Исследование одного из механизмов адаптации байкальских рыб к условиям существования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Колесниченко, Любовь Евгеньевна

• Колесниченко, Любовь Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Колесниченко, Любовь Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Понятие адаптация и приспособительная эволюция животных.

1.2. Биохимические механизмы адаптации рыб к условиям среды.

1.3. Экология и биохимические характеристики байкальских рыб.

1.4. Синаптосомы как модель синаптического окончания и роль №,К-АТФазы в процессах адаптации к условиям существования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Метод дифференциального центрифугирования.

2.3. Метод просвечивающей электронной микроскопии.

2.4. Количественный метод определения белка.

2.5. Определение активности ЫаД-АТФазы.

2.6. Количественное определение неорганического фосфата.

2.7 Определение влияния концентрации АТФ на активность Ш,К-АТФазы.

2.8. Определение величины энергии активации ИаД-АТФазы синаптосом мозга рыб.

ГЛАВА 3. РАЗРАБОТКА МЕТОДА ВЫДЕЛЕНИЯ СИНАПТОСОМ ИЗ МОЗГА РЫБ.

ГЛАВА 4. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СУБКЛЕТОЧНЫХ ФРАКЦИЙ МОЗГА РЫБ.

ГЛАВА 5. ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СИНАПТОСОМ МОЗГА РЫБ.

ГЛАВА 6. ТЕРМОЛАБИЛЬНОСТЬ ИаД-АТФазы СИНАПТОСОМ МОЗГА РАЗНЫХ ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ РЫБ.

6.1. Термолабильность №,К-АТФазы синаптосом мозга С. Ьаюа1егшз.

6.2. Термолабильность Ка,К-АТФазы синаптосом мозга В. Ьаюа1егшз.

-36.3. Термолабильность ИаД-АТФазы синаптосом мозга С. аиШтпаНБ гш^аШпш.

6.4. Термолабильность ШД-АТФазы синаптосом мозга Т. агсйсш Ьздса^шдо.

6.5. Термолабильность ИаД-АТФазы синаптосом мозга Ь. кишБсиБ.

ГЛАВА 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПАРАМЕТРОВ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯФЕРМЕНТНОЙ СИСТЕМЫ Ыа,К-АТФАЗЫ СИНАПТОСОМ МОЗГА БАЙКАЛЬСКИХ РЫБ, АДАПТИРОВАННЫХ К РАЗНЫМ УСЛОВИЯМ СУЩЕСТВОВАНИЯ.

ГЛАВА 8. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ ФЕРМЕНТНОЙ СИСТЕМЫ ЫаД-АТФАЗЫ СИНАПТОСОМ МОЗГА БАЙКАЛЬСКИХ РЫБ, АДАПТИРОВАННЫХ К РАЗНЫМ УСЛОВИЯМ СУЩЕСТВОВАНИЯ.

8.1. Энергетический аспект биохимического механизма адаптации разных видов байкальских рыб.

8.2. Сродство фермента Ш,К-АТФазы к аденозинтрифосфату.

ГЛАВА 9. МЕХАНИЗМ АДАПТАЦИИ БАЙКАЛЬСКИХ РЫБ К ЭКОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование одного из механизмов адаптации байкальских рыб к условиям существования»

В настоящее время большое внимание уделяется проблеме существования живых организмов в разных экологических условиях, которое обусловлено возможностью их адаптации к разнообразным, порой экстремальным условиям среды, к условиям разных экологических ниш. Такого рода адаптация происходит в организмах на всех уровнях и представляет собой комплекс изменений, происходящих практически во всех органах и тканях организма.

Предполагается, что адаптация, как генерализованная реакция организма на внешнее воздействие, может регулироваться на уровне центральной нервной системы. Ключевым вопросом при исследовании механизма центрального действия адаптации является вопрос об участии в этом процессе мембран синаптических окончаний мозга и КаК-АТФазы -фермента, обеспечивающего ионно-осмотический гомеостаз в клетке и формирование электрического потенциала на мембране. Активность этого фермента регулируется множеством факторов: составом и физико-химическими свойствами липидов синаптических окончаний, конформацией самого белка, наличием изоформ и особенностями их функционирования. Разнообразие значимых факторов позволяет разными путями регулировать работу ИаД-АТФазы в зависимости от условий, в которых находится организм. Исследование механизмов изменения активности этого фермента является, поэтому, актуальным для решения вопроса о способах регуляции работы клетки. При этом особый интерес представляет исследование детерминированных генетически и закрепленных эволюционно адаптивных изменений работы ферментной системы в зависимости от образа жизни и среды обитания организма.

Синапсы в мозге служат местом временных или постоянных трансформаций при хранении информации и при ответах на внешние стимулы, в том числе при адаптации и привыкании (Меерсон, 1981, 1984; Хухо, 1990). В качестве модели синаптического окончания используют синаптосомы, которые довольно подробно изучены на уровне биохимии и физиологии (Whittaker, 1969; Meyer, Cooper, 1981; Walker, Agoston, 1987; Jensen at all., 1990). Предполагается, что биохимические механизмы регуляции активности ферментной системы Na,K-AT<J>a3bi обеспечивают потенциальные возможности вида как соответствовать настоящим условиям среды, так и изменяться в процессе эволюции. Уникальность условий обитания рыб в озере Байкал предполагает возможность существования специфических механизмов адаптации любого уровня, что и определило выбор объекта данного исследования. Разнообразие организмов, в том числе, эндемичной ихтиофауны, живущих в уникальных условиях Байкала, позволяет исследовать особенности функционирования потенциалобразующего фермента окончаний нервных клеток головного мозга - Na,K-ATOa3bi - у видов рыб, адаптированных к разным условиям существования. Для исследования были выбраны 5 видов байкальских рыб, относящихся к разным эколого-фаунистическим комплексам: Coregonus autumnalis migratorius, Georgi; Thymallus arcticus baicalensis, Dyb.; Leuciscus leuciscus, Dyb.; Comephorus baicalensis, Dyb.; Batrachocottus baicalensis, Dyb.

Цель и задачи исследования.

Целью данной работы явилось исследование особенностей функционирования ферментной системы ИаД-АТФазы окончаний нервных клеток головного мозга рыб, различающихся по экологическим условиям обитания.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1 - разработать метод выделения синаптосом из мозга рыб; 2 -оценить синаптосомальную фракцию биохимическим и электронно-микроскопическим методами; 3 - исследовать активность ферментной системы Na,K-ATOa3bi синаптосом мозга байкальских рыб, адаптированных к различным экологическим условиям, 4 - сравнить механизмы регуляции ЫаД-АТФазы синалтосом мозга рыб, адаптированных к разным экологическим условиям.

Новизна исследования определяется следующими результатами.

Разработан метод выделения синаптосом из мозга рыб.

Впервые в качестве важнейшего биохимического механизма адаптации рассматрен механизм регуляции активности потенциалобразующей ферментной системы (Ыа,К-АТФазы) синапсов мозга рыб. По результатам работы исследованные виды байкальских рыб разделены на 2 группы:

1 - С. аийгшпаНз гм§га1:огш8, Т. агсйсш Ьаюа1егш8, Ь. киаБсиБ.

2 - С. Ьаюа1еш1з и В. Ьаюа1егш8.

Установлены различия в максимальной активности данного фермента синаптосом байкальских рыб, которые коррелируют с различиями в условиях среды их обитания.

Установлено, что и температура биохимического оптимума АТФазы синаптосом у рыб первой группы заметно выше (39-41°С), чем у рыб второй группы (31-33°С).

Показано, что термостабильность ферментной системы Ыа,К-АТФазы синаптосом рыб первой группы выше, чем у рыб второй группы.

Выявлено, что ферментная система Ма,К-АТФазы синаптосом мозга байкальских рыб первой группы обладает меньшим сродством фермента к субстрату.

Установлено, что ферментная система Ма,К-АТФазы синаптосом мозга у рыб первой группы по сравнению со второй обладает низкой степенью зависимости от температуры за счет низкой энергии активации процесса.

Виды рыб (С. аиШтпаНБ пи^аШпш, Т. агсйсш Ьаюакгшэ, Ь. 1ешл8сиз), Ыа,К-АТФаза синаптосом мозга которых обладает высокой максимальной активностью, устойчивостью к изменениям температуры, обладают высокими способностями индивидуальной адаптации.

Эволюционирование этих видов рыб идет по пути совершенствования механизма индивидуальной адаптации. Виды рыб (С. Ьаюакгшз и В. Ьаюа1ег^8), характеризующиеся низкой максимальной активностью и низкой устойчивостью к воздействию температур, эволюционируют по пути дивергенции.

Результаты исследования функционирования потенциалобразующей ферментной системы ЫаД-АТФазы нервных окончаний мозга байкальских рыб позволили установить, что механизмами совершенствования индивидуальной адаптации могут быть, в частности, снижение величины энергии активации ферментной системы ИаД-АТФазы, повышение ее термостабильности и удельной активности. При дивергентном пути эволюционирования видов возможными биохимическими механизмами адаптационных процессов могут быть, в частности, повышенная энергия активации ферментной системы Ка,К-АТФазы синаптосом мозга, ее низкая удельная активность и низкая термостабильность.

Сделано заключение, что такие характеристики функционирования системы Ыа,К-АТФазы синаптосом мозга как температура максимальной активности фермента, максимальная активность фермента, энергия активации и степень сродства фермента к субстрату могут являться критерием устойчивости вида к смене экологических факторов, в том числе к антропогенным нагрузкам. Частным случаем данного заключения может быть возможность использования перечисленных характеристик для оценки степени эндемизма рыб.

Практическое значение работы. Разработанный метод выделения синаптосом из мозга рыб может быть использован для исследований в различных областях биологии. Исследование особенностей функционирования ЫаД-АТФазы синаптосом мозга разных видов рыб имеет немаловажное практическое значение с точки зрения оценки потенциальных возможностей обитания их в различных водоемах, а также устойчивости вида к экстремальным, в том числе антропогенным, нагрузкам.

Благодарности. Автор выражает благодарность научным руководителям: доктору биологических наук, профессору [О.М.Кожовой] и кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Л.С.Катковой.

Автор искренне благодарен д.б.н., профессору Г.В. Гречаному, к.б.н. Б.К. Павлову и к.б.н. Э.А. Максимовой за ценные замечания по содержанию работы.

Автор признателен члену Союза Журналистов РФ В.С.Сбитневу за помощь в совершенствовании стиля изложения основных положений работы. За предоставление приборной базы выражаю благодарность зав. лабораторией микробиологии Э.А. Максимовой. Автор искренне благодарен команде научно-исследовательского судна НИИ биологии за помощь в сборе материала, а также сотрудникам Байкальской биологической станции за помощь в практической работе.

Заключение диссертации по теме «Экология», Колесниченко, Любовь Евгеньевна

7. Результаты исследования функционирования потенциалобразующей ферментной системы Ыа,К-АТФазы нервных окончаний мозга байкальских рыб показали, что механизмами биохимической адаптации по пути совершенствования индивидуальной адаптации могут быть низкая величина энергии активации ферментной системы Ка,К-АТФазы, ее повышенная термостабильность и высокая удельная активность. При дивергентном пути эволюционирования видов возможными биохимическими механизмами адаптационных процессов могут быть, в частности, повышенная энергия активации ферментной системы №,К-АТФазы синаптосом мозга, ее низкая удельная активность и низкая термостабильность.

8. Такие характеристики функционирования системы ИаД-АТФазы синаптосом мозга как температура максимальной активности фермента, максимальная активность фермента, энергия активации и степень сродства фермента к субстрату могут являться критерием устойчивости вида к смене экологических факторов, в том числе к антропогенным нагрузкам. Частным случаем данного вывода может быть возможность использования перечисленных характеристик для оценки степени эндемизма рыб.

- 101

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Колесниченко, Любовь Евгеньевна, 2000 год

1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура.- М.: Наука, 1975.- 254 с.

2. Александровский Ю.А., Поюровский М.В., Незнамов Г.Г. Неврозы и перекисное окисление липидов / Отв. ред. д-р. мед. наук Л.С.Евсеенко,-М.: Наука, 1991.- 139 с.

3. Башаров Н.С., Башарова Н.И. Байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorius Georgi) в Братском водохранилище// Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири: чтения памяти проф. М.М.Кожова.- Иркутск, 1978.- С.151-157.

4. Бельченко Л.А. Сравнительный эколого-физиологический анализ картины крови у двух популяций серебряного и золотого карася//У Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. Киев, 1982.- С.21-22.

5. Биохимическая эволюция,- Л.: Наука, 1973,- 215 с.

6. Биохимия мембран /Под ред. А.А.Болдырева.- Кн. 5: Кинетика мембранных транспортных ферментов. Кометиани З.П., Векуа М.Г.-М.: Высш. шк., 1988,- 111 с.

7. Биохимия мембран /Под ред. А.А.Болдырева.- Кн. 1: Болдырев A.A. Введение в биохимию мембран. -М.: Высш. шк., 1986,- 112 с.

8. Болдырев A.A. №,К-зависимая АТФаза (обзор)// Успехи физиологических наук .-1981,- N 2.- С. 67-104.

9. Болдырев A.A. Биохимические аспекты электромеханического сопряжения.- М.: Изд-во МГУ, 1977,- 207 с.-102

10. Болдырев A.A. Роль липидов в функционировании Na,IC-активируемой аденозинтрифосфатазы// Биологические науки.- 1979,- N3,-С.5-17.

11. Болдырев A.A., Лопина О.Д. и др. Биохимия активного транспорта ионов и транспортные АТФазы.- М.: Изд-во МГУ, 1983,- 126 с.

12. Болдырев A.A., Рубцов A.M. Кооперативные свойства транспортных АТФаз// Функциональная активность ферментов и пути ее регуляции.- М., 1981.- С.82-96.

13. Болдырев A.A., Ко-Чже-Чжун. Влияние холестерина на активность Ма,К-активируемой аденозинтрифосфатазы //Бюлл. эксперимент, биологии и медицины.- 1977.- Т. 12.- С.672-675.

14. Болдырев A.A., Курелла Е.Г., Тюлина О.В. Окислительная устойчивость Na, К-АТФазы // Доклады РАН.- 1995,- Т.342, N 4.- С. 546 -548.

15. Болдырев A.A., Мельгунов В.И. Транспортные АТФазы // Итоги науки и техники. Биофизика.- М., 1985.- Т.17,- С. 5-222.

16. Болдырев A.A., Швец В.И. Значение олигомерной организации для функционирования транспортных АТФаз//Биологические науки.- 1981.-N2.- С.21-31.

17. Брусованик В.И. Влияние экзогенных фосфолипаз на структурно-функциональные параметры синаптосом, выделенных из головного мозга крыс. Автореф. канд. дис.- М., 1988. 23 с.

18. Введение в биомембранологию / Под ред. А.А.Болдырева.- М.: Изд-во МГУ, 1990.- 207 с.- 103

19. Введенский Н.Е., Ухтомский A.A. Учение о координационной деятельности нервной системы.- М.: 1950

20. Верещагин Г.Ю. Происхождение Байкала, его фауны и флоры// Тр. Байкал. Лимнол. Ст.- М.:Л., 1940.- Вып. 10,- С.72-240.

21. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах.- М.:Наука, 1972,- 252 с.

22. Волерман И.Б. Характер питания и использование кормовой базы голомянками Байкала//Динамика продуцирования рыб Байкала.-Новосибирск, 1983,- С.63-66.

23. Волерман И.Б., Конторин В.В. Биологические сообщества рыб и нерпы в Байкале / Отв. ред. д.б.н. проф. А.Г.Егоров.- Новосибирск: Наука, 1983,- 247 с.

24. Волкова Л.А. Скорость переваривания пищи у байкальского омуля и бычка-желтокрылки//Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы.- Иркутск, 1974.- С.245-261.

25. Волкова Л.А. Особенности группового поведения рыбЮкологические исследования озера Байкал и Прибайкалья.- Иркутск, 1984,- С.73-84.

26. Высоцкая Р.У., Руколайнен Т.Р. Биохимическая адаптация к температуре у разных видов рыб//Физиология и биохимия гидробионтов.-Ярославль, 1987,- С.6-12.

27. Дарвин Ч. Происхождение видов,- М.: Сельхозгиз, 1952,- 484 с.

28. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты,- М.:Мир, 1966.- 814 с.

29. Дремина Е.С., Шаров B.C. Кинетика Fe2+ индуцированного перекисного окисления липидов в липосомах в присутствии аскорбиновой- 104кислоты. Концентрированные эффекты ионов Fe // Биофизика.- 1995.-Т.40, Вып. 2,-С. 335 -340.

30. Дубур Г.Я., Велена А.К. Влияние физиологически активных соединений на системы перекисного окисления липидов в биологических мембранах// Биомембраны. Структура. Функции. Медицинские аспекты.-Рига, 1981.- С.257-277.

31. Егоров А.Г. Рыбы водоемов Юга Восточной Сибири (карпообразные, трескообразные, окунеобразные).- Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1988.328 с.

32. Егоров А.Г. Рыбы водоемов Юга Восточной Сибири (миноговые, осетровые, лососевые, сиговые, хариусовые, щуковые).- Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1985.- 361 с.

33. Загорских О.М., Сидоров B.C. Липидный состав органов леща в конце зимовки// Биохимия экто- и эндотермных организмов,-Петрозаводск, 1989.-С.13-19.

34. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Липидный бислой биологических мембран,- М.: Наука, 1982.- 224 с.

35. Кагава Я. Биомембраны.- М.: Высш. Школа, 1985,- 303 с.

36. Капля A.A., Кравцов A.B., Кравцова В.В. Чувствительность изоформ каталитической субъединицы №,К-Атфазы мозга крысы к Ds-да/Биохимия,- 1995.- Т.60, Вып.6.- С.970 -975.-105

37. Карупу В.Я. Электронная микроскопия.- Киев: Высш. школа, 1984.208 с.

38. Каткова Л.С. О месте проблемы адаптации в экологических исследованиях // Экологические исследования Байкала и байкальского региона. 4.1 / Под ред. О.М.Кожовой.- Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992,- С. 64-68.

39. Каткова Л.С., Колесниченко Л.Е. Механизмы экологической адаптации гидробионтов // Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М.Кожова.: Материалы V Междунар. конф./ Науч. ред. проф. О.М.Кожова.- Новосибирск: ВО Наука, 1995,- Т.2.- С. 104-113.

40. Каткова Л.С., Колесниченко Л.Е. Влияние адаптации к экстремальным воздействиям на активность К-АТФазы синаптосом мозга животных // Антропогенные воздействия и здоровье человека: Тез. докл. Всерос. науч.- практ. конф., Калуга, 1994,- Калуга, 1994. С. 19.

41. Каткова Л.С., Колесниченко Л.Е. Методические особенности изучения синаптосом // Региональные эколого-географические проблемы:- 106

42. Материалы XI конференции молодых географов.- Иркутск, 1990.- С.61 -63.

43. Каткова Л.С., Колесниченко Л.Е., Либе М.Л. Влияние адаптации байкальских рыб к различным условиям обитания на активность Na,K-АТФазы синаптосом из мозга // Биологические науки,- 1992. N 6,- С.78-84.

44. Каткова Л.С., Колесниченко Л.Е. Биохимические механизмы филогенетической адаптации байкальских рыб// Экология и охрана окружающей среды. IV Международная VII Всероссийская научно-практическая конференция: Тез. Докл.-Рязань, 1998.- С.42-43.

45. Кинетические различия лактатдегидрогеназы из мышц рыб при температурной адаптации/ Клячко О.С., Полосухина Е.С., Персиков A.B., Озернюк Н.Д.// Биофизика.- 1995.- Т.40, Вып. 3,- С. 513 517.

46. Клячко О.С., Полосухина Е.С., Озернюк Н.Д. Температура вызывает структурные и функциональные изменения лактатдегидрогеназы из скелетных мышц рыб//Биофизика.- 1993.- Т.38, вып.4,- С.596-601.- 107

47. Клячко О.С., Полосухина Е.С., Персиков A.B., Озернюк Н.Д. Кинетические различия лактатдегидрогеназы из мышц рыб при температурной адаптации// Биофизика.- 1995,- Т.40, вып.З.- С.513-517.

48. Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал// Проблемы эволюции.- Новосибирск, 1973,- Т.З.- С.5-30.

49. Козлова Т.А. Динамика общего химического состава и липидов приддонно-пелагических Cottoidei озера байкал в связи с их годовыми циклами. Автореф. дисс. к.б.н,-Владивосток, 1993.-23 с.

50. Козлова Н.И. Температурный фактор в экологии молоди сиговых рыб// Экологические исследования Байкала и байкальского региона. Часть 1/ Под ред. О.М.Кожовой.- Иркутск, 1992.- С.201 205.

51. Комиссарчик Я.Ю., Миронов A.A. Электронная микроскопия клеток и тканей.- JL: Наука, 1990.- 124 с.

52. Корниш-Боуден Э. Основы ферментативной кинетики / Пер. с англ. и предисл. д.х.н. Б.И.Курганова.- М.: Мир, 1979.- 272 е.- Cornish-Bowden. Principles of Enzyme Kinetics: Lecturer in Biochemistry.-Butterworth, 1976.

53. Коряков E.A. Пелагические бычковые Байкала.- M.: Наука, 1972.155 с.

54. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981,- 398 с.

55. Кулик В.А., Чиркина В.В., Бурда Т.И. Тканевой обмен белков и липидов у карпа при повышении температуры водной среды/ЯУ Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл.- Вильнюс, 1985,- С.108-109.- 108

56. Кусакина A.A. Термоустойчивость альдолазы и холинэстеразы у близких видов пойкилотермных животных// Изменчивость теплоустойчивости клеток животных в онто- и филогенезе.- Ленинград, 1967.- С.142-148.

57. Лав A.M. Химическая биология рыб.- М.:Наука, 1976,- 346.с.

58. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.:Высш. Шк., 1990,- с. 349.

59. Ламарк Ж.Б. Философия зоологии/ Пер. с франц. С.В.Сапожникова.-М.-Л.: Гос. изд-во биол. и мед. лит-ры, 1937.- 483 с.

60. Лапина H.H. Влияние температуры на некоторые стороны липидного обмена молоди плотвы/ЯУ Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл.- Вильнюс, 1985,-С.112-113

61. Лапкин В.В. Особенности физиолого-биохимических показателей рыб в зоне избираемых температур//1У Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл.- Вильнюс, 1985,-С.114-115

62. Лапкин В.В., Поддубный А.Г., Свирский A.M., Голованов В.К. Типы адаптации рыб к температуре//1У Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл.- Вильнюс, 1985,- С. 115-116.

63. Лизенко Е.И., Нефедова З.А., Сидоров B.C. Экологическая характеристика липидного состава икры некоторых видов рыб//Биохимия пресноводных рыб Карелии.- Петрозаводск, 1980.-С.6-15.

64. Лукьяненко В.И. Экологическая биохимия рыб: предмет, задачи и пути их решения //Экологическая физиология и биохимия рыб.- Вильнюс, 1985,-С. 125-128.- 109

65. Лызлова С.Н. и др. Сравнительное изучение креатинкиназ из мышц низших позвоночных // Сравнительная биохимия позвоночных,- Л., 1983.-С. 40-45.

66. Малета Ю.С., Тарасов В.В. Математические методы статистического анализа в биологии и медицине.- М.: Изд-во МГУ, 1982,- с. 175.

67. Меерсон Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических болезней сердца,- М.: Медицина, 1984.- 456 с.

68. Меерсон Ф.З. Теория индивидуальной адаптации к среде и профилактика стрессорных повреждений сердца.- М.:Изд-во Ун-та им.Патриса Лумумбы, 1981.- 47с.

69. Мирахмедов А.К., Джураева М.М., Хамидов Д.Х. Реакция биологических мембран на факторы внешнего воздействия.- Ташкент: Изд-во "ФАН" УзССР, 1988.- 124 с.

70. Мишарин К.И. Промысел и воспроизводство рыб на Байкале.-Иркутск, 1949,- 55 с.

71. Мишарин К.И. Рыбы и рыбный промысел в Иркутской области,-Иркутск, 1950,- 51 с.

72. Мишарин К.И. Байкальский омуль// Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал.- Иркутск, 1958,- С. 130-287.-110

73. Нефедова З.А. Изменение связанных жирных кислот в раннем онтогенезе некоторых видов рыб//Биохимия экто- и энддотермных организмов.- Петрозаводск, 1989,- С.25-30.

74. Никольский Г.В. Экология рыб.- М.: Высш. Шк., 1974.- 367 с.

75. Новиков Г.Г., Карпов А.К., Андреева А.П. О некоторых механизмах адаптаций у рыб//Изв. Рос. АН. Сер. Биол,- 1994,-N 4.-С. 535-542.

76. Об "адаптивной специализации" состава и конформационных состояний жирных кислот в мембранных липидах жабр рыб/ Забелинский С.А., Чеботарева М.А., Бровцына Н.Б., Кривченко А.И.//Журнал эволюционной биохимии и физиологии.- 1995,- Т.31, N1.- С. 29 36.

77. Павлов Б.К. Возможны ли адаптации биоценотического уровня?//Оценка состояния водных и наземных экологических систем. Экологические проблемы Прибайкалья,- Новосибирск, 1994.- С. 155 159.

78. Павлов И.П. Избранные труды по физиологии высшей нервной деятельности,- М.:Учпедиздат, 1950.- 264 с.

79. Пианки Э. Эволюционная экология.- М.:Мир, 1981,- 399 с.

80. Пономарев В.И. Влияние температуры на активность протеолитических ферментов желудочно-кишечного тракта у рыб СевераЮкология,- 1995, №1.- С.86-89.

81. Пономарев В.И. Соотношение активности гидролаз, обеспечивающих процессы полостного и мембранного пищеварения у рыб северных широт//Вопросы ихтиологии,- 1993.-Т.33, №4.- С.728-732.

82. Проссер JL, Браун Ф. Сравнительная физиология животных -М.:Мир, 1967,- 766 с.- Ill

83. Романенко В.Д., Арсан О.М., Соломатина В.Д. Механизмы температурной акклимации рыб.- Киев: Наукова думка, 1991.- 192 с.

84. Россолимо JI.JI. Байкал.- М.: Наука, 1966,- 164 с.

85. Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал/ Под ред. Кожова М.М., Мишарина К.И.- Иркутск, 1958.- 746 с.

86. Сазонтова Т.Г. Стресс-индуцируемые повреждения ШД-АТФазы миокарда и пути их предупреждения. Автореф. дисс. к.б.н.- Москва, 1987.23 с.

87. Световидов А.Н. Материалы к систематике и биологии хариуса оз. Байкал//Труды Байкальской лимнол. Станции АН СССР.- 1931.- Т.1.- С. 19199.

88. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса.-M.:JI.: Биомедгиз, 1934,- 150 с.

89. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции,- М.:Л.: Изд-во АН СССР, 1939,- 610 с.

90. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга.- М.:Изд-во АН СССР, 1961.- 100 с.

91. Сиделева В.Г. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei).-Новосибирск: Наука, 1982.-146 с.

92. Сиделева В.Г. Происхождение и современное состояние эндемичной ихтиофауны озера Байкал// Байкал природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата: Тез. докл. Иркутск, Россия,11-17 мая 1994.- Иркутск, 1994,- С.71-72.

93. Сиделева В.Г. Эндемичная ихтиофауна Байкала, ее происхождение и условия существования . Автореф. дисс. д.б.н,- С-Пт., 1993.-112

94. Сиделева В.Г., Фиалков В.А., Новицкий A.JI. Плавательное поведение и его связь с внешним строением у вторичнопелагических коттоидныхрыб (Cottoidei) оз. Байкал// Вопр. ихтиологии,- 1992,- Т.32, Вып.6.- С.138-143.

95. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб: Липиды,- Л.:Наука, 1983,- 240 с.

96. Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции.- М.: Изд-во иностр. лит., 1948,-358 с.

97. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах.- М.: Наука, 1972.-203 с.

98. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран,- М.:Наука, 1989,- 564 с.

99. Слоним А.Д. Температура среды обитания и эволюция гомеостаза// Физиология терморегуляции,- Л.:Наука, 1984,- С.378-440.

100. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях// Экологическая физиология животных.- Л.:Наука, 1979.- 4.1.- С.79-182.

101. Смирнов В.В. Возрастная изменчивость байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius (Georgi).- Вопр. Ихтиологии .- 1969,- Т.9, Вып.З (56).- С.508 515.

102. Смирнов В.В., Шумилов И.П. Омули Байкала.- Новосибирск: Наука, 1974,- 160 с.

103. Смирнова О.Г. Строение сетчатки у байкальских голомянковых рыб эндемичного семейства Comephoridae // Вопр. ихтиологии,- 1994,- Т.34, №6.- С. 816-819- 113

104. Соболь К.В., Наследов Г.А. Температурная зависимость параметров сокращения поперечно-полосатой мышцы миноги Lampetra fluviatilis// Биофизика.- 1996.- 41, №1.- С.103-109.

105. Сорокин В.Н., Сорокина Ф.Ф. Адаптивные механизмы рыб Средней Волги и гидростроительство// Экол. Пробл. Бассейнов крупных рек:Тез. междунар. Конф., Тольятти, 6-10 сент., 1993.- Тольятти, 1993,- С.148-149.

106. Стариков Г.В. Голомянки Байкала.- Новосибирск: Наука, 1977,- 94с.

107. Стоблов А.Я., Ставицкая E.H., Шульман Г.Е. Потребление кислорода и экскреция азота у черноморских рыб различной экологической специализации при гипоксических режимах//Гидробиол. Ж,- 1995.-Т.31,№1.- С.73-78.

108. Стойда JI.B., Емельянов Е.В. Применимость интегральной формы уравнения Михаэлиса-Ментен для кинетического исследования транспортных АТФаз Бюлл. экспер. биол. и мед.- 1980.- №8.- С.160-163.

109. Строганов H.A. Физиологическая приспособляемость рыб к температурным условиям среды.- М.: Изд-во АН СССР, 1956.-152 с.

110. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei).- JI-M.: Изд-во АН СССР, 1955,- 603 с.

111. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала.- Новосибирск: Наука, 1981.- 280 с.

112. Тугарина П.Я. Thymallidae крупнейших озер Центральной Азии// Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих Озерах Мира: Материалы Междунар. Симп., Улан-Удэ, Республика Бурятия, 2-4 сентября 1997г.- Улан-Удэ, 1997,- С.42-46.-114

113. Тютрина Л.И. Некоторые биохимические показатели байкальского омуля в период покатной миграции // Экологические исследования Байкала и байкальского региона. Часть 1/ Под ред. О.М.Кожовой.-Иркутск, 1992.- С. 205-215.

114. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих.- М.:Мир, 1975,- с.324.

115. Уильяме В., Уильяме X. Физическая химия для биологов/Пер. с англ. К.ф.-м.н. В.В.Борисова, к.х.н. С.М.Дудкина, к.ф-м.н. А.И.Полетаева,-М.:Мир, 1976.- 601 с.

116. Ушаков Б.П. О классификации приспособлений животных и растений и о роли цитоэкологии в разработке проблемы адаптации //Проблемы цитоэкологии животных,- М.-Л.Д963,- с.5 -20.

117. Ушаков В.Б. Теплоустойчивость возбудимой и сократимой систем мышечного волокна// Теплоустойчивость клеток животных,- М., 1965.-С. 45- 62.

118. Философские проблемы теории адаптации/Под ред. Г.И.Царегородцева.- М.:Мысль.- 1975.- 276 с.

119. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация / Пер. с англ. канд. мед. наук Алипова H.H., Крюковой Е.П., канд. биол. наук Матвеевой Н.П.; Под ред. чл.-корр. АМН СССР Збарского И.Б.-М.:Мир, 1988,- 568 с.

120. Хухо Ф. Нейрохимия: Основы и принципы /Пер. с англ. На рус. яз. Гришин Е.В., Оноприенко В.В.- М.: Мир, 1990.- 354 с.

121. Чернокожева И. С. Характер и диапазон изменений теплоустойчивости мышц и их сократительных белков в связи с ролстом,- 115 сезоном и при тепловой акклимации лягушек// Структура, функция и реактивность клеток.- JL, 1973.- С.106 108.

122. Шатуновский М.И. О межпопуляционной изменчивости белкового и липидного обмена рыб//Первый симпозиум по экологической биохимии рыб: Тез. докл.-Ярославль, 1987.- С.212-214.

123. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции,- М.Наука, 1980,- 276 с.

124. Швец Е.В., Юфалин Е.Н. Анализ липидного состава Comephorus baicalensis, Comephorus с1уЬо\У8кп//Четвертая межвузовская конференция молодых ученых: Тез. докл.- Иркутск, 1986,- Ч.П.- С. 130.

125. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации // Журнал общей биологии.- 1982,- Т. 43, N 6.- С. 775-788.

126. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса.- М.:Наука, 1983,- 359с.

127. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб.- М.: Изд-во "Пищевая пром-сть", 1972.- 367 с.

128. Шульман Г.Е., Юнева Т.В. Функциональная роль докозагексаеновой кислоты в адаптации рыб//Первый симпозиум по экологической биохимии рыб:Тез. докл.-Ярославль, 1987,- С.219-222.

129. Шульман Г.Е., Яковлева К.К. Гексаеновая кислота и естественная подвижность рыб//Журн. общ. Биологии.- 1983,- Т.44, № 4.- С.529-540.

130. Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена у рыб/Под ред. Г.Е.Шульмана.- Киев: Изд-во "Наукова Думка",- 1978.- 202 с.-116

131. Эмеретли И.В. Зависимость активности ферментов энергетического обмена черноморских рыб от температуры в различные периоды годового цикла // Вопр. ихтиологии,- 1994,- Т. 34, N 3,- С. 395-399.

132. Aittaleb М., Hubner R., Lamotte B.J. Cold adaptation parameters derived from cDNA sequencing and molecular modelling of elastase from Antarctic fish Notothenia ntglecta// Protein Engineering.- 1997.- Vol. 10 (5).- pp. 475-477.

133. Arystarkhova E, Sweadner KJ. Tissue-specific expression of the Na,K-ATPase beta 3 subunit The presence of beta 3 in lung and liver addresses the problem of the missing subunit.- Journal of Biological Chemistry, 1997. -Vol 272, Iss 36.- pp. 22405-22408.

134. Balestrino A., Cupello A., Morelli A., Musante L., Panfoli I.// Measurements of (Na+,K+)ATPase after in vitro hypoxia and reoxygenation are affected by methods of membrane preparation.- Journal of Neuroscience Methods.- 1998.- Vol 79.- pp. 201-206.

135. Bass W. Type A behaviorer and coronary heart disease// Brain Research.-1981.-V 1, N 20.- P.1147-1150.

136. Boldyrev A.A., Ruuge E.K, Smirnova I.N., Tabak M. Na,K-ATPase the role of lipids and Mg-ions in the activity regulation// FEBS Letters.- 1977, V.80.- N2.- P.303-307.

137. Boldyrev A.A., Ruuge E.K., Shcheglova M.B. Cooperativity of brain Na,K-ATPase//Biochemistry International.-1981. -N2.-P.137-144.

138. Dennis A. Powers. Fish as Model Systems// Science.- 1989,- Vol.246.-P.352-358.

139. Emelyanov S.A., Tunitskaya V.L., Boldyrev A.A. Adenosine-5(p-Fluorosulfonylphenilphosphate) as a tool for investigation of cooperative properties of Na,K-ATPase// FEBS letters.- 1980, Vol. 114,-N2,-P.334-338.- 117

140. Gohnston D.W. Behavioral treatment in the reduction of coronary risk factors: Type A behavior and blood pressure // British Journal Clinical Psichology.- 1982.- N 21.- P.281-294.

141. Grillner S., Deliagina T., Ekebeg O., El Manira A., Hill R.H., Lansner A., Orlovskj G.N., Wallen P. Neural nttworks that co-ordinate locomotion and body orientation in lamprey//Trends Neurosci.- 1995.- 18, №6.- P.270-279.

142. Hajos F. An improved method for the preparation of synaptosomal fractions in high purity // Brain Research.- 1975.- V 93, N 3.- P. 485-489.

143. Hylland P, Milton S, Pek M, Nilsson GE, Lutz PL. Brain Na+/K+

144. ATPase activity in two anoxia tolerant vertebrates: crucian carp and freshwater turtle.- Neuroscience Letters, 1997, Vol 235, Iss 1-2, pp 89-92.

145. Jensen J., Lynch G., Baudry M. Regional differences in the activation of synaptosomal mitochondrial Ca uptake by spermine in rat brain// Brain Research.- 1990, 523.- P.313-315.

146. Jerald J.B. Anatomy and physiology of the central nervous system// Fish Physiology.- Academic Press.- 1970,- Vol. 4,- P. 1-90.

147. Johansson Dan, Nilsson Goran E. Roles of energy status, KATP channels and channel arrest in fish brain K Gradient dissipation during anoxia//J. Exp. Biol.- 1995,- 198, №12.- P.2575-2580.

148. Johnson Timothy P., Bennett Albert F. //The thermal acclimation of burst escope performance in fish: An integrated study of molecular and cellular physiology and organismal performance// J. Exp. Biol.- 1995.- 198, №10.-P.2165-2175.

149. Johnson T. P., Bennett A. F., Mclister J.D. Thermal dependence and acclimation of fast start locomotion and its physiological basis in Rainbow trout- 118

150. Oncorhynchus mykiss)// Physiological Zoology.- 1996.- Vol.69(2).- pp.276292.

151. Meyer E.M., Cooper J.R. Correlations between Na,K-ATPase activity and acetylcholine release in rat cortical synaptosomes// J. Neurochem.- 1981, 36,-N2.-P.467-475.

152. Miranda Estuardo J., Hazel Jefferey R. Temperature-induced changes in the transbilayer distribution of phosphatidylethanolamine in mitoplasts of rainbow trout (Onchorhynchus mykiss) liver// J. Exp. Zool.- 1996,- 274, №1,- P. 23-32.

153. Moulion N., Morot Gandary-Talarmoin J., Israel M. Spontaneous release of acetylcholine from Torpedo synaptosoms: effect of cetiodil and its analogue MR 16728// G. Neurochem.- 1994,- 62, №1,- P.113-118.

154. Muhlethaler K., Jay F. Electron microscopy of biological membane/ N.Y. and London: Plenum Press& 1985,- V.l: Membrane structure and dynamics.- P. 1-28.

155. Nilsson Goran E. Brain and body oxygen requirements of Gnathonemus petersii a fish with an exceptionally large brain// J. Exp. Biol.- 1996,- 199, №3.-P.603-607.-119

156. Renzis G., Boraancin M. Ion transport and gill ATPases// Fish Physiology.- Academic Press.- 1984,- Vol. 10B.- P. 65-104.

157. Richard E. P. The brain and neurohormones in teleost reproduction// Fish Physiology.- Academic Press.- 1983.- Vol. 9,- P. 97-135.

158. Sebert P., Meskar A., Simon B., Barthélémy L. Pressure acclimation of the ctl and liver membrane composition.- Experientia.- 1994,- 50, №2,- P.121-123.

159. Segal J.A., Crawford D.L. LDH-B enzyme expression: the mechanisms of altered gene expression in acclimation and evolutionary adaptation// Amer. J.Physiol.- 1994,- 267, №4, Pt.2.- P.R1150-R1153.

160. Smirnov V.V. Intraspecific structure of Baikal omul Coregonus autumnalis migratorius (Georgi)/ Pol. Arch. Hidrobiol.- 1992,- V.39, №3-4,- P. 325-333.

161. Spector T. Refinement of the Coomassie blue method of protein quantitation. A simple and linear spectrophotometric assay for 0.5 to 50 g of protein // Analytical Biochemistry.- 1978,- V 86, N 1,- P. 142-146.

162. Speth V.,Vunderlich F. Membranes of Tetrahynema 2. Direct visualization of reversible transitions in biomembrane structure induced by temperature// Biochim. Biophys.Acta.- 1973,-V.291, N3,-P. 621-628.

163. Stam W.W., Beintema J.J., Avino R.D., Tamburrini M. Molecular evolution of hemoglobins of Antarctic fishes (Notothenoidei)// Journal of Molecular Evolution.- 1997,- Vol.45 (4).-pp.437-445.

164. Sutphen V.H, Cornwell D.G. Some studies on lipids peroxidation in monomolecular and bimolecular lipid films.- J. Membrane Biol.- 1973.- V.13.-P.79-88.- 120

165. Tang Ming, Boisclalz Daniel. Relationship between respiration, rote of juvenile brook trout (Salvelinus fontinalis), water temperature and swimming characteristics// Can. J. Fish and Aquat. Sci.- 1995.- 52, №10,- p.2138-2145.

166. Urano A., Kubokawa K., Hiraoka S. Expression of the vasotocin and isotocin gene family in fish// Fish Physiology.- Academic Press.- 1994,- Vol. 13.-P.101-131.

167. Walker J.H., Agoston D.V. The synaptic vesicle and the cytoskeleton//J. Biochem.- 1987,- Vol.247.- P.249-258.

168. Ward R., Blandon Ivonne R., King Tim L., Baitinger Thomas L. Comporisons of critical thermal maxima and minima of juvenile red drum (Sciaenops ocellatus) from Texas and North Carolina// Northeast Gulf Sci.-1993.- 13, №1,- C.23-28.

169. Whittaker V.P. The Synaptosome. Handbook of Neurochemistry. Vol.2: Plenum Press.- New York, 1969,- S. 327-364.