Использование дигаплоидов, диких и примитивных диплоидных видов при создании нового исходного материала для селекции картофеля тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Трофимов, Роман Николаевич

• Трофимов, Роман Николаевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Трофимов, Роман Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности селекции картофеля на диплоидном уровне.

1.2. Гетерозис картофеля.

1.3. Нередуцированные гаметы как способ мейотической полиплоидии.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Исходный материал.

2.2. Методика проведения исследований.

2.3. Условия проведения опытов.

ГЛАВА 3. СОЗДАНИЕ ДИПЛОИДНОГО МАТЕРИАЛА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РАЗЛИЧНЫХ СХЕМ СКРЕЩИВАНИЙ.

3.1. Вовлечение дигаплоидных форм картофеля в гибридизацию по различным схемам скрещивания.

3.2. Оценка семенной продуктивности дигаплоидных форм в скрещиваниях.

3.3. Обоснование оптимальной селекционной схемы для работы с диплоидным материалом.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ДИПЛОИДНОГО МАТЕРИАЛА ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И СПОСОБНОСТИ ФОРМИРОВАТЬ НЕРЕДУЦИРОВАННУЮ ПЫЛЬЦУ.

4.1. Оценка фертильности и образования нередуцированной пыльцы у гибридов в диплоидных комбинациях.

4.2. Характеристика клубнеобразования сеянцев в диплоидных комбинациях.

4.3. Отбор хозяйственно-ценных генотипов в диплоидных комбинациях.

4.4. Характеристика хозяйственно-ценных признаков лучших диплоидных форм.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование дигаплоидов, диких и примитивных диплоидных видов при создании нового исходного материала для селекции картофеля»

Актуальность.

Для результативной селекции по культуре картофеля требуется активизация работ по вовлечению в селекционный процесс всего генетического разнообразия клубнеобразующих видов рода Solanum L. На диплоидные (2п = 2х = 24) приходится около 75% всего разнообразия видов картофеля (Будин К.З., 1986). Они обладают многими ценными свойствами: высоким содержанием крахмала, устойчивостью к различным болезням и др. (WenzelG.,UhrigH., 1981).

Однако многие из них характеризуются специфической фотопериодической реакцией: при выращивании в умеренных широтах без искусственного уменьшения фотопериода клубни не формируются.

Одним из основных этапов селекции на диплоидном уровне с использованием диких и примитивных видов является гибридизация и отбор на диплоидном уровне (Chase S.S., 1963). Особое внимание уделено схеме с использованием нередуцированных гамет для получения гетерозисного потомства, которая нашла широкое распространение в селекционной практике (Sanford J.C., Hanneman R.E., 1982 a,b; Петухов С.Н., 1988а; Склярова Н.П., Петухов С.Н., 1992; Петухов С.Н., Мусин С.М., 2003; Watanabe K.et al., 1995).

В то же время - этап предварительной селекции на диплоидном уровне недостаточно реализован в современных селекционных программах. Большинство исследователей стремятся получить на диплоидном уровне гибриды «первичный дигаплоид х диплоидный вид)», и лишь на следующем этапе начинают проводить селекционную работу (Лиорек С.И., 2002; Яшина И.М. и др., 2003). При этом упускается возможность предварительного их улучшения на диплоидном уровне. Поэтому изучение различных схем скрещивания дигаплоидов с дикими и примитивными диплоидными видами актуально для селекционной работы по созданию исходного материала картофеля (Петухов С.Н., Мусин С.М., 2001).

Задачи исследований

1) вовлечь в гибридизацию дикие и примитивные диплоидные виды с дигаплоидами S. tuberosum;

2) получить и оценить диплоидные гибриды типа «дигаплоид х вид», по схеме 2n х 2п;

3) оценить полученные гибриды по комплексу хозяйственно-ценных признаков (стабильное клубнеобразование, урожайность, крахмалистость, форма клубня, глубина глазков, компактность гнезда, а также визуально оценить пораженность вредителями и болезнями);

4) проанализировать характер наследования фертильности пыльцы гибридного потомства в зависимости от родительской формы;

5) проанализировать лучшие генотипы на наличие нередуцированной пыльцы; ,

6) вовлечь в гибридизацию вторичные дигаплоиды с исходными первичными дигаплоидами;

7) оценить эффективность различных схем селекции на диплоидном уровне у различного материала:

- первичные дигаплоиды;

- потомство от принудительного самоопыления первичных дигаплоидов;

- вторичные дигаплоиды на основе диких и примитивных видов;

- потомство от принудительного самоопыления вторичных дигаплоидов;

- беккроссы вторичных дигаплоидов с первичными.

Новизна работы:

1. Вовлечены в гибридизацию новые образцы диких и примитивных диплоидных видов из ВНИИР им. Н.И. Вавилова и Международного центра по картофелю (МЦК) Перу с дигаплоидами S. tuberosum. Получены новые гибриды по схеме «дигаплоид х вид» и проведена их оценка по комплексу хозяйственно-ценных признаков.

2. Определен характер наследования признака «фертильность пыльцы» у гибридов полученных по различным схемам скрещивания на диплоидном уровне.

3. Оценена эффективность реализации различных схем селекции на диплоидном уровне на основе диплоидного материала различного происхождения.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Трофимов, Роман Николаевич

выводы

1. Для обоснования оптимальной схемы при работе с диплоидным материалом исследованы основные хозяйственно-ценные показатели потомства в зависимости от типов его скрещивания в начальных селекционных питомниках. Установлено, что наиболее оптимально вести селекционную работу на диплоидном уровне по схеме: беккросс вторичных дигаплоидов с исходными первичными дигаплоидами.

2. Оценен ряд комбинаций на наличие фертильной и нередуцированной пыльцы, установлено, что существенных различий между полученными диплоидными комбинациями по образованию фертильной пыльцы и способности формировать нередуцированную пыльцу не наблюдается. Комбинации самого различного происхождения имеют низкий уровень фертильности и образования нередуцированной пыльцы.

3. В результате работы изучены 39 комбинаций скрещивания. Проведена оценка комбинаций по относительному проценту отбора диплоидных генотипов в зависимости от применяемой селекционной схемы. В питомнике гибридов второго года по отношению к количеству сеянцев наибольший процент отбора (13%) наблюдался в комбинациях по схеме типа «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)».

4. б1 гу^^л группа из 47 диплоидных гибридов, отличающихся высокой урожайностью, в сочетании с устойчивостью к вирусным болезням-и фитофторозу на уровне 7-9 баллов и другими хозяйственно-ценными признаками. Все гибриды являются перспективными для использования в селекции.

5. Установлено, что формы, полученные по схеме «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)» по сравнению с остальными селекционными схемами имеют выше показатели (по урожайности, массе клубня, крахмалистости, компактности гнезда, форме клубня, глубине глазков). Исходя из этого, можно судить о том, что при этом типе скрещивания происходит стабилизация положительных признаков от культурного вида путем возвратного скрещивания вторичного дигаплоида с исходным первичным.

6. При анализе фертильности пыльцы, наличию нередуцированной пыльцы и механизмов ее формирования были выделены формы, имеющие в генотипе предполагаемой мейотической мутации гены ds ds cdl cdl, при наличии которых будет идти образование фертильной нередуцированной пыльцы. Соответственно можно рассчитывать, что при отсутствии или пониженном уровне кроссинговера у этих десинаптических мутантов может быть достигнута передача гетерозиготности близкая к 100%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Для селекции на диплоидном уровне рекомендуется использовать селекционную схему - типа «первичный дигаплоид х (первичный дигаплоид х вид)».

2. Для использования в качестве исходного материала в дальнейшей селекции рекомендуются следующие выделившиеся формы: (48-5) Диг.ЗОЗ-1 х S. vrn PI458380; (48-10) Диг.303-1 х S. vrn PI458380; (27-6) Диг.303-1 х S.phu PI225694; (45-8) 303-1 х (303-1 х S. vrn PI458380); (51-10) ПДС 83-40 х (ПДС 83-40 х S.chc PI213005); (44-5) ПДС 83-47 х (ПДС 83-47 х S. mcd PI265881) характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков и способностью формировать фертильную пыльцу, и образовывать нередуцированную пыльцу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Трофимов, Роман Николаевич, 2007 год

1. Абрамова Л.И., Орлова И.И., Вишнякова М.А. и др. Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике. Л. ВИР, 1981.- 120 с.

2. Баранов П.А. Полиплоидия (Современное состояние, проблемы и задачи исследования) // Вести. АН СССР. 1958. - №9. - С.30-37.

3. Бреславец Л. П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: Из-дво АН СССР., 1963. - 356 с.

4. Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля. Л.: Аграпромиздат, 1986.-191 с.

5. Букасов С.М. Принципы систематики картофеля //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. —1978. — Т.62. №1. - С.3-34.

6. Букасов С.М., Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. М. -Л.: Сельхозтз, 1972. - 358 с.

7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Аграпромиздат, 1985. - 351 с.

8. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука., 1976. — 590 с.

9. Ермишин А.П. Генетические основы селекции картофеля на гетерозис. -Минск: Технология., 1998. 180 с.

10. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 424 с.

11. Ивановская Е.В. Цитологический анализ гибридов между диплоидными и тетраплоидными видами картофеля // Бюл. АН СССР. Серия би-ол., 1941. -Т.1. С.21-33.

12. Карпеченко Г.Д. Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. Л., 1932. - С.71-86.

13. Лаптев Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. М.: Колос., 1984. -248 с.

14. Лиорек С. И. Отбор дигаплоидных форм картофеля, образующих нередуцированные гаметы // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений: Материалы Всесоюз. совещ. — Киев: Наук. Думка, 1982. — С.94—95.

15. Лиорек С. И. Разнообразие и особенности дигаплоидов Solanum tuberosum L. и Solanum andigenum Juz. et Buk. // Научно-технический бюллетень ВИР. 1984a. - Вып. 145. C.26-29.

16. Лиорек С.И. Использование дигаплоидов в селекции картофеля. Киев: Наукова думка, 2002. - 132 с.

17. Лиорек С.И. Получение гаплоидов (дигаплоидов) картофеля // Метод, рекомендации по проведению исследований с картофелем. Киев, 1983. -С.24-33.

18. Лиорек С.И. Способ выявления апомиктических генотипов картофеля // Селекция и семеноводство. — 19846. —№8. — С.23—25.

19. Лиорек С.И., Гайдук B.C. Наш опыт получения гаплоидов картофеля // Апомиксис и цитоэмбриология растений. — 1987. — Вып.7. — С. 81-88.

20. Макаров П.П., Петухов С.Н., Калинин А.В. Мейотические мутации диплоидного картофеля и возможности их использования в селекции. // Труды НИИКХ (Селекция и семеноводство картофеля). -1992. С.82-88.

21. Мегашвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Изд-во иностр. литры. -1954.—439 с.

22. Модилевский Я.С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев: Изд-во АН УССР., 1953.-224 с.

23. Мусин С.М. Возможности использования белковых маркеров в биотехнологии картофеля.// Биотехнология в картофелеводстве. Науч. Тр. НИИКХ. -М., 1991.-С. 34-44.

24. Петухов С.Н. Использование двусторонней мейотической полиплоидии в селекции картофеля. //Основные направления научно-технического прогресса в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве. п. Самохваловичи., 1989а. - С. 17.

25. Петухов С.Н. Использование дигаплоидов и диплоидных видов картофеля в создании исходного материала для селекции на гетерозис. // Депонированная рукопись. № 585/14 ВС-89 Деп. 19896. - 4с.

26. Петухов С.Н. Использование мейотических мутантов в селекции картофеля. //Научно-технич. бюлл. ВАСХНИЛ. Сиб. отд. СибНИИСХоз. -1988а. Вып.5. - С.9-11.

27. Петухов С.Н. Использование половой полиплоидии в селекции картофеля. // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М., 19886. - 24 с.

28. Петухов С.Н. К вопросу об уровне плоидности потомства картофеля в интерплоидных скрещиваниях 4Х-2Х. // Труды ВНИИКХ (Актуальные проблемы картофелеводства) 1993. - С.9-12.

29. Петухов С.Н., Акулиничев В.Ф. О подборе пар для скрещивания сельскохозяйственных растений, размножаемых вегетативно. // Селекция и семеноводство. 1997. - № 3. - С. 10-11.

30. Петухов С.Н., Мансуров В.В., Мусин С.М., Яшина И.М. Наследование признака засухоустойчивости у картофеля. // Доклады РАСХН М., 20006. -№1. - С. 8-10.

31. Петухов С.Н., Мусин С.М. Перспективы использования диких диплоидных видов и дигаплоидов в селекции картофеля. // Картофель и овощи, М., 2001. - №3. С.41.

32. Петухов С.Н., Мусин С.М., Лиорек С.И. Инбредные линии дигаплоидов картофеля в селекции на гетерозис. // Науч. тр. ВНИИКХ "Вопросы картофелеводства". М., 2004. - С.109-114.

33. Петухов С.Н., Склярова Н.П. Инструкция по поиску и вовлечению в селекционный процесс диплоидных форм картофеля, образующих нередуцированную пыльцу. М., ЦНТИПР, 1988. - 12 с.

34. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. — М.: Наука, 1964. — 482 с.

35. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы. // Пер. с англ. Лебедева В. А.; Под ред. Яшиной И. М. — М.: Аграпромиздат, 1989. 183 с.

36. Склярова Н.П. Петухов С.Н., Юдина Т.А. Использование половой полиплоидии в селекции картофеля. // Труды НИИКХ (селекция и биотехнология картофеля). 1990. - С.21-30.

37. Склярова Н.П., Логинов И.Я. Искусственное повышение скрещиваемости и преодоление нескрещиваемости при гибридизации картофеля (Методические рекомендации). М.: ВАСХНИИЛ, 1976. - 32 с.

38. Склярова Н.П., Петухов С.Н. Особенности микроспорогенеза у диплоидных форм картофеля в связи с формированием нередуцированной пыльцы. //Генетика. -1987. -T.XXIII. № 9. -С. 1622-1629.

39. Склярова Н.П, Петухов С.Н. Получение гетерозисных форм картофеля на основе интерплоидных скрещиваний. М. ЦНТИПР, 1992. - 36 с,

40. Фирсов И.П., Соловьев А.М., Трифонова Б.В. Экология растениеводства. // Раздел картофеля. -М, Колос, 2004 С. 375-385.

41. Хохлов С.С. Классификация апомиксиса у покрытосеменных // Докл. АН СССР. 1958. № 4. - С.812-815.

42. Хохлов С.С., Тырнов B.C., Гришин Е.В. и др. // Гаплоцдия и селекция -В.А. Крупнов. М.: Наука, 1976. - 221 с.

43. Шкутина Ф.М. Влияние различных факторов на ход мейоза // Цитология и генетика мейоза/ Под ред. В.В. Хвостова, Ю.Ф. Богданов. — М.: Наука, 1975. С.307-310.

44. Яшина И.М. Генетические особенности диплоидных видов картофеля. // В об.: Селекция и семеноводство.- М.: ВНИИКХ, 1985. С. 8-17.

45. Яшина И.М., Симаков Е.А., Петухов С.Н., Хромова Л.М, Мусин С.М. Генетика, генные технологии. // В кн.: Картофель России Т.1 (Селекция, семеноводство, сертификация). Под ред. член-корр. РАСХН А.В. Коршунова. -М., 2003. С.22-114.

46. Яшина И.М., Склярова Н.П. Генетика полиплоидных видов картофеля // Генетика картофеля. М.: Наука, 1973. - С.82-103.

47. Bender К. Uber die Erzeugung und Entstehung diplohaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum // Z. Pflanzenzucht — 1963. — Bd.50. — S. 141—166.

48. Bingham E.Y. Maximining hybrids vigour in autotetraploid afTalfa. In: Nugent J., Connor M.O. (eds) // Better crop for food. - 1983. - P. 130-144.

49. Bleier H. Untersuchungen uber die Sterilitat der Kartoffel // Arch. Pflanzenbau. -1931. -Bd.5. S.545-560.

50. Breukelen E.W.M. van, Ramanna M.S., Hermsen J.G.Th. Monohaploids (n-x-12) from autotetraploid Solanum tuberosum (2n-4x-48) through two suc-cessive cycles of female parthenogenesis // Euphytica. — 1975. — P.567-574.

51. Busbise Т.Н., Wilsie C.P. Inbreeding depression and hetrosis in autotetraploids with application to Medicago sativa L. // Euphytica. 1966. - Vol.15. - №1. - P.52-67.

52. Carrol C. P. The use of dihaploids and their hybrids in breeding potatoes at the diploid level // Potato Res. 1973. - Vol.16. - P.332-333.

53. Carrol C.P. A mass selection method for the seelimatisation and improvement of doable diploids potatoes in the United Kingdom. // Journ. Of Agric. Sel. 1982.- Vol.99.-№3.- P.631-640.

54. Chase S.S. Analytic breeding in Solanum tuberosum L. A scheme utilizing partenotes and other diploids stocks. // Can J. Genet. Cytol. - 1963. - Vol.5. -P.359-363.

55. Cipar M.B., Lawrence C.H. Seed resistance of haploids from Solanum cultivars. // Amer. Potato J. 1972. - Vol.49. - P. 117-120.

56. Cooper D.C., Pieman G.H. Diploid potato seedlings // Amer. Potato J. — 1958.- Vol.35. P.728.

57. De Maine M.J. An evaluation of the use of dihaploids and gametes in breeding for quantitative resistance to potato pathogens // J. Agr. Sci. — 1982. Vol 99. -P.79-83.

58. Estrada R. Acaphu: tetraploid, fertile breeding line, selected from Solanum acaule x S. phureja cross // Amer. Potato J. 1984. - Vol.61. - P.l-8.

59. Fukuda Y. Cytological studies on the development of pollen grains in different races of Solanum tuberosum L. with special reference to sterility // Bot. Mag. -1927.-Vol.41.-P.459-474.

60. Gettsehalk W., Klein H.D. The influence of mutated genes on sporogenesis. A survey of the genetic control of meiosis in Pisum sativum. // Theor. Appl. Genet. -1976.-Vol.48.-№l.-P.23-24.

61. Gustafsson A. Studies on the mechanism of parthenogenesis // Hereditas. — 1935.- Vol.21. -P.l-112.

62. Harlan J.R., de Wet J.M.J. Winge and a prayer: The origins of polyploidy // Bot. Rev. 1975. - Vol.41. - P.361-390.

63. Haynes K.G. Some aspects of inbreeding in derived tetraploids of potato // J. Heredity. 1992.- Vol.83. - № 1. - P.67-70

64. Hermsen J. G. Th., Ramanna M. S. Haploidy and plant breeding // Phil. Trans. R. Soc. bond. B. -1981. Vol.292. - P.499-507.

65. Hermsen J. G. Th.} Verdenius J. Selection from Solanum tuberosum group Phureja of genotypes combining high frequency haploid induction with homozygosity for embryospot. // Euphytica. 1973. - Vol. 22. - P.244-259.

66. Hermsen J.G. Th. New approaches to breeding for the potato for the year 2000 // Res. for the potato in the year 2000 (Proc. int. congr.). — Lima (Peru): CIP., 1983. P.29-32.

67. Hermsen J.G.Th., Ramanna M.S., Jongedijk E. Apomictic approach to introduce uniformity and vigour into progenies from True Potato Seed (TPS). // In: Present and Future strategies for Potato Breeding and Improvement CIF. Lima., 1985. - P.99-114.

68. Hoglung M. Meiosis in Solanum phureja // Hereditas. — 1970. —Vol. 66. — P.183-188.

69. Hougas R. W., Peloquin S.J. A haploid plant of potato variety Kathadin // Nature. 1957. - Vol.180. - P. 1209 -1210.

70. Hougas R. W., Peloquin S.J. Crossability of Solanum tuberosum haploids with diploid Solanum species // Eur. Potato J. — 1960a. — Vol.3. — P.325— 330.

71. Hougas R. W., Peloquin S.J. The potential of potato haploids in breeding and genetic research // Amer. Potato J. 1958. - Vol.35. - P.701-707.

72. Hougas R. W., Peloquin S.J., Ross R. W. Haploids of the common potato // J. Heredity. 1958. - Vol.49. - P.103-106.

73. Hougas R.W., Peloquin S J. Initial evidence concerning the feasibility of potato breeding at the diploid level // Amer. Potato J. — 1960b. — Vol.37. — P.348.

74. Howard H.W. Genetics of the potato Solanum tuberosum L.,London // Logos Press. 1970. - 126 p.

75. Howard H.W. The production of new varieties. In: Harris P.W. (ed) // The Potato Crop. London, Chepman and Hall. - 1978. - P.607-646

76. Hawkes J.G. The potato. Evalution, Biodiversity and Genetic resources. London, 1990.-P. 259.

77. Iwanaga M. Development of diploid populations with specific resistance and first division restitution (FDR) In pollen // Abstr. Of Conf. of 9th Triennial Conf. of the EAPR. Tokyo (Japan), 1984. - P. 50-51.

78. Iwanaga M., Peloquin S.J. Crigin and evolution of cultivated potato via 2n -garnets. // Theor. Appl. Genet. 1982. Vol.61. - P. 161-169.

79. Iwanaga M., Peloquin S.J. Genetic and cytological evidence for FDR and SDR 2n egg formation in diploid // Ibid., 1983 — P.271—275.

80. Iwanaga M., Peloquin S.J. Synaptic mutant affecting only megasporogenesis in potatoes // J. Heredity. 1979. - Vol.70. - P.385-389.

81. Jacobsen E. Cytological studies on diplandroid production in a dihaploid potato clone and its correlation with seed set in 4x x 2x crosses // Z. Pflanzenzucht. -1976. Bd.77. - S. 10-15.

82. Jacobsen E. Diplandroid formation and its importance for the seed set in 4x x 2x crosses in potato // Ibid. 1980. - Bd.84. - S.240-249.

83. Jakubiec J. Witwarzanie form haploidalnych Solanum tuberosum // Hod. rosl. akiim. i nasien. 1964. - Vol.8. - P.489-590.

84. Jong H.De., Tai G.C.C., Russell W.A. et al. Yield potential and genotype— environment interactions of tetraploid-diploid (4x 2x) potato hybrids //Amer. Potato J: -1981. - Vol.58. - P.191-199.

85. Jongedijk E. Selection for first division restitution In egg formation is diploid potatoes. (Abstr. Conf. of the EAPR, sec. Potatoes; Summaries of presented papers). - Cambridge., 1983. — P.187-205.

86. Jongedijk E. The pattern of megasporogenesis and megagametogenesis in diploid Solanum species hybrids; its relevance to the origin of In eggs and the induction of apomixis // Euphytica. — 1985b. — Vol.34. — P.321—327.

87. Kidane-Mariam H.M., Peloquin S.J. Effect of direction of hybridization (4x x 2x or 2x x 4x) on yield in cultivated potatoes // Ibid. — 1974. — Vol.51. — P.330-336.

88. Kidane-Mariam H.M., Peloquin S.J. Method of diplandroid formation and yield of progeny from reciprocal (4x — 2x) crosses // Ibid. — 1972. — Vol.49. — P.363.

89. Koduru P.R.K., Rao M.K. Cytogenetics of synaptic mutants in higher plants // Theor. and Appl. Genet. — 1981. — Vol.59. — P.197—214.

90. Koopmans A., van der Burg A.H. Chromosome number and chromosome behaviour of Fj and F2 plants of the cross Solanum phureja x Solanum tuberosum // Genetica. — 1952. — Vol.26. — P. 102— 116.

91. Kotch G.P., Peloquin S.J. A new source of haploid germplasm for genetic and breeding research // Amer. Potato J. — 1987. — Vol.64. — P. 137— 141.

92. Landeo J.A., Hanneman R.E. Heterosis and combining ability of Solanum tuberosum Group Andigena Haploids // Rot. Res. 1982. - Vol.25. -P.227-237.

93. Langton F.A., Rose H. The effect of colhicine donbling of potato dihaploids wild species hybrids on selworn resistance and pollen stainbillity. // Potatoes Res.m. 1982. - Vol.25. - P.257-263.

94. Leue E.F. The use of haploids, 2n gametes and the topical mutant in the adaptation into Tuberosum Ph. D.: Thesis Univ. Wisconsin — Madison., Madison.- 1985.-P.119.

95. Leue E.F., Peloquin S.J. The Value of haploids in the utilization of wild species germaplasm for potato improvement // Amer. Potato J. 1981. - Vol.58. -№58 -№10. - P.509.

96. Loon I.P. Vele ardappelrassen, nog steed aen oude methode. // Znadbalangan.- 1985. Vol.39. - №4. - P.86-89.

97. Maine M.J. An evolution of the use of dihaploids and unreduced gametes in breeding for quantitive resistance to potato pathogens. // J. agric. Sei(Camb). -1982.-Vol.99.-P.79-83.

98. Maris B. Studies with potato dihaploids on the inheritance to wart disease. // Potato Res. 1973. - Vol.16. - P.324.

99. Marks G.E. The origin and significance of intraspecific polyploidy; Experimental evidence from Solanum chacoense // Evolution. — 1966. — Vol.20.1. P.552-557.

100. Mendiburu A.O. The significance of 2n gametes in potato breeding and genetics Ph. D.: Thesis Univ. Wisconsin - Madison. - Madison., 1971. —P.89.

101. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. Bilateral sexual polyploidization in potatoes // Euphytica. — 1977a, — Vol.26. — P.573—583.

102. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. Halftetrad analysis in potato by means of 4x x 2x crosses // Ibid. 1969. - Vol. 46. - P.438.

103. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. High yielding tetraploid potatoes from 4x-2x and lx 4x matings // Ibid. -1971. - Vol.48. - P.300-301.

104. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. Sexual polyploidization and depolyploidization: Some terminology and definitions // Theor. and Appl. Genet.1976.-Vol.48.-P.137-143.

105. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. The significance of 2n gametes in potato breeding // Theor. and Appl. Genet. — 1977b. — Vol.49. — P.53—61.

106. Mendiburu A.O., Peloquin S.J., Мок D.W.S. Potato breeding with haploids and 2n gametes // Haploids in higher plants: First Int. Symp. Univ. Guelph / K.J. Kasha.- 1974. -P.249-258.

107. Mendoza H.A., Haynes F.L. Some aspects of breeding and inbreeding in potatoes // Amer. Potato J. 1973. - Vol.50. - № 6. - P.216-222.

108. Mendoza H.A., Haynes F.L. Genetic relationship among potato cultivars in United States // Hort. Seines 1974. - Vol.9. - P.328-330.

109. Meurman 0., Ranken G. Untersuchungen liber die Chromosomen-verhultnisse bei kultivierten Kartoffelsorten // Soc. sci. fenica connectatione, biologiae. 1932.- Bd.3. S.l-27.

110. Мок D. W.S., Peloquin S.J. Genetic evidence of FDR and SDR diplandro-genesis in diploid potatoes and the mapping of 8 S-locus // Amer. Potato J. 1974.- Vol.51.-P.279-280.

111. Мок D. W.S., Peloquin S.J., Mendiburu A.O. Genetic evidence for mode In pokken and S-locus mapping in potatoes // Potato Res. — 1976. — Vol.19. — P. 157-164.

112. Мок D.W.S., Peloquin S.J. Three mechanisms of 2n pollen formation in diploid potatoes // Can. J. Genet, and Cytol. — 1975 — Vol.17 — P.217— 225.

113. Muntzing A. Studies on meiosis in diploid and tetraploid Solanum tuberosum L. // Hereditas. 1933. - Vol.17. - P.223-245.

114. Ochoa C. The potatoes of Peru. At the same place. 1999.- P.550.

115. Okwuagwu C.O., Peloquin S.J. A method of transferring the intact parental genotipe in the offspring via meiotic mutants // Amer. Potato J. — 1981. — Vol.58.-P.512-513.

116. Oppenheimer H. Ch. Cytogenetische Untersuchungen an Bastarden knol-lentragender Solanum-Arten. 1. Solanum chacoense Bitt. X Solanum tuberosum L. // S. Str. Z. indukt. Abstam. u. Vererblehre. — 1933. — Bd.65. — S.72-98.

117. Peloquin S.J. Breeding method for achieving phenotypic uniformity // International Potato Center Report of the Planning Conference on the production of potatoes from true seed. // Manila (Philippines), 1979. — P.151—155.

118. Peloquin S.J. Meiotic mutants in potato breeding // Stadler genet, symp. — 1982. -Vol.14.-P.l-11.

119. Peloquin S.J., Hermundstad S.A., Okwuagwu C.O., Chujoy J.E. Haploid-species hybrids in germplasm transfer and breeding // Abstr. ofConf. Papers of the 9th Triennial Conf. of the EAPR. — Tokyo (Japan), 1984. — P.54.

120. Peloquin S.J., Mendiburu A.O. Sexual polyploidization in relation to breeding and evolution // Amer. Potato J. — 1972. — Vol.49. — P.363.

121. Peloquin S.J., Okwuagwu C.O., Leue E.F., Hermunstad S.A., Stelly D.M., Schroeder S.H., Chujoy J.E. Use of meiotic mutants in breeding // Rept. 26th Plant. Conf. 1983. Lima (Peru): CIP. - 1985. - P.133-141.

122. Prakken R., Swaminathan M.S. Cytological behavior of some interspecific hybrids in the genus Solanum sect. Tuberarium // Genetica. — 1952. — Vol.26. — P.77-101.

123. Propach H. Cytogenetische Untersuchungen in der Gattung Solanum, Sect. Tuberarium. IV. Tetraploide und sesquiploide Arbastarde // Z. Vererbungal. -1938. Bd.74. - S.376-387.

124. Quinn A.A., Мок D.S.W., Peloquin S.J. Diestribution and significarse of diplandroide among diploids Solanum. // Amer. Potato J.- 1974a. Vol. 51. - №1. -P. 16-21.

125. Quinn A.A., Мок D.W.S., Peloquin S.J. Distribution and significance of diplandroids among the diploid Solanums // Ibid. — 1974b. — Vol.51. — P. 16— 21.

126. Quinn A.A., Peloquin S.J. Use of experimental tetraploids in potato breeding //Amer. Potato J. 1973. - Vol.50. - P. 145-420.

127. Ramanna M.S. A reexamination of the mechanisms of 2n gamete formation in potato and its implications for breeding // Ibid. — 1979. — Vol.28. — P.537-561.

128. Ramanna M.S. First division resistation gametes through fertile desynaptic mutants of potato // Euphytica. — 1983. — Vol.32. — P.337—350.

129. Ramanna M.S. The origin of unreduced micrispores due to aberrant cytokinesis in the meiocytes of potato ahd its genetic aignificance // Euphytica. — 1974.-Vol.23.-P.20-30.

130. Rosenberg 0. Die Semiheterotypische Teilung und Ihre Bedeutung fur die Entstehung verdoppelter Chromozomenzahlen // Hereditas. — 1927. — Bd.8. -S.30-50.

131. Ross H. Potato breeding problems and perspectives. // Journal of Plant Breeding. - 1986. - suppl. vol.13. -136 p.

132. Ross R. W., Peloquin S. J., Hougas R. W. Fertility of hybrids from Solanum phureja and haploids S. tuberosum matings // Eur. Potato J. 1964. -Vol.7. - P.81-89.

133. Rowe P.R. Parthenogenesis wallowing interspecific hybridization // Haploids in higher plants: First Int. Symp. Univ. Guelph. / Ed.: K.J. Kasha. — Guelph (Canada). 1974. - P.43-52.

134. Rowe P.R. Performance and variability of diploid and tetraploid potato families // Ibid. 1967b. - Vol.44. - P.263-271.

135. Rowe P.R. Performance of diploid and doubled clones of phureja-haploid tuberosum hybrids // Amer. Potato J. 1967a. - Vol.44. - P.195-203.

136. Sanford J.S., Hanneman R.E. A possible heterotic threshold in the potato and implications for breeding. // T.A.G. 1982a. - Vol.61. - P.151-159.

137. Sanford J.S., Hanneman R.E. Intermating of potato haploids and spotaneous sexual polyploidization effects on heterozygosity. // Amer. Potato J. - 1982b. -Vol.59.-P.407-414.

138. Schwanatt F. Untersuchungen an polyploiden Pflancen // Zuchter. — 1950. -Bd.20. S.53-57.

139. Simmonds N. W. Prospects of potato improvement // 48th annual report of Scottish plant breeding station. — Pentlandfield., 1969. — P.18—38.

140. Simon P. W., Peloquin S.J. Pollen vigour as a function of mode of 2n -gamete formation in potatoes // J. Heredity. — 1976. — Vol.67. — P.204—208.

141. Staub J.E., Grun P., Amoah V. Cytoplasmic evaluatoin during substitutional backcrossing in Solanum // Pot. Res. 1982. - Vol.25. - P.299-320.

142. Stelly D., Schroeder S., Chujoy J. et al. Use of meiotic mutation in breeding // Present and future strategies for potato breeding and improvement. — 1985. -P.133-145.

143. Stelly D.M., Peloquin S.L. Screening for In female gametophytes, female fertility, and 2x x 4x crossability in potatoes (Solanum spp.) // Amer. Potato J. — 1985. 62. - P.519-529.

144. Stelyier G. Wege zuzuchterischen Nutzung des Kiiferresistenies Kartoffelsorten // Zuchter. — 1943. — Bd.15. — S.33—38.

145. Suchtelen N.J.(van). Investigation of dihaploid potatoes in the Netherlands // Eur. Potato J. 1966. - Vol.9. - P.64-68.

146. Sudheer P. (Caroll C.P.). The use of hybridization between diploid South American and tetraploid European potatoes in a breeding programme // Proc. 8th EUCARPIA Congr. Madrid., 1977. - P.313-320.

147. Tarn Т.К., Tai G.C.C. Tuberosum x tuberosum and tuberosum x Andigena potato hybrids: comparison of families and parents, and breeding strategies for Andigena potatoes in long-day temperate environments // T.A.G. 1983. - Vol.66.- P.87-91.

148. UhrigH., Salamani F. Dihaploid plant production from 4x-genotypes of potato by use of efficient anther plant producing tetraploid strains (4x EAPP-clones) — proposal of a breeding methodology// Plant Breeding. 1987. - Vol. 98.- № 3. P.228-235.

149. Van den Berg R.G. Groendijk-Wilders N., Kardolus J.P. The wild ancestors of cultivated potato: the brevicaule-complex // Acta Bot. Neerl., 1996. 45(2). P. 157-171.

150. Wangenheim К. H., Peloquin S. J., Hougas, R. W. Embryonal investigations on the formation of haploids in potato (Solanum tuberosum.)- Z. Ind. Abstamm. u Vererbungsl., 1960. Vol. 91. - P.391-399.

151. Watanabe K., M'Orriel S. Selection of diploids potato clones from diploid ( haploid x wild species) Fj hybrids families for short day condition // Breeding Sciense. 1995. - Vol.45. - P.341-347.

152. Wenzel G. Neue Wege in der Kartoffelzuchtung // Der Kartoffelbau., 1979. -Bd.5. S.160-162.

153. Wenzel G., Uhrig H. Breeding for nematode and virus resistance in potato via anther cultures // T. A. G. -1981. Vol. 59. - P.333-340.

154. Werner J. E., Peloquin S. J. Frequency and mechanisms of 2n egg formation in haploid tuberosum — wild species Fj hybrids // Amer. Potato J. 1987. - Vol. 64.-№ 12. - P.641-654.

155. Werner J. E., Peloquin S. J. Inheritance and two mechanisms of 2n egg formation in 2x potatoes // J. Heredity. 1990. - Vol. 81. - P.371-374.

156. Yerk G.L., Peloquin S.J. Performance of haploids x wailed species 2x hybrids (involving five newly evaluated species) in 4x x 2x families) // Amer. Potato J. -1990.-Vol.67-P.405-417.

157. Zimnoch-Guzowska E., Wasilewics I. Unreduced gametes in the breeding of potatoes at the diploid level // Communication at the EAPR/EUCARPIA meeting. Cambridge (England), 16-20 Dec., 1985. Cambridge., 1985. - P.230.

158. Характеристика температурного режима воздуха в период вегетации2005-2007 гг.

159. Данные метеостанции «Коренево» ВНИИКХ)

160. Месяц Декада Средняя температура, С0легкая супесь (Коренево) 2005 г. 2006 г. 2007 г. средняя многолетняя1. Май I 11,5 12,2 8,4 11,01. 13,1 12,2 16,7 13,21.I 19,2 14,1 24,2 14,1за месяц 14,6 12,8 16,4 12,8

161. Июнь I 15,2 15,6 16,2 15,81. 17,7 18,5 19,6 17,21.I 16,6 23,5 18,3 18,2за месяц 16,5 19,2 18,0 17,1

162. Июль I 16,7 18,1 19,3 18,41. 21,4 20,5 21,2 19,21.I 20,9 16,5 18,1 18,9за месяц 19,7 18,4 19,5 18,8

163. Август I 20,4 16,0 19,2 18,51. 16,7 18,7 22,9 17,11.I 15,5 18,4 19,7 15,6за месяц 17,5 17,7 20,6 17,1

164. За период 17,1 17,0 18,6 16,5

165. К многолетним, % 103,6 103,0 112,7 100128