Характеристика первичной структуры дивергентной области максикольцевой кинетопластной ДНК низших трипаносоматид Leptomonas seymouri и Leptomonas collosoma тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Го Цян

• Го Цян
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Го Цян

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1 Систематическое положение трипаносоматид.

2.2 Субклеточная локализация и организация кинетопластной ДНК (кпДНК).

2.3 Общая характеристика кинетопластной ДНК (кпДНК).

2.4 Организация миникольцевых молекул кгтДНК.

2.5 Организация максикольцевых молекул кпДНК.

3. Материалы и методы.

3.1 Объекты исследования.

3.2 Среды.

3.3 Ферменты и реактивы.

3.4 Выделение тотальной ДНК.

3.5 Выделение кинетопластной ДНК.

3.6 Рестрикция кинетопластной ДНК.

3.7 Полимеразная цепная реакция (ПЦР).

3.8 Метод long PCR в присутствии бетаина с целью получения полной ДО.

3.9 Очистка ПЦР-продуктов.

3.10 Электрофорез ДНК в агарозном геле.

3.11 Клонирование рестрикционных фрагментов ДО максикольцевой ДНК.

3.12 Определение последовательности ДНК по Сэнгеру.

4. Результаты и обсуждения.

4.1 Различия гена ND8 консервативной области (КО) максикольцевой кпДНК между Lcptomonas seymouri и Leptonionas collosoma.

4.2 Построение рестрикционной карты максикольцевой кпДНК исследованных видов.

4.2.1 Построение рестрикционной карты максикольцевой кпДНК Lcptomonas seymouri.

4.2.2 Построение рестрикционной карты максикольцевой кпДНК Lcptomonas collosoma.

4.3 Клонирование и секвепирование рестрикционных фрагментов ДО и ПЦР-продуктов.

4.3.1 Клонирование и секвенирование рестрикционных фрагментов и ПЦР-продуктов ДО максикольцевой кпДНК Lcptomonas seymouri.

4.3.2 Клонирование и секвенирование рестрикционных фрагменнтов и ПЦР-продуктов ДО максикольцевой кпДНК Lcptomonas collosoma.

4.4 Сравнительный анализ CSB-блоков в дивергентной области максикольцевой и в консервативной области миникольцевой кпДНК.

5. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика первичной структуры дивергентной области максикольцевой кинетопластной ДНК низших трипаносоматид Leptomonas seymouri и Leptomonas collosoma»

Изучение паразитических простейших, относящихся к семейству Trypanosomatidae, помимо фундаментального интереса имеет и социальную значимость. Эти организмы являются возбудителями тяжелых заболеваний человека (трипаносомозов и лейшманиозов), животных и растений. Поэтому исследование фундаментальных молекулярно-биологических, биохимических и паразитологических аспектов жизнедеятельности трипаносоматид, а также их филогении имеет большое значение.

Более чем 30-ти летние экспериментальные молекулярные исследования кинетопластной ДНК (кпДНК) позволили сформулировать основные принципы её организации, понять многие аспекты её функциональной нагрузки в клетке, выявить ряд уникальных по сложности биологических процессов, таких как репликация многокомпонентной катенированной системы кольцевых молекул и феномен редактирования РНК. Вместе с тем, остается очень много до конца не выясненных вопросов. Чем определяется столь необычно большое количество кпДНК в клетке? Несут ли миникольцевые молекулы ещё какую-либо функциональную нагрузку, кроме кодирования молекул гидовых РНК, необходимых для процесса редактиравания РНК? Какова степень полиморфности индивидуальных компонентов ассоциата кинетопластной ДНК? Какие гены (или иные участки кпДНК) могут быть использованы для оценки произошедших эволюционных событий и какова степень и специфичность дивергирования (т.е. эволюции) индивидуальных генов как на уровне вида, так и в пределах семейства, отряда? Каковы общие черты организации дивергентной области (ДО) кпДНК? К сожалению, многие из этих вопросов (сформулированных ещё 1520 лет назад) до сих пор остаются без ответа.

ДО кпДНК мало изучена. Сейчас известна первичная структура ДО кпДНК только для Crithidia oncopelti, Trypanosoma bnicci и, частично, для Lcishmania tarcntolac, L. mcxicana amazonensis и L. major. Анализ первичной структуры кпДНК - первый шаг на пути всестороннего исследования кпДНК. Целью настоящей работы являлось ответить на вопрос: имеются ли закономерности в организации ДО кпДНК у низших (моногенетических) трипаносоматид. В связи с этим ставились следующие экспериментальные задачи:

1) построить рестрикционную карту максикольцевой кпДНК;

2) получить рекомбинантные плазм иды, содержающие участки ДО максикольцевой кпДНК;

3) установить первичную структуру участков ДО максикольцеой кпДНК;

4) провести сравнительный анализ первичной структуры ДО максикольцевой кпДНК.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Го Цян

5. ВЫВОДЫ

1. а) Максикольцевая кпДНК Lep. seymouri имеет размер 31 т.п.п., ДО - 14 т.п.н.; Максикольцевая кпДНК Lep. collosoma имеет размер 26 т.п.п., ДО -11 т.п.н. б) В дивергентной области максикольцевой кпДНК Lep. seymouri и Lep. collosoma обнаружены разные типы тандемных повторов, которые характерны для структуры дивергентной области максикольцевой кпДНК. в) В дивергентной области максикольцевой кпДНК Lep. seymouri и Lep. collosoma обнаружены несколько регуляторных элементов, которые важны для транскрипции и инициации репликации максикольцевой кпДНК. г) В ДО кпДНК нет протяжённых рамок считывания, у Lep. seymouri имеется ген гидовой РНК (гомолог гена gG4-IV L.tarentolae)

2. Есть основания предполагать, что у Lep. seymouri ДО может быть представлена несколькими вариантами, включая делеционные производные,

3. При полном отсутствии гомологии первичной структуры прослеживается общность мотивов в организации последовательности нуклеотидов ДО у филогенетически родственных видов.

4. По анализу редактирования пре-мРНК гена ND8, организации дивергентной области максикольцевой кпДНК, последовательности нуклеотидов 18S рРНК, последовательности нуклеотидов миникольцевой кпДНК можно предположить, что Leptomonas collosoma не относится к роду Leptomonas.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Го Цян, 2005 год

1. Бессолицына Е. А. Характеристика транскрипции в митохондриях жгутиковых простейших // канд. дисс., М., 2004.

2. Васильева М. А., Бессолицына Е. А., Мерзляк Е. М., Колесников А. А. Идентификация промотора гена 12S рРНК в митохондриальной ДНК Leptomonas seymouri // Мол. биол. 2004. Т. 38. N. 6. С. 1-5.

3. Го Ц., Жэнь J1., Коваль А., Колесников А. А. // Мол. биол., в печати.

4. Горват А., Маслов Д. А., Петере JI.-Э., Гавиерник П., Вюстенхаген Т., Колесников А. А. Анализ последовательности повторов в дивергентной области макси-кольцевой ДНК из кинетопластов Crithidia oncopclti. II Мол. биол. 1990. Т. 24. N. 6. С. 1539-1548.

5. Гюттер П., Маслов Д. А., Колесников А. А. Дивергентная область максикольцевой ДНК кинетопласта Crithidia oncopclti содержит два типа повторяющихся последовательностей // Докл. АН СССР. 1985. Т. 281. N. 4. С. 988-990.

6. Калинникова В. Д., Савина М. А., Сафьянова В. М. Дифференцировка лейшманий в культуре // Цитология. 1987. Т. 29. N. 7. С. 825-834.

7. Колесников А. А., Сафьянова В. М., Стеценко М. М. Видоспецифичность расщепления кинетопластной ДНК лейшманий рестриктазами //Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1984. N. 4. С. 37-41.

8. Колесников А. А., Маслов Д. А., Сафьянова В. М., Стеценко М. М. Рестрикционная карта максикольцевой кинетопластной ДНК Lcishmania gymnodactyli // Биол. науки. 1985. N. 4. С. 23-26.

9. Колесников А. А., Овезмухаммедов А., Сафьянова В. М., Стеценко М. М. Сравнительный рестрикционный анализ кинетопластной ДНКприродных изолятов представителей подрода Saurolcishmania // Биол. науки. 1988. N. 10. С. 26-30.

10. Колесников А. А. Митохондриальный геном трипаносоматид. Организация, структура, эволюция // докт. дисс., М., 19936.

11. Маслов Д. А., Энтелис Н. С., Колесников А. А., Зайцева Г. Н., Кузьмин Н. П., Фодор И. Клонирование и рестрикционное картирование фрагмента максикольцевой молекулы кинетопластной ДНК Crithidia oncopclti II Докл. АН СССР. 1981. Т. 261. С. 1271-1273.

12. Маслов Д. А., Энтелис Н. С., Колесников А. А., Зайцева Г. Н. ДНК кинетопласта Crithidia oncopclti. Рестрикционное картирование максикольцевой ДНК // Биоорг. химия. 1982. Т. 8. С. 676-685.

13. Маслов Д. А., Гюттер П., Колесников А. А. Дивергентная область максикольцевой кинетопластной ДНК Crithidia oncopclti содержит ARS-элементы // Докл. АН СССР. 1984. Т. 277. N. 4. С. 983-986.

14. Маслов Д. А., Резепкина JI. А., Колесников А. А. Различные элементы структуры миникольца кинетопластной ДНК Crithidia fasciculata II Мол. биол. 1988. Т. 22. N. 6. С. 1482-1490.

15. Мерзляк Е. М. Молекулярная филогения и организация редактируемых митохондриальных генов у моногенетических и дигенетических трипаносоматид // канд. дисс., М., 2002.

16. Насыров Ф. Ш., Насырова Р. М., Калинникова В. Д., Сафьянова В. М. Вирулентность, метациклогенез и дыхательные ферменты лейшмании,выделенной в культуру от лабораторных животных // Паразитология. 1993. Т. 27. N.4. С. 301-308.

17. Подлипаев С. А. Каталог мировой фауны простейших семейства Trypanosomatidae // Труды зоологического института АН СССР. Ленинград. 1990. Т. 217.

18. Тарасов И. А., Колесникова Т. В., Горват А., Зайцева Г. Н. Инициация транскрипции митохондриального генома Crithidia oncopclti in vitro // Докл. АН СССР. 1989. Т. 307. С. 1266-1269.

19. А1ехеу A.Aravin, Vyacheslav Yu.Yurchenko, Ekaterina M.Merzlyak, Alexander A.Kolesnikov // The mitochondrial ND8 gene from Crithidia oncopclti is not pan-edited // FEBSLetters 431(1998) 457-460

20. Affranchino J. L., Sanchez D. O., Engel J. C., Frasch A. C., Stoppani A. O. Trypanosoma criizi: structure and transcription of kinetoplast DNA maxicircles of cloned stocks // J. Protozool. 1986. V. 33. N. 4. P. 503-507.

21. Alexander J., Satoskar A. R., Russell D. G. Lcishmania species: models of intracellular parasitism // J. Cell Sci. 1999. V. 112. P. 2993-3002.

22. Anderson J. В., Wickens C., Khan M., Covven L. E., Federspiel N., Jones Т., Kohn L. M. Infrequent genetic exchange and recombination in the mitochondrial genome of Candida albicans IIJ Bacteriol. 2001. V. 183. N. 3. P. 865-872.

23. Alexy A.Aravin, Vyacheslav Yu.Yurchenko, Ekaterina M.Merzlyak, Alexander A.Kolesnikov. The mitochondrial ND8 gene from Crithidia oncopclti is not pan-edited. // FEBS Letters 431 (1998) 457-460

24. Azevedo J., Hyman B. Molecular characterization of lengthy mitochondrial DNA duplications from the parasitic nematode Romanomcrmis culicivorax И Genetics. 1993. V. 133. P. 933-942.

25. Baldauf S. L. The deep roots of eukaryotes // Science. 2003. V. 300. N. 5626. P. 1703-1706.

26. Barker D. С., Arnot D. E. Biochemical identification of cutaneous leishmanias by analysis of kinetoplast DNA. I. Ultrastructural and buoyant density analysis//Mol. Biochem. Parasitol. 1981. V. 3. N. 1. P. 33-46.

27. Birkenmeyer L., Ray D. S. Replication of kinetoplast DNA in isolated kinetoplast from Crithidia fasciculata II J. Biol. Chem. 1986. V. 261. N. 5. P. 2362-2368.

28. Вооге J. L. Animal mitochondrial genomes // Nucleic Acids Res. 1999. V. 27. N. 8. P. 1767-1780.

29. Borghouts C., Kimpel E., Osiewacz H. D. Mitochondrial DNA rearrangements of Podospora anserina are under the control of the nuclear gene grisea//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 10768-10773.

30. Borst P., Fase-Fovvler F., Steinert M., Van Assel S. Maxi-circles in the kinetoplast DNA of Trypanosoma mega II Exp. Cell Res. 1977. V. 110. N. l.P. 167-173.

31. Borst P., Fase-Fowler F., Hoeijmakers J. H. J., Frasch А. С. C. Variations in maxi-circle and mini-circle sequences in kinetoplast DNAs from different Trypanosoma brucei strains I I Biochim. Biophys Acta. 1980. V. 610. P. 197-210.

32. Borst P., Fase-Fowler F., Gibson W. C. Quantitation of genetic differences between Trypanosoma brucei gambiense, rhodesiense and brucei by restriction enzyme analysis of kinetoplast DNA // Mol. Biochem. Parasitol. 1981. V. 3.N.2. P. 117-131.

33. Borst P., Weijers P., Brakenhoff B. Analysis by electron microscopy of the variable segment in the maxi-circle of kinetoplast DNA from Tiypanosoma brucei II Biochim. Biophys Acta. 1982. V. 699. P. 272-280.

34. Boyce Т. M., Zwick M. E., Aquadro C. F. Mitochondrial DNA in the bark weevils: size structure and heteroplasmy // Genetics. 1989. V. 123. P. 825836.

35. Brown J. R., Beckenbach K., Beckenbach А. Т., Smith M. J. Length variation, heteroplasmy and sequence divergence in the mitochondrial DNA of four species of sturgeon (Acipenser) II Genetics. 1996. V. 142. P. 525-535.

36. Brunk C. F., Lee L. C., Tran A.B., Li J. Complete sequence of the mitochondrial genome of Tetrahymena thermophila and comparative methods for identifying highly divergent genes I I Nucleic Acids Res. 2003. V.31.N. 6. P. 1673-1682.

37. Bullerwell С. E., Forget L., Lang B. F. Evolution of monoblepharidalean fungi based on complete mitochondrial genome sequences // Nucleic Acids Res. 2003a. V. 31. N. 6. P. 1614-1623.

38. Bullerwell С. E., Leigh J., Forget L., Lang B. F. A comparison of three fission yeast mitochondrial genomes //Nucleic Acids Res. 2003b. V. 31. N. 2. P. 759-768.

39. Burger G., Plante I., Lonergan К. M. and Gray M. W. The mitochondrial DNA of the amoeboid protozoan, Acanthamoeba castellanii: complete sequence, gene content and genome organization // J. Mol. Biol. 1995. V. 245. P. 522-537.

40. Burger G., Saint-Louis D., Gray M. W. and Lang B. F. Complete sequence of the mitochondrial DNA of the red alga Porphyra purpurea. Cyanobacterial introns and shared ancestry of red and green algae // Plant Cell. 1999. V. 11 N. 9, P. 1675-1694.

41. Burger G., Forget L., Zhu Y., Gray M. W., Lang B. F. Unique mitochondrial genome architecture in unicellular relatives of animals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003a. V. 100. N. 3. P. 892-897.

42. Burger G., Gray M. W., Lang B. F. Mitochondrial genomes: anything goes // Trends Genet. 2003b. V. 19. N. 12. P. 709-716.

43. Casane D., Dennebouy N., de Roshambeau H., Mounolou J. C., Monnerot M. Genetic analysis of systematic mitochondrial heteroplasmy in rabbits // Genetics. 1994. V. 138. P. 471-480.

44. Challberg S. S., Englund P. T. Heterogeneity of minicircles in kinetoplast DNA of Lcishmania tarentolae I I J. Mol. Biol. 1980. V. 138. N. 3. P. 447472.

45. Chen К. K., Donelson J. E. Sequences of two kinetoplast DNA minicircles of Trypanosoma brucei II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. N. 5. P. 2445-2449.

46. Cheng D., Simpson L. Isolation and characterization of kinetoplast DNA and RNA ofPhytomonas davidi II Plasmid. 1978. V. 1. N. 3. P. 297-315.

47. Clary D. O., Wolstenholme D. R. The mitochondrial DNA molecule of Drosophila yakuba: nucleotide sequence, gene organization, and genetic code // J. Mol. Evol. 1985. V. 22. N. 3. P. 252-271.

48. Clayton D. A. Mitochondrial DNA replication: what we know // IUBMB Life. 2003. V. 55. P. 213-217.

49. Coskun P. E., Beal M. F., Wallace D. C. Alzheimer's brains harbor somatic mtDNA control region mutations that suppress mitochondrialtranscription and replication // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V. 101. N. 29. P. 10726-10731.

50. Dedet J.-P. Current status of epidemiology of leishmaniasis // In Farrel J. P. (ed.) Leishmania (World class parasites V. 4). Kluwer Academic Publishers. 2002. P. 1-10.

51. Delarbre C., Rasmussen A-S., Arnason U., Gachelin G. The complete mitochondrial genome of the hagfish Myxine glulinosa: unique features of the control region // J. Mol. Evol. 2001. V. 53. N. 6. P. 634-641.

52. Denovan-Wright E. M., Nedelcu A. M., Lee R. W. Complete sequence of the mitochondrial DNA of Chlamydomonas eugametos II Plant Mol. Biol. 1998. V.36.P. 285-295.

53. Dietrich F. S., Voegeli S., Brachat S. et al. The Ashbya gossypii genome as a tool for mapping the ancient Saccharomyces ccrcviscae genome // Science. 2004. V. 304. P. 304-307.

54. Donelson J. E., Gardner M. J., El-Sayed N. M. More surprises from Kinetoplastida // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 2579-2581.

55. Elfari M., Sclinur L. F., Strelkova M. V., Eisenberger C. L., Jacobson R. L., Greenblatt C. L., Presber W., Schonian G. Genetic and biological diversityamong populations of Leishmania major from Central Asia, the Middle East and Africa // in press

56. Feagin J. E., Stuart K. Differential expression of mitochondrial genes between life cycle stages of Trypanosoma brucei // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82, P. 3380-3384.

57. Feagin J. E., Jasmer D. P., Stuart K. Apoeytochrome b and other mitochondrial DNA sequences are differentially expressed during the life cycle of Trypanosoma brucei II Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. N.12. P. 4577-4596.

58. Ferguson M. L., Torri A. F., Perez-Morga D., Ward D. C., Englund P. T. Kinetoplast DNA replication: mechanistic differences between Trypanosoma brucei and Crithidia fasciculata II J. Cell Biol. 1994. V. 126. N. 3.P. 631-639.

59. Fernandes A. P., Nelson K., Beverley S. M. Evolution of nuclear ribosomal RNAs in kinetoplastid protozoa: perspectives on the age and origins of parasitism // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 1160811612.

60. Flegontov P., Strelkova M., Kolesnokov A. // // Mol. Biochem. Parasitology 2005.(in press)

61. Forget L., Ustinova J., Wang Z., Huss V. A., Lang B. F. Hyaloraphidium curvatum: a linear mitochondrial genome, tRNA editing, and an evolutionary link to lower fungi // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. N. 3. P. 310-319.

62. Fuller К. M., Zouros E. Dispersed length polymorphism of mitochondrial DNA in the scallop Placopecten magellanicus (Gmelin) // Curr. Genet. 1993. V. 23. P. 365-369.

63. Garesse R. Drosophila melanogaster mitochondrial DNA: gene organization and evolutionary considerations // Genetics. 1988. V. 118. P. 649-663.

64. Glew R. H., Salia A. K., Das S., Remaley A. T. Biochemistry of the Leishmania species//Microbiol. Rev. 1988. V. 52. N. 4. P. 412-432.

65. Grams J., Morris J. C., Drew M. E., Wang Z., Englund P. Т., Hajduk S. L. A trypanosome mitochondrial RNA polymerase is required for transcription and replication // J. Biol. Cliem. 2002. V. 277. N. 19. P. 16952-16959.

66. Gull K., Robinson D. R., Ogbadoyi E. Replication and segregation of the kinetoplast DNA during the cell cycle of trypanosomes // Acta Parasitol. Turcica. 1997. V. 21. N. l.P. 96.

67. Gutter H.-P. R., Maslov D. A., Kolesnikov A. A., Borner T. Ars-Aktivitat von Kinetoplasten DNA in Hefezellen // J. Basic Microbiol. 1986. V. 8. P. 453-459.

68. Hajduk S. L., Klein V. A., Englund P. T. Replication of kinetoplast DNA maxicircles // Cell. 1984. V. 36. P. 483-492.

69. Hale L. R., Singh R. S. Extensive variation and heteroplasmy in size of mitochondrial DNA among geographic populations of Drosophila melanogaster// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 8813-8817.

70. Hepburn N. C. Cutaneous leishmaniasis: an overview // J. Postgrad. Med. 2003. V. 49.1. l.P. 50-54.

71. Hinz S., Goringer H. U. The guide RNA database (3.0) // Nucleic Acids Res. 1999. V. 27. N. l.p. 168.

72. Hoeijmakers J. H., Schoutsen В., Borst P. Kinetoplast DNA in the insect ttrypanosomes Crithidia luciliae and Crithidia fasciculata. I. Sequence evolution and transcription of the maxicircle // Plasmid. 1982a. V. 7. N. 3. P. 199-209.

73. Hoeijmakers J. H., Borst P. Kinetoplast DNA in the insect trypanosomes

74. Crithidia luciliae and Crithidia fasciculata. II. Sequence evolution of the minicircles // Plasmid. 1982b. V. 7. N. 3. P. 210-220.

75. Hoeijmakers J. H., Weijers P. J., Brakenhoff G. J., Borst P. Kinetoplast DNA in the insect trypanosomes Crithidia luciliae and Crithidia fasciculata. III. Heteroduplex analysis of the C. luciliae minicircles // Plasmid. 1982c. V. 7. N. 3. P. 221-229.

76. Hughes D., Simpson L., Kayne P. S., Neckelmann N. Autonomous replication sequences in the maxicircle kinetoplast DNA of Leishmania tarentolae //Mol. Biochem. Parasitol. 1984. V. 13. P. 263-275.

77. Hughes A. L., Piontkivska H. Molecular phylogenetics of Trypanosomatidae: contrasting results from 18S rRNA and protein phylogenies // Kinetoplastid Biol. Dis. 2003. V. 2. P. 15.

78. Inoue J. G., Miya M., Tsukamoto K., Nishida M. Evolution of the deep-sea gulper eel mitochondrial genomes: large-scale gene rearrangements originated within the eels // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. N. 11. P. 19171924.

79. Jasmer D. P., Feagin J. E., Stuart K. Diverse patterns of expression of the cytochrome с oxidase subunit I gene and unassigned reading frames 4 and 5 during the life cycle of Trypanosoma brucci // Mol. Cell. Biol. 1985. V. 5. N. 11. P. 3041-3047.

80. Jasmer D. P., Feagin J. E., Payne M., Stuart K. Variation of G-rich mitochondrial transcripts among stocks of Trypanosoma brncci II Mol. Biochem. Parasitol. 1987. V. 22. P. 259-272.

81. Kamhawi S. The journey of Lcishmania parasites within the digestive tract of phlebotomine sand flies // In Farrel J. P. (ed.) Leishmania (World class parasites V. 4). Kluwer Academic Publishers. 2002. P. 59-73.

82. Killick-Kendrick R. Phlebotomine sand flies: biology and control // In Farrel J. P. (ed.) Leishmania (World class parasites V. 4). Kluwer Academic Publishers. 2002. P. 33-43.

83. Kim R., Ray D. S. Conservation of a 29-base-pair sequence within maxicircle ARS fragments from six species of trypanosomes // Gene. 1985. V. 40. P. 291-299.

84. Kolesnikov A. A., Maslov D. A., Podlipaev S. A. Comparative restriction enzyme cleavage analysis of kinetoplast DNA from the lowertrypanosomatids isolated in the North-West region of the USSR // Arch. Protistenkd. 1990. V. 138. P. 239-250.

85. Kuck U., Godehardt I., Schmidt U. A self-splicing group II intron in the mitochondrial large subunit rRNA (LSUrRNA) gene of the eukaryotic alga Scenedesmus obliquus // Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. N. 9. P. 26912697.

86. La Roche J., Snyder M., Cook D. I., Fuller K., Zouros E. Molecular characterization of a repeat element causing large-scale variation in the mitochondrial DNA of the sea scallop Placopecten magellanicus II Mol. Biol. Evol. 1990. V. 7. N. 1. P. 45-64.

87. Lang B. F., Burger G., O'Kelly C. J., Cedergren R., Golding G.B., Lemieux C., Sankoff D., Turmel M., Gray M. * W. An ancestral mitochondrial DNA resembling a eubacterial genome in miniature // Nature. 1997. V. 387. P. 493-497.

88. Lang B. F., O'Kelly C., Nerad Т., Gray M. W., Burger G. The closest unicellular relatives of animals // Curr. Biol. 2002. V. 12. N. 20. P. 17731778.

89. Langkjasr R. В., Casaregola S., Ussery D. W., Gaillardin C., Piskur J. Sequence analysis of three mitochobdrial DNA molecules reveals interesting differences among Saccharomyces yeasts // Nucleic Acids Res. 2003. V. 31. N. 12. P. 3081-3091.

90. Lavrov D. V., Lang B. F. Transfer RNA gene recruitment in mitochondrial DNA // Trends Genet. 2005. V. 21. N. 3. P. 129-133.

91. Lee D. Y., Clayton D. A. Properties of a primer RNA-DNA hybrid at the mouse mitochondrial DNA ieading-strand origin of replication // J. Biol. Chem. 1996. V. 271. N. 39. P. 24262-24269.

92. Lee D. Y., Clayton D. A. Initiation of mitochondrial DNA replication by transcription and R-loop processing // J. Biol. Chem. 1998. V. 273. N. 46. P. 30614-30621.

93. Lee S. Т., Tarn C., Wang C. Y. Characterization of sequence changes in kinetoplast DNA maxicircles of drug-resistant Leishmania // Mol. Biochem. Parasitol. 1992. V. 56. P. 197-208.

94. Lee S. Т., Liu H. Y., Chu Т., Lin S. Y. Specific A + T-rich repetitive DNA sequences in maxicircles from wildtype Leishmania mexicana amazonensis and variants with DNA amplification // Exp. Parasitol. 1994. V. 79. P. 29-40.

95. Lee W.-J., Conroy J., Howell W. H., Kocher T. D., Structure and evolution of teleost mitochondrial control region // J. Mol. Evol 1995a. V. 41. P. 54-66.

96. Lee W.-J., Kocher T. D. Complete sequence of a sea lamprey {Petromyzon marinus) mitochondrial genome: early establishment of the vertebrate genome organization // Genetics. 1995b. V. 139. P. 873-887.

97. Leon W., Frasch A. C., Hoeijmakers J. H., Fase-Fovvler F., Borst P., Brunei F., Davison J. Maxi-circles and mini-circles in kinetoplast DNA from Trypanosoma criizi // Biochim. Biophys Acta. 1980. V. 607. N.2. P. 221-231.

98. Lewis D. L., Farr C. L., Farquhar A. L., Kaguni L. S. Sequence, organization and evolution of the A+T region of Drosophila melanogaster mitochondrial DNA//Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. N. 3. P. 523-538.

99. Linial M., Schlomai J. The sequence-directed bent structure in kinetoplast DNA is recognized by an enzyme from Crithidia fasciculate // The J. Biol. Chem. 1987. V. 262. N. 31. P. 15194-15201.

100. Lukes J., Guilbride D. L., Votypka J., Zikova A., Benne R., Englund P. T. Kinetoplast DNA network: evolution of an improbable structure // Eukaryotic Cell. 2002. V. 1. N. 4. P. 495-502.

101. Marini J. C., Levene S. D., Crothers D. M., Englund P. T. A bent helix in kinetoplast DNA // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1982. V. 47. P. 279-283.

102. Maslov D. A., Kolesnikov A. A., Zaitseva G. N. Conservative and divergent base sequence regions in the maxicircle kinetoplast DNA of several trypanosomatid flagellates // Molecular and Biochemical Parasitolology. 1984. V. 12. P. 351-364.

103. Maslov D. A., Podlipaev S. A., Lukes J. Phylogeny of the Kinetoplastida: taxonomic problems and insights into the evolution of parasitism // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 2001. V. 96. N. 3. P. 397-402.

104. Mason P. J., Bishop J. O. Molecular cloning of part of the mitochondrial DNA of Drosophila melanogaster // Biochemical and Biophysical research Communications. 1980. V. 95. P. 1268-1274.

105. Matlashewski G. Leishmania infection and macrophage function // In Farrel J. P. (ed.) Leishmania (World class parasites V. 4). Kluwer Academic Publishers. 2002. P. 105-113.

106. McDonagh P. D., Myler P. J., Stuart K. D. The unusual gene organization of Leishmania major chromosome 1 may reflect novel transcription processes // Nucleic Acids Res. 2000. V. 28. N. 14. P. 28002803.

107. McGhee R. В., Cosgrove W. B. Biology and physiology of the lower Trypanosomatidae // Microbiol. Rev. 1980. V. 44. N. 1. P. 140-173.

108. Michelotti E. F., Harris M. E., Adler В., Torri A. F., Hajduk S. L. Trypanosoma brucci mitochondrial ribosomal RNA synthesis, processing and developmentally regulated expression // Mol. Biochem. Parasitol. 1992. V. 54. P. 31-42.

109. Muhich M. L., Simpson L., Simpson A. M. Comparison of maxicircle DNAs of Leishmania tarentolae and Trypanosoma brucei II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. V. 80. P. 4060-4064.

110. Muhich M. L., Neckelmann N., Simpson L. The divergent region of Leishmania tarentolae kinetoplast maxicircie DNA contains a diverse set of repetitive sequences // Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. N. 9. P. 32413260.

111. Mytelka D. S., Chamberlin M. J. Analysis and suppression of DNA polymerase pauses associated with a trinucleotide consensus // Nucleic Acids Res 1996. V. 24. P. 2774-2781.

112. Ntambi J. M., Englund P. T. A gap at a unique location in newly replicated kinetoplast DNA minicircles from Trypanosoma equiperdum II J. Biol. Chem. 1985. V. 260. N. 9. P. 5574-5579.

113. Ntambi J. M., Shapiro T. A., Ryan K. A., Englund P. T. Ribonucleotides associated with a gap in newly replicated kinetoplast

114. DNA minicircles from Trypanosoma cquiperdum II J. Biol. Chem. 1986. V. 261. N. 25. P. 11890-11895.

115. Ohta N., Sato N., Kuroiwa T. Structure and organization of the mitochondrial genome of the unicellular red alga Cyanidioschyzon mcrolaa deduced from the complete nucleotide sequence // Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. N. 22.5190-5298.

116. Oudot-Le Secq M. P., Fontaine J. M., Rousvoal S., Kloareg В., Loiseaux-De Goer S. The complete sequence of a brown algal mitochondrial genome, the ectocarpale Pylaialla littoralis (L.) Kjellm // J. Mol. Evol. 2001. V. 53. N. 2. P. 80-88.

117. Oudot-Le Secq M.-P., Kloareg В., Loiseaux-de-Goer S. The mitochondrial genome of the brown alga Laminaria digitala: a comparative analysis // European Journal of Phycology. 2002. V. 37. P. 163-172.

118. Paquin В., Laforcst M.-J., Forget L., Roewer I., Wang Z., Longcore J., Lang B. F. The fungal mitochondrial genome project: evolution of fungal mitochondrial genomes and their gene expression // Curr. Genet. 1997. V. 31. P. 380-395.

119. Pestov D. G., Gladkaya L. A., Maslov D. A., Kolesnikov A. A. Characterization of kinetoplast minicircle DNA in the lower trypanosomatid Crithidia oncopclti // Mol. Biochem. Parasitol. 1990. V. 41. N. l.P. 135-145.

120. Philippe H. Molecular phylogeny of kinetoplastias // Evolutionary Relationships Among Protozoa. Edited by Coombs G. H. et al. Chapman & Hall. London. 1998.

121. Ray D. S. Conserved sequence blocks in kinetoplast minicircles from diverse species of trypanosomes // Mol. Cell. Biol. 1989. V. 9. N. 3. P. 1365-1367.

122. Rees W> A., Yager T. D., Korte J., von Hippel P. H. Betaine can eliminate the base pair composition dependence of DNA melting // Biochemistry. 1993. V. 32. P. 137-144.

123. Rogers W. O., Wirth D. F. Generation of sequence diversity in the kinetoplast DNA minicircles of Leishmania mexicana amazonensis // Mol. Biochem. Parasitol. 1988. V. 30. N. 1. P. 1-8.

124. Ryan К. A., Shapiro Т. A., Rauch C. A., Englund P. T. Replication of kinetoplast DNA in trypanosomes // Ann. Rev. of Microbiol. 1988. V. 42. P. 339-358.

125. Sanchez Puerta M. V., Bachvaroff T. R., Delwiche C.F. The complete mitochondrial genome sequence of the haptophyte Emiliania huxlcyi and its relation to heterokonts // DNA Res. 2004. V. 11. N. 1. P. 110.

126. Sbisa E., Tanzariello F., Reyes A., Pesole G., Saccone C. Mammalian mitochondrial D-loop region structural analysis: identification of new conserved sequences and their functional and evolutionary implications // Gene. 1997. V. 205. P. 125-140.

127. Shadel G. S., Clayton D. A. Mitochondrial DNA maintenance in vertebrates//Ann. Rev. Biochem. 1997. V. 66. P. 409-435.

128. Shaw J. J. New World leishmaniasis: the ecology of leishmaniasis and the diversity of leishmanial species in Central and South America // In Farrel J. P. (ed.) Leishmania (World class parasites V. 4). Kluwer Academic Publishers. 2002. P. 11-31.

129. Silver L. E., Torri A. F., Hajduk S. L. Organized packaging of kinetoplast DNA networks // Cell. 1986. V. 47. P. 537-543.

130. Simpson A. M., Simpson L., Livingston L. Transcription of the maxicircle kinetoplast DNA of Leishmania tarcntolac // Mol. Biochem. Parasitol. 1982. V. 6. P. 237-252.

131. Simpson A. M., Neckelmann N., de la Cruz V. F., Muliich M. L., Simpson L. Mapping and 5' end determination of kinetoplast maxicircle gene transcripts from Leishmania tarcntolac II Nucleic Acids Res. 1985. V. 16. N. 16. P. 5977-5993.

132. Simpson L., Thiemann О. H., Savill N. J., Alfonzo J. D., Maslov D. A. Evolution of editing in trypanosome mitochondria // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 2000. V. 97. N. 13. P. 6986-6993.

133. Spithill T. W., Grumont R. J. Identification of species, strains and clones of Leishmania by characterization of kinetoplast DNA minicircles // Mol. Biochem. Parasitol. 1984. V. 12. N. 2. P. 217-236.

134. Spithill T. W., Grumont R. J., Mitchell G. F. Characterization of isolates and clones of Leishmania by analysis of kinetoplast DNA // J. Cell Biochem. 1984. V. 24. N. 2. P. 103-112.

135. Stothard J. R. Future Trypanosomatid phylogenies: refined homologies, supertrees and networks // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 2000. V. 95. N. 4. P. 523-526.

136. Stuart K. D., Gelvin S. R. Localization of kinetoplast DNA maxicircle transcripts in bloodstream and procyclic form Trypanosoma briicei И Mol. Cell. Biol. 1982. V. 2. P. 845-852.

137. Stuart K. D., Feagin J. E., Jasmer D. P. // In Calender R., Gold L. (eds.) Sequence specificity in transcription and translation. Alan R. Liss, Inc. New York. 1985. P. 621-631.

138. Stuart K. D. Regulation of mitochondrial gene expression in Tiypanosoma bincei II BioEssays. 1990. V. 6. N. 4. P. 178-181.

139. Stuart К. D., Feagin J. E. Mitochondrial DNA of kinetoplastids // Int. Rev. Cytol. 1992. V. 141. P. 65-88.

140. Stuart K. D., de Vos Т., Myler P. J. Maxicircle replication in Tiypanosoma brucei II Acta Parasitol. Turcica. 1997. V. 21. P. 52.

141. Sugisaki H., Ray D. S. DNA sequence of Crithidia fasciculata kinetoplast minicircles // Mol. Biochem. Parasitol. 1987. V. 23. N. 3. P. 253-263.

142. Takano H., Abe Т., Sakurai R., Moriyama Y., Miyazawa Y., Nozaki H., Kawano S., Sasaki N., Kuroiwa T. The complete DNA sequence of the mitochondrial genome of Physarum polycephalum II Mol. Gen. Genet. 2001. V. 264. N. 5. P. 539-545.

143. Tarassoff I. A., Kuzmin E. V., Levchenko I. V., Zaitseva G. N. Repeated sequences with unusual properties from the divergent region of Crithidia oncopclti maxicircle kinetoplast DNA // Mol. Gen. Genet. 1986. V. 205. P. 122-126.

144. Tarassoff I. A., Levchenko I. V., Zaitseva G. N. Transcripts of the maxicircle kinetoplast DNA of Crithidia oncopelti II Mol. Biochem. Parasitol. 1987. V. 26. P. 235-246.

145. Travers A. A. Why bend DNA? // Cell. 1990. V. 60. P. 177-180.

146. Wolff G., Plante I., Lang B. F., Kuck U., Burger G. Complete sequence of the mitochondrial DNA of the chlorophyte alga Prototheca mckerhamii. Gene content and genome organization // J. Mol. Biol. 1994. V. 237. N. l.P. 75-86.

147. Wolstenholme D. R. Replication of Drosophila mitochondrial DNA // In Becker Y. (ed.) Replication of viral and cellular genomes. 1983. Martinus Nijhoff. Boston. P. 131-148. цит. no Lewis et al., 1994.

148. ЩШ &ЗЩ Ш. ЗДЖ ЕШ Ш. 2000. ШЯТ'ШФЯшт. m^umt.178. Robert F.Weaver ( Ф .

149. McGraw-Hill Companies,Inc.1. Благодарность