Исследование природы различной видовой радиочувствительности растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Магомедов, Магомед Абдулгамидович

• Магомедов, Магомед Абдулгамидович
• 1984

Оглавление диссертации Магомедов, Магомед Абдулгамидович

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУЙ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

А. Материалы и методы исследований.

Б. Результаты и обсуждение

Часть I. Определение радиочувствительности взятых для исследований растений

Часть 2. Зависимость радиочувствительности семян от интенсивности метаболизма в период облучения

Часть 3. Исследование активности пероксидазы в различных по радиорезистентности растениях.

Часть 4. Исследование содержания о-фенолов и о-хинонов в растениях разной радиочувствительности

Часть 5. Исследование ДНК-аденин-трансферазной активности (инсертазы, репуриназы) в радиоустой-чйеом (редис) и радиочувствительном (конские бобы) растении.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование природы различной видовой радиочувствительности растений»

Актуальность проблемы. Проблема радиочувствительности является одной из центральных в радиобиологии. Понимание осноеных причин, обусловливающих существенное различие в радиочувстви -тельности известных видов живых организмов, необходимо и для целенаправленного поиска защитных веществ (понижающих радиочувствительность к последующему облучению), сенсибилизаторов (повышающих радиочувствительность) и для разработки приемов быстро развивающейся радиационно-биологической технологии. Для растительного мира характерно большое разнообразие форм, которые резко различаются между собой по радиочувствительности. Наряду с крайне высокорадиоустойчивыми клетками многих видов сине-зеленых водорослей, выживающих при остром о;блучении в дозах свыше 315.10 Гр., имеются клетки эукариотических растений (традесканций, конских бобов и др.), получающие сильное лучевое поражение при облучении в дозах порядка нескольких десятков Грей. Выяснение причин столь больших различий радиоустойчивости растений имеет существенное значение, поскольку оно позволяет вскрывать сущность явлений, которые определяют степень радиоустойчивости клеток и многоклеточных систем, а также уяснить пути возможных модификаций радиационных эффектов.

Растения, особенно их семена, - интересная модель для многих исследований в области изучения действия излучений. Покоящиеся семена растений - это такая биологическая система, в которой процессы метаболизма в сильной степени подавлены. Поражения, вызываемые действием ионизирующих излучений, накапливаются в их структурах и проявляются лишь при прорастании семян, в начале метаболизма. Это делает семена в некотоpix случаях незаменимым объектом для исследований.

Как будет видно из последующего обзора литературы, для решения поставленной проблемы много внимания было уделено изучению коррелятивных связей между радиочувствительностью и теми или иными структурными особенностями изучаемых объектов. В меньшей степени исследована роль метаболизма в радиочувствительности. Опираясь на структурно-метаболическую гипотезу А.М.Кузина (1970), мы считали важным проследить более детально роль некоторых обменных процессов в формировании радиационных эффектов у различных по радиочувствительности растений, на фоне имеющихся у них структурных различий (объём хромосом). Этому вопросу и посвящена настоящая работа.

Представляемая работа выполнялась в соответствии с плановой тематикой Института "Структурно-метаболические осноеы радиационного поражения и восстановления генома". № Гос.регистрации 76007397.

Цель и задачи исследования. Цель работы - расширить, на основе многофакторной гипотезы радиочувствительности (Кузин,1969), наши знания о значении для радиочувствительности высших растений не только объёма хромосом (размеров ядра), известных из литературы, но также и интенсивности некоторых обменных процессов. Были поставлены следующие задачи:1. Исследовать на семенах растений с различным объёмом ядра повышение их радиочувствительности на ранних стадиях перехода от покоя к активному метаболизму, обратив внимание на их реакцию не только на большие, угнетающие развитие дозы, но и на малые, стимулирующие развитие.

2. Исходя из работ, показавших значение хиноидных радиотоксинов в радиационном поражении растений и роль пероксидазы в их образовании, проследить имеется ли корреляция между радиочувствительностыо различных видов растений, уровнем ортодиоксифено-лов (предшественников FT) и степенью активации пероксидазы в облученных растениях.

3. Учитывая роль репаративных ферментов в создании радиоустойчивости Еида, исследовать наличие в проростках радиоустойчивого растения репарирующего фермента: ДНК - аденин-трансфера-зу, недавно обнаруженного в клетках бактерий и животных.

Научная новизна. Получены дозовые кривые, в широком диапазоне доз, при облучении семян на разных стадиях начального развития. Сопоставлена радиочувствительность десяти видов растений (ду30) на различных стадиях развития с размером интерфазного ядра. Установлена корреляция радиочувствительности с отношением о - хинонов к о - фенолам в растениях. Определен коэффициент активации пероксидазы (Кдд) для ряда растений и выявлена корреляция этого показателя метаболизма (ведущего к образованию радиотоксинов) с радиочувствительностью. Впервые доказано наличие в тканях сравнительно радиоустойчивого растения - Raphanus sati-vus - ДНК - аденин-трансферазы (инсертазы, репуриназы), фермента, репарирующего апуриновые сайты ДНК, путем непосредственного включения аденина. В тканях высокорадиочувствительного растения -Vicia fata » в пределах чувствительности метода, этот фермент не обнаружен.

Практическая значимость работы. Широко распространенная в радиобиологии точка зрения, что радиочувствительность всецело зависит от объёма хромосом (объёма ядра) не дает теоретической базы для поиска защитных и лечебных веществ и условий. Подтвержденная в данной работе зависимость радиочувствительности от ряда метаболических процессов открывает ноЕые возможности рационального поиска модификаторов, что, е частности, должно интересовать Институт сельскохозяйственной радиологии МСХ, Институт физиологии растений АН УССР и др. Практическое значение для многих лабораторий, работающих в области репарации лучевых повреждений, имеет открытие нового источника мало изученного фермента репарации - ДНК - аденин-трансферазы.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Магомедов, Магомед Абдулгамидович

ВЫВОДЫ

1. Получены дозовые кривые развития для десяти видое растений, различающихся между собой по радиочувствительности, в широком диапазоне доз при ^ -облучении их семян на разных стадиях начального развития (сухие семена, 12 и 48 часов намачивания) .

2. Показано изменение коррелятивной зависимости радиочувствительности сухих семян различных видов растений от размеров ядра (объёма хромосом) в начальных стадиях активного метаболизма семян.

3. Выявлено отсутствие зависимости доз, вызывающих стимуляцию развития, от доз, угнетающих развитие (ДУдр), что подтверждает гипотезу о различном механизме их действия.

4. Показана прямая корреляция радиочувствительности различных видов растений и различных их тканей с коэффициентом активации пероксидазы (Кдд).

5. Показана прямая зависимость увеличения радиочуЕСТвитг тельности на разных стадиях развития семян с увеличением ПАП.

6. Выявлена коррелятивная зависимость радиочувствительности различных видое растений от соотношения о-хиноное к о-фенолам.

7. Впервые получено экспериментальное доказательство существования ДНК-аденин-трансферазной активности в тканях радиоустойчивого растения ( Raphanus sativus ). В тканях радиочувствительного растения (Vicia faha ) такой активности не обнаружено.

8. Полученные экспериментальные данные обсуждаются в свете многофакторной гипотезы радиочувствительности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целью настоящей работы яелялось экспериментальное подтверждение многофакторной гипотезы видовой радиочувствительности четко сформулированной е 1967 г. А.М.Кузиным. Прежде Бсего мы решили проверить, на произвольно взятой выборке растений ( 10 видов), зависимость их радиочувствительности от размеров интерфазного ядра, которое, по данным Спэрроу, хорошо коррелирует с объёмом хромосом. Наши данные, подтвердив обгщгю закономерность, обнаруженную школой Спэрроу - что с увеличением объёма ядра уменьшается радиоустойчиЕость растений, в то же время (рис.4) обнаружили (даже в нашей малой выборке - 10 видов) две группы растений образующих как-бы даа разных "радиотаксона" по определению Спэрроу. Это делает понятным почему Спэрроу исследовав более 170 различных видое ( Sparrow et al. 1961) смог обнаружить хорошую корреляцию между объёмом ядра и радиочувствительностью только у 23 растений ( Sparrow , 1966).

Всё это указывает на то, что наряду с объёмом генетического материала (количество ДНК, объём хромосом, объём ядра) другие факторы принимают существенное участие е формировании радиочувствительности растений.

Было проведено сопоставление радиочувстЕНтельности исследуемых растений по дозам вызывающим стимуляцию развития. Как видно из рис.7 имеется плохая корреляция между дозами вызывающими стимуляцию и угнетение развития. Создается впечатление, что ЯЕление стимуляции в значительно меньшей мере определяется генетическим фактором, по сравнению с угнетением разЕития.

Хорошо известно как возрастает радиочуЕСТЕительнооть еоз-душно сухих семян с началом в них процессов обмена. Мы исследовали как коррелирует это нарастание радиочувствительности с объёмом ядра. Из табл.4 следует, что после намачивания семян 12 ч. радиочувстЕигельность возрастает примерно на близкие величины как у видов с большим объёмом ядра (конские бобы,горох, рожь) так и с малым (редис, горчица).

Сильно сглаживаются различия в радиочувствительности и при облучении через 48 ч. развития. Это указывает на то, что радио-чувстиЕтельность на этих стадиях развития уже в большей степени определяется особенностями метаболизма данного вида растения, чем размерами его интерфазного ядра.

В процессе развития облученного растения в нем актиЕирует-ся пероксидаза (Вронская и др. I960), усиливается ферментативное окисление фенолов с образованием ингибиторов развития вторично действующих на геном, что вносит значительный еклэд е общее поражающее действие радиации (Кузин, Копылое, 1983). Мы предположили, что различное повышение активности пероксидазы после облучения у разных видое может вносить сеой еклэд в определяемую радиочувствительность этих еидов.

Действительно, как следует из рис.14 суммирующего полученные нами данные, имеется удовлетворительная корреляция между радиочувствительностью исследоЕанных еидов и коэффициентом активации в них пероксидазы.

Так же хорошо прослеживается связь увеличения радиочувствительности по стадиям развития и возрастанием активности пероксидазы у одного и того же Еида (рис.15,16 и табл.7).

Ввиду ограниченности доступа к источнику быстрых еысоко-энергетических нейтроноЕ - мы смогли провести аналогичные исследования с нейтронами только на двух радиочувствительных и двух радиоустойчиЕых видах растений. Полученные данные подтверждают наши общие еыеоды.

Особое внимание было обращено на зависимость радиочувствительности растений от уроьня о-фенолов и о-хинонов и сдвиги равновесия между ними. Как мы рассмотрели в литературном обзоре имеется ряд работ показывающих значение этих показателей для радиочувствительности. Наши исследования 9 различных видов растений, как это видно из рис.19, показали четкую зависимость радиочувствительности вида от соотношения окисленных форм о-фе-нолов к восстановленным. Из полученных данных можно предположить, что растения с более высоким содержанием хиноное, как бы адаптированы к ним и являются более радиоустойчивыми. Б них же при облучений лишь незначительно возрастает количество о-фено-лое, и следовательно будет и небольшое возрастание хиноидных радиотоксиноЕ (табл.11). Иная картина наблюдается у радиочуЕСт-Еительных растений. В них мало окисленных форм фенолоЕ (хино-нов), они не адаптироЕаны к ним, а после облучения именно в них резко поЕЫшается содержание о-фенолов и следовательно более значительно возрастает и количество хиноное. В результате они поражаются в большей степени, что и отражается в их большой радиочувствительное ти.

Как видно из табл.12 близкие закономерности мы наблюдали и в различных тканях одного и того же растения - отличающихся по радиочувствительности.

В последней главе экспериментальной части мы провели поисковое исследование наличия одного из ферментов репарации - ДНК- аденин - трансферазы - в радиоустойчивом растении Raphanus sativus . Мы получили достоверное различие по включению меченого ^С-адеяина в апуриноЕую ДНК по сравнению с нативной под влиянием экстрактов из RaPhanus sativus.

Как известно, для репарации апуриновых сайтоЕ в ДНК был предложен аксцизиояный механизм ( Lindane, Nyberg , 1972; Verly, Paguette, Thibodeau , 1973; Виленчик, 1973), согласно . которому специфическая апуриноЕая эндонуклеаза производит разрыв в цепи ДНК вблизи апуриноЕЫх участков и выщепление поврежденных нуклеотидов с последующей репарацией образующейся бреши с участием полимеразы и лигазы. Для растений было показано наличие такой эндонуклеазы в сыром экстракте из листьев 10-дневных проростков Phasaeolus aureus (Verly, Paguette, Thibodeau, 1973). Однако для бактерий и животных клеток был предсказан (Виленчик, 1977), а затем показан и другой путь репарации апу-риновых сайтов с участием фермента, непосредственно включающего пуриновое основание, на место повревденного ( Deutsch, Linn, 1979; Виленчик, 1980).

Исследование экстракта из проростков Raphanus sativus , проведенное е настоящей работе, показало, что и в растениях имеется ферментная система, непосредственно Еключающая аденин в апуриновую ДНК. Полученные нами данные о преимущественном включении ^С-аденина в апуриноЕую ДНК, по сравнению с нативной, не могут быть объяснены редупликативным синтезом ДНК или синтезом РНК, так как известно, что депуринизация ДНК приводит к ингиби-роЕанию ее матричной активности (Виленчик, 1976).

Отсутствие в наших условиях преимущественного включения в апуриновую ДНК 14С-тимидина указывает, что наблюдаемый эффект не может быть сведен и к репаративному синтезу с участием полимеразы.

Таким образом, нам впервые удалось показать наличие е тканях радиоустойчивого растения - Raphanus sativus дщ - аденин--трансферазы (инсертазы, репуриназы), активизирующей включение аденина е апуриновую ДНК.

Как нам кажется, определенный интерес в плане всей работы представляет отрицательный результат, полученный нами при попытке обнаружить избранным методом аналогичный фермент в тканях высоко радиочувствительного растения Vicia £аЪа.

Конечно из данных полученных только на дьух видах растений нельзя сделать какого либо общего заключения, но подтверждая нашу общую мысль о значении метаболических процессов в определении радиочувствительности различных видое растений, они указывают на перепектиеность дальнейших исследований в этом направлении.

Список литературы диссертационного исследования Магомедов, Магомед Абдулгамидович, 1984 год

1. Абуталыбов М.Т., Везирова Н.Б. Действие радиации на окислительно-восстановительные процессы в растительном организме. Труды Всесоюзной конференции по применению радиоактивных и стабильных изотопов в народном хозяйстве.М.: 1957, с.138.

2. Акоев И.Г. Проблемы постлучевого восстановления. М.: Атомиздат, 1970, с.67-112.

3. Альшиц Л.К., Куликов Н., Шевченко В.А., Юшков П.И.

4. Изменения радиочувствительности семян гороха под влиянием малых доз радиации. Радиобиология, 1981, 21, N23, с .459-463.

5. Ашмарин И.П., Васильев Н.Н., Амбросов В.А. Быстрые методыстатистической обработки и планирование экспериментов. Ленинград: Изд-во Ленинградского университета,1975,с.76.

6. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольныхсоединений. Киев: Наукова Думка. 1976, с.133-148.

7. Батыгин Н.Ф. Направленное изменение структуры растений при

8. Y -облучении в различные периоды онтогенеза. В кн.: Морфогенез растений: М.: МИГ, 1961, т.2, с.37.

9. Батыгин Н.Ф., Потапова С.М. Реакция растений на облучениев различные периоды их онтогенеза. В сб.: Радиационная биофизика и радиобиология растений. Л.: Колос, 1969, вып.17, с.74-83.

10. Батыгин Н.Ф., Серёгина М.Т. Изменение радиоустойчивостирастений сем.губоцветных и маковых в онтогенезе. Радиобиология, 1979, 19, № 6, с.930-934.

11. Березина Н.М., Вагабова М.Э., Гусева Т.Е., Харченко Л.Н.

12. Различия б радиочувствительности сельскохозяйственных растений и физиолого-биохимические основы этих различий. Научный совет АН СССР по проблемам Радиобиологии. Инф. бюллетень, 1974, № 17, с.108-III.

13. Бияшев Г.З., Аманжалова Л.Е. Действие предпосевного у -облуч. семян на рост и урожай ди- и полиплоидной сах. свеклы в различных условиях вертикальной зональности.-Изв.АН Каз.ССР, сер.биол. 1979, №5, с.12-17.

14. Благовещенский А.В. Эволюция белковых веществ и эволюцияцветковых растений. Биохимия, I960, т.25, вып.1, с.12-16.

15. Боннер Дж. Молекулярная биология развития. М.: Мир,1967,180с,

16. БорисоваИ.Г., Чепуренко Н.В., Будницкая Е.В. йзоферментныйсостав липоксигеназы и радиочувствительность растений.- Научный совет АН СССР по проблемам Радиобиологии. Информ.бюлл., 1979, 22, с.85-86.

17. Бреславец Л.П., Милешко Б.Ф. Исследование действия нейтронов на сухие зерновки диплоидной и тетраплоидной озимой ржи.- Докл.АН СССР, 1958, т.120, №2, с.429-431.

18. Бронская Л.М., Березина Н.М., Языкова В.А., Кузин A.M.

19. Образование перекисей в )р -облученных семенах растений. В кн.: Роль перекисей и кислорода в начальных стадиях радиобиологического эффекта. М.: Изд-во АН СССР, I960, с.33-42.

20. Валева С.А. Проблема радиочувствительности растений. В кн:

21. Современные проблемы радиационной генетики. М.: Атом-издат, 1969, с.280-301.

22. Виленчик М.М. Изменения цитоплазматической ДНК во времяканцерогенеза. Успехи соврем, биологии, 1973, 75, с. 388-405.

23. Виленчик М.М. Тепловая неустойчивость гена: биофизические ,молекулярно-генетические и геронтологические аспекты.-Успехи соврем, биологии, 1976, 82, с.371-386.

24. Виленчик М.М. Закономерности молекулярно-генетическогодействия химических канцерогенов. М.: Наука,1977,с.80.

25. Виленчик М.М. Репарация апуриновых участков ДНК: механизмы и возможное значение в радиобиологических эффектах на клеточном уровне. Радиобиология, 1980, т.20, вып. 5, с.739-743.

26. Гайлис Я.Я. Влияние ионизирующих излучений на всхожестьсемян и выход сеянцев сосны и ели.- В кн.: Ионизирующие излучения в биологии. Рига: Зинатне, 1965, с.123-130.

27. Граевский Э.Я. Сульфгидрильные группы и радиочувствительность. М.: Атомиздат, 1969, с.45-51.

28. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Защита растений от лучевогопоражения. М.: Атомиздат, 1973, с.5-24.

29. Гродзинский Д.М. Репарация лучевых повреждений ДНК в растительных клетках. Научный совет АН СССР по проблемам Радиобиологии. Информ.бюлл.,1974, 16, с.10-14.

30. Гудков И.Н. Эффект мощности дозы при облучении семян гороха в различные фазы прорастания. Радиобиология, 1969, т.9, вып.5, с.772-773.

31. Дертингер Г., Юнг X. Молекулярная радиобиология. М.: Атомиздат, 1973, с.231-238.

32. Дубинин Н.П. В кн.: Труды Второй международной конференции по мирному использованию атомной энергии.Женева, 1958. Доклады советских ученых. М.: Госатомиздат,1959, с.372.

33. Жестяников В.Д. Пострадиационное восстановление и радиорезистентность разных штаыов Е. Coli в. Научный совет АН СССР по проблемам Радиобиологии. Инфоры.бюлл. 1965, 7, с.26-27.

34. Жестяников В.Д. Восстановление и радиорезистентность клетки. Л.: Наука, 1968, 351 с.

35. Запрамётов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.:

36. Высшая школа, 1974, 214 с.

37. Изворска Недялка и др. Некоторые цитологические измененияи изменения активности пероксидазы и ИУК-оксидазы в тканях каллюса гороха после y -облучения.- Физ.раст. 1975, I, № 3, с.36-43.

38. Киселёва В.Н., Юшков П.И. Устойчивость двух видов берёзыс различной плоидностью к ^ -облучению. Генетические последствия загрязнения окружающей среды.Вып.З. М.: 1980, с.189-191.

39. Копылов В.А. Механизм образования и идентификация токсических веществ хиноидной природы, образующихся в облученном организме. В кн.: Радиотоксины. М.: Атом-издат, 1966, с.18-28.

40. Кошлов Б.А., ОсипоЕа И.Н., Кузин A.M. О мутагенном действии экстрактов из у -облученных клубней картофеля на половые клетки самцов мышей. Радиобиология,1972, Т.12, № 4, с.524-528.

41. Корогодин В.И. Проблемы пострадиационного воестановления.

42. М.: Атомиздат, 1966, 391 с.

43. Корогодин В.И. Радиотаксоны и надежность генома. Радиобиология, 1982, т.22, вып.2, с.147-154.

44. Крогулевич Р.Е., Стом Д.И. О действии хиноидных и фенольных аналогов радиотоксинов на хромосомный аппарат. -Радиобиология, 1969, т.9, еып.4, с.644-648.

45. Крупнова Г.Ф., ЖестяникоЕ В.Д. Стимулированный гамма-облучением внеплановый синтез ДНК е меристемных клетках Vicia faba Цитология, 1977, т.19, № 9, с.985-990.

46. Крупнова Г.Ф., Серегина Т.Б. Исследование репарации одиночных разрывов ДНК е клетках Vicia faba. Радиобиология, 1978, т.18, еып.6, с.894-896.

47. Кудинов М.А. Радиочувствительность некоторых видов древесных растений е услоеиях Белоруссии.- Радиобиология, 1968, т.8, & 2, с.313-315.

48. Кузин A.M., Крюкова Л.И. Мутагенное действие метаболитоЕ,образующихся в облученном растении. Докл.АН СССР, 1961, т.137, №4, с.970-971.

49. Кузин A.M. Действие ионизирующих излучений на высшие растения.» В кн.: Основы радиационной биологии.М.: Наука, 1964, с.347-359.

50. Кузин A.M. Современные проблемы радиобиологии. В кн.:

51. Ионизирующие излучения в биологии. Рига: Зинатне,1965, с.-II-19.

52. Кузин A.M., Королёв Н.П. Изменение активности полифенолоксидазы и пероксидазы после облучения растений с различной радиочувствительностью. Радиобиология,1966, т.6, JS 3, с.464-469.

53. Кузин A.M., ЙЕаницкая Е.А., Коломийцева И.К. Радиационнаяактивация ферментативного окисления и возможная роль этого процесса в образовании радиотоксинов хиноидной природы. В кн.: Радистоксины. М.: Атомиздат, 1966, с.43.

54. Кузин A.M., Норбаев Н., Парпиева Г. Образование хинонов урастений с различной радиочувствительностью.- Радиобиология, 1966, т.6, вып.6, с.902-903.

55. Кузин A.M. Структурно-метаболические подходы к пониманиюрадиочувствительности ткани: В кн.: Вопросы ткане-еой радиочувствительности. Алма-Ата: Наука,1967,с.3-7.

56. Кузин A.M., ЮроЕ С.С. Мутагенное действие радиотоксиное.

57. Радиобиология, 1968, т.8, $ 3, с.456-458.

58. Кузин A.M., Сейсебаев А.Т., Бабаева М.К. Изменение активности некоторых окислительно-восстаноЕительных фер-ментоЕ в проростках кормовых бобов и клевера после гамма-облучения семян.- Изе.АН Каз.ССР. Сер.биол.1968, В 4, с.69-74.

59. Кузин A.M. Проблема различной радиочуЕСТЕительнооти тканейорганизма.- В кн.: Вопросы тканеЕой радиочувствительности. Алма-Ата: Наука, 1969, с.3-6.

60. Кузин A.M. Структурно-метаболическая гипотеза е радиобиологии. М.: Наука, 1970, 222 с.

61. Кузин A.M. Проблема радиотоксиноЕ. В кн.: Современныепроблемы радиобиологии. М.: Атомиздат, 1975, 4, с .191218.

62. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излученияна биологические процессы. М.: Атомиздат,1977, 133 с.

63. Кузин A.M., ВагабОЕа М.Э. Синергизм действия ^-радиациии радиотоксиноЕ. Сообщение I. Действие радиотоксиноЕ на рост иатиЕНых и облученных корешков кукурузы. -Радиобиология, 1981, т.21, еып.1, с.117-119.

64. Кузин A.M., Медведкова В.В., Вагабова М.Э., Ивановский Ю.А.

65. Синергизм действия ^ -радиации и радиотоксиноЕ. Сообщение 2. Развитие, синтез ДНК, хромосомные абера-ции. Радиобиология, 1981, т.21, еып.З, с.348-351.

66. Кузин A.M., Копылов В.А. Радиотоксины. М.: Наука, 1983, 173с.

67. Лучник Н.В., Царапкин Л.С. Об обратимости цитогенетическихлучеЕЫх повреждений.- ДАН СССР, 1959, 124, I, с.213.

68. Мейсель М.Н. Цитологические и цитофизиологические вопросыпроблемы Е0ССтан0Еления. Научный совет АН СССР по проблемам Радиобиологии. Информ.бюлл., 1965, 7, с.28-29.

69. Механизмы радиоустойчиЕости растений / Ред.Д.М.Гродзинский.

70. КиеЕ: Наукова Думка, 1976, 167 с.

71. МойяоЕа К., Малцева С. Изучение влияния ионизирующего излучения на развитие растений и активность полифенолоксидазы. Радиобиология, 1978, т.18, вып.5, с.774-777.

72. Малцева С., Мойнова К. Влияние радиации на растения перцаи активность аскорбиноксидазы. Радиобиология, 1980, т.20, вып.5, с,729-732.

73. Метлицкий Л.В., рубин Б.А. Действие ионизирующих излученийна обмен ЕещестЕ запасных органов растений. Журнал общей биологии, 1958, 1 5, с.19.

74. НазироЕ Н.Н. Влияние условий ЕыращиЕания на радночуЕСТЕИтельность хлопчатника. Радиобиология, 1965, т.5,еып.5, с.772-775.

75. НазироЕ Н.Н. Значение услоЕИй произрастания и радиоустойчивости растений. Радиобиология, 1966, т.6, еып.6, с.904-907.

76. Назиров Н.Н., Арсланова З.Н. Роль аскорбиновой кислоты врадиоустойчивости хлопчатника. Докл.АН Узб.ССР, 1967, В II, с.52-54.

77. Нор-АреЕЯН Н.Г., Семерджян С.П., Вардавян К.А. О роли хинонов е механизме радиочувствительности растений. -Радиобиология, 1982, 22, Л» 4, с.567-571.

78. Норбаев Н. Изучение проницаемости и содержания фенольныхи хиноидных соединений у различных по радиочувствительности растений. Радиобиология. Информ.бюлл.,1979, 22, с.87-88.

79. Нуждин Н.И., Дозорцева Р.Л., СамохвалоЕа Н.С.

80. Влияние цистеина на цитологические повреждения, вызванные р -лучами и протонами при облучении семян ячменя.- Журнал общей биологии, 1963, т.24,& 4, с.261-275.

81. Нуждин Н.И., Шангин-Березовский Г.Н., Пастушенко-Стрелец Н.А.

82. Изменение радиочувствительности ячменя при перемене условий жизни. Труды института генетики АН СССР. М.: Наука, 1964, № 31, с.55-79.

83. Нуждин Н.И., Пастушедко-Стрелец Н.А. Влияние экологическихусловий выращивания растений на радночуЕСТЕИтельность семян.- В сб.: Экспериментальные работы по елиянию ионизирующих излучений на организм. М.: Наука, 1967, с.37-49.60

84. Орав Т.А. Влияние у -лучей Со на рост и развитиенекоторых злакоЕых. Тр.института экспериментальной биологии АН Эст.ССР. Таллин, I960, № I, с.156-169.

85. Орав Т.А., Реммельг Х.Я. О факторах модифицирующих радиочувствительность растений. В кн.: Ионизирующие излучения е биологии. Рига: Зинатне, 1965, с.63-67,

86. Орав Т.А., Шнайдер Т. и др. О количественной модели радиочувствительности растений. Изе.АН Эст.ССР, Биология, 1967, 16, 2, с.148.

87. Пастушенко-Стрелец Н.А., Белова Т.В. Критический периодв формировании радиоустойчивости семян при Еыращщва-нии ячменя в высокогорных условиях. Ж.Общ.биол., 1975, т.36, №1, с.100-105.

88. Парпиева Г., Норбаев Н. Изучение фенолов и хиноное в растительных выделениях под влиянием у -радиации. -Физиология и биохимия культурных растений.1978, т.Ю, Ш 4, с.431-433.

89. ПаушеЕа З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос,1974, с.119-122.

90. Позолотин А.А., Алышщ JI.K. К вопросу о влиянии предварительного гамма-облучения на последующую радиочувствительность семян гороха. Радиобиология, 1974, 14, В I, с.154-156.

91. Позолотина В.Н., Юшков П.И. Роль плоидности в радиочувствительности семян березы бородавчатой и березы пушистой. Радиобиология, 1982, 22, № 4, с.564-567.

92. Порядкова Н.А., Тимофеев-Ресовский Н.В., Лучник Н.В.

93. Проблема радиостимуляций растений. Тр.Института биологии Уральского ФАН СССР. М.: Изд-ео АН СССР, I960, вып.12, с.159-188.

94. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений.

95. Киев: Наукова Думка, 1976, с.166-169.

96. Преображенская Е.И., Тимофеев-Ресовский Н.В.

97. Возможная связь радиоустойчиЕости с филогенетической системой у культурных растений.- Докл. АН СССР, 1962, т.143, В 5, C.I2I9-I22I.

98. Преображенская Б.И. Причины радиоустойчиЕости растений впределах узких токсономических единиц. Научный совет АН СССР по проблемам Радиобиологии. Информ.бюлл.,1967, }& 10, с.14-18.

99. Преображенская Е.И. РадиоустойчиЕОсть растений и филогенез.

100. Докл.АН СССР, 1967, 177, JS I, с.243-245.

101. Преображенская Е.И. РадиоустойчиЕОсть семян растений. М.:1. Атомиздат, 1971. 231 с.

102. Преображенская Е.И. Эволюционно-биохимические аспекты радиоустойчивости растений. Радиобиология, 1976, т.16, еып.З, с.368-^372.

103. Преображенская Е.И. Влияние условий выращивания на изменчивость и взаимосвязь радиоустойчиЕости семян с содержанием белка. Радиобиология, 1978, т.18, .№3, с.461-465.

104. Саакян Т.А., Нор-АреЕян Н.Г., Варданян К.А., Семерджян С.П.

105. Реакция семян пшеницы на рентгеновское облучение в зависимости от их массы в пределах сорта.- Биол. S. Армении, 1982, 35, В 4, с.304-308.

106. Савин В.Н., Лабрада А. Влияние замачивания семян на радиочувствительность. Первая Всесоюзная конференция по с.-х. радиологии. Обнинск, 31 июля 2 августа 1979. Тезисы докл. М. ВНИИ с.-х. радиологии, 1979, с.37-38.

107. Савицкий Г.К., Механик Ф.Я. Действие ионизирующей радиациии температурных режимоЕ хранения клубней картофеля на активность окислительно-восстановительных ферментоЕ. Сб.научных тр. Белорус, с.-х. акад., 1976, е.19, с.117-123.

108. Садыхов A.M. Влияние стадий разЕития семени и услоеий выращивания на генетический эффект ионизирующего облучения у пшеницы. Цитология и генетика, 1968, т.П, М, с. 299-307.

109. Сарич М.Р. Влияние рентгеновского облучения на семена кукурузы различной степени гибридизации. ДАН СССР, 1957, 116, 6 , с.102.

110. СахароЕ В.В. и др. Обнаружение физиологической защищенностиот ионизирующей радиации у аутотетраплоидов посевной гречихи. Биофизика, I960, т.5, в.5, с.558.

111. Семерджян С.П., Саакян А.Г., Епремян Дж.В.

112. Радиочувствительность семян пшеницы в зависимости от экологических условий ЕыращиЕания. II-я Радиобиол. конф.соц.стран, Варна, 1978. София. 6.2. 306.

113. Сидоров В.В. Изменение радиочувствительности семян сосныобыкновенной ( Pinus silvestris L. ) в зависимости от продолжительности замачивания. Тр.Ин-та экол.раст. и животных. Уральск.науч.центриАН СССР, 1975, еып.95, с.75-81.

114. Сичкарь Н.М. Влияние метеорологических факторов (температуры и осадкоЕ) на накопление белковых Ееществ у различных сортов пшеницы и ячменя. В кн.: Биохимия зерна. М.: Изд.АН СССР, I960, еып.38, с.163-173.

115. Сойфер В.Н., Циетинис К.К. ТемноЕая репарация в высшихрастениях. ДАН СССР, 1974, т.215, & 5, о.1261-1264.

116. Стрелков Р.Б. Вычисления стандартной ошибки и доверительных интервалов средних ариретических Ееличин с помощью таблицы. Сухуми: Алашара, 1966, с.3-13.

117. Третьяк Т.М., Виленчик М.М., Смирнова Г.С. В кн.: Физиология и биохимия онтогенеза. Ленинград: Наука, 1977, с.136-139.

118. Трудова Р.Г. Возрастные изменения чувствительности проростков к лучам рентгена. Докл.АН СССР, 1950, 71, 6, с.1139-1142.

119. Фоменко Б.С., Медведев А.И. Влияние ^ -облучения семян различных растений на метаболизм тирозина, фенил-аланина и 3,4-диоксифенилаланина е проростках. -Радиобиология, 1969, т.9, № I, с.129-132.

120. Фоменко Б.С., Фоменко Л.А., Кузин A.M. Биологическое дейстЕие продуктов окисления на аноде различных фенолов.-Радиобиология, 1969, т.9, е.2, с.319-321.

121. XEOCTOEa В.В., Невзгодина Л.В. Частота хромосомных перестроек е тканях радиочувствительных и радиоустойчи-еых растений гороха. Цитология, 1959, I, 4, с.403.

122. ЦонеЕ Драгомир, ПарлапаноЕа Маргарита, Чалькова Милька.

123. Белковый и пероксидазный спектр корней чечевицы, выращиваемой из облученных гамма-лучами семян.- Докл. с.-х. акад. (НРБ), 1973, 6, В 4, с.321-327.

124. Шальнов М.И. Ферментативная репарация ДНК и эеолюция генома. Радиобиология, 1977, т.17, е.5, с.652-671.

125. Шишенкова JI.К. О причинах изменения радиочувствительностисемян на разных стадиях набухания и прорастания.-Б кн.: Защита и восстановление при лучевых повреждениях. М.: Наука, 1966, с.152-154.

126. Шнайдер Т.М., Эхвярт Х.А. Изменение радиочувствительностисемян Vicia faba в зависимости от продолжительности их замачивания.- Изв.АН Эст.ССР, Биология, 1968, 17, 2, с.143-146.

127. Шнайдер Т.М., Бахер Ю. Периодические изменения радиочувствительности семян рапса при их набухании и прорастании. -Изе.АН Эст.ССР, 1969, т.18, № 3, с.343-346.

128. ИЗ. ШутоЕ А.А. Агрофон и эффективность облучения семян бобов ионизирующей радиацией. Вестн.с.-х.науки, 1965, Л7, с .130-131.

129. Энгель О.С. Влияние рентгеновских лучей на семена пшеницыв зависимости от степени их зрелости. Докл.АН СССР, 1951, т.78, Л 4, с.811-814.

130. Энгель О.С. Изменение чувствительности семян пшеницы коблучению е зависимости от продолжительности набухания.-Докл.АН СССР, 1952, т.85, Л I, с.229-231.

131. ЯнуншеЕИЧ С.И. Устойчивость семян ячменя и пшеницы к ^-лучам е зависимости от услоеий ЕыращиЕания до облучения. Агробиология, 1961, Л I, с.95-102.

132. Al-Rubeai M.A.F. Radiosensitivity dormant Fhaseolus seeds.

133. Environ, and Езф. Bot., 1981, 21, N7, p.7"l-74-.

134. Arnow L.E. Effects produced by the irradiation of proteinsand amino acids. Physiol. Revs.,1936,16, p.671-685.119* Baetcke К.P., Sparrow A.H., Nauman C.H., Schwemmer S.S.

135. The relationship of ША content to nuclear and chromosome volumes and to radiosensitivity( -Proc. Nat, Acad. Sci. USA, 1967, v. 58, N2, p.533-540.

136. Bhaskaran S., Swaminathan M.S. Polyploidy and radiosensitivity in wheat and barley. Genetica, 1961, 32, N1, p. 1-32.

137. Biebl R., Hofer K. Tages und jahresperiodik der strahlenresistenz pelanzlicher zellen. Radiat. Bot., 1966, vol. 6, n3, p. 225-250.

138. Bowen H.J.M., Smith S.R. Effect of Gamma-Radiation onweeds. Nature, 1959, v.183, N4-665, p.907.

139. Bowen H.J.M. Radio sensitivity of higher plants and correlations with cell weight and DM content. Radiat. Bot. 1962, 1, p.223-228.

140. Boys R.P., Howard-Planders P. Release of Ultraviolet lightenduced thymine dimers from ША in E. coli K-12. -Proc Nat. Acad. Sci. USA. 1964, 51, 2, p.293-300.

141. Degani N., Pickholtz D. Radiosensitivity of differenttissues from carrot root at different phases of growth in culture. Radiat. Res. 1980, 83, N3, p.559-565.

142. Evans H.J., Sparrow A;H. Nuclear factors affecting radiosensitivity. II. Dependence on nuclear and chromosome structure and organization. Broolchaven Symp. Biol. 1961, 14-, p.101-127.

143. Gudkov I.N., Grodzinsky D.M. Significance of asynchronityof cell divisions in radioresistance of meristems of higher plants. Radiat. Res. 1974, 59, N1, p.190.

144. Gudkov I.N., Grodzinslsy D.M. Comparative radiosensitivityof proliferous and resting root meristem cells of Pi-sum sativum L. Radiat. and Environ. Biophys., 1980,17, ш, p.291-292.

145. Howland G.P. Dark repair of ultraviolet - induced pyrimidine dimers in the DNA of wild carrot protoplasts. -Nature, 1975, v.254, N 5496, p.160-161.

146. Howland G.P., Hart R.W., Yette M.L. Repair of DNA strandbreaks after gamma irradiation of protoplasts isolated from cultured wild carrot cells. - Mutation Res., 1975, v.27, N1, p.81-87.

147. Konzak C.P., Singleton W.R. The relationship of polyploidyto the effects of thermal neutron exposure on plants. -Genetics, 1952, v.37, N5, p.596-597.

148. Ualborczyk E. Effect of irradiation on the formationof stomata in Lupinus albus Cotyledons. Bull, de ^Acdemie polonaise des sciences. Serie des sci. biol. 1967, v.15, N6, p.377-383.

149. Nilan B. Pactore governing plant radiosensitive atomicenergy с omission reprt Ж ТЮ 7512. Washington, U.S. Atomic Energy Commission, 1956, p.151.

150. Nirula S. Studies on some nuclear factors controllingradiation sensitivity and the induced mutation rate in EU and PARA - Sorghum species. - Radiat. Bot., 1963» v.3, N4, p.351-361.

151. Ohba B.K., Simak M. Effect of X-rays on seeds of scots pinefrom different provenances ( Pinus silvestris L.)•-Silvae Genetica, 1961, 10, 2, p.84-89.

152. Osborne T.S., Lunden A.O. Seed radiosensitivity: A New

153. Constant? Science, 1964,v.145, N3633, p.710-711.

154. Parmentier R., Dustin J,P. Early effect of hydroguinons onmitosis. Nature, 1948, 161, p.527-528.

155. Setlow R.B., Carrier W.L. The disappearance of thymin dimers from ША; an error-correcting mechanism. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1964 , 51, 1, p.226-231.

156. Setlow R.B., Carrier W.L. In: Replication and recombination of genetic material. Canberra, 1968, p.134-141.

157. Soyfer V.N., Krausse G.V., Pokrovskaya and Yakovleva N.I.

158. Sparrow A.H. A survey of the radiosensitivity of some higher plants. Radiation research, 1955» 3» p.349»

159. Sparrow A.H., Gunckel J.E. The effects on plants of chronic exposure to gamma radiation from radiocobalt. -Eroc. Intern. Conf. Peaceful Uses At. Energy (Geneva), 1955, 12, p.52-59.

160. Sparrow A.H., Cuany R.L., Miksche J.P., Schairer L.A.

161. Sparrow A.H., Woodwell G.M. Prediction of the sensitivity of plants to chronic gamma irradiation. Radiation Botany, 1962, v.2, p.9-26.157» Sparrow A.H., Sparrow R.C., Thompson K.H., Schairer L;

162. The use of nuclear and chromosomal variables in determining and predicting radiosensitivities. Radiation Botany, 1965, p.101-132.

163. Sparrow A.H., Pond V. Some cytogenetic and morphogeneticeffects of ionizing radiation on plants.- Proceedings of the conference on radioactive isotopes in Agriculture. U.S.Govt. Printing Office, Washington. 1968, p.125-139.

164. Tano S., Yamaquchi H. Repair of radiation induced singlestrand breaks in ША of barley embryo. Mutation Res., 1977, v.4-2, N1, p.71-78.

165. Trosco J.E., Mansour V.H. Response of tabacco and Haplo

166. PaPPiiss cells to ultraviolet irradiation after post -treatment with photoreactivating light. Radiat. Res., 1968, 36, p.333-343.

167. Trosco J.E., Mansour V.H. Photoreactivation of ultravioletlight induced pyrimidine dimers in Ginkgo cells grown in vitro. - Mutation Res., 1969, v.7, N1, p.120-121.

168. Vant Eof Ь. and Sparrow A.H. Eadiation effects on the growth rate and cell population kinetics of actively growing and dormant roots of Tradesсantia paludosa. -J. Cell. Biol., 1965, 26, p.187-199.

169. Veleminsky J., Zadrazil S., Gichner T. Repair of singlestrand breaks in ША and recovery of induced mutagenic effects during the storage of ethyl methane sulphonate - treated barley seeds. - Mutation Research, 1972, v.14 N2, p.259-261.

170. Veleminsky J. et al. Storage effect in barley changes inthe amount of DNA lessons induced by methyl and ethyl methane sulphonate s. Mut. Res., 1973, 19, p.73-81.

171. Vernon P., Kalb J., Robert W. Bernlohr. A new spectrophotometric assay for protein in cell extracts. Analytical Biochemistry, 1977» 82, p.362-371.

172. Verly WfG., Paguette Y# and Thibodeau L. Nuclease for DNAapurinic sites may be involved in the maintenance of DNA in normal cells. Nature, New Biol., 1973, 244, p.67-69.

173. Благодарю сеоих ближайших коллег по работе Михаила Марковича Виленчика и Василия Андреевича Копылова за плодотворное сотрудничество и помощь в экспериментальной работе.

174. Выражаю искреннюю признательность сотрудникам лаборатории Молекулярной радиобиологии за ценные советы и обсуждения в течении всего срока работы.

175. Мне хочется Еыразить сеою признательность и благодарность сеоим друзьям и коллегам за доброту и сердечные взаимоотношения в продолжении всей работы.