Использование сомаклональной изменчивости в создании форм пшеницы, устойчивых к фузариозу тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Мепаришвили, Галина Владимировна

• Мепаришвили, Галина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мепаришвили, Галина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФУЗАРИОЗ КОЛОСА ПШЕНИЦЫ И

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СИСТЕМЫ КУЛЬТУРЫ IN VITRO В СЕЛЕКЦИИ СОРТОВ, УСТОЙЧИВЫХ К ФУЗАРИОЗУ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Фузариоз колоса и его вредоносность.

1.2. Культура тканей пшеницы in vitro: каллусогенез, регенерация, сомаклональная изменчивость.

1.3. Селекция в системе культуры in vitro.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения экспериментов.

2.2. Исходный материал.

2.3. Методы исследований.

Глава 3. ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ФУЗАРИОЗА КОЛОСА И ЗЕРНА В ГРУЗИИ.

3.1. Видовая структура популяции возбудителей фузариоза колоса и зерна на территории Грузии.

3.2. Внутривидовая дифференциация популяции гриба Fusarium

• • си 50 gramineanum Schw.

3.2.1 Токсичность моноконидиальных изолятов F. graminearium

3.3 Токсичность гетерогенного штамма.

Глава 4. ПОЛУЧЕНИЕ СОМАКЛОНОВ ПШЕНИЦЫ,

УСТОЙЧИВЫХ К ФУЗАРИОЗУ.

4.1. Получение каллусных культур и растений-регенерантов.

4.2. Оценка и отбор каллусов, устойчивых к действию культу-рального фильтрата гриба Fusarium graminearium и получение растений-регенерантов.

Глава 5. ОЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ В СИСТЕМЕ IN VITRO СОМАКЛОНАЛЬНЫХ ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К FUSARIUM

СЫАМШЕАШиМ 8СН\¥.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование сомаклональной изменчивости в создании форм пшеницы, устойчивых к фузариозу»

Актуальность темы. Фитопатогенные грибы рода Fusarium, поражающие злаковые культуры, повсеместно распространены в агроценозах всех зерносеющих стран. При поражении продуктивных органов растений, данные возбудители болезней не только снижают урожайность, но и загрязняют зерно митокеинами, которые обладают нефротоксичным, гепатоксичным, иммуносупрессивным или канцерогенным действием по отношению к млекопитающим (Левитин, 2002). По данным ФАО, в настоящее время мировые ежегодные потери сельскохозяйственной продукции, связанные с заражением токсигенными грибами и загрязнением микотоксинами, составляют в год 16 млрд.дол. Эпифитотии фузариоза колоса регулярно наблюдаются во всех зерносеющих странах мира с начала XX века. Очевидно, что данное заболевание преобрело характер пандемии и при благоприятных условиях постоянно развиваются эпифитотии фузариоза колоса. Масштабные и часто неконтролируемые экспорт и импорт зерна между странами способствуют быстрому распространению возбудителей фузариозов по всему миру (Монастырский, 1998,2001; Санин, Макаров, 1999). В связи с этим необходимо проведение глобального мониторинга по целому ряду показателей, основными из которых являются видовая принадлежность, специфика и уровень токсинообразования штаммов основных видов грибов данного рода.

Фузариями поражаются все районированные сорта злаковых культур. Ситуация осложняется тем, что пока в мире нет биологически приемлимых и экономически эффективных способов детоксикации зерна, загрязненного микотоксинами (Монастырский, Ярошенко, 2000). Можно констатировать, что культивирование устойчивых к фузариозу колоса сортов является не только радикальным, но и экологически безопасным методом сохранения урожая. Селекция таких сортов остается важнейшим звеном защиты растений. Использование системы культуры in vitro, дающей возможность применения самоклональной изменчивости, может повысить эффективность селекционной работы и многократно сократить время селекционного процесса. В связи с этим решение многих вопросов по каллусогенезу и регенерации на селективных средах с метаболитами грибов рода Fusarium представляет теоретический и практический интерес.

Цели и задачи исследований. Целью проводимых исследований являлось получение in vitro устойчивых к возбудителю фузариоза колоса форм пшеницы при использовании в качестве селективного агента культурального фильтрата гриба Fusarium graminearum Schw. В задачи исследований входило: -изучение видового состава возбудителей фузариоза колоса в Грузии; -изучение внутривидовой структуры популяции гриба Fusarium graminearum по морфолого-культуральным признакам, токсичности и способности продуцировать ДОН;

-изучение каллусогенной и регенерационной способности ряда сортов мягкой пшеницы саратовской селекции;

-подбор оптимальных условий для наибольшего выхода морфогенных калуссов сортов мягкой пшеницы, используемых в эксперименте;

-отбор каллусов, устойчивых к действию культурального фильтрата гриба F. graminearum и получение растений-регенерантов из отселектированных каллусов;

-оценка полученных сомаклонов мягкой пшеницы на устойчивость к грибу F. graminearum на жестком инфекционном фоне.

Научная новизна исследовании. Впервые изучен видовой состав возбудителей фузариоза колоса на территори Грузии. Изучена внутривидовая дифференциация популяции доминирующего вида Fusarium graminearum по морфолого-культуральным признакам, токсичности и способности продуцировать ДОН. Создана коллекция чистых культур возбудителей фузариоза колоса в Грузии для иммунологических, генетических и биохимических исследований.

Установлен диапазон концентраций культурального фильтрата гриба F. graminearum пригодный для проведения работы по селекции каллусов мягкой пшеницы на устойчивость к данному патогену. Отобраны устойчивые к действию фильтрата каллусы и получены растения-регенеранты. В полевых условиях проведена оценка на устойчивость к F. graminearum полученных in vitro линий пшеницы на жестком инфекционном фоне и отобраны формы,толерантные к фузариозу колоса.

Практическая значимость. Предложенная схема получения устойчивых к фузариозу форм пшеницы с использованием индуцируемой сомаклональной изменчивости, где селективным фактором является культуральный фильтрат патогена, может быть рекомендована в качестве составной части селекционного процесса. Полученные линии мягкой пшеницы (СКЛ 1063-3; CKJI 29-7;CKJI58-19;-22;-24;-26) используются в селекции сортов, устойчивых к этому патогену.

Апробация работы. Материалы диссертации изложены на Международной научной конференции «Развитие научного наследия академика Н.ЛВавилова» (Саратов, 1997), на научно-практической конференции, посвященной 40-летию ВНИИ фитопатологии (Грузия, г. Кобулетти, 1998), на научно-практической конференции СГАУ им. Н.И.Вавилова (Саратов, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 4 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, приложения.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Мепаришвили, Галина Владимировна

1. Установлено, что видовой состав популяции возбудителей фузариоза колоса в Грузии представлен несколькими видами грибов рода Fusarium: F.graminearum; F. culmorum; F . avenacium; F. gibbosum; F. moniliforme.Констатировано, что популяция доминирующего вида F. graminearum включает 5 морфотипов, различающихся по морфолого-культуральным признакам, токсичности и способности продуцировать дезоксиниваленол (ДОН).2. Установлено, что культуральный фильтрат гетерогенного штамма гриба F. graminearum оказывает ингибирующее действие на рост, как корней, так и надземной части проростков испытуемых сортов яровой мягкой пшеницы Саратовская 29, Саратовская 58 и Саратовская 62 . Рекомендуется использование фильтрата патогена в концентрации ниже 30% в качестве селективного агента в системе культуры in vitro.3. В качестве подходящей для каллусогенеза подобрана среда Линсмайер-Скуга (ЛС) с гидролизатом казеина (ГК), на которой происходит активное нарастание каллусной массы и повышение частоты регенерации у клеточных линий испытуемых генотипов. Среда ЛС+ГК может быть рекомендована в качестве инициальной для отбора резистентных каллусных культур на фоне селективного агента.4. К Т Ф гриба F. graminearum в концентрации 5% и 10%Ьказывает ингибирз^щее действие на процессы каллусогенеза, регенерации и ризогенеза при добавлении в питательную среду. Фильтрат является эффективным селективным фактором, позволяющим дифференцировать сортовые популяции пшеницы на формы, различающиеся по устойчивости к данному селективному агенту.5. При проведении оценки семенного потомства регенерантов на жестком инфекционном фоне F. graminearum показала наличие связи между устойчивостью, выявленной в системе культуры in vitro на селективных средах и устойчивостью потомства регенерантов к патогену in vivo.6. Впервые в результате селекции каллусных культур на культуральном фильтрате гриба Р. § г а т т е а г и т получены линии яровой мягкой пшеницы,

(СКЛ1063-3;СКЛ29-7;СКЛ58-19,-22;-24;-2б)толерантные к данному патогену и отличающиеся от родительских форм более низкой интенсивностью поражения колоса, а также более низким содержанием ДОН в зерне.П Р Е Д Л О Ж Е Н И Я Д Л Я СЕЛЕКЦИИ Схема создания сомаклональных линий, устойчивых к фузариозу колоса Получение чистой культуры Получение культураль , Посадка Получение незрелых — • калусных , соцветий культур Селекция Получение Получение Тестирован Получение Оценка Кг каллусной регенерант . семенного . ие К1 на семенного на жестком ткани на ов Ко потомства 100% КТФ потомства инфекцион 3 4 5 6 7 8 1 - 8 - этапы проведения работ по схеме

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мепаришвили, Галина Владимировна, 2003 год

1. Аврова А.О. Методы культуры in vitro в селекции томатов наустойчивость к грибным патогенам // Тезисы докладов. Всероссийский съезд по защите растений. - Санкт-Петербург, декабрь 1995.- 562563.

2. Анпилогова Л.К., Волкова Г.В. Методы создания искусственныхинфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе) / /Краснодар, 2000, 28 с.

3. Анпилогова Л.К. Оценка устойчивости сортообразцов // Защитарастений. - 1994. № 2. - 14-15.

4. Анпилогова Л.К., Андросова В.М., Бессемельцев В.И. Минимизациянакопления фузариотоксинов в урожае озимой пшеницы. В сб.: Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Пущино - 1997. 198-206.

5. Атанасов А. Биотехнология в растениеводстве. 1993. Новосибирск.

6. Бабаянц Л.Т., Мирось С Л . , Тоцкий В.Н., Бабаянц О.В. Генетическаядетерминация и наследование признака устойчивости пшеницы к Fusarium graminearum // Цитология и генетика. - 2001. - № 3. - 23-29.

7. Банникова В.П., Барабанова Е.А. Индукция и гистологическиеособенности соматического эмбриогенеза в культуре ткани злаков // Цитология и генетика. - 1990. 24. № 2. - 60-63.

8. Берестецкий O.A. Определение фитотоксической активности культурмикроскопических грибов // В кн.: Методы экспериментальной микологии: - Киев, 1973. 165-175.

9. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наук. Думка, 1955, 318 с.

10. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наук. Думка, 1977, 442 с.

11. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г., Краев В.Г., Эланская И.А,Зирка Т.Н., Мурас В.И. Микроорганизмы - возбудители болезней растений. Киев: Наукова думка, 1988. 552 с.

12. Билай В.И., Курбацкая З.А. Определитель токсинообразующихмикромицетов. - Киев: Наукова думка, 1990.

13. Бондаренко A . M . Клеточные технологии и сомаклональнаяизменчивость в селекции пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. - 1996. 28. № 3. - 183-195.

14. Бондаренко A . M . Сомаклональная изменчивость и биотехнологическиеметоды в селекции злаковых культур // Физиология и биохимия культурных растений. - 1991. 23. № 3. - 222-230.

15. Бондаренко A . M . Сомаклональная изменчивость и биотехнологическиеметоды в-селекции злаковых культур // Физиология и биохимия культурных растений. - 1991. 23. № 3. - 222-230.

16. Бондарцев Л.С. Школа цветов. М.-Л. 1954. 154 с.

17. Боровков A . B . , Берестецкий O.A. Фитотоксические метаболиты грибоврода Fusarium Fr. // Микология и фитопатология. - 1983. Т. 17. Вып. 4. - 349-357.

18. Бочкарева З.Л. Результаты изучения корневых гнилей озимойпшеницы на Кубани и агробиологическое обоснование мер борьбы с ними // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними, 1970. 53-69.

19. Брынза А.И., Попушой И.С., Гринберг Ш.М., Плачинта Т.В., Фока Е.Е.Влияние грибов рода Fusarium на активность окислительньж ферментов озимой пшеницы // «Бул.Акад. Штинце РСС Молд. , Изв. А Н Молд. ССР. Сер. Биохим. и хим. н.», 1978, № 6, с. 29-34.

20. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro ибиотехнологии на их основе. / Учебн. Пособие. - М.: ФБК-ПРЕСС, 1998. 160 с.

21. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиологияморфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 272 с.

22. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация вкультуре клеток растений. М.: Наука, 1975. - 51 с.

23. Бутенко Р.Г., Джардемалиев Ж.К., Гаврилова И.Ф.Каллусообразующая способность эксплантов из разных органов различных сортов озимой пшеницы // Физиология растений. 1986. 33, вып. 2 . - С . 350-355.

24. Бутенко Р.Г., Джардемалиев Ж.К., Гаврилова Н.Ф. Регенерациярастений из каллусных тканей, полученных из разных органов озимой пшеницы //Физиология растений. - 1986. 33, вып. 5. - 837-842.

25. Вавилов Н И . Мировые ресурсы зерновых культур и льна. М., Л., 1957.462 с.

26. Витанова 3., Влахова М., Денчев П., Маринова Е., Ватанов В. ,Атанасов А. Сомаклональная изменчивость // Физиология и биохимия культурных растений. - 1990. - 22. № 5. - 419-426.

27. Внучкова В.А., Аш O . A . Об использовании селективных сред длясоздания in vitro форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили // Сельскохозяйственная биология. - 1992. № 3, - 52-55.

28. Внучкова В.А., Чеботарева Т.М., Аветисова Л.В. Индукция in vitroкаллуса и растений пшеницы из незрелых зародышей // Сельскохозяйственная биология. - 1987. № 1. - 34-37.

30. Воронин М . С О пьяном хлебе в Южно-Уссурийском крае // Ботан.Записки. 1890-1892. 13-21.

31. Габрилович O.E. Действующее начало «пьяного хлеба»: Д и с с : СПб.,1906. 107 с.

32. Гапоненко А.К., Маликова Н.И., Охрименко Г.Н., СозиновА.А.Получение сомаклональных линий у злаков (Triticum aestivum L . и Hordeum vulgare L.) / /ДАН СССР. - 1985. T.283. № 6. - 1471-1475.

34. Гешеле Э.Э. Фузариоз семян яровой пшеницы в Западной Сибири иСеверном Казахстане // Селекция и семеноводство. -1949. № 4. - 5861.

37. Горленко М.В. Семена как источник распространения инфекции //Микология и фитопатология. - 1970. Т. 4. № 2. - 165-169.

38. Григорьев М.Ф. Методические указания по изучения устойчивостизерновых культур к корневым гнилям. Л.: ВИР, 1986. 59 с.

39. Гусева H . H . , Афанасенко О.С., Высоцкая Р.И., Мироненко Н.В.,Плащев В.М., Белявский Ю.В. Биотехнология и проблемы селекции растений на устойчивость // Защита растений. - 1990. № 8. - 3-5.

40. Джардемалиев Ж.К., Карабаев М.К. Получение каллусов изэксплантатов разных органов пшеницы /Методы молекулярной биологии, биохимии и биотехнологии растений. Алма-Ата: Анука, 1 9 8 8 . - С . 120-125.

41. Джардемалиев Ж.К., Карабаев М.К. Получение растений-регенеранговиз каллусов, индуцированных из разных органов пшеницы/Методы молекулярной биологии, биохимии и биотехнологии растений. АлмаАта: Анука. 1988. - 125-129.

42. Джое Лети, Калашникова Е.А. Влияние генотипа и условийкультивирования зародышей яровой пшеницы на процессы каллусогенеза и морфогенеза // Изв. ТСХА. - 1998. № 3. - 94-99.

43. Дорофеев В.Ф. Пшеницы Закавказья // Труды по прикладной ботанике,генетике и селекции. Л. 1972. - Т 47. вып. 1. 202 с.

44. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Агропромиздат, 1985.3 5 1 с .

45. Дьячук П.А., Носова H . H . , Тучин C.B. , Иванова Ю.Е. Особенностикаллусообразования и регенерации растений в культуре соматических тканей яровых сортов мягкой и твердой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. - 1990. № 3. - 56-59.

46. Зазимко М.И., Гоник А.Г. Агротехника и развитие фузариоза колоса //Защ,ита растений. - 1994. № 2. - 16.

47. Захарченко В.Л. Фузариоз колоса в Западной Европе / / Защитарастений. - 1987. № 12. - 12-13.

48. Иванченко М.Я. Фузариоз колоса пшеницы и его вредоносность вусловиях Северо-Осетинской АССР //Тр. Северо-Осетинского с.-х. института. -1960. Т. 21. - 83-94.

49. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Кирцидели И.Ю. Экологическиймориторинг возбудителей фузариоза семян зерновых культур на северо-западе России// Микол. и фитопатол. - 1997. - Т. 31, вып. 2. - 64-69.

50. Иващенко В.Г., Назаровская Л.А. Географическая распространенностьи особенности биоэкологии Fusarium graminearum // Микология и фитопатология. - 1998. - Т.32. № 5. - 1-10.

51. Иващенко В.Г., Назаровская Л.А. Источники инфекции фузариозаколоса зерновых культур в Краснодарском крае // Защита растений. 1998. № 1 1 . - С . 30-31.

52. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Левитин М.М. Видовой составгрибов рода Fuserium на злаках в азиатской части России//Микол. и фотопал.-1999 Т. 34, вып. 4. - 54-58.

53. Илюхина М.К., Михайлова И.А. Устойчивость сельскохозяйственныхкультур к болезням // Защита растений. - 1997. № 1 . - 0 . 11-13.

54. Карабаев М. Культивируемые клетки пшеницы и кукурузы:физиологические и Биотехнологические аспекты // Автореф. дисс. доктора биол. наук. - М 1994. 49 с.

55. Карабаев М.К., Джаржемалиев Ж.К., Бегалиев М.К., Курбаков О.И,Санабаева Б.А., Шевченко Е.Л. Культура пшеницы in vitro // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука. 1991. 252-256.

56. Караджова Л.В. Фузариозы полевых культур. «Штиинца», 1989, 254 с.

57. Караджова Л.В., Беляева Н. Патогены, вызывающие пустоколость ищуплость зерна у пшеницы // Сельское хозяйство Молдавии. - 1976. № 7 . - С . 31-32.

58. Квашнина E .G . Фузариоз пшениц в Азово-Черноморском крае // Изв.Ростовской ст. защ. Раст. 1938. № 9. - 36-38.

59. Кириенкова А.Е, Павлова Т.В. Фузариоз колоса: от чего зависит егоразвитие // Защита растений. - 1996. № 3. - 19.

60. Кириченко Ф.Г., Бабаянц Л.Т. Клечковская Е.А. О селекции озимойпщеницы на устойчивость к фузариозной корневой гнили // Сельскохозяйственная биология. - 1986. № 8. - 96-99.

61. Кислых Т.И. Распространенность и видовой состав возбудителейфузариоза колоса зерновых культур в лесостепной зоне Украины// Микол. и фотопатол. - 2000. - Т. 34, вып. 1. - 42-47.

62. Клечковская Е.А. Основные компоненты устойчивости к фузариознымгрибам // Методы биотехнологии в селекции сельскохозяйственных растений. Сб. научных трубов. - Одесса. СГИ, 1992. - 81-88.

63. Клечковская Е.А. Эколого-биохимическая характеристика FuseriumSpp. на озимой пшенице в причерноморской степи Украины//Микол. фитопатол. - 1999. - Т. 33, вып. 4. - 280-289.

64. Козырева О.Г., Дунаева С Е . Генетика регенерации в культуре in vitroзлаков // Генетика. - 1994. 30. № 10. - 1432-1440.

65. Корочкин О.Л., Монастырский О.А. Фитосанитарное состояниефуражного зерна и зерновых кормов // // АГРО X X I . - 2001. № 5. - 14-15.

66. Косулина Л.Г. Особенности процесса регенерации в каллуснойкультуре зрелых зародышей пшеницы (Triticum aestivum L.) // Сельскохозяйственная биология. - 1995. № 1. - С 78-84.

67. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 4.Изменчивость в процессе редифференцировки и каллусообразрвания in vitro //Биополимеры и клетка. - 1998. - Т. 14. 4. - 298-319.

68. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. - М.: Высшая школа.1984. 288 с.

69. Левитин М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенныхгрибов. Л : Агропромиздат, 1986.

70. Левитин М.М. Микотоксины // Защита растений. — 1994. № 2. - 1213.

71. Левитин М.М. Фузариоз колоса зерновых культур // Защита и карантинрастений. - 2002. № 1. - 16-17.

72. Левитин М.М., Тачкаева Т.Ю. Сравнительный анализ популяцийFusarium graminearum Schwabe, выделенных с разных органов озимой пшеницы // Микология и фитопатология. - 1991. 25. Х2 1. - 73-79.

73. Леонов А.Н., Кононенко Г.П., Соболева H . A . Содержаниетрихотецинов в колосьях и соломе, пшеницы сорта Обрий, пораженной фузариозом, в момент уборки // Микология и фитопатология. 1989. Т. 23. № 2 . - С . 147-150.

74. Лукьянок Ф., Овсюк Т.Н. Методы in vitro для отбора люцерны нафузариоустойчивость //Методы биотехнологии в селекции сельскохозяйственных растений. Сб. научных трудов. - Одесса. СГИ. 1 9 9 2 . - С . 39-48.

75. Львов Л.С., Мальцев В.А. О новом порядке приемки, контроля ииспользования фузариозной пшеницы и ячменя // Защита растений. 1997. № 8 . - С . 23-25.

76. Масленников С Е . Методы культуры каллусов и клеток в созданииформ люцерны, устойчивых к фузариозу // Автореф. дисс. канд. биол. н а у к . - М . 1992.21 с.

77. Маулер А. Фузариоз - реальная опасность считают ученые ФРГ//Агропромыпшенный комплекс России. - 1990. № 5. - 20-23.

78. Мезенцева О.Ю. Получение сомаклональных вариантов пшеницы илюцерны, устойчивыз к фузариозу // Биология культивируемых клеток растений и биотехнология / Тезисы доклада на II Международной конференции. Алма-Ата. 1993. Т. 1. - 112.

79. Методические рекомендации по обнаружения, идентификации иопределению содержания дезоксиниваленола (валитоксина) и зеараленона в зерне и зернопродуктах. № 5177-90./ Минздрав СССР. М, 1990.

80. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя кболезням в странах-членах СЭВ // Прага, 1988, с. 321.

81. Младенов М. Определение некоторых происхождений рода Fusarium,возбуждающих фузариоз пшеницы в Болгарии // Растен. Науки. - 1974. Хо 1 0 . - С . 142-145.

82. Монастырский O.A. Зараженность семян токсинообразующимигрибами // АГРО X X I . - 2000. № 4. - 6-7.

83. Монастырский O.A. Мониторинг токсинообразующих грибовзерновых злаков // Агрохимия. - 2001. № 8. - 79-87.

84. Монастырский O.A. Проблемы токсикогенеза возбудителей фузариозазерновых культур // Фузариоз колоса зерновых злаковых кльтур. Тезисы докладов. Научно-координационное совещание, Краснодар, 1922 октября 1992 г. Краснодар, 1992.

85. Монастырский O.A. Состояние и проблемы исследования опасных длятеплокровных микотоксинов //Вестник Российской Академии сельскохозяйственных, наук. - 1993. JVfe 6. - 26-29.

86. Монастырский O.A. Токсины фитопатогенных грибов // Защитарастений. - 1996. № 3. - 12-14.

87. Монастырский O.A. Факторы эволюции высокотоксичных штаммоврода Fusarium в агроценозе // Сельскохозяйственная биология. - 1998. № 1 . - С . 28-34.

88. Монастырский O.A. , Коган Ю.Д. Проблемы исследованиятоксиногенных грибов, поражаюпщх зерновые культуры // Сельскохозяйственныя биология. - 1998. № 3. - 27-36.

89. Монастырский O.A. , Ярошенко В.А. Биопрепараты против развитиятоксиногенных грибов на зерне // Защита и карантин растений. - 2000. № 3 . - С . 32-33.

90. Монастырский O.A. Скрытая токсичность продуктов питания и кормов/ /Агрохимия. 1995. № 7. с. 14-20.

91. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И.Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М.: Агропромиздат. 1990.384 с.

92. Наскидашвили Ж.Г., Гогава Т.И., Мепаришвили У.ю горчиладзеЛ.А., Пыжикова Г.В. Методические аспекты оценки устойчивости пшеницы к септориозу // Сообщения А Н Груз. ССР. - 1989. 136 (3). 685-688.

93. Наумов Н.А, Пьяный хлеб //Наблюдения над несколькими видами родаFusarium. Пг. 1916. 216 с.

94. Наумов Н.М. Болезни сельскохозяйственных растений. Сельхозгиз. Л.:1940. с. 268-278.

95. Наумова H . A . Анализ семян на грибную и бактериальную инфекциюЛ., изд-во Колос. - 1970. - 208 с.

96. Немлиенко Ф.Е. Болезни кукурузы. Сельхозгиз, 1957. 230 с.

97. Никуленко Т.Ф., Чкаников Д.И. Токсины фитопатогенных грибов и ихроль в развитии болезней растений. М.:, 1987. 53 с.

98. Новожилов К.В., Левитин М.М. Направление исследований длярешения проблемы фузариоза колоса зерновых культур //Вестник сельскохозяйственной, науки. - 1990. № 10 (409). - 64-67.

99. Павлова Т.В., Измайлова А.Г. Фузариоз колоса пшеницы вКраснодарском крае / / Защита растений. -1995. № 11. - 28-29.

100. Павлова Т.В., Тимофеева О.В., Измайлова А.Г., Кочубей К.Ю.Первичное заражение пшеницы возбудителем фузариоза колоса // Защита растений. - 1994. № 11. - 29.

101. Пайчадзе Л.В. Возобновление, развитие и сохранение желтойржавчины в Грузии // Сообщения А Н Грузинской ССР. - 1976. 76 (1). 173-176.

102. Пальчевский H . A . Болезни культурных злаков Южно-Уссурийскогокрая. СПб. 1981.43 с.

103. Папазян Н.Д. Эффективный путь получения регенерантов пшеницы иячменя в культуре соматических клеток на основе органогенных штаммов // Тр. IV Всесоюзн. Съезда ВОГиС им.Н.И.Вавилова. Кишинев: Штиинца. 1981. ч. 1. - 186.

104. Пидопличко Н.М. Грибная флора грубых кормов. Киев: Изд-во А НУССР, 1953.486 с.

105. Полуновский В.А. Генетический контроль размножения клеток иэволюция клеточного цикла // Цитология. - 1982. 24. № 12. - 13791392.

106. Райло А.И. Грибы рода фузариум М.: Сельхозгиз, 1950. 415 с.

107. Санин С., Макаров A . A . Биологические, агроэкономические иэкономические аспекты фитосанитарного мониторинга // Вестник защиты растений. - 1999. № 1. 62-66.

108. Саркисов А.Х. Микотоксикозы. М.: Сельхозгиз., 1954. 216 с.

109. Седловский А.И., Мартынов С П . , Мамонов Л.К. Генетикостатистические подходы к теории селекции самоопыляющихся растений. - Алма-Ата. - Наука. - 1982. - 198 с.

110. Семенов А.Я., Федорова Р.И. Инфекция семян хлебных злаков. М.:Колос, 1984, 95 с.

111. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев:Наук. Думка, 1990. 280 с.

112. Сидоров И.А., Есауленко Е.А. Фузариоз колоса пшеницы // Защита икарантин растений. - 2000. № 9. - 24-25.

113. Сидоров И.А., Есауленко Е.А. Фузариоз колоса пшеницы // Защитарастений и карантин растений. - 2000. № 9 - 24-25.

114. Сидорова Т.М. Роль фунгистатических соединений пшеницы вустойчивости к ржавчине и фузариозу колоса // Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар 2001. - 24 с.

115. Смирнова Л.А., Миладзе Л.А., Наскидашвили Ш.Г., Рогожина Е.А. Обединстве популяции гриба Puccinia graminis Pers. F . Sp. Tritici Eriks на территории Закавказья // Сообщения А Н Грузинской ССР. - 1989. 134 (2 ) . -С .405-407 .

116. Соколов М . С , Жариков Г.А., Терехов В.И., Глебов Е.И., Денисов Д.В.,Бегунов И.И. Проблема фузариоза пшеницы // АГРО X X L - 2000. № 1. - С 2-3.

117. Соколова Г.Д. Клональная изменчивость токсичности и вегетативнаясовместимость Fuserium graminearum// Микол. и фитопатол. - 2000. Т.34, вьш.2. - С 63-66.

118. Соколова Г.Д., Павлова В.В., Дорофеева Л.Л., Девяткина Г.А.,Кошуховская В.А. Влияние степени токсичности Fuserium graminearum на поражение озимой пшеницы фузариозом колоса// Микол. и фитопатол. -1999. - Т. 33, вып. 2. - 125 -129.

119. Суханов В.М., Папазян Н.Д. Условия получения каллуса ирегенерантов в культуре зрелых зародышей пшеницы. Апомикс и эмбриология растений. Изд-во Саратовского университета, 1983, вып. 5. 124-130.

120. Тарышкин Л.Г., Козырева ОТ. Каллусогенез и регенерация в культуретканей пшеницы // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: Тезисы сообщ. Иркутск. Новосибирск. 1991. ПО.

121. Ткаченко О.В. Культура тканей in vitro короткостебельной мягкой итвердой пшеницы //Автореф. дисс. канд. сельскохоз. наук. Саратов. 2001.24 с.

122. Тупеневич С М . Фузариоз пшеницы и результаты его изучения //Труды Воронежской оп. ст. 1936. Вып. 1 (XII). 1-29.

123. Тутельян В.А., Кравченко Л.В. Микотоксины. - М., Медицина, 1985.319 с.

124. Тучин С В . Моделирование стресса обезвоживания в культуреизолированных тканей пшеницы и его биологриеские последствия //Автореф. дисс. доктора биол. наук. Москва. 2000. 46 л.

126. Цветкова H . A . , Симон А.М Фузариоз колоса озимой пшеницы вцентральных районах России // Защита растений. -1994. № 1. - 3034.

127. Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Чулкин Ю.И., Стецов Г.Я.Агротехнический метод защиты растений. М. ООО «Изд-во ЮКЭЛ». 2 0 0 0 . - С . 198-204.

128. Шаяхметов И.Ф. Культура клеток и тканей пшеницы in vitro исоматический эмбриогенез // Автореф. дисс. канд. биол. наук. СанктПетербург. 2001. 45 с.

129. Шаяхметов И.Ф. Соматический эмбриогенез и селекция злаковыхкультур (Монография). Уфа. Изд-во Баш. ГУ. 1999. 166 с.

130. Шаяхметов И.Ф., Асфандиярова P.P. Влияние фитотоксиныхметаболитов Bipolaris sorokiniana (Sacc.) S H . на рост каллусной ткани и регенерацию растений пшеницы // Физиология растений. - 1991. - Т. 38, вып. 82. - 399-404.

132. Эльконин Л.А., Тырнов B . C . , Папазян Н.Д., Ишин А.Г. Морфогенез истабильная регенерация растений в каллусных культурах, полученных от зрелых видов Sorghum (Роасеае) // Бот. Журнал. - 1989. Т. 74. № 12. - С . 1740-1746.

133. Эльконин Л.А., Тырнов B . C . , Суханов В.М. Регенерация растений вкультуре тканей сорго. Докл. ВАСХНИЛ, 1984, №4 , с. 7.

134. Ячевский А.А. Очерк распространения болезней растений в 1907 г.СПб. 1908. с.534-550.

135. Abbas П.К., Mirocha Ch. S., Berdal B.P . Isolation and toxicity of Fusariumspecies from various areas of Norvay //Acta Apric. Scand. - 1987. - V.37, № 4. - P. 427-534.

136. Ahloavalia B.S . , Sherington J. Transmission of somaclonal variation inwheat // Euphytyca 1985, 34, № 2, p. 525-537.

138. Arcioni S., Pezzotti M.,Daminiani F . In vitro selection of alfalfa plantsresistant to Fusarium oxysporum f sp.medicaginis // Theor. Appl . Genet. 1987.-74.-P.700-705.

139. Baenzinger D.S., Kudirka D.T., Schaeffer G.W., Lasar M . D . Thesignificance of doubled haploid variation // Gene manipulation in plant improvement: X V I Stadler genet. Symp. Columbia. 1984. - P. 385-414.

140. Bajaj Y .P . Biotechnology in wheat breeding // Biotechnology in agricultureand forestry. Berlin. 1990. V . 13. -P .3-23.

141. Ban T., Sumaga K . Genetic analysis of . Proceedings of the 9* Intemat.Wheat Genetics Symposium, 2-7 August, 1998, Canada. V . 3. P. 192-196.

142. Behnke M . Selection of dihaploid potato callus for resistance to the culturefiltrate of Fusarium oxysporum //Z.Pflanzenzucht, 1980. V o l . 85, H . 2. S. 254-259.

144. Betina V . Mycotoxins: chemical, biological and environmental aspects.Amsterdam eds., 1989/

145. Blaydes D.F . Interaction of kinetin and various inhibitors in the growth ofsoybean tissue //Physiol. Plant., 1966. 19, p. 748-753.

148. Brown C , Brools F.J., Pearson D. , Mathias R.J. Control of embryogenesisin immature wheat embryo callus using increased medium osmolarity and abscisic acid // J.Plant Physiol. - 1989. - 133, № 6. - P. 727-733.

149. Carman J.G., Campbell W.F. Factors affecting somatic embryogenesis inwheat // Biotechnology in Agriculture and Forestry. Berlin, 1990, v. 13. P. 66-87.

150. Carman J.G. Improved somatic embryogenesis in wheat by partialsimulation of the inovulo oxygen, growth-regulator and dessication environments//Planta, 1988. 175/P.417-425.

151. Chawla H.S., Wensel Y . In vitro selection for fusaric acid resistance barleyplants // Plants Breeding, 1987. V . 99. № 2. P. 159.

152. Chelkovski J., Manka M . The ability of Fusaria pathogenic to wheat, barleyand com to produce zearalenone // Phytopathol. Z . - 1983. - V . 106. P.203.

153. Chin J.C., Scott K . J . Studies on the formation of roots and shots in wheatcultures // Ann. Bot. (Gr.Brit.) 1977, 47, № 173, p. 473-481.

156. De Klerk G. How to measure somaclonal variation // Acta bot, 1990, 39, X22, p. 129-144.

158. Eapen S., Rao P.S. Plant regeneration from callus cultures of durum andemmer wheat //Plant Cel l . Rep., 1982. 1. P.215-218.

160. Evans D .A . Genetic basis o f somaclonal variation in tomato // Plant Tissueand Cel l Culture Application to Crop Improvement: Proc. Int. Symp. Olomouc. Sept. 24-29, 1984. Prague, 1984. - P. 259-265.

161. Evans D .A . Somaclonal variation - genetic basis and breeding applications.Trends Genet. -1989. - 5 , № 2. - P. 46-50.

164. Freeling M . , Woodman J.C., Cheng D.S. Developmental potentials of maisetissue cultures // Maydica. - 1976. V .2 . - P. 97.

165. Gamborg O.L. , L a Rue T .A .G . Ethylene produced by plant cells insuspension cultures. - Nature, 1968. v. 220, № 5167, p. 604.

167. Greco B . , Tanzarella O.A. , Blanco A . Plant regeneration from leaf basecallus in durum wheat (Triticum durum Desf.). //Cereal Res. Commun., 1984, 12. P. 171-177.

171. Hewlett P .D. Cereal seed-bom disease-changing control procedures // Adas.Q. Rev. - 1974., № 14. - P.41-52.

172. Ingram D.S., MacDonald M . V . In vitro selection of mutants. In: NuclearTechniques and in Vitro Culture for Plant Improvement. - Vienne. 1986, p.241-258.

176. Larkin P.J., Ryan S.A., Brettel R.J.S., Scowcroft W.R. Heritable somaclonalvariation in wheat // Theor. Appl . Genet/. 1984. 67. P. 443-456.

177. Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation - a novel source ofvariability from cell cultures for plant improvement // Theor. A n d Appl . Genet, 1981. V . 60, № 4. p. 197

178. Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation and eyespot toxintolerance in sugarcane // Plant Cell Tissue Organ Cu l t , 1983, v. 2, № 1. P . m . 1.l l

179. Larkin P J . , Brettel RJ .S . , Ryan S.A. Somaclonal variation: impact on plantbiology and breeding strategies. Biotechnology in Plant Science. Relevance to Agriculture in the Eighties. Orlando-San-Diego-New York. E.a., 1985: 83-100.

180. Lazar M .D . , Collins G.B. , Vian W.E . Genetic and Environmental effects onthe growth and differentiation of wheat somatic cell cultures // Herd., 1983. 74. № 5 . P. 353-357.

181. Linsmaier E . M . , Scoog F. Organic growth factor requirement of tobaccotissue cultures // Physiol. Plant, 1965. 18 № 1. P. 100-127.

182. Lor i G . , Monaco C , Wolean C. Pathogenic and toxicogenic behaviour ofFusarium graminearum population in Argentina. Cereal Research Communication, 1997, 3: 367-368.

183. Maddock S.E., Semple J.T. Field assessment of somaclonal variation inwheat // Exp. Bot. - 1986. - 37. - P. 1065.

188. Nedelnik J., Binarova P., Nedbalkova B . Select Medicago sativa L . na212. resistance vuici fytotoxinum Fusarium spp. In vitro. Orch. Rostl., 1990, 26, 1: 1-9.

190. Ozias-Akms P., Vasil J .K. Plant regeneration from cultured immatureembryos and inflorescence ofFriticum aestivum L . (wheat): Evidence for somatic embriogenesis // Protoplasma, 1982, 110, 2, p. 1166-1168.

193. Petterson H . Trichothecines occurrence in European cereals - e review.Fusarium taxonomy and pathogenesis. Martin Frana. Italia. 1995.

194. Proctor R., Hohn F., McCormick S. Reduced virulence of Gibberella zeaecaused by disraption of a trichothecene toxin biosynthetic gene. Molecular Plant-Microbe Interaction, 1996, 8. P. 593-601.

195. Purss G.S. The relationship between strains of Fusarium graminearumSchwabe causing crown rot various gramineous hosts and Stalk rot of maize in Queensland // Austral. J. Agrie Res. - 1969. - V . 17, № 2. - P. 257-264.

197. Rines H.W. , McCoy T.J. Tissue culture initiation and plant regeneration inhexaploid species of oats // Crop Sci., 1981, V . 21, № 6. P. 837.

200. Scheffer R.P., Livingston R.S. Host-selective toxins and their role in plantdisease // Science, 1984, V . 223, № 4631, p. 17-21.

201. Schroeder H.W. , Christensen J.J. Factors affecting resistance of wheat scabcaused by Gibberella zeae // Phytopathology. 1963. V o l . 53, 7. P. 381382.

202. Scott P.R., Benedikt P.W. Septoria, Fusarium ear blight // Annual Report ofthe Plant Breeding Institute, 1986, p. 97-99.

205. Sidhu G.S. Sexual and Parasexual variability in soil fungi with specialreference ro Fusarium monilifoirme // Phytopathology. - 1983. V . 73, № 6. - P . 952-955.

206. Sikharulidze Z., Naskidashvili G., Smimova L . A . Virulence structure of thewheat leaf rust population in Georgia during 1987-1991. Cereal Rust and Powdery Mildew Bulletin. 21 (182) c. 35-40.

207. Singh R.P., M a H . , Rajarem S. Genetic analysis of Inheritance to scab inspring in spring wheat Frontana // Plant Dis. - 1995. - 10, № 3. - P.238240.

208. Sitton J.W., Cook R.J . Comparative morphology and survival ofchlamidospores of Fusarium roseum "Culmoram" and "Graminearum" //Phytopathology. - 1981. - V.71. Xo 1. - P. 85-90.

209. Smith J., Levis C , Anderson J. Mycotoxins in human nutrition and health //Glasgow, University of Strathclyde. - 1998. - X2 10. - P. 20-24.

210. Snijders C , Krechting C. Inhibition of deoxynivalenol translocation andfungal colonization in Fusarium head blight wheat. In: Durability of disease resistance. Dordrecht. - 1993. - P. 348-349.

211. Snijders C .H .A . The inheritance of resistance to head blight caused by F.culmorum in winter wheat // Euphytica. - 1990. 50. - P. 11-18.

212. Teich A . H . Epidemiology o f wheat (Triticum aestivum L.) scab caused btFusarium spp. // Fusarium; Mycotoxins, Taxon and Pathogenecity: Semin. Warsaw. Sept. 8-10 1987. Amsterdam eds., 1989 . -P . 262-282.

213. Tomasovic S., Javor P. Improvement of resistance to Fusarium head blight(Fusarium graminearum Schw.) in common wheat at the Be Institute Zagrev // Ann. Wheat Newsletter, 1997, vol. 43, p.88-91, Kansas State Unversity, U S A

214. Toth Attila. Dominance condition of Fusarium species occurring in winterwheat kernels in pest county. Cereal Research Communication, 1997, 3: 625-627.

218. Turner J .A. Fusarium ear blight and rises of mycotoxin contamination ofgrain in the U K . Annual Science Review, 1997-1998, p. 10-13.

220. Vasi l J .K. Developing cell and tissue culture systems for improvement ofcereal and grass crops // J.Plant Physiol. 1987. Vo l . 128. P. 193-218.

221. Vasi l J .K. Somatic embryogenesis and plant regeneration in cereals andgrasses //Plant Tissue Culture. 1982, Proc. Int. Congr. Tokyo, 1982. P . l O l 104.

222. Vassilev V . Fusarium head blight resistance in wheat // Proc. of the 5*1.ternational Wheat Conference, 10-14 June, 1996, Ancara, Turkey, p. 164165.

223. Visconti A . , Chelkowski J., Bottalico A . Deoxinivalenol and 3acetylvalenol-mycotoxins associated with wheat head fusariosis in Poland //Mycotoxin Res., 1986, vol. 2. P.59-64.

224. Wang G. , Mil le r J. Effect of Fusarium graminearum metabolites on wheattissue in relation to Fusarium head blight resistance / / Phytopathol. Zeitschrift. - 1998. 2. - P. 118-125.

226. Wick i W., Messmer M . , Winzeler M . , Stamp P., Schmid J.L. In vitroscreening for resistance against Septoria nodurum blotch in wheat // Theor. Appl . Genet., 1999, 8/P/1273-1280.

227. Wiese M . V . Compendium of wheat disease // Phytopathol. Sco. - 1987. - P.112.

231. Yoder O.C. Genetic analysis of toxin production in fungi. In: Phytotoxinsand plat pathogenesis. Berlin etc., 1989. p.43-60.

232. Yoder O.C. Use of pathogen-produced toxins in genetic engineering ofplants. A n Agricultural Perspictive. Ed. T.Kosuge et al., N . Y . , London, 1983, p.335-353.

233. Zhuping Yang, Xiaoyan Yang, Dechong Huang. Studies on somaclonalvariations for resistance to scab in bread wheat (Triticum aestivum L.) through in vitroselection for tolerance to geoxynivalenon //Euphytica, 1998, 101 (2), p. 213-219.