Механизм ассимиляции ацетата у пурпурной несерной бактерии Rhodospirillum rubrum, не имеющей глиоксилатного шунта тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Берг, Иван Анатольевич

• Берг, Иван Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Берг, Иван Анатольевич

Введение.

1. Обзор литературы

1.1. Общая характеристика фототрофных микроорганизмов.

1.2. Углеродный метаболизм фототрофных бактерий.

1.2.1. Автотрофная ассимиляция СОг.

1.2.2. Гетеротрофный метаболизм фототрофных бактерий.

1.2.3. Анаплеротические последовательности, функционирующие при росте на ацетате.

2. Экспериментальная часть

2.1. Материалы и методы исследования.

2.1.1. Бактерии и условия их культивирования.

2.1.2. Ассимиляция клетками меченых субстратов.

2.1.3. Измерение дыхания клеток.

2.1.4. Выделение клетками в среду кетокислот.

2.1.5. Получение экстрактов клеток.

2.1.6. Определение активности ферментов.

2.1.7. Идентификация продуктов конденсации ацетил-КоА (пропионил-КоА) и пирувата (глиоксилата).

2.1.8. Определение белка.

2.1.9. Реактивы.

2.2. Результаты.

2.2.1. Рост R. rubrum в разных условиях.

2.2.2. Фиксация ацетата, пропионата и бикарбоната.

2.2.2.1. Фиксация ацетата и бикарбоната суспензиями клеток R. rubrum, выросших в фототрофных анаэробных условиях на среде с ацетатом.

2.2.2.2. Фиксация пропионата и бикарбоната суспензиями клеток R. rubrum, выросших в фототрофных анаэробных условиях на среде с ацетатом.

2.2.2.3. Действие итаконата на фиксацию ацетата, пропионата и бикарбоната суспензиями клеток R. rubrum, выросших в фототрофных анаэробных условиях на среде с ацетатом.

2.2.2.4. Фиксация пропионата и бикарбоната суспензиями клеток R. rubrum, выросших в фотогетеротрофных условиях на среде с пропионатом и бикарбонатом.

2.2.2.5.Фиксация ацетата и бикарбоната суспензиями клеток Rps. palustris, выросших в фототрофных условиях на среде с ацетатом.

2.2.3. Потребление кислорода суспензиями клеток R. rubrum.

2.2.4. Выделение глиоксилата суспензиями клеток R. rubrum, выросших в фототрофных условиях на среде с ацетатом.

2.2.5. Активность ферментов в экстрактах клеток R. rubrum.

2.2.6. Действие итаконата на активность некоторых ферментов в экстрактах клеток R. rubrum.

2.2.7. Образование и взаимопревращения С5-дикарбоновых кислот (цитрамалата, мезаконата, 3-метилмалата) в экстрактах клеток R. rubrum, выросших в фототрофных условиях на среде с ацетатом.

3. Обсуждение результатов.

4. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизм ассимиляции ацетата у пурпурной несерной бактерии Rhodospirillum rubrum, не имеющей глиоксилатного шунта»

Особое место в природе занимают фототрофные организмы. Осуществляемый ими процесс ассимиляции углекислоты за счет световой энергии является определяющим для всех других форм жизни на Земле. Помимо высших растений и водорослей, немалый вклад в биосферу Земли вносят фототрофные бактерии. Они играют важную роль в круговоротах углерода, азота, серы и других биогенных элементов. На основании исследования фототрофных микроорганизмов были решены многие проблемы, касающиеся механизмов фотосинтеза, фиксации молекулярного азота и других важнейших биологических процессов. Перспективны работы по практическому использованию фототрофных микроорганизмов, возможности которого разнообразны. Это, в частности, получение белка кормовых добавок, биополимеров, молекулярного водорода, ряда ферментов, стимуляторов роста бактерий и некоторых лекарственных препаратов, а также очистка сточных вод. Поэтому неудивителен огромный поток публикаций, посвященных различным аспектам метаболизма фототрофных бактерий. Значительную их часть составляют работы, связанные с изучением углеродного метаболизма и механизмов его регуляции. Несмотря на это, целый ряд вопросов, касающихся использования фототрофными бактериями различных соединений углерода, в течении достаточно продолжительного времени остаётся открытым. Одним из таких вопросов является механизм ассимиляции ацетата у фототрофных бактерий, не имеющих глиоксилатного шунта (ИЦЛ--бактерий).

У большинства бактерий катаболизм ацетата осуществляется через цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Рост в присутствии ацетата невозможен, если интермедиаты ЦТК, расходуемые на биосинтетические нужды, не восполняются. Как правило, их образование происходит через глиоксилатный шунт. Факт отсутствия его ключевого фермента - изоцитратлиазы - у многих фототрофов был установлен в 1960 г., однако природа анаплеротических последовательностей, функционирующих у этих бактерий при росте на ацетате, не известна до сих пор.

Целью настоящей работы было выяснение механизма ассимиляции ацетата у одного из представителей ИЦЛ--бактерий - пурпурной несерной бактерии Rhodospirillum rubrum. Для достижения указанной цели решались следующие задачи:

1. Определить, какие ферменты участвуют в ассимиляции ацетата у R. rubrum;

2. Исследовать основные закономерности ассимиляции ацетата суспензиями клеток R. rubrum.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Берг, Иван Анатольевич

4. ВЫВОДЫ

1. Ни один из известных анаплеротических механизмов ассимиляции ацетата не функционирует у Rhodospirillum rubrum.

2. Ассимиляция ацетата у R. rubrum связана с функционированием нового анаплеротического цикла, в котором ацетил-КоА окисляется до глиоксилата через следующую последовательность реакций: ацетил-КоА + пируват —> цитрамалил-КоА -» цитрамалат —> мезаконат —> мезаконил-КоА -» 3-метилмалил-КоА —> глиоксилат + пропионил-КоА. Регенерация пирувата из пропионил-КоА происходит при участии пропионил-КоА карбоксилазы: пропионил-КоА —>• метилмалонил-КоА -> сукцинил-КоА -» сукцинат —» фумарат малат -> (оксалоацетат -> ФЕП —>) пируват.

3. Основным путем утилизации синтезированного глиоксилата является его включение в цикл трикарбоновых кислот через малатсинтазную реакцию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Берг, Иван Анатольевич, 2000 год

1. Ивановский Р. Н. Метаболизм фототрофных бактерий в разных условиях роста: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1985. - 49 с.

2. Ивановский Р. Н., Родова Н. А. Состав и содержание цитохромов у Rhodopseudomonaspalustris в зависимости от условий роста // Микробиология. 1975. - Т. 44.-№ 1.-С. 16-20.

3. Кеппен О. И., Красильникова Е. Н. Активность ферментов цикла трикарбоновых кислот у Oscillochloris trichoides II Микробиология. 1995. - Т. 64. - № 5. - С. 714-715.

4. Кеппен О. И., Лебедева Н. В., Трошина О. Ю., Родионов Ю. В. Нитрогеназная активность нитчатой фототрофной зеленой бактерии // Микробиология. 1989.- Т. 58.- № 3,-С. 520-521.

5. Кондратьева Е. Н. Фотосинтезирующие бактерии,- М.: Изд. АН СССР, 1963. 316 с.

6. Кондратьева Е. Н. Способность фототрофных бактерий к хемоавтотрофии // Хемосинтез: к 100-летию открытия С. Н. Виноградским / Под. ред. М. В. Иванова,- М.: Наука, 1989. С. 139-147.

7. Кондратьева Е. Н. Автотрофные прокариоты,- М.: Изд-во МГУ, 1996. 312 с.

8. Ю.Кондратьева E.H., Гоготов И.Н. Молекулярный водород в метаболизмемикроорганизмов,- М.: Наука, 1981. 344 с.

9. П.Кондратьева E.H., Красильникова E.H. Фототрофные бактерии как продуценты поли-Р-гидроксибутирата//Прикладная биохимия и микробиология, 1989, 25, 6, 785-789.

10. Кондратьева Е. Н., Максимова И. В., Самуилов В. Д. Фототрофные микроорганизмы,- М: Изд-во МГУ, 1989. 376 с.

11. Красильникова Е. Н. Изоцитратлиазная активность фотосинтезирующих бактерий в зависимости от присутствия углекислоты // Научн. докл. высш. школы, биол. науки. -1970.-№12.-С. 78-81.

12. Н.Красильникова Е. Н., Кеппен О. И., Горленко В. М., Кондратьева Е. Н. Рост Chloroflexus aurantiacus на средах с разными органическими соединениями и пути их метаболизма // Микробиология. 1986. - Т. 55. - № 3. - С. 425-430.

13. Романова А. К. Биохимические методы изучения автотрофии у микроорганизмов. -М.: Наука, 1980. 160 с.

14. Романова А. К. Ассимиляция углекислоты при хемоавтотрофии // Хемосинтез: к 100-летию открытия С. Н. Виноградским / Под ред. М. В. Иванова,- М.: Наука, 1989. С. 148-169.

15. Уголькова Н. В., Ивановский Р. Н. О механизме автотрофной фиксации углекислоты у Chloroflexus aurantiacus II Микробиология. 2000. - Т. 69. - № 2. - С. 175179.

16. Фирсов Н. Н., Ивановский Р. Н. Фотометаболизм ацетата у Ectothiorhodospira shaposhnikovii // Микробиология. 1975. - Т. 44. - № 2. - С. 197-201.

17. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез СЗ и С4 растений: механизмы и регуляция. -М.: Мир, 1986. -590 с.

18. Albers Н., Gottschalk G. Acetate metabolism in Rhodopseudomonas gelatinosa and several other Rhodospirillaceae // Arch. Microbiol. 1976. - V. 111. - № 1. - P. 45-49.

19. Anderson L., Fuller R. С Photosynthesis in Rhodospirillum rubrum. 3. Metabolic control of reductive pentose phosphate and tricarboxylic acid cycle enzymes // Plant Physiol. 1967. - V. 42. - № 4. - P. 497-502.

20. Anthony C. The biochemistry of methylotrophs.- London: AP, 1982.- 431 p.

21. Barker H. A. Citramalate lyase of Clostridium tetanomorphum II Arch. Microbiol. -1967.-V. 59.-№1-3.-P. 4-12.

22. Bassham J. A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis.- Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 1957,- 104 p.

23. Beatty J. T, Gest H. Biosynthetic and bioenergetic functions of citric acid cycle reactions in Rhodopseudomonas capsulata II J. Bacteriol. 1981a. - V. 148. - № 2. - P. 584-593.

24. Beatty J. T, Gest H. Generation of succinyl-Coenzyme A in photosynthetic bacteria // Arch. Microbiol. 1981b. - V. 129. - № 5. - P. 335-340.

25. Bellion E, Bolbot J. A, Lash T. D. Generation of glyoxylate in methylotrophic bacteria // Curr. Microbiol. 1981. - V. 6. - № 6. - P. 367-372 (uht. no: Anthony C. The biochemistry of methylotrophs. - London: AP, 1982. - p. 104).

26. Bellion E, Kelley R. L. Inhibition by itaconate of growth of methylotrophic bacteria // J. Bacteriol. 1979. - V. 138. - № 2. - P. 519-522.

27. Benedict C. R. Early products of 14C.acetate incorportion in resting cells of Rhodospirillum rubrum II Biochim. Biophys. Acta. 1962. - V. 56. - № 3. - P. 618-620.

28. Berg P. Acyladenylates: an enzymatic mechanism of acetate activation // J. Biol. Chem. -1956. V. 222. - № 2. - P. 991-1013.

29. Beuscher N, Gottschalk G. Lack of citrate lyase the key enzyme of the reductive carboxylic cycle - in Chlorobium thiosulfatophillum and Rhodospirillum rubrum II Z. Naturforsch. - 1972. - V. 27. - № 8. - P. 967-973.

30. Blasco R, Cardenas J, Castillo F. Acetate metabolism in purple non-sulfur bacteria // FEMS Microbiol. Lett. 1989. - V. 58. - № 2-3. - P. 129-132.

31. Blasco R, Cardenas J, Castillo F. Regulation of isocitrate lyase in Rhodobacter capsulatus E1F1 // Curr. Microbiol. 1991. - V. 22. - P. 73-76.

32. Bowes G, Ogren W. L, Hagerman R. H. Phosphoglycolate production catalyzed by ribulose diphosphate carboxylase // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1971. - V. 45. - № 3. - P. 716-722.

33. Bowien B. Molecular biology of carbon dioxide assimilation in aerobic chemolithotrophs // Autotrophic bacteria / Ed. by H. G. Schlegel and B. Bowien. Madison: Science Tech Publishers, 1989. P. 437-460.

34. Brock M., Fischer R., Linder D., Buckel W. Methylcitrate synthase from Aspergillus nidulans: implications for propionate as an antifungal agent // Mol. Microbiol. 2000. - V. 35. -№5. -P. 961-973.

35. Brostedt E., Nordlund S. Purification and partial characterization of a pyruvate oxidoreductase from the photosynthetic bacterium Rho do spirillum rubrum grown under nitrogen-fixing conditions//Biochem. J. 1991,-V. 279,-№ l.-P. 155-158.

36. Brune D. C. Sulfur compounds as photosynthetic electron donors // Anoxygenic photosynthetic bacteria / Ed. by R. E. Blankenship, M. T. Madigan, C. E. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. - P. 885-914.

37. Buchanan B. B., Evans M. C. W., Arnon D. I. Ferredoxin-dependent carbon assimilation in Rhodospirillum rubrum II Arch. Microbiol. 1967. - V. 59. - № 1. - P. 32-40.

38. Buckel W. Anaerobic energy metabolism // Biology of the Prokaryotes / Ed. by J. W. Lengeler, G. Drews, H. G. Schlegel. Stuttgart: Georg Thieme Yerlag, 1999. - P. 278-326.

39. Buckel W., Barker H. A. Two pathways of glutamate fermentation by anaerobic bacteria //J. Bacteriol. 1974. -V. 117. - P. 1248-1260.

40. Buckel W., Bobi A. The enzyme complex citramalate lyase from Clostridium tetanomorphum // Eur. J. Biochem. 1976. - V. 64. - № 1. - P. 255-262.

41. Charon N. W., Johnson R. C., Peterson D. Amino acids biosynthesis in the spirochete Leptospira. Evidens for a novel pathway of isoleucine biosynthesis // J. Bacteriol. 1974. - V. 117.-№ l.-P. 203-211.

42. Claassen P. A. M., Zehnder A. J. B. Isocitrate lyase activity in Thiobacillus versutus grown anaerobically on acetate and nitrate // J. Gen. Microbiol. 1986. - V. 132. - № 11. - P. 3179-3185.

43. Cooper R. A., Kornberg H. L. The utilization of itaconate by Pseudomonas sp. // Biochem. J. 1964. - V. 91. - № l.-P. 82-91.

44. Cooper R. A., Itiaba K., Kornberg H. L. The utilization of aconate and itaconate by Micrococcus sp. // Biochem. J. 1965. - V. 94. - № 1. - P. 25-31.

45. Dawes E. A. Polyhydroxybutirate: an intriguing biopolymer // Bioscience Reports. -1988.-V. 8. -№6. -P. 537-547.

46. Dixon G. H., Kornberg H. L. Assay methods for key enzymes of glyoxylate cycle // Biochem. J. 1959. - V. 72. - № 1. - P. 195-200.

47. Ehrenreich A., Widdel F. Anaerobic oxidation of ferrous iron by purple bacteria, a new type of phototrophic metabolism // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. - № 12. - P. 45174526.

48. Eikmanns B., Linder D., Thauer R. K. Unusual pathway of isoleucine biosynthesis in Methanobacterium thermoautotrophicum II Arch. Microbiol. 1983. - V. 136. - P. 111-113.

49. Eisenreich W., Strauss G., Werz U., Fuchs G., Bacher A. Retrobiosynthesis analysis of carbon fixation in the phototrophic eubacterium Chloroflexus aurantiacus II Eur. J. Biochem. -1993. V. 215. - № 3. - P. 619-632.

50. Ekiel I., Smith I. C. P., Sprott G. D. Biosynthesis of isoleucine in methanogenic bacteria: a 13C NMR study // Biochemistry. 1984. - V. 23. - P. 1683-1687.

51. Evans M. C. W. The photoassimilation of succinate to hexose by Rhodospirillum rubrum 11 Biochem. J. 1965. - V. 95. - № 3. - P. 669-677.

52. Evans M. C. W., Buchanan B. B., Arnon D. I. A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1966. - V. 55. - № 4. - P. 928-934.

53. Falcone D. L., Tabita F. R. Expression of endogenous and foreign ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase (RubisCO) genes in a RubisCO deletion mutant of Rhodobacter sphaeroides // J. Bacteriol. 1991. - V. 173. - № 6. - P. 2099-2108.

54. Ferguson S. J., Jackson J. B., McEwan A. G. Anaerobic respiration in the Rhodospirillaceae: characterisation of pathways and evaluation of roles in redox balancing during photosynthesis // FEMS Microbiol. Reviews. 1987. - V. 46. - P. 117-143.

55. Gerike U., Hough D. W., Russel N. J., Dyall-Smith M. L., Danson M. J. Citrate synthase and 2-methylcitrate synthase: structural, functional and evolutionary relationships // Microbiology. 1998. - V. 144. - № 4. - P. 929-935.

56. Gest H. Energy conversion and generation of reducing power in bacterial photosynthesis // Adv. Microbiol. Physiol. 1972. - V. 7. - P. 243-282.

57. Gest H., Favinger J. L. Heliobacterium chlorum, anoxygenic brownish-green phototrophic bacterium containing a "new" form of bacteriochlorophyll // Arch. Microbiol. -1983. -V. 136. -№ 1. P. 11-16.

58. Giachetti E., Pinzanti G., Vanni P. A new continuous optical assay for isocitrate lyase // Experimentia. 1984. - V. 40. - P. 227-228.

59. Giovannoni S. J., Revsbech N. P., Ward D. M., Castenholz R. W. Obligately phototrophic Chloroflexus: Primary production in anaerobic hot spring microbial mats // Arch. Microbiol. 1987. - V. 147. - № 1. - P. 80-87.

60. Hallenbeck P. L., Lerchen R., Hessler P., Kaplan S. Phosphoribulokinase activity and regulation of C02 fixation critical for photosynthetic growth of Rhodobacter sphaeroides II J. Bacteriol. 1990. -V. 172. -№4. - P. 1749-1761.

61. Han L., Reynolds K. A. A novel alternate anaplerotic pathway to the glyoxylate cycle in streptomycetes // J. Bacteriol. 1997. - V. 179. - № 16. - P. 5157-5164.

62. Heda G. D., Madigan M. T. Utilization of amino acids and lack of diazotrophy in the thermophilic anoxygenic phototroph Chloroflexus aurantiacus II J. Gen. Microbiol. 1986. - V. 132. -№9. - P. 2469-2473.

63. Heising S., Schink B. Phototrophic oxidation of ferrous iron by a Rhodomicrobium vannielii strain // Microbiology. 1998. - V. 144. - № 8. - P. 2263-2269.

64. Holo H. Chloroflexus aurantiacus secretes 3-hydroxypropionate, a possible intermediate in the assimilation of C02 and acetate // Arch. Microbiol. 1989. - V. 151. - № 3. - P. 252-256.

65. Holo H., Sirevag R. Autotrophic growth and C02 fixation of Chloroflexus aurantiacus II Arch. Microbiol. 1986. - V. 145. - № 2. - P. 173-180.

66. Horswill A. R., Escalante-Semerena J. C. Salmonella typhimurium LT2 catabolizes propionate via the 2-methylcitric acid cycle // J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - № 18. - P. 56155623.

67. Howell D. M., Xu H., White R. H. (i?)-Citramalate synthase in methanogenic Archaea // J. Bacteriol. 1999. - V. 181.-№ 1. - P. 331-333.

68. Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N., Fal Y. I. A pathway of the autotrophic C02 fixation in Chloroflexus aurantiacus // Arch. Microbiol. 1993. - V. 159. - № 3. - P. 257-264.

69. Joshi H. M., Tabita F. R. A global two component signal transduction system that integrates the control of photosynthesis, carbon dioxide assimilation, and nitrogen fixation // Proc Natl Acad Sci USA. 1996. - V. 93. - № 25. - P. 14515-14520.

70. Kato Y., Asano Y. 3-Methylaspartate ammonia-lyase as a marker enzyme of the mesaconate pathway for (*S')-glutamat.c fermentation in Enterobacteriaceae II Arch. Microbiol. -1997. V. 168. - № 6. - P. 457-463.

71. Kikuchi G., Tsuiki S., Muto A., Yamada H. Metabolism of carboxylic acids in non-sulfur purple bacteria under light-anaerobic conditions / Studies in microalgae and photosynthetic bacteria. Tokyo: University of Tokyo Press, 1963. - P. 547-565.

72. Kimble L., Madigan M. Nitrogen fixation and nitrogen metabolism in heliobacteria //Arch. Microbiol. 1992. -V. 158. -№3. - P. 155-161.

73. Knight M. The photometabolism of propionate by Rhodospirillum rubrum II Biochem. J. 1962.-V. 84.-№1.-P. 170-185.

74. Kondratieva E. N., Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N. Light and dark metabolism in purple sulfur bacteria // Soviet Science Review. Vol. 2 / Ed. by V. P. Skulachev. - Guilford, England, New York: IPC Science and Technology Press, 1981. - P. 325-364.

75. Kondratieva E. N., Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N. Carbon metabolism in Chloroflexus aurantiacusll FEMS Microbiol. Lett. 1992. - V. 100. - P. 269-272.

76. Kornberg H. L., Gotto A. M. The metabolism of C2 compounds in microorganisms. 6. Synthesis of cell constituents from glycollate by Pseudomonas sp. // Biochem. J. 1961. - V. 78. -№ 1. - P. 69-82.

77. Kornberg H. L., Lascelles J. The formation of isocitratase by the Athiorhodaceae // J. Gen. Microbiol. 1960. -V. 23. - № 3. - P. 511-517.

78. Kortstee G. J. J. The homoisocitrate-glyoxylate cycle in pink, facultative methylotrophs // FEMS Microbiol. Lett. 1980 - V. 8. - № 1. - P. 59-65.

79. Liebergesell M., Hustede E., Timm A., Steinbüchel A., Fuller R. C., Lenz R. W., Schlegel H. G. Formation of poly(3-hydroxyalkanoates) by phototrophic and chemolithotrophic bacteria//Arch. Microbiol. 1991. - V. 155. - № 5. - P. 415-421.

80. Loken O., Sirevag R. Evidence for the presence of the glyoxulate cycle in Chloroflexus II Arch. Microbiol. 1982. - V. 132. - № 3. - P. 276-279.

81. London R. E., Allen D. L., Gabel S. A., DeRose E. F. Carbon-13 nuclear magnetic resonance study of metabolism of propionate by. Escherichia coli II J. Bacteriol. 1999. - V. 181. -№11.-P. 3562-3570.

82. Losada M, Trebst A. V, Ogata S, Arnon D. I. Equivalence of light and adenosine triphosphate in bacterial photosynthesis // Nature. 1960. - V. 186. - № 4727. - P. 753-760.

83. Lowry O. H, Rosenbrough M. S, Farr A. L, Randall R. S. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. - V. 193. - № 1. - P. 265-275.

84. Madigan M. T, Martinko J.M, Parker J. Brock biology of microorganisms. Upper Saddle River (NJ): Prentice Hall, 2000. - 986 p.

85. Madigan M. T, Ormerod J. G. Taxonomy, physiology and ecology of heliobacteria // Anoxygenic photosynthetic bacteria / Ed. by R. E. Blankenship, M. T. Madigan, C. E. Bauer. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. P. 17-30.

86. Mas J, Van Gemerden H. Storage products in purple and green sulfur bacteria // Anoxygenic photosynthetic bacteria / Ed. by R, E. Blankenship, M. T. Madigan, C. E. Bauer. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. P. 973-990.

87. McFadden B. A, Purohit S. Itaconate, an isocitrate lyase-directed inhibitor in Pseudomonas indigofera II J. Bacteriol. 1977. - V. 131. - № 1. - P. 136-144.

88. McFadden B. A, Shively J. M. Bacterial assimilation of carbon dioxide by the Calvin cycle // Variations in autotrophic life / Ed. by J. M. Shively, L. L. Barton. London: Acad. Press, 1991.-P. 25-49.

89. Merrick J. M. Metabolism of reserve materials // The photosynthetic bacteria / Ed. by R. K. Clayton, W. R. Sistrom. N.Y.: Plenum Press, 1978. - P. 199-222.

90. Morgan P, Kelly D. J, Dow C. S. The tricarboxylic acid cycle of heterogeneous and swarmer cell populations of Rhodomicrobium vannielii Rm5 // J. Gen. Microbiol. 1986. - V. 132. - P. 931-938.

91. Moskowitz G. J, Merrick J. M. Metabolism of poly-P-hydroxy-butyrate. Enzymatic synthesis of D-(-)-P-hydroxybutyryl coenzyme A by an enoyl hydrase from Rhodospirillum rubrum II Biochemistry. 1969. - V. 8. - P. 2748-2755.

92. Payne J., Morris J. G. Acetate utilisation by Rhodopseudomonas spheroides II FEBS Letters. 1969. - V. 4. - № 1. - P. 52-54.

93. Pfennig N. Multicellular filamentous green bacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Vol. 3 / Ed. by J. T. Staley, M. P. Bryant, N. Pfennig, J. G. Holt. - Baltimore: Williams & Wilkins, 1989. - P. 1697-1707.

94. Pickett M. W., Williamson M. R., Kelly D. G. An enzymes and 13C-NMR study of carbon metabolim in heliobacteria // Photosynth. Res. 1994. - V. 41. - № 1. - P. 75-88.

95. Pierson B. K., Castenholz R. W. Taxonomy and physiology of filamentous anoxygenic phototrophs // Anoxygenic photosynthetic bacteria / Ed. by R. E. Blankenship, M. T. Madigan, C. E. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. - P. 31-47.

96. Porter J., Merrett M. J. Formation of glyoxylate from a-hydroxyglutarate by Rhodospirillum rubrum II FEBS Letters. 1970. - V. 7. - № 3. - P. 271-273.

97. Porter J., Merrett M. J. Influence of light intensity on reductive pentose phosphate cycle activity during photoheterotrophic growth of Rhodospirillum rubrum II Plant Phisiol. 1972. - V. 50.-№ l.-P. 252-255.

98. Pronk J. T., van der Linden-Beuman A., Verduyn C., Scheffers W. A., van Dijken J. P. Propionate metabolism in Saccharomyces cerevisiae: implications for the metabolon hypothesis // Microbiology. 1994. - V. 140. - № 4. - P. 717-722.

99. Quayle J. R., Fuller R. C., Benson A. A., Calvin M. Enzymatic carboxylation of ribulose diphosphate // J. Am. Chem. Soc. 1954. - V. 76. - P. 3610-3611.

100. Rao G. R., McFadden B. A. Isocitrate lyase from Pseudomonas indigofera, IV. Specificity and inhibition // Arch. Biochem. Biophys. 1965. - V. 112. - № 2. - P. 294-303.

101. Reed L. J., Mukherjee B. B. a-Ketoglutarate dehydrogenase complex from Escherichia coli II Methods Enzymol. 1969. - V. 13. - P. 55-61.

102. Sasaki T., Motokawa Y., Kikuchi G. Occurrence of both a-type and o-type cytochromes as the functional terminal oxidases in Rhodopseudomonas spheroides II Biochim. Biophys. Acta. 1970. -. V. 197. - № 2. - P. 284-291.1 3

103. Schafer S., Paame T., Vilu R., Fuchs G. ,JC-NMR study of acetate assimilation in Thermoproteus neutrophilias II Eur. J. Biochem. 1989. - V. 186. - № 3. -P. 695-700.

104. Schauder R., Widdel F., Fuchs G. Carbon assimilation pathways in sulfate-reducing bacteria II. Enzymes of a reductive citric acid cycle in the autotrophic Desulfobacter hydrogenophilus II Arch. Microbiol. 1987. - V. 148. - № 3. - P. 218-225.

105. Shimada K. Aerobic anoxygenic phototrophs // Anoxygenic photosynthetic bacteria / Ed. by R. E. Blankenship, M. T. Madigan, C. E. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. - P. 105-122.

106. Sirevag R. Carbon metabolism in green bacteria // Anoxygenic photosynthetic bacteria / Ed. by R. E. Blankenship, M. T. Madigan, C. E. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995.-P. 871-883.

107. Sirevag R., Castenholz R. Aspects of carbon metabolism in Chloroflexus 11 Arch. Microbiol. 1979.-V. 120.-№2.-P. 151-154.

108. Smillie R. M., Rigopoulos N., Kelly H. Enzymes of the reductive pentose phosphate cycle in the purple and in the green photosynthetic sulfur bacteria // Biochim. Biophys. Acta. -1962.-V. 56. -№3. -p. 612-614.

109. Smith R. E., MacQuarrie R. The role of cysteine residues in the catalytic activity of glycerol-3-phosphate dehydrogenase // Biochim. Biophys. Acta. 1979. - V. 567. - № 2. - P. 269277.

110. Stackebrandt E., Murray R. G. E., Truper H. G. Proteobacteria classic nov., a name for the phylogenetic taxon that includes the purple bacteria and their relatives // Int. J. Syst. Bacteriol. 1988. - V. 38. - № 3. - P. 321-325.

111. Stern J. R. Enzymic activation and cleavage of D- and L-malate // Biochim. Biophys. Acta. 1963. - V. 69. - № 2. - P. 435-437.

112. Straub K. L., Rainey F. A., Widdel F. Rhodovulum iodosum sp. nov. and Rhodovulum robiginosum sp. nov., two new marine phototrophic ferrous-iron-oxidizing purple bacteria // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. - V. 49. - № 2. - P. 729-735.

113. Strauss G., Fuchs G. Enzymes of a novel autotrophic C02 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle // Eur. J. Biochem. 1993. - V. 215. - № 3. - P. 633-643.

114. Suzuki S., Osumi T., Katsuki H. Properties and metabolic role of mesaconate hydratase of an aerobic bacterium // J. Biochem. 1977. - V. 81. - № 6. - P. 1917-1925.

115. Tabita F. R. Molecular and cellular regulation of autotrophic carbon dioxide fixation in microorganisms // Microbiol. Rev. 1988. - V. 52. - № 2. -P. 155-189.

116. Tabita F. R, McFadden B. A, Pfennig N. D-Ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase in Chlorobium thiosulfatophilum Tassajara // Biochim. Biophys. Acta. 1974. - V. 341. - № 1. - P. 187-194.

117. Tabuchi T, Serizawa N, Uchiyama H. A novel pathway for the partial oxidation of propionyl-CoA to pyruvate via seven-carbon tricarboxylic acids in yeasts // Agr. Biol. Chem. -1974. V. 38. - № 12. - P. 2571-2572.

118. Takabe T, Akazawa T. A comparative study of the effect O2 on photosynthetic carbon metabolism by Chlorobium thiosulfatophilum and Chromatium vinosum II Plant Cell Physiol. -1977.-V. 18,-№4.-P. 753-765.

119. Textor S, Wendisch V. F, De Graaf A. A, Müller U, Linder M. I, Linder D, Buckel W. Propionate oxidation in Escherichia coli: evidence for operation of a methylcitrate cycle in bacteria II Arch. Microbiol. 1997. - V. 168. - № 5. - P. 428-436.

120. Thauer R. K, Rupprecht E, Jungermann K. Glyoxylate inhibition of clostridial pyruvate synthase // FEBS Lett. 1970. - V. 9,- № 5. - P. 271-273.

121. Tuboi S, Kikuchi G. Enzymic cleavage of malate to glyoxylate and acetyl-coenzyme A // Biochim. Biophys. Acta. 1962. - V. 62. - P. 188-190.

122. Ueda S, Sato K, Shimizu S. Glyoxylate formation from mesaconyl-CoA and its related reactions in a methanol-utilising bacterium, Protaminobacter ruber 11 Agr. Biol. Chem. -1981. -V. 45.- №4. -P. 823-830.

123. Valentine W. N, Tanaka K. R. Pyruvate kinase: clinical aspects // Methods Enzymol. -1966.-V. 9,- P. 468-473.

124. Vermaas W. F. J. Evolution of heliobacteria: implications for photosynthetic reaction center complexes//Photosynth. Res. 1994. - V. 41. - № 1. - P. 285-294.

125. Watson G. M. F., Yu J.-P., Tabita F. R. Unusual ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase of anoxic Archae // J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - № 5. - P. 1569-1575.

126. Wegener W. S., Reeves H. C., Rabin R., Ajl S. J. Alternate pathways of metabolism of short-chain fatty acids // Bacteriol. Rev. 1968. - V. 32. - № 1. - P. 1-26.

127. Williams J. O., Roche T. E., McFadden B. A. Mechanism of action of isocitrate lyase from Pseudomonas indigoferaH Biochemistry. 1971. - V. 10. - № 8. - P. 1384-1390.

128. Willison J. C. Pyruvate and acetate metabolism in the photosynthetic bacterium Rhodobacter capsulatus II J. Gen. Microbiol. 1988. - V. 134. - № 9. - P. 2429-2439.

129. Willison J. C. Biochemical genetics revisited: the use of mutants to study carbon and nitrogen metabolism in the photosynthetic bacteria // FEMS Microbiol. Reviews. 1993. - V. 104. -№ 1. - P. 1-38.

130. Wood H. G., Ragsdale S. W., Pezacka E. The acetyl-CoA pathway of autotrophic growth // FEMS Microbiol. Reviews. 1986. - V. 39. - P. 345-362.

131. Yakunin A. F., Hallenbeck P. C. Regulation of synthesis of pyruvate carboxylase in the photosynthetic bacterium Rhodobacter capsulatus II J. Bacteriol. 1997. - V. 179. - № 5. - P. 1460-1468.

132. Yamada T., Kikuchi G. Inhibition of the metabolism of carboxylic acids and amino acids by citramalate and other related compounds in Rhodopseudomonas spheroides II J. Biochem. 1968. - V. 63. - № 4. - P. 462-471.

133. Yoshida A. L-Malate dehydrogenase from Bacillus subtilis II Methods Enzymol. -1969. -V. 13. P. 141-145.

134. Zeikus J. G., Fuchs G., Kenealy W., Thauer R. K. Oxidoreductases involved in cell catbon synthesis of Methanobacterium thermoautotrophicum 11 J. Bacteriol. 1977. - V. 132. - № 2.-P. 604-613.