович Ф.С., 1941, с. 380).

П.М. Жуковский в 1950 г. утверждает, что первые образцы семян подсолнечника были вывезены из штата Нью-Мексико испанской экспедицией 1510 г. Эти семена были высеяны в ботаническом саду Мадрида, а первое описание растения подсолнечника появилось в литературе в 1568 г.

В последующем в Европе стали распространяться именно эти, частично окультуренные индейцами формы в качестве декоративного садового растения, сначала в Испании, а с 1568 г. в Италии и Франции (Fick G.N., 1978, с. 432).

Ф.А. Сациперов в 1943 г. указывает, что во второй половине XVI в. французские колонисты из Канады вывезли семена подсолнечника, окультуренные как масличное растение в район Великих Озёр. Была сделана попытка использовать подсолнечник в качестве

масличного растения и во Франции, но она не увенчалась успехом, и вплоть до XIX в. во Франции подсолнечник встречался только в цветниках садов и парках ( Рытов М., 1899, с. 95).

Эти же формы были акклиматизированы в Голландии, и описаны под названием Chrysanthemum peruvianum. При этом подсолнечник все чаще стал использоваться для получения семян и употребления их в пищу. В пищу использовали также лепестки и молодые трубчатые цветки растений, а позднее различные части растений стали применять и в медицине (Leclerg Р., 1981, с. 7).

Первым сообщением об использовании семянок подсолнечника как источника растительного масла явился английский патент № 408, выданный в 1716 г. А. Bunyan.

На территорию России подсолнечник был завезён примерно в 1745 г. гетманом К.Г. Разумовским. Культура его нашла подходящие для себя условия в юго-восточном районе, распространившись главным образом в губерниях Саратовской и Воронежской. Впоследствии она широко распространилась не только по ЦентральноЧернозёмному региону, но и проникла в Западную Сибирь и Предкавказье (Красницкий В.М., Цырк А.Ф., Олещук Л.Ф, 1996, с. 21).

Исходный образец семян подсолнечника первоначально в Россию поступил из Голландии. Как и в других европейских странах, подсолнечник в России сначала выращивался как декоративное растение. Первое подтверждение о получении масла из его семян было приведено в материалах Российской Академии наук в 1779 г.

Полевая культура подсолнечника, как масличного растения возникает в 50 гг. XIX столетия в Воронежской, а затем в Саратовской губерниях. Первое промышленное добывание масла было осуществлено Д.С. Бокаревым в 1829 г. в слободке Алексеевка Бирю-чинского уезда Воронежской губернии (Гундаев А.И., 1971, с. 24; Тахтаджян А.Л., 1948, с. 119).

В 1829 г. с помощью сконструированного им ручного отжимного станка Бокарёв впервые получил масло из подсолнечных семян. И уже в 1864-1867 гг. на 120 маслобойных заводах в окрестностях Алексеевки ежегодно добывалось до 920 тыс. пудов подсолнечного масла ([Пимахин В.Ф., Лобачёва Ю.В., 1991, с. 21).

Расширение посевов подсолнечника для получения семян на промышленную переработку началось с Воронежской и Саратовской губерний. В Саратовской губернии площадь под подсолнечником в 1892-1896 гг. составляла 30-37% ярового клина, аналогичное положение не раз создавалось в Воронежской губернии (Доспехов В.А., 1979, с. 31). В дальнейшем культура подсолнечника как масличного растения стала распространяться в прилегающих губерниях, проникла на Северный Кавказ, Украину и даже в Зауралье (Морозов В.К., 1938, с. 128; Морозов В.К., 1939, с. 167).

Однако значительные сдвиги в увеличении посевов подсолнечника произошли в нашей стране в послеоктябрьский период. Так, если в среднем за 1912-1914 гг. в России ежегодно подсолнечник высевали на 907 тыс. га, то в среднем за 1924-1926 гг. уже на 2881 тыс. га (Шкорич Д., 2003, с. 55).

Когда подсолнечник стал главной масличной культурой в России, началась его селекция. Первые сорта подсолнечника под названиями Зелёнка, Фуксинка, Пузанок и др. были созданы народной селекцией. Ряд местных сортов имел сравнительно хорошую вырав-ненность, среди них встречались сорта с панцирностью 90-95% и масличностью (на абсолютно сухие семена) 28-33%, устойчивость к заразихе колебалась в пределах 80-90% (Пустовойт В.С., 1963, с. 368; Пустовойт В.С., 1967, с. 153). Новое направление использования культуры подсолнечника способствовало быстрому развитию селекционных работ (Рытов М., 1899, с. 95).

Широкое распространение местных крестьянских сортов мас-

личного подсолнечника в конце XIX — начале XX вв., по существу, является второй крупной сортосменой на территории России. Примерно с 1912 г. селекцией подсолнечника начинают заниматься селекционеры и учёные нашей страны. Организуется ряд селекционных станций: в Воронеже, Саратове, Харькове, Краснодаре.

В 1912 г. в Краснодаре B.C. Пустовойт организовал при Кубанской войсковой школе опытно-селекционное поле «Круглик», реорганизованное в 1924 г. в селекционную станцию «Круглик» (Лош-комойников В.И., 2007, с. 3). В 1931 г. селекционная станция Круглик (г. Краснодар) преобразуется во Всесоюзный научно-исследовательский институт масличных культур с сетью опытных станций (Суровкин В.Н., Бородин С.Г., 1991, с. 225).

Характерной особенностью работ в г. Краснодаре являлось широкое развитие селекции подсолнечника на высокую масличность (Попова Г.М., 1939, с. 3; Пустовойт B.C., 1960, с. 205). Советской школой селекции подсолнечника, и, в частности, B.C. Пустовойтом за полвека практически создана новая культурная форма растения (Суровкин В.Н., Бородин С.Г., 1991, с. 225).

Особенно велика его заслуга в разработке принципиально новых методов селекции и семеноводства подсолнечника, создание высокоурожайных, высокомасличных сортов, устойчивых к болезням и вредителям. Уникальное достижение B.C. Пустовойта - повышение масличности семян подсолнечника с 28-32% до 50-55%.

До середины 60 гг. прошлого века СССР доминировал в мире по размерам посевных площадей и по валовым сборам маслосемян и производству подсолнечного масла. В 1965 г. на его долю приходилось почти две трети (64,3%) посевных площадей, более 70% сбора маслосемян и три четверти мирового производства подсолнечного масла (Шкорич Д., 2003, с. 55).

В этот период Советский Союз безраздельно обладал самыми

высокомасличными сортами подсолнечника в мире, которые вывели это растение на одно из первых мест среди других масличных культур по сбору масла с единицы площади посева. Это послужило побудительной причиной, стимулировавшей повышенное внимание к этой культуре в целом ряде стран, где до этого подсолнечник не имел промышленного значения (Шкорич Д., 2003, с. 55).

1.3 Современные направления селекции подсолнечника

В конце шестидесятых годов прошлого века под руководством академика B.C. Пустовойта во ВНИИМКе началась разработка нового перспективного метода селекции подсолнечника — линейно-гибридизационного, ставшего в настоящее время основным практически во всех странах мира. Гибриды подсолнечника, полученные на основе этого метода, создаются с использованием сложных генетических систем (Бочковой А.Д., 2003, с. 23). Биологические и генетические особенности подсолнечника, разнообразие природных условий его возделывания, а также требования, предъявляемые к нему сельским хозяйством, масложировой, пищевой и лакокрасочной промышленностью, обусловливают многогранность и специфику задач в селекции этой культуры. Основной задачей селекции является создание высокопродуктивных сортов и гибридов, устойчивых к основным болезням и вредителям, а также растению-паразиту заразихе, дающие наивысшие сборы масла и белка с единицы площади, пригодных для возделывания в различных зонах страны ( Бочковой А.Д., 2006, с. 88; Бочковой А.Д., 2011, с. 23).

Совершенствование методики селекционного процесса у подсолнечника шло от менее совершенных схем отбора в достижении гомозиготности к более совершенным схемам (Морозов В.К., 1938, с. 128). В начале этого пути развития стоит метод массового отбора,

а в конце, как наивысшее достижение, метод самоопылённых линий (инцухт) (Морозов В.К., 1970, с. 22). Народная селекция, создавшая культурный полевой масличный подсолнечник и огромное количество его местных сортов, в основе своей работы имела массовый отбор (Морозов В.К., 1938, с. 128).

Основные направления в селекции сортов подсолнечника впервые были сформулированы B.C. Пустовойтом ещё в 1925-1930 гг.: устойчивость к болезням и заразихе; высокая продуктивность; высокая масличность; устойчивость к подсолнечниковой моли; сокращённая продолжительность вегетационного периода (Бородин С.Г., 2003, с. 13).

В настоящее время основным методом селекции сортов-популяций подсолнечника является разработанный академиком B.C. Пустовойтом метод резервов, который позволяет постепенно изменять свойства популяции при одновременном сохранении генетической изменчивости, необходимой для проведения дальнейших отборов (Смирнов И.Н., 1956, с. 12; Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф., 1979, с. 3).

Этот метод основан на многократном индивидуальном отборе с оценкой по потомству и переопылению лучших выделенных семей (Пустовойт B.C., 1963, с. 368; Пустовойт B.C., 1990, с. 109; Пусо-войт Г.В., 1975, с. 122). Данный метод и схема селекции подсолнечника позволяют вести отбор на высокую продуктивность уже с первых этапов, начиная с отбора родоначальных растений (Пустовойт B.C., 1969, с. 48; Пустовойт B.C., 1966, с. 7).

Именно после разработки этого метода B.C. Пустовойтом были достигнуты выдающиеся результаты в селекции высокомасличных сортов. За сравнительно короткий срок им были созданы высокомасличные сорта ВНИИМК 6540, Передовик, ВНИИМК 8883 и другие, масличность семянок которых составляет 50-56%, а в благопри-

ятные для процесса маслообразования годы достигает 60% (Пусто-войт B.C., 1956, с. 332; Пустовойт B.C., 1963, с. 368). Важно подчеркнуть, что повышение масличности семянок только на один процент даёт стране дополнительно около 60 тыс. тонн масла.

Одновременно с увеличением масличности существенно повысилась результативность отборов на устойчивость к основным патогенам, выравненность растений по высоте, дружность цветения и созревания (Пустовойт B.C., 1945, с. 9; Пустовойт B.C., 1966, с. 7).

Работами академика B.C. Пустовойта была доказана необходимость построения семеноводства подсолнечника на той же принципиальной основе, что и селекция. В 1937 г. им была разработана схема улучшающего семеноводства подсолнечника, которая была одобрена и официально утверждена для широкого использования (Фивейский А.П., 1890, с. 132).

B.C. Пустовойт доказал возможность улучшения районированных сортов подсолнечника и предложил с этой целью схему семеноводства с ежегодным сортообновлением, которая принята в настоящее время для всей страны. Система улучшающего семеноводства и ежегодного сортообновления обеспечивает долголетие современных сортов и даёт большой экономический эффект в народном хозяйстве (Фивейский A.n., 1890, с. 132).

Первые попытки применения самоопыления к подсолнечнику были сделаны в 1915 г. Е.М. Плачек на бывшей Саратовской областной селекционной станции. Эти работы показали, что подсолнечник, обычно относимый к облигатным перекрёстноопылителям, которым свойственна самостерильность, при самоопылении может давать плодовитое потомство (Морозов В.К., 1938, с. 128).

Первоначально этот метод был использован для выделения константных форм при изучении процессов формообразования подсолнечника и наследования основных селекционных признаков

(Плачек Е.М., 1925, с. 395). При этом было отмечено, что инцухт способствует выделению фенотипически однородных и новых форм, которые при дальнейшем их размножении в условиях изоляции стабильно сохраняют свой фенотип и дают константное потомство. Были выделены формы подсолнечника, резко отличающиеся от исходных сортообразцов по морфологическим признакам, такими как:

- наличие трубчатых цветков вместо язычковых;

- пыльца бесцветная или белого цвета, растения имеют нормальную пыльцевую продуктивность, с резко выраженной вогнутой формой, сложной нервацией, с рассечёнными краями листа;

- подсолнечник масличного типа с резко выраженной вогнутой формой листовой пластинки, сложной нервацией, с рассечёнными краями листа;

- с красной и светло-палевой окраской краевые язычковые цветки;

- язычковые цветки палевой, чёрной и малиновой окраски у подсолнечника декоративного типа.

Бурный процесс формообразования у подсолнечника, происходящий при самоопылении, подробно описан (Плачек Е.М., 1925, с. 395). «Целый ряд самых разнообразных аномалий, подчас причудливых, - писала Е.М. Плачек, распространяется буквально на все

/

части и вегетативные органы подсолнечника, начиная от семядолей и кончая цветком и семянками. Часто приходится встречаться с фас-циациями листьев, черешков, стебля, соцветия и семянок. Альбинизм — явление тоже довольно распространённое у подсолнечника при самоопылении. Среди нормальных всходов в некоторых потом-ствах в таких случаях в большом количестве пестреют жёлтые семядоли альбиносов, обречённые на гибель из-за отсутствия способности образовывать хлорофилл».

При самоопылении растений подсолнечника, как и у других

перекрёстноопыляющихся культур, было отмечено явление чётко выраженной депрессии по многим признакам, в том числе и по урожайности (Анащенко A.B., 1977, с. 47; Морозов В.К., 1934, с. 22; Морозов В.К., 1968, с. 207; Плачек Е.М., 1929, с. 98; 85, с. 367). В отдельных случаях продуктивность самоопылённых линий составила всего 10-15% от стандарта (Морозов В.К., 1970, с. 22).

Основная дифференциация селекционного материала проходила после 3-5 поколений инцухта, однако форм, резко выделяющихся по хозяйственным признакам, а также выходящих за пределы хозяйственной ценности популяций, обнаружено не было. В.К. Морозов в 1947 г. сообщает, что «после пятилетнего прямого инцухтирования сорта Саратовский 169, несмотря на ежегодный отбор наилучших семей, остались жалкие дегенераты, в которых трудно признать прославленный сорт Саратовский 169. Нет, кажется, ни одного количественного признака у подсолнечника, который в той или другой степени не депрессировал бы при инцухтировании растений: уменьшается высота растений, размер корзинок, плодовитость, урожай семян, абсолютный вес семянок, процент ядра. После 4-5 лет инцухта в посевах не было уже ни одного номера с урожайностью, близкой к стандарту, а тем более превышающей его».

В течение более 20 лет работы по использованию метода инцухта проводилась на Саратовской опытной станции в больших объёмах, причём в течение 15 лет, с 1922 по 1937 гг., этот метод безраздельно господствовал в работе по выведению новых сортов (Морозов В.К., 1967, с. 178).

К 1932 г. было создано 12 инцухт-семей от 6-го до 12-го поколения самоопыления, константных по основным морфобиологиче-ским признакам. Лучшие из них представляли собой ценные в селекционном плане сортообразцы. Так, например, семья № 137 отличалась устойчивостью к ржавчине, низкой лузжистостью и относи-

тельно высокой масличностью; семья № 140 обладала повышенной урожайностью в сочетании со скороспелостью (Плачек Е.М., 1929, с. 98).

В то же время, вследствие своих генетических особенностей этот материал, подвергавшийся инцухтированию в течение длительного времени, был в определённой мере подвержен инцухт-депрессии не мог эффективно конкурировать с обычными сортами подсолнечника.

Попытки улучшения инцухт-семей при выращивании их на пространственно-изолированных участках в условиях свободного переопыления успехом не увенчались (Морозов В.К., 1968, с. 110). Стало ясно, что вывести сорт прямым инцухтом нельзя. После неудачи в выведении сортов подсолнечника методом инцухта, у исследователей, работавших в этом направлении, вполне закономерно возник вопрос о путях использования для практической селекции созданной коллекции самоопылённых линий (Морозов В.К., 1939, с. 27).

Как и в селекции кукурузы, были проведены диаллельные скрещивания выделенных линий между собой (Плачек Е.М., 1929, с. 98). Было выявлено, что у первого поколения от скрещивания ин-цухт-линий между собой проявляется эффект гетерозиса по многим признакам и свойствам (Анащенко А.В, 1973, с. 32; Анащенко A.B. , 1974, с. 39; Воскобойник JI.K., 1977, с. 17; Морозов В.К., 1939, с. 27; Попова Г.М., 1939, с. 3; Пустовойт B.C., 1946, с. 9).

Происходило увеличение семядолей, высоты растений, диаметра корзинки и стебля, размера листьев и их числа, количества цветков, повышение урожая семянок и сбора масла с гектара, увеличение массы 1000 семянок и натуры, окраска всходов и листьев становилась более интенсивной. Кроме того, гибриды имели, как правило, сокращённый период вегетации и отличались более дружным

прохождением основных фаз развития (Воскобойник JI.K., 1978, с. 14; Морозов В.К.,1938, с. 128; Попова Г.М., 1939, с. 3).

Некоторые гибриды значительно (в 3-5 раз) превышали по урожайности родительские формы. Были выделены гибридные комбинации, превышающие по сбору масла с гектара стандартный сорт на 28-41% (Бурлов В.В., 1972, с. 13; Бурлов В.В., Костюк С.В, 1980, с. 679, Вольф В.Г., 1968, с. 348; Гундаев А.И., 1968, с. 358; Гундаев

A.И., 1966, с. 433; Морозов В.К., 1934, с. 69; Плачек Е.М., 1936, с. 98; Пустовойт B.C., 1937, с. 3).

На основе полученных данных В.К. Морозовым в 1934 и 1947 гг. был сделан вывод о том, что «гетерозис первого поколения у подсолнечника представляет большой практический интерес» и что «явление гетерозиса можно сделать одним из мощных факторов повышения урожайности».

К сожалению, в 30-х гг. прошлого века не было обнаружено надёжного источника цитоплазматической мужской стерильности. По этой причине самый эффективный путь использования эффекта гетерозиса у подсолнечника на уровне межлинейных гибридов для учёных в то время, был, по существу, закрыт. Тем не менее, ими было сделано всё возможное, чтобы найти выход из создавшегося положения и попытаться реализовать научные разработки в производстве. В частности, был предложен способ получения гибридных семян на основе избирательности опыления подсолнечника. [Морозов

B.К., 1939, с. 128] Эффект гетерозиса был обнаружен при переопылении специально подобранных пар сортов (Пустовойт B.C., 1945, с. 18; Пустовойт B.C., 1966, с. 368; Пустовойт B.C., 1975, с. 153; Пустовойт Г.В., 1975, с. 164).

Резкие колебания уровня гибридности в зависимости от совпадения во времени цветения родительских линий, от их склонности к взаимному переопылению и, наконец, от внешних условий, при ко-

торых проходит цветение, не позволили поставить производство гибридных семян на промышленную основу (Вольф В.Г., Думачева Л.П., 1972, с. 64; Гундаев А.И., 1965, с. 124; Гундаев А.И., 1968, с. 358).

Революционный прорыв в гетерозисной селекции и гибридном семеноводстве подсолнечника был совершенен после обнаружения стабильного источника ЦМС на базе цитоплазмы Н. Petiolaris (Leclerg P., 1969, с. 99; Leclerg P., 1970, с. 123; Leclerg P., 1971, с. 45; Leclerg P., 1974, c. 331; Leclerg P., 1981, c. 123) и донора генов восстановления фертильности пыльцы к нему (Fick G.N., Zimmer D.E., 1974, с. 603; Kinman M.L., 1968, с. 131; Kinman M.L., 1970, с. 1).

И лишь с начала 70-х гг. прошлого столетия повсеместно в мире начался этап бурного развития гетерозисной селекции подсолнечника и внедрение коммерческих гибридов в производство (Бур-лов В.В., 1973, с. 27; Бурлов В.В., Либенко A.A., Крутько В.И., 1981, с. 37; Бучучану Н.М., Караджаева Л.В., Лесник B.C., Ротару Ф.Г., 1984, с. 24; Вольф В.Г., Думачева Л.П., 1972, с. 64; Воскобой-ник Л.К., 1977, с. 17; Воскобойник Л.К, 1978, с. 14; Горбаченко Ф.И., 1978, с. 568; Горбаченко Ф.И., 1979, с. 35; Гундаев А.И., 1965, с. 124; Гундаев А.И., 1966, с. 15; Гундаев А.И., 1968, с. 358; Гундаев А.И., 1971, с. 417; Fick G.N., Zimmer D.E., 1976, с. 253; Fick G.N., Rehder D.A., 1977, е.; Fick G.N., 1978, с. 280; Выдрин В.И., 1973; Skoric D., 1974, с. 271; Scoric D., 1975, с. 136; Scoric D., 1976, с. 191; Scoric D, 1980, с. 19; Vranceanu A.V., 1970, с. 136; Vranceanu A.V. and Stoenescu F., 1971, с. 536; Vranceanu A.V. and Stoenescu F., 1975, c. 144).

1.4 История, состояние и перспективы селекционной работы с подсолнечником в Западно-Сибирском регионе

Из ряда масличных культур, могущих возделываться в Западно-Сибирском регионе, подсолнечник является наиболее надёжной, дающей достаточно высокие и устойчивые урожаи семян (Выдрин В.И., 1939, с. 27).

Поскольку скороспелость в условиях Западной Сибири является лишь средством получения гарантированных урожаев, а основной целью остаётся высокая продуктивность сорта, то, естественно, перед селекционерами Западной Сибири поставлена задача выведения сортов, совмещающих в себе признаки скороспелости и высокой продуктивности (Выдрин В.И., 1937, с. 425).

Практическая селекционная работа с подсолнечником в условиях Западной Сибири имеет ряд существенных особенностей, недооценка которых, в известной мере, сдерживала результативность работ селекционных учреждений этой зоны (Смирнов И.Н., 1956, с. 61).

У подсолнечника, как и у многих видов растений, существует прямая корреляция между скороспелостью и элементами продуктивности. Сокращение вегетационного периода сопровождается резким снижением урожайности семян и их масличности (Суровкин В.Н., Бородин С.Г., 1991, с. 12).

Работами B.C. Пустовойта выяснена возможность получения высокомасличных сортов подсолнечника с укороченным вегетационным периодом. Если раньше считалось, что скороспелый подсолнечник не может содержать много жира в семенах, то в настоящее время имеются определённые достижения в селекции, свидетельствующие, что задача по совмещению этих признаков выполнима (Гундаев А.И., 1961, с. 50).

Условия роста и развития подсолнечника в Западной Сибири

значительно отличаются от условий выращивания его в основных зонах возделывания. Основными особенностями климата в регионах Западной Сибири, где возможно возделывание подсолнечника являются: сравнительно короткий безморозный период; наличие пониженных температур весной, продолжающихся, как правило, до первой декады мая; обычное наступление неустойчивых температур, начиная со второй декады сентября. Все эти особенности имеют прямое отношение к выбору направления в селекционной работе по выведению скороспелых сортов подсолнечника (Смирнов И.Н., 1956, с. 61).

Признак скороспелости сорта подсолнечника для данных условий является средством гарантированного получения семян. Основная задача состоит в том, чтобы новый сорт имел вегетационный период 90-95 дней и обеспечивал высокую продуктивность (Пустовойт Г.В., Плытникова Т.Г., Губин И.А., 1975, с. 26).

Работа селекционных учреждений с подсолнечником насчитывает около 100 лет. Впервые она была начата Саратовской станцией в 1912 году и почти одновременно с нею селекционной станцией «Круглик» и Харьковской опытной станцией. В послереволюционный период с подсолнечником стали работать Воронежская и Донская опытные станции и Вейделевское опытное поле (Попова Г.М., 1939, с. 5). В 1913 г. из местного сорта подсолнечника Аткарского уезда Саратовской губернии было выделено элитное растение, которое послужило родоначальником сорта Саратовский 169. Этот сорт был районирован в 1933 г. (Морозов В.К., 1939, с. 128; Морозов В.К., 1968, с. 110; Плачек Е.М., 1939, с. 131).

В довоенный период сорта, созданные в Саратове, высевались во многих регионах: от Украины до Сибири, занимая до 70% всех посевов этой культуры в стране. Наибольшее распространение получил сорт Саратовский 169, который отличался высокой продук-

тивностью, пластичностью, засухоустойчивостью, устойчивостью к моли и заразихе, а также другими ценными признаками. Этот сорт находится в производстве свыше 40 лет и занимал в определённые годы до 1,5 млн. га, являясь этапным в селекции подсолнечника (Морозов В.К., 1967, с. 12).

Селекция подсолнечника в Западной Сибири до 1933 г. проводилась на Омской опытной станции, а позже была продолжена на Барнаульской опытной станции. Первые результаты на Омской опытной станции получены методом группового массового отбора; таким путём выведены сорта «Пионер Сибири» и «Скороспелый Омский». Исходным материалом для выведения этих сортов послужила селекционная семья Саратовской опытной станции — 165/10, обратившая на себя внимание большой изменчивостью по вегетационному периоду и некоторым другим признакам (Выдрин В.И., 1939, с. 27; Морозов В.К., 1968, с. 110).

Сорта «Пионер Сибири» и «Скороспелый Омский» выведены в 1928 г., а в 1929 г. они были размножены и включены в сортоиспытание на Омском госсортучастке. В 1930 г. эти сорта испытывались на всех сортоучастках Западной Сибири. По комплексу признаков сорт «Пионер Сибири» оказался наиболее ценным в лесостепной зоне Западной Сибири. По урожайности и содержанию жира он не уступает Саратовскому 169, созревает же на 10-12 дней раньше последнего. Недостатками сорта «Пионер Сибири» являются: сильный наклон корзинки, склонность к ветвлению, низкая панцирность, недостаточная плотность корзинки, слабая выравненность растений по высоте и срокам созревания (Выдрин В.И., 1939, с. 27).

Работы по селекции подсолнечника в Алтайском крае начались после организации в г. Барнауле в 1931 г. зональной опытной станции по масличным культурам, а затем продолжились на Барнаульской селекционной станции. Исходным материалом для селекции на

первом этапе послужили селекционные семьи Саратовской селекционной станции, а также местные образцы подсолнечника, собранные в 1927-1928 г.г. из ряда районов Урала, Сибири и Казахстана (Выд-рин В.И., 1956, с. 49).

Барнаульская селекционная станция получила ценные практические результаты по созданию новых сортов подсолнечника путём многократного семейственного отбора. Станцией были выведены новые сорта подсолнечника, имеющие по целому ряду признаков преимущества перед сортом «Пионер Сибири». В 1937 г. в Госсортоиспытание были переданы сорта Барнаульский 366, Барнаульский 443 и Барнаульский 513, выведенные из «Пионера Сибири». В 1938 г. в Госсортоиспытание были переданы сорта Барнаульский 569, Барнаульский 729 и Барнаульский 2151, выведенные из семьи Саратовской станции 165/10 и сорт Барнаульский 1501, выведенный из местного образца (Выдрин В.И., 1939, с. 27).

Начиная с 1938 г., на бывшей Барнаульской госселекстанции проводилась селекция подсолнечника методом свободной и принудительной межсортовой гибридизации. В результате этой работы было получено несколько более или менее раннеспелых, урожайных с повышенной масличностью сортов подсолнечника - Барнаульский 28, Барнаульский 30 и Барнаульский 3055. Эти сорта проходили Госсортоиспытание, но не были районированы вследствие недостаточных преимуществ по скороспелости, урожайности и масличности (Выдрин В.И., 1956, с. 49).

Опытные учреждения Сибири допустили большое отставание в селекции подсолнечника. Если для южных районов Советского Союза наши селекционеры создали высокопродуктивные, заразиховы-носливые сорта с высоким содержанием масла, то в Сибири ещё долго, вплоть до 60-ых гг. прошлого века возделывали низкомасличные сорта, к тому же многие из них имели длинный вегетацион-

ный период (Гундаев А.И., 1961, с. 50).

Последующая селекционная работа была направлена на получение сортов, наиболее отвечающих требованиям производства, то есть характеризующихся уменьшенной пониклостью стебля, повышенной урожайностью, масличностью и панцирностью (Выдрин В.И., 1939, с. 27).

Красноярский НИИСХ (бывшая Камалинская госселекстанция) была одним из первых учреждений на востоке страны, начавших в 1953 г. селекционную работу с подсолнечником, используя новый исходный материал (Гундаев А.И., 1961, с. 50).

В основу работы на Камалинской селекционной станции положены методы, разработанные B.C. Пустовойтом. В результате за 1953-1954 гг. станцией выделены из сортов ВНИИМК 8883 и ВНИИМК 8932 скороспелые, высокомасличные линии, созревающие на 9-12 дней раньше исходных сортов. С 1955 г. на станции начато изучение новых высокомасличных, раннеспелых сортов Армавирского опорного пункта и Вейделевского опытного поля ВНИИМЭМК-№ 9343, № 9345, Чернянка 76 и Чернянка 66.

Главное внимание в дальнейшей селекционной работе с подсолнечником на станции уделялось задаче выведения сорта, более скороспелого, чем Саратовский ранний, а также значительно более масличного и урожайного (Гундаев А.И., 1956, с. 7).

Следует сказать, что селекция подсолнечника в пункте, расположенном столь далеко на север (56° северной широты) представляет интерес в том отношении, что можно гарантировать пригодность выведенных здесь сортов для большинства лесостепных и степных районов Сибири с менее суровыми климатическими условиями.

В 1958 г. в Красноярском НИИСХ выведен скороспелый сорт подсолнечника Енисей. Основным исходным материалом при этом послужили раннеспелые сорта ВНИИМК 8883 и ВНИИМК 8932. Ос-

новным фоном для выявления и отбора ранних биотипов из исходных популяций во все годы работы служил обычный агротехнический фон с оптимальной для лесостепной зоны Красноярского края сроком сева во второй половине мая (Гундаев А.И., 1961, с. 50).

В настоящее время главной задачей по селекции подсолнечника в Западной Сибири является выведение высокопродуктивных сортов и гибридов с вегетационным периодом 90-95 дней.

На Сибирской опытной станции ВНИИМК работа по созданию скороспелых сортов подсолнечника начата с 1972 г. Первоначально она проводилась под непосредственным руководством Г.В. Пусто-войт. В течение 3 лет (1972-1974 гг.) изучались 10 сортов селекции ВНИИМК, Белгородской, Тамбовской и Сибирской опытных станций с целью их оценки как исходного материала (Пустовойт Г.В., Плытникова Т.Г., Губин И.А., 1975, с. 26).

По результатам исследований были выделены сорта по отдельным и по комплексу хозяйственно-ценных признаков, которые могли быть использованы при селекции подсолнечника на скороспелость в условиях Западной Сибири. Наибольшую селекционную ценность в качестве исходного материала представляли сорта Карлик 68, Салют, Енисей, №13, №510, Восток (Пустовойт Г.В., Плытникова Т.Г., Губин И.А., 1975, с. 26).

Первый сорт подсолнечника селекции Сибирской опытной станции ВНИИМК Сибирский 91 был районирован в 1993 г. Большого распространения сорт Сибирский 91 не получил, так как не совсем удовлетворял потребителей урожайностью семян, которая находилась на уровне контрольного сорта Енисей и ниже, чем у сортов с более продолжительным вегетационным периодом. В 1997 г. на Государственное сортоиспытание был передан новый сорт Сибирский 97 .

В Государственный реестр селекционных достижений Россий-

ской Федерации он был включён в 2000 г. и допущен к использованию в Уральском и Западно-Сибирском регионах. В 2003 г. был районирован новый перспективный сорт Иртыш (Лошкомойников И.А., Пузиков А.Н., 2003, с. 7).

Наличие устойчивого спроса на семена подсолнечника кондитерского типа приводит в настоящее время к необходимости создания новых сортов, удовлетворяющих этому требованию. Однако с развитием маслобойной промышленности в нашей стране возделывание крупносемянного подсолнечника полностью прекратилось к 40-м гг. прошлого века, что было обусловлено низкой масличностью семян подсолнечника данного типа (Суровкин В.Н., Бородин С.Г., 1991, с. 12).

В 2000 г. на станции были начаты исследования по созданию крупноплодного сорта, пригодного для использования в кондитерской промышленности и адаптированного к условиям ЗападноСибирского региона. Результатом этих работ явилось выведение крупноплодного сорта Баловень, внесённого в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации с 2010 г. и допущенного к использованию в условиях Западно-Сибирского региона. С 1997 г. на опытной станции проводятся экологическое испытание гибридов и линий ведущих селекционных центров России: ЦЭБ ВНИИМК, Вейделевского института подсолнечника, Донской опытной станции ВНИИМК и др. В результате этих работ, был создан очень ранний гибрид подсолнечника Авангард, районированный в Западно-Сибирском регионе (Лошкомойников И.А., Пузиков А.Н., 2003, с. 7).

Таким образом, несмотря на имеющиеся успехи в селекции сортов и гибридов подсолнечника для условий Западной Сибири, остаются нерешенными ряд вопросов по изучению нового исходного материала для селекции и выделению перспективных форм.

2 Исходный материал, методика и условия проведения

опытов

2.1 Исходный материал

В качестве исходного материала использовали 36 сортообраз-цов подсолнечника, включающих в себя сорта и гибриды из числа внесённых в Госреестр по Западно-Сибирскому региону и другие перспективные сортообразцы, а также родительские формы межлинейных гибридов. Характеристика этих сортов приведена в Приложении А.

В числе 16 сортов-популяций (таблица 1), выбранных в качестве объекта исследований, имелись образцы, выведенные восемью учреждениями-оригинаторами, расположенными в различных поч-венно-климатических зонах Российской Федерации.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Лошкомойников, Виталий Иванович

выводы

1. В условиях Западной Сибири наиболее перспективными для непосредственного использования в производстве сортообразцами являются: ультраранние сорта Скороспелый, Скороспелый 87 и Бузу-лук, а также гибрид Авангард, достоверно превышающие сорт-стандарт Енисей по сбору масла с гектара на 0,13-0,33 т/га; раннеспелые сорта Чакинский 602 и Чакинский 931, гибриды Юпитер, Альенор, Триумф и Меркурий; среднеранний гибрид Кубанский 930.

2. Сортами с наиболее коротким периодом вегетации являются: Сибирский 97, Сибирский 91, Иртыш, Енисей и Кулундинский 1. Период от всходов до цветения у них составлял 51-54 суток, от всходов до созревания 103-104 суток.

3. Высокое содержание масла в семенах в условиях Западной Сибири отмечено у сортов Чакинский 602, Чакинский 931, гибридов Меркурий и Альенор (53,9; 53,7; 52,7 и 52,5%, соответственно).

4. В качестве родительских форм гибридов подсолнечника наиболее подходящими для условий Западно-Сибирского региона являются ультраранние самоопылённые линии ВК 585, ВК 276, ВК 789 и стерильный простой гибрид ЦМС Кубанский 86. Период от всходов до цветения у них варьирует от 47 до 57 дней, от всходов до созревания — от 100 до 108 дней.

5. Устойчивостью к заразихе отличаются гибриды Авангард и ЦМС Кубанский 86, сорт Лакомка и самоопылённая линия ВК-276. Степень поражения заразихой у них составляет 7-8 проростков заразихи на одно растение подсолнечника против 25-28 у контроля.

6. Иммунитетом к ложной мучнистой росе (расса 330) обладают гибриды Триумф, Кубанский 930, Альенор, Красотка, Юпитер, Меркурий, Близар и Арена ПР, самоопылённые линии ВК 789 и ВК 551.

7. Высокая толерантность к фомопсису отмечена у гибридов Альенор, Красотка, Арена ПР, Триумф, сортов Скороспелый 87 и Крепыш, самоопылённых линий ВК-789 и ВК-551 (поражение 0-4%).

8. Наибольшая концентрация доминантных генов восстановления фертильности пыльцы присутствует в популяциях сортов Крепыш (63,9%), Метеор (38,1%), и Богучарец (32,8%), а минимальная — у сортов Чакинский 931 (0,8%), Сибирский 91 (1,4%) и Воронежский 638 (4,7%).

9. Высокой комбинационной способностью обладают сорта Бу-зулук, ВНИИМК 8883 и Чакинский 602, средней - Сибирский 91, Сибирский 97, Кулундинский-1, Богучарец, Скороспелый, Скороспелый 87, Метеор, Чакинский 931, Воронежский 638 и Р-453 (Родник), а низкой сорта Енисей и Крепыш.

10. Повышенная экологическая стабильность по сбору масла с гектара при испытании в контрастных почвенно-климатических зонах установлена у сортов ВНИИМК 8883, Воронежский 638 и Крепыш, гибридов Альенор, Красотка, Юпитер, Меркурий и Кубанский 930.

11. Выделена серия перспективных ультраранних линий подсолнечника третьего поколения инцухта, отличающихся коротким периодом вегетации, высокой масличностью и крупностью семянок, представляющих интерес для практического использования в селекционной программе.

Предложения для селекционной практики

1. Использовать в качестве исходного материала при селекции гибридов подсолнечника для условий Западной Сибири: ультраранние сорта Сибирский 91, Сибирский 97, Иртыш, Енисей и Кулундинский-1, самоопылённые линии ВК-585, ВК-276, ВК-789 и стерильный простой гибрид ЦМС Кубанский 86 — при селекции на скороспелость; высокопродуктивные высокомасличные сорта Скороспелый, Скороспелый 87, Бузулук, Чакинский 602, Чакинский 931, гибриды Юпитер, Альенор, Триумф, Меркурий и Кубанский 930 — при селекции на высокий потенциал урожайности и сбор масла с гектара; сорт Лакомку, гибриды Авангард и ЦМС Кубанский 86, самоопылённую линию ВК-276 - при селекции на заразихоустойчивость; гибриды Триумф, Кубанский 930, Альенор, Красотку, Юпитер, Меркурий, Близар и Арена ПР, самоопылённые линии ВК-789 и ВК-551 - при селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе; сорта Скороспелый и Крепыш, гибриды Альенор, Красотка, Арена ПР, Триумф, самоопылённые линии ВК-789 и ВК-551 - при селекции на высокую толерантность к фомопсису; сорта Крепыш, Метеор и Богучарец - при селекции отцовских линий-восстановителей фертильности пыльцы на фертильной цитоплазме; сорта Бузулук, ВНИИМК 8883 и Чакинский 602 - для выведения самоопылённых линий подсолнечника с хорошей и высокой комбинационной способностью.

2. Включить в селекционную программу Сибирской опытной станции ВНИИМК выделенные ультраранние линии подсолнечника третьего поколения инцухта, отличающиеся высокой масличностью и крупностью семянок в сочетании с коротким периодом вегетации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Лошкомойников, Виталий Иванович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анащенко A.B. К системе рода Helianthus // Ботанический журнал. - 1974. - С. 1472-1481.

2. Анащенко A.B. Некоторые методические вопросы гетерозис-ной селекции подсолнечника // Бюллетень НТИ по масличным культурам. - 1973. - Вып.4. - С. 32-35.

3. Анащенко A.B. Метод генетически регулируемого гетерозиса в селекции подсолнечника // Бюллетень ВНИИ растениеводства. - 1974. - Вып. 40. - С. 39-48.

4. Анащенко A.B. Современные вопросы прикладной ботаники, генетике и селекции подсолнечника // Бюллетень ВНИИ растениеводства. - 1977. - С. 47-51.

5. Александров В.К., Савченко М.И. Труды БИН АН. СССР. -1951. - Т.7. - №2. - С.184.

6. Бородин С.Г. Методом резервов // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. - Краснодар, 2003. - С. 13-23.

7. Бурлов В.В. О возможности использования генетически регулируемого гетерозиса в селекции подсолнечника // Генетика. — 1972.-Т.8.-№11.-С. 13-19.

8. Бурлов В.В. Использование гетерозиса в селекции подсолнечника // Бюллетень НТИ по масличным культурам. — 1973. — Вып.4. - С. 27-31.

9. Бурлов В.В., Костюк C.B. Современное состояние и проблемы селекции гетерозисных гибридов подсолнечника // Сельскохозяйственная биология. - 1980. - Т.15. - №5. - С. 679-689.

10. Бурлов В.В., Либенко A.A., Крутько В.И. Гибриды одесской селекции // Масличные культуры. - 1981. — №4. — С. 3738.

11. Бучучану Н.М., Караджаева Л.В., Лесник B.C., Ротару

Ф.Г. Достижения в селекции подсолнечника // Сельское хозяйство за рубежом. - 1984. - №2. - С. 24-27.

12. Бочковой А.Д. Гибридный подсолнечник // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. - Краснодар, 2003.

- С.23-45.

13. Бочковой А.Д. Результаты и перспективы селекционно-семеноводческой работы с гибридным подсолнечником во ВНИИМК // Современные проблемы научного обеспечения производства подсолнечника. - Краснодар, 2006. - С. 88-93.

14. Бочковой А.Д. Состояние и проблемы семеноводства гибридного подсолнечника во ВНИИМК // Масличные культуры НТБ ВНИИМК. - Краснодар, 2011. - С. 23-27.

15. Бочковой А.Д., Назаров P.C. Сравнительная характеристика сортообразцов подсолнечника по устойчивости к основным патогенам // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. -2003. - Вып. 1. - С. 16-21.

16. Бочковой А.Д., Назаров P.C. Стабильность урожайности у некоторых сортообразцов подсолнечника. // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2003. - Вып. 1. - С. 38-42.

17. Бочковой А.Д., Назаров P.C. Характеристика сортов подсолнечника по комбинационной способности // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 2003. - Вып. 1. - С. 22-24.

18. Васильев Д.С. Подсолнечник. - М.: Агропромиздат, 1990.

- 174 . с.

19. Венцлавович Ф.С. Подсолнечник. Культурная флора СССР. - Т.7. Масличные культуры. - М., 1941. - С. 380-436.

20. Венцлавович Ф.Н. Результаты изучения растительных ресурсов по подсолнечнику // Научные труды Кубанской опытной станции ВИР. - 1964. - С. 107-121.

21. Вольф В.Г. Гетерозис у подсолнечника и использование

цитоплазматической мужской стерильности // Гетерозис в растениеводстве. - Л.: Колос, 1968. - С. 348-357.

22. Вольф В.Г., Думачева Л.П. Гетерозисный эффект у подсолнечника // Селекция и семеноводство. - Киев. — 1972. -Вып.20. - С. 64-70.

23. Воскобойник Л.К. Гетерозисная селекция подсолнечника // Бюллетень по масличным культурам. - Краснодар, 1977. -Вып.З. - С. 17-19.

24. Воскобойник Л.К. Результаты и перспективы гетерозис-ной селекции подсолнечника // Селекция и семеноводство. — 1978. - №6. - С. 14-17.

25. Воскресенская Г.С., Рыжеева О.И. Состояние и перспективы возделывания масличных растений в Западной Сибири и Красноярском крае // Масличные культуры в Восточных районах СССР. - Краснодар, 1956. - С. 25-35.

26. Выдрин В.И. Селекция подсолнечника // Теоретические основы селекции растений. - М.,1937. - С. 425-438.

27. Выдрин В.И. Новые перспективные сорта подсолнечника для Сибири // Селекция и семеноводство. - 1939. - №10. - С. 27-29.

28. Выдрин В.И. Селекция и семеноводство подсолнечника // Масличные культуры в Восточных районах СССР. - Краснодар, 1956. - С. 49-60.

29. Горбаченко Ф.И. Получение и использование самоопылённых линий низкорослого подсолнечника для селекции на гетерозис // Сельскохозяйственная биология. - 1978. — Т.8. — №4. - С. 568-572.

30. Горбаченко Ф.И. Проявление гетерозиса при скрещивании низкорослых и высокорослых форм подсолнечника // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1979. - №8. - С. 35-40.

31. Гундаев А.И. Селекция подсолнечника на скороспелость // Бюллетень по масличным культурам. — Краснодар, 1956. — №2. - С. 7-8.

32. Гундаев А.И. Селекция скороспелого подсолнечника для районов Сибири // Селекция и семеноводство. - 1961. — №2. -С. 50-57.

33. Гундаев А.И. Линейно-гибридизационный метод в селекции подсолнечника // Вестник сельскохозяйственной науки. -

1965. -№3.- С. 124-129.

34. Гундаев А.И. Перспективы селекции подсолнечника на гетерозис // Сб. работ по масличным культурам. - Майкоп,

1966. - С. 15-21.

35. Гундаев А.И. Использование признака мужской стерильности при межлинейной гибридизации подсолнечника // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. - Киев, 1966. - С. 433-441.

36. Гундаев А.И. Использование гетерозиса у подсолнечника и получение гибридных семян на основе мужской стерильности // Гетерозис в растениеводстве. - Л.: Колос. - 1968. - С. 358-368.

37. Гундаев А.И. Основные принципы селекции подсолнечника // Генетические основы селекции растений. - М.: Наука. -1971. - С. 417-465.

38. Дворядкин Н.И. Итоги научно-исследовательских работ по подсолнечнику в СССР // Материалы УП Международной конференции по подсолнечнику. - М., 1978. - С. 24-33.

39. Демиденко Т.Т., Голле В.П. Подрезка корней, транспира-ция и поступление питательных веществ в подсолнечник // Подсолнечник. - Краснодар, 1940. -С. 175-189.

40. Доспехов В.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос,

1979. - 416 с.

41. Жданов JI.A. История развития культуры подсолнечника в СССР // Архив ОТК ВИР. - 1953. - 31 с.

42. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи // Систематика, география, экология, использование, происхождение. - М.: Советская наука, 1950. - С. 206-210.

43. Ильин А.И. Краткий отчёт ВНИИМК о научно-исследовательской работе за 1952 г. - Краснодар, 1953. С. 28.

44. Каден H.H. Ботанический журнал. - 1961. - Т.46. — №4. С. 46.

45. Красницкий В.М., Цырк А.Ф., Олещук Л.Ф. Почвы, удобрения, урожай. — Омск, 1996. - С. 22-25.

46. Ларионов Д.К. Несколько слов о подсолнечнике // Хозяйство. - 1911. -№20. - С. 21.

47. Левина P.E. Типы плодов и их классификация. — Ульяновск, 1959. С. 37.

48. Лошкомойников И.А., Пузиков А.Н. История научных исследований ВНИИМК. - Краснодар, 2003. С. 7.

49. Лошкомойников В.И. Исходный материал для селекции гибридов подсолнечника // Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур. — Краснодар, 2007.

50. Лошкомойников В.И. Комбинационная способность скороспелых сортов подсолнечника // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. Масличные культуры. — Краснодар, 2008.

51. Лошкомойников В.И. Отечественные сорта популяции подсолнечника как исходный материал для создания линий восстановителей-фертильности // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. Масличные культуры. — Краснодар, 2008.

52. Лошкомойников В.И. Перспективные сортообразцы под-

солнечника для условий Западной Сибири // Сб. докладов 5-й международной конференции молодых ученых и специалистов: Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур. - Краснодар, 2009.

53. Лошкомойников В.И. Характеристика исходного материала для селекции гибридов подсолнечника по устойчивости к основным патогенна // Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур. — Краснодар, 2007.

54. Лукомец В.М., Бочкарёв Н.И. Всероссийский научно исследовательский институт масличных культур имени B.C. Пу-стовойта // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет. - Краснодар, 2003. - С. 3-8.

55. Морозов В.К. Практическое использование явления гетерозиса у подсолнечника // Семеноводство. - 1934. - №2. - С. 69-72.

56. Морозов В.К. Результаты применения инцухта к подсолнечнику на Саратовской селекционной станции // Селекция и семеноводство. - 1938. - №5. - С. 22-25.

57. Морозов В.К. Агротехника и селекция масличных культур // Труды VI пленума селекции зерновых, масличных и кормовых культур. - М., 1939. - С. 128-131.

58. Морозов В.К. Селекция подсолнечника в СССР. - М.,1939 — Пищепромиздат. — С. 167-245.

59. Морозов В.К. Работы института зернового хозяйства Юго-Востока СССР по селекции и изучению биологии подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1947. - №6. - С. 27-28.

60. Морозов В.К. Работы по масличным культурам. — Саратов, 1960. - С. 18-25.

61. Морозов В.К. Подсолнечник в засушливой зоне. — Саратов, 1967.-С. 12.

62. Морозов B.K. Сортотип подсолнечника для засушливых районов Поволжья // Материалы научной конференции с/х опытных учреждений Зоны Поволжья по итогам и задачам научных исследований. - Саратов, 1968. — С. 178-180.

63. Морозов В.К. Результаты работы по масличным культурам // Научные труды НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 1968. -Вып. 24. - С. 110-121.

64. Морозов В.К. Селекция подсолнечника // Научные труды НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 1970. - Вып. 27. - С. 207213.

65. Морозов В.К. Ананьев C.B. Результаты применения ин-цухта к подсолнечнику на Саратовской селекционной станции // Селекция и семеноводство. - 1938. - №5. - С. 22-25.

66. Нассонов В.А. Анатомическое строение масличных семян. - М.: Пищепромиздат, 1940. — Вып. 1. - С. 18.

67. Панченко А.Д., Терентьева И.Н. Устойчивость подсолнечника к неблагоприятным условиям произрастания // Подсолнечник. - М.: Колос, 1975. - С. 119-129.

68. Пимахин В.Ф., Лобачёва Ю.В. Итоги и перспективы селекции и семеноводства подсолнечника в Поволжье // НТБ ВНИИМК. - 1991.

Вып. 4. - С. 17-19.

69. Плачек Е.М. Подсолнечник. Культура и селекция его. — Изд. 2-е, испр. и доп. - М.: Новая деревня, 1925. С. 21.

70. Плачек Е.М. Формообразовательные процессы у подсолнечника под влиянием гибридизации и инцухта // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. - 1929. -Т.Н.— С. 395-396.

71. Плачек Е.М. Селекция перекрёстноопыляющихся растений на основе инцухта // Социальная реконструкция сельского

хозяйства. - 1936. - №12. - С. 98-103.

72. Плачек Е.М. Агротехника и селекция масличных культур // Труды VI пленума селекции зерновых, масличных и кормовых культур. - М., 1939. - С. 131-135.

73. Плачек Е.М., Стебут А.И. Труды Саратовской областной сельскохозяйственной опытной станции. - 1915. - Вып. 5. — С. 20.

74. Попова Г.М. Селекция масличных культур // Селекция и семеноводство. - 1939. - №12. - С. 5-7.

75. Пустовойт B.C. Результаты работы ВНИИМК по селекции подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1937. - С. 3.

76. Пустовойт B.C. Влияние межсортовых скрещиваний у подсолнечника на первую генерацию // Масличные культуры. ВНИИМК. - Краснодар, 1945. - Вып. 1. - С. 18.

77. Пустовойт B.C. Селекция и семеноводство подсолнечника. Научный отчёт ВНИИМК за 1941-1944 гг. Огиз-Сельхозгиз. -М., 1946.-С. 9-44.

78. Пустовойт B.C. Селекция и семеноводство подсолнечника // Агробиология. - 1956. - №1. - С. 9-17.

79. Пустовойт B.C. Итоги работ по селекции и семеноводству подсолнечника // Агробиология. - 1969. - №3. - С. 332-334.

80. Пустовойт B.C. Результаты работ по селекции и семеноводству подсолнечника // Селекция и семеноводство. - 1960. — №5. - С. 48-55.

81. Пустовойт B.C. Селекция и семеноводство подсолнечника // Наука - сельскому хозяйству. - М., 1963. - С. 205-222.

82. Пустовойт B.C. Избранные труды. - М.: Колос, 1966. — 368 с.

83. Пустовойт B.C. Подсолнечник // Руководство по селекции и семеноводству масличных культур. — М.: Колос, 1967. - С.7-

84. Пустовойт B.C. Основные направления селекционной работы // Подсолнечник. - М.: Колос, 1975. - С. 153-163.

85. Пустовойт B.C. Избранные труды. - М.: Агропромиздат, 1990.- 367 с.

86. Пустовойт Г.В. Селекция подсолнечника на групповой иммунитет методом межвидовой гибридизации // Доклад по совокупности опубликованных и выполненных работ. — М.: ГБС АН СССР, 1969. - С. 109-131.

87. Пусовойт Г.В. Классификация подсолнечника // Подсолнечник. -М.: Колос, 1975. - С. 164-209.

88. Пустовойт Г.В. Селекция подсолнечника на групповой иммунитет на новой генетической основе // Тезисы докладов IV съезда ВОГиС. - Кишинев, 1982. - Ч.З. - С. 122-123.

89. Пустовойт Г.В., Плытникова Т.Г., Губин И.А. Влияние межсортового переопыления подсолнечника на продуктивность потомства // Селекция и семеноводство. - 1975. - №1. - С. 2629.

90. Рытов М. Хозяин. - 1899. - №3. - С. 2.

91. Сациперов Ф.А. К вопросу о классификации сортов подсолнечника // Труды бюро по прикладной ботанике. - 1913. -С. 95-110.

92. Сациперов Ф.А. Критический обзор рода Helianthus L: Дисс. ... докт. биолог, наук. - ТСХА, 1943.

93. Смирнов И.Н. К вопросу выведения скороспелых и высокопродуктивных сортов подсолнечника для Западной Сибири // Масличные культуры в восточных районах СССР. - Краснодар, 1956. - С. 61-70.

94. Суровкин В.Н., Бородин С.Г. О селекции сортов подсолнечника на сокращение вегетационного периода // Селекция и

семеноводство. - Краснодар, 1991. - №4. - С. 12-15.

95. Таволжанский Н.П. Теория и практика создания гибридов подсолнечника в современных условиях. - Белгород, 2000. - С. 225-228.

96. Тахтаджян A.JI. Морфологическая эволюция покрытосемянных растений. - М.: Издательство МОИП, 1948. - С. 44.

97. Фивейский А.П. Производство подсолнечного масла в селе Алексеевка Воронежской губернии // Сельское хозяйство и лесоводство. - 1890. - №2. - С. 119-137.

98. Хатнянский В.И., Обыдало Д.И. Семеноводство и сорто-обновление // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. - М.: Агропромиздат, 1991. - С. 132-140.

99. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по общей ботанике. - М.: Высшая школа, 1979.— С. 119-121.

100. Шкорич Д. Генетические ресурсы подсолнечника // Сб. научных трудов ВНИИМК. - Краснодар, 2003. - С. 3.

101. Шувалов Е.М. Краткий литературный обзор. - Краснодар, 1990. - 55с.

102. Щепкина О.И. Учёные записки Биологического научно-исследовательского института при Ростовском университете. -1938. - Вып. 1. -С.З

103. Эсау К. Анатомия семенных растений. Кн.2. - М.: Мир, 1980. - 318 с.

104. Fick G.N., Zimmer D.E. Fertility restoration in confectionery sunflowers // Crop. Science. - 1974. - Vol. 14. - P. 603-604.

105. Fick G.N., Zimmer D.E. Yield stability of sunflowers hybrids and open pollinated varieties // Proc. of the 7-th. Inter, sunfl. conf. - Krasnodar, 1976. -P. 253-258.

106. Fick G.N., Rehder D.A. Selection criteria in development of

high oil sunflower hybrids // Proc. sunfl. forum, nat. sunfl. assoc. -Bismarck, 1977. - P. 26-27.

107. Fick G.N. Breedeng and genetics // Sunflower Science and Tehnology. - Madison. Wiskonsin.USA, 1978. - P. 280-328.

108. Heiser C.B. The sunflower among the North America Indians. Proc. am. phil. - 1951. - Vol. 95. - P. 432-448.

109. Heiser C.B. The sunflower. - Univ. Oklahoma Press. Norman, 1976. - P. 76.

110. Kinman M.L. Status of sunflower research in the USA // Proc. of the 3-th inter, sunfl. conf. - Minnesota, 1968. - P. 131-137.

111. Kinman M.L. New developments in the USDA and state experiment station sunflower breedeng programs // Proc. of. The 4-th inter, sunfl. conf. - Memphis, 1970. - P. 181-184.

112. Leclerg P. Une sterility male cytoplasmigue chez le tournesol // Ann. Amelior. - Plantes, 1969. - P. 99-106.

113. Leclerg P. Sunflower hybrids using male sterility // Proc. of the 4-th int. sunfl. conf. - Memphis. Tennessee, 1970. - P. 123126.

114. Leclerg P. La sterility male cytoplasmigue du tournesol // Premieres etudes sur la restauration du la fertilite. Ann. amilior. plant. - 1971. - P. 45-54.

115. Leclerg P. Recherche nouveau type de sterility male citoplasmigue // Proc of the 6-th inter, sunfl. conf. - Bucharest, 1974.-P. 331-335.

116. Leclerg P. Study on different types of cytoplasmic male sterility // Eucarpia. Symposium sunflower breeding. - Pragua, 1981. -P. 123-129.

117. Putt E.D. History and present world status // In J.F. Carter. Sunflower science and tehnology. Argon. Monogr. ASA, CSSA and SSSA. - Medison, 1978.-P.1-30.

118. Skoric D. Correlation among the most important characters of sunflower in F1 generation // Proc. of the 6-th inter, sunfl. conf. -Bucharest, 1974. - P. 271-283.

119. Scoric D. The alility of the use of heterosis on the basis of male sterility in sunflower // Doctoral thesis. - Novi Sad, 1975.

120. Scoric D. The way of inheritance of oil content in the seeds in F1 generation and the components of genetic variability // Proc. of the 7-th inter, sunfl. conf. - Krasnodar, 1976. - P. 191-195.

121. Scoric D. Desired model of hybrid sunflower and the newly developed NS-hybrids // Helia. - 1980. - P. 19-24.

122. Vranceanu A.V. Advances in sunflower breeding in Romania // Proc. of the 4-th inter, sunfl. conf. - Memphis, 1970. - P. 136149.

123. Vranceanu A.V. and Stoenescu F. Pollen fertility restorer gene from cultivated sunflower // Euphytica. - 1971. - №4. - P. 536-541.

124. Vranceanu A.V. and Stoenescu F. Selection for the sourses of fertility restoration in sunflower // Proc. of the 7-th inter, sunfl. conf. - Krasnodar, 1975. - P. 144-149.

125. Государственный реестр селекционных достижений // 31.01.2012. - http://www.gossort.com/ree_cont.html (дата обращения 02.05.2012).