Механизм фиксации CO2 у зеленых нитчатых бактерий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Уголькова, Наталья Валентиновна

• Уголькова, Наталья Валентиновна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Уголькова, Наталья Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ 4 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Роль С02 в метаболизме микроорганизмов

Глава 2. Обзор путей автотрофной ассимиляции СО2 микроорганизмами

2.1. Восстановительный пентозофосфатный цикл

2.2. Восстановительный цикл трикарбоновых кислот

2.3. Ацетил-Ко А путь

2.4. Заключительные замечания

Глава 3. Общая характеристика зеленых бактерий

V Глава 4. Зеленые нитчтые бактерии

4.1. Экология

4.2. Морфология и размножение

4.3. Цитология

4.4. Пигменты

4.5. Переносчики электронов

4.6. Система светособирающих антенн

4.7. Организация фотосинтетического реакционного центра

4.8. Физиология и метаболизм

4.8.1. Отношение к внешним физическим факторам

4.8.2. Физиологические свойства

4.8.3. Потребности в витаминах и факторах роста

4.8.4. Использование соединений серы

4.8.5. Использование Н

4.8.6. Использование соединений азота

4.8.7. Использование органических соединений

4.8.7.1. Спирты

4.8.7.2. Углеводы

4.8.7.3. Органические кислоты

4.8.7.4. Образование запасных веществ

Глава 5. Механизм автотрофной фиксации ССЪ

5.1. 3-гидроксипропионатный цикл

5.2. Восстановительный цикл дикарбоновых кислот

Глава 6. Автотрофная фиксация СОг у Oscillochloris trichoides DG-6 61 Заключительные замечания 62 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 63 Объекты и методы исследований 63 Результаты и их обсуждение

1. Фотоавтотрофный рост Chloroflexus aurantiacus OK- 70 и В

2. Активность пируватсинтазы у Chloroflexus aurantiacus В

2.1. Влияние возраста культуры Chloroflexus aurantiacus В-3 на активность пируватсинтазы

2.2. Влияние восстановителей на активность пируватсинтазы у Chloroflexus aurantiacus В

2.3. Влияние рН реакционной смеси на активность пируватсинтазы у Chloroflexus aurantiacus В

2.4. Влияние субстратов переаминирования на измерение активности пируватсинтазы у Chloroflexus aurantiacus В-3 в реакции синтеза пирувата

2.5. Активность пируватсинтазы у Chloroflexus aurantiacus В-3 в зависимости от метода подготовки клеточного экстракта

3. Активность пируватсинтазы и ацетил-КоА карбоксилазы у Chloroflexus aurantiacus В-3 и ОК-70 в зависимости от условий роста

4. Зависимость автотрофной фиксации СО2 целыми клетками

Chloroflexus aurantiacus от плотности суспензии клеток

5. Фиксация СОг и ацетата целыми клетками Chloroflexus aurantiacus Ви ОК-70, выращенными в автотрофных условиях

6. Влияние ингибиторов на ассимиляцию СО2 и ацетата целыми клетками Chloroflexus aurantiacus В-3 и ОК

7. Влияние малоната на ассимиляцию СОг и ацетата целыми клетками Chloroflexus aurantiacus В-3 и ОК-70, выращенными в автотрофных условиях

8. Влияние мезаконата и итаконата на ассимиляцию С02 целыми клетками Chloroflexus amantiacus В-3 и ОК-70, выращенными в автотрофных условиях

9. Ассимиляция СО2 Oscillochloris trichoides 104 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 112 ВЫВОДЫ 116 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизм фиксации CO2 у зеленых нитчатых бактерий»

Процесс фотосинтеза - это основной путь по которому практически вся энергия входит в биосферу. Этот процесс является необходимым связующим звеном между живой и неживой природой, или, как более поэтично сказал лауреат Нобелевской премии Альберт Сент-Дьерди: "Жизнью движет. слабый непрекращающийся поток солнечного света" (цит. по Рейвн и др., 1990).

Возникновение фотосинтеза явилось основой для одного из главных направлений развития жизни на Земле и привело в конечном счете к появлению высших растений, которые занимают в настоящее время доминирующеее место среди организмов, использующих энергию света.

Но и сейчас, наряду с высшими растениями, существуют фототрофы, стоящие на более низких ступенях эволюции (Ohmann,1979). Большинство из них относится к микроорганизмам. Деятельность многих из таких фототрофов имеет существенное значение в природных условиях, особенно в водной среде. Огромное значение имеет исследование фототрофных микроорганизмов для познания организации, функционирования и эволюции фотосинтетического аппарата, а также ряда других биологических процессов фундаментального значения. К числу фототрофных бактерий принадлежат зеленые нитчатые бактерии. Эта группа микроорганизмов была открыта сравнительно недавно. В настоящее время в чистую культуру удалось выделить лишь представителей двух видов - Chlorojlexus aurantiacus и Oscillochloris trichoides. Имеющиеся данные свидетельствуют о наличии у этих бактерий интереснейших особенностей, отличающих их от целого ряда других фототрофных прокариот. В частности, пока не совсем ясно каким путем происходит ассимиляция Chloroflexus aurantiacus углекислоты в автотрофных условиях.

Многочисленные изыскания показали, что ни один из известных доселе путей автотрофной фиксации С02 этим микроорганизмом не используется. Судя по всему в данном случае мы имеем дело с совершенно новым механизмом, изучение которого имеет значение для разрешения многих принципиальных вопросов, касающихся биоконверсии солнечной энергии, фундаментальных биохимических процессов и их эволюции, а также связи фототрофов с другими микроорганизмами.

На основании целого ряда исследований было предложено две модели автотрофной ассимиляции углекислоты у Chloroflexus aurantiacus: 3-гидроксипропионатньш цикл и восстановительный цикл дикарбоновых кислот. Было показано наличие всех необходимых для функционирования данных циклов ферментов в экстрактах автотрофно выращенных клеток Chloroflexus. Однако, модели были предложены на основании изучения разных штаммов Chloroflexus aurantiacus. Наличие двух схем предполагает несколько возможностей:

1. одна из схем неверна;

2. верны обе схемы, а различия между ними объясняются штаммовыми особенностями.

Решение этой проблемы стало целью наших исследований. Предметом работы стало изучение и сравнение путей автотрофной фиксации углекислоты у разных штаммов Chloroflexus aurantiacus: С. aurantiacus В-3 (выделен из горячих источников озера Байкал) и С. aurantiacus ОК-70 (выделен из горячих источников в штате Орегон, США). Для этого необходимо сравнить активность различных карбоксилирующих ферментов. Исследовать их активность в зависимости от условий роста (автотрофных и гетеротрофных). Изучить действие различных специфических ингибиторов на процесс автотрофной фиксации СОг.

Другой, менее изученный представитель зеленых нитчатых бактерий Oscillochloris trichoides, как и С. aurantiacus, способен к фотолитоавтотрофному росту, используя Н2 или H2S в качестве донора электронов. Исследование механизма автотрофного роста у О. trichoides тоже стало предметом нашего внимания. Здесь также представлялось интересным сравнение в этом плане представителей разных штаммов.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Уголькова, Наталья Валентиновна

выводы

1. Энзиматические исследования показали, что ферментами, осуществляющими первичную фиксацию С02, являются ацетил-КоА карбоксилаза у С. aurantiacus ОК-70 и пируватсинтаза у С. aurantiacus В-3, что согласуется с функционированием у этих микроорганизмов 3-гидроксипропионатного цикла и восстановительного цикла дикарбоновых кислот соответственно.

2. Для С. aurantiacus ОК-70 предложена модифицированная схема 3-гидроксипропионатного цикла, конечным продуктом функционирования которой, в отличие от ранее предложенной, является не глиоксилат, а ацетат.

3. Предложена схема утилизации глиоксилата - конечного продукта функционирования восстановительного цикла дикарбоновых кислот у С. aurantiacus В-3.

4. Показано, что ассимиляция углекислоты у О. trichoides DG-б происходит при участии цикла Кальвина.

5. Установлено, что утилизация ацетата и пирувата в качестве дополнительных источников углерода у О. trichoides может происходить с участием пируватсинтазы и 2-оксоглутаратсинтазы. Предложена принципиальная схема метаболизма СОг и некоторых органических кислот у О. trichoides DG-6.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Суммируя полученные данные, можно заключить, что исследованные штаммы С. aurantiacus в процессе автотрофного роста используют разные механизмы ассимиляции углекислоты. Об этом свидетельствует целый ряд фактов.

Изучение активности пируватсинтазы в оптимизированных условиях позволило с уверенностью утвердиться в предположении об участии данного фермента в системе фиксации С02 у С. aurantiacus В -3. Действительно, удалось показать, что в фотоавтотрофных условиях активность пируватсинтазы у этого микроорганизма достаточно высока и вполне может обеспечить наблюдаемую скорость роста. Кроме того, С. aurantiacus В вероятно использует этот фермент для ассимиляции экзогенного ацетата, как это имеет место у других фототрофных и осуществляющих брожение бактерий (Bassham, Buchanan, 1972). Это можно объяснить наличием достаточно высокой активности пируватсинтазы в клетках, выращенных в фотогетеротрофных условиях. В то же время, нами было показано отсутствие активности пируватсинтазы при любых условиях роста культур у С. aurantiacus ОК-70. У этого микроорганизма решающую роль в процессе автотрофной фиксации углекислоты играет другой фермент - ацетил-КоА карбоксилаза. Так, установлено,что активность ацетил-КоА карбоксилазы у С. aurantiacus В -3 гораздо ниже таковой у С. arantiacus ОК-70 как в автотрофных, так и в гетеротрофных условиях роста. Кроме того, в клетках С. aurantiacus В —3 уровень активности данного фермента не меняется значительно при смене условий культивирования. Из этого можно заключить, что ацетил-КоА карбоксилаза в клетках С. aurantiacus В- 3, также как и у множества других организмов (Metzler, 1977), участвует лишь в синтезе жирных кислот. Однако, в случае штамма ОК-70 можно было наблюдать прямо противоположную картину. При выращивании на среде с ацетатом скорость невелика, однако, при переходе к автотрофным условиям она значительно возрастает. Это подтверждает участие ацетил-КоА карбоксилазы в системе автотрофной фиксации углекислоты у С. aurantiacus ОК-70. Таким образом, отсутствие пируватсинтазы у С. aurantiacus ОК-70 и наличие достаточно высокой активности этого фермента у С. aurantiacus В -3, в совокупности с данными относительно изменения активности ацетил-КоА карбоксилазы при разных условиях культивирования, хорошо согласуются со сделанным ранее предположением о возможности функционирования восстановительного цикла дикарбоновых кислот у штамма В-3 и 3-гидроксипропионатного цикла у штамма ОК-70.

Данные ингибиторного анализа также подтвреждают предположение о наличии различных механизмов фиксации СО? у исследованных штаммов С. aurantiacus. Глиоксилат, известный как ингибитор пируватсинтазы (Thauer et al., 1970), в большей степени подавлял фиксацию углекислоты у С. aurantiacus В -3, нежели чем у С. aurantiacus ОК-70, что также можно связать с функционированием у С. aurantiacus В -3 пируватсинтазы в исследуемом процессе. Показано, что в присутствии ацетата молекулярный водород способен стимулировать фиксацию углекислоты клетками штамма В-3 в 2 раза, в то время как скорость фиксации С02 у штамма ОК-70 в аналогичных условиях увеличивается лишь на 10%. Это также свидетельствует о том, что, по крайней мере, у С. aurantiacus В-3 в системе ассимиляции углекислоты функционирует нуждающаяся в восстановителе пируватсинтазная реакция.

Сильный конкурентный ингибитор сукцинатдегидрогеназы малонат не оказывает подавляющего действия на фиксацию С02 у обоих штаммов. Такое действие малоната на у С. aurantiacus В -3 можно связать с отсутствием мишени для данного ингибитора в восстановительном цикле дикарбоновых кислот. Для интерпретации этого явления у С. aurantiacus ОК-70 можно предположить наличие модифицированного механизма (рисунок 23), который сохраняет в себе, основные реакции 3-гидроксипропионатного цикла, но вместе с тем лишен сукцинатдегидрогеназы. В такую последовательность вовлечены реакции, приводящие к синтезу и распаду С5 - кислот, достаточно широко распространенные в природе (рисунок 20). Существование предложенного механизма подтверждается как данными энзиматических исследований, так и ярко выраженным ингибиторным действием предполагаемого интермедиата (мезаконата) и его структурного аналога (итаконата). Похожий механизм может работать у С. aurantiacus В -5 (рисунок 24). Его наличие объясняет подавление фиксации СО2 итаконатом и мезаконатом. Показано, что подобный механизм у С. aurantiacus В -5 может быть задействован в утилизации глиоксилата, что подтверждается наличием необходимых ферментов.

Таким образом, реакции модифицированных 3-гидроксипропионатного цикла и восстановительного цикла дикарбоновых кислот - предлагаемых механизмов фиксации СО2 у С. aurantiacus, представляют собой достаточно оригинальные схемы автотрофной ассимиляции углекислоты, основой для которых послужили реакции синтеза жирных кислот и часть реакций восстановительного цикла трикарбоновых кислот соответственно. Chloroflexus обладает сложным комплексом метаболических путей, включающим в себя цикл фиксации С02, гликолиз, цикл трикарбоновых кислот, глиоксилатный шунт. Все эти механизмы тесно взаимосвязаны и интегрированы в единую систему, функционирование которой делает Chloroflexus одной из наиболее гибких в физиологическом плане бактерий. Регуляция фиксации С02 во время гетеротрофного роста С. aurantiacus еще требует изучения.

Исходя из полученных результатов, можно заключить, что другая зеленая нитчатая бактерия Oscillochloris trichoides для автотрофной ассимиляции углекислоты использует цикл Кальвина. Утилизация ацетата, пирувата и пропионата в качестве дополнительных источников углерода у данной бактерии скорее всего происходит при участии пируватсинтазы и 2-оксоглутарат синтазы, пропионил-КоА карбоксилазы а также реакций неполного цикла трикарбоновых кислот. Такой тип метаболизма, по видимому, характерен для всех представителей рода Oscillochloris, выделенных из разных мест обитания.

В соответствии с имеющимися на настоящее время данными, можно заключить, что группа зеленых бактерий чрезвычайно разнообразна в плане использования механизмов ассимиляции углекислоты. Три пути автотрофной фиксации СОг, из известных на сегодня четырех, активно используются этими микроорганизмами: восстановительный цикл трикарбоновых кислот у зеленых серных бактерий (Evans et al., 1966), 3-гидроксипропионатный цикл (Holo, 1989; Strauss, Fuchs, 1993) и восстановительный цикл дикарбоновых кислот (Kondratieva et al., 1992; Ivanovsky et al., 1993) у Chloroflexus aurantiacus, и восстановительный пентозофосфатный цикл у Oscillochloris trichoides.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Уголькова, Наталья Валентиновна, 2000 год

1. Бильдушкинов С. С., Некрасова В. К., Герасименко Л. М. Роль фототрофных микроорганизмов в газовом обмене термофильного цианобактериального сообщества //Микробиология. 1985. Т. 54. №4. С. 517-522.

2. Венецкая С. Л., Герасименко Л. М., Миллер Ю. М. Роль Chloroflexus aurantiacus в газовом обмене термофильного цианобактериального сообщества // Микробиология. 1987. Т. 56. №5. С. 865-871.

3. Вернадский В. И. //Биогеохимические очерки. М. Изд-во АН СССР. 1940. Т. 12. С.47.

4. Веселова С. Г. Продукты кратковременной ассимиляции углекислоты двумя штаммами зеленых нитчатых бактерий Chloroflexus aurantiacus в фотоавтотрофных условиях // Пробл. соврем, биол. Тр. 17. Науч. конф. Мол. ученых биол. фак. МГУ. М.: 1986. С. 236-239.

5. Горленко В. М. Характеристика нитчатой фототрофной бактерии из пресноводных озер // Микробиология. 1976. Т. 44. № С. 680-684.

6. Горленко В. М., Пивоварова Т. А. О принадлежности сине-зеленой водоросли Oscillatoria coerulescens Giclhorn, 1921 к новому роду хлоробактерий Oscillochloris nov. gen. // Известия АН СССР, биол. серия, №3. С. 396-409.

7. Горленко В. М., Короткое С. А. Морфологические и физиологические особенности новой нитчатой скользящей зеленой бактерии Oscillochloris trichoides nov. comb. // Известия АН СССР, биол. серия, 1979. №6. С. 848-858

8. Горленко В. М., Компанцева Е. И., Пучкова Н. Н. Влияние температуры на распространение фототрофных бактерий в термальных источниках // Микробиология. 1985. Т. 54. №5. С. 848-853.

9. Гусев М. В., Минеева Л. А. // Микробиология. М.: МГУ. 1992.

10. Ю.Гутина В. Н. // Очерки по истории физиологии микроорганизмов. М.: Наука. 1988.

11. Доман Н. Г., Терехова И. В., Чернядьева И. И. Пути фотосинтетической ассимиляции углекислоты и основные ферменты карбоксилирования цианобактерий // Усп. соврем, биол. 1986. Т. 101. С. 188-203.

12. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. // Справочник биохимика. М.: Мир. 1991.

13. Дубинина Г. А., Горленко В. М. Новая нитчатая фотосинтезирующая зеленаябактерия, содержащая газовые вакуоли// Микробиология. 1975. Т. 44. №. С. 452-458.14.3аварзин Г. А. // Литотрофные микроорганизмы. М.: Наука. 1972.

14. Ивановский Р. Н., Красильникова Е. Н. Метаболизм глиоксилата у Chloroflexus aurantiacus //Микробиология. 1995. Т. 64. № 3. С. 310-314.

15. Кеппен О. И., Красильникова Е. Н. Рост Chloroflexus aurantiacus в фотоавтотрофных условиях//Микробиология. 1986. Т. 55. № 5. С. 879-881.

16. Кеппен О. И., ЛебедеваН. В., Трошина О. И., Родионов Ю. В. Нитрогеназная активность нитчатой фототрофной зеленой бактерии// Микробиология. 1989. Т. 58. №3. С. 520-521.

17. Кеппен О. И., Баулина О. И., Лысенко А. М., Кондратьева Е. Н. Новая зеленая бактерия, относящаяся к семейству Chloroflexaceae // Микробиология. 1993. Т. 62. № 2. С. 267-274.

18. Кеппен О. И., Красильникова Е. Н. Активность ферментов цикла трикарбоновых кислот у Oscillochloris trichoides //Микробиология. 1995. Т. 64. №5. С. 714-715.

19. Кондратьева Е. Н. Метаболизм углерода у фототрофных бактерий ( пурпурных и зеленых ) // Успехи микробиологии. 1974. Т. 9. С. 8-29.

20. Кондратьева Е. Н. // Хемолитотрофы и метилотрофы. М.: МГУ. 1983.

21. Кондратьева Е. Н. Систематическое положение и физиолого-биохимическое разнообразие фототрофных микроорганизмов // Фототрофные микроорганизмы. Пущино. 1988. С. 3-10.

22. Кондратьева Е. Н. Способность фототрофных бактерий к хемоавтотрофии // Хемосинтез. М.: Наука. 1989. С. 139-147.

23. Кондратьева Е. Н. // Автотрофные прокариоты. М.: МГУ. 1996.

24. Кондратьева Е. Н., Гоготов И. Н. // Молекулярный водород в метаболизме микроорганизмов. М.: Наука. 1981.

25. Кондратьева Е. Н., Красильникова Е. Н. Потребление глицерина фототрофной зеленой бактерией Chloroflexus aurantiacus // Микробиология. 1987. Т. 56. № 5. С. 730-734.

26. Кондратьева Е. Н., Красильникова Е. Н. Использование тиосульфата Chloroflexus aurantiacus И Микробиология. 1988. Т. 57. № 3. С. 357-360.

27. Кондратьева Е. Н., Максимова И. В., Самуилов В. Д. // Фототрофные микроорганизмы. М.: МГУ. 1989.

28. Chloroflexus aurantiacus на средах с разными органическими соединениями и пути их метаболизма//Микробиология. 1986. Т. 55. № 3. С. 425-430.

29. Красильникова Е. Н., Кондратьева Е. Н. Рост Chloroflexus aurantiacus в темноте и метаболизм органических субстратов // Микробиология. 1987. Т. 56. № 3. С. 357-361.

30. Красильникова Е. Н., Кондратьева Е. Н. Восстановление нитратов Chloroflexus aurantiacus II Микробиология. 1987. Т. 56. № 6. С. 907-910.

31. Красильникова Е. Н., Кондратьева Е. Н. Использование Chloroflexus aurantiacus разных соединений серы // Микробиология. 1988. Т. 57. № 3. С. 507-509.

32. Мееров Г. И. // Радиометрические методы определения активности ферментов. М.: Атомиздат. 1974.

33. ПушеваМ. А. Литотрофные гомоацетатные бактерии //Хемосинтез. М.: Наука. 1989. С. 170-182.

34. Рабинович Е. // Фотосинтез. М.: Изд. Иностр. лит. 1951.

35. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. // Современная ботаника. М.: Мир. 1990. Т. 1.

36. Романова А. К. Биологическое карбоксилирование при фото- и хемосинтезе // Успехи биол. химии. 1968. Т. 9. С. 265-283.

37. Романова А. К. // Биохимические методы изучения автотрофии у микроорганизмов. М.: Наука. 1980.43 .Романова А. К. Ассимиляция углекислоты при хемолитоавтотрофии // Хемосинтез. М.: Наука. 1989. С. 148-169.

38. Романова А. К., Цышнатий Г. В. Фосфоенолпируваткарбоксилаза карбоксидобактерии Pseudomonas gazotropha // Микробиология. 1978. Т. 47. № . С. 11-16.

39. Рыбальский Н. Г., Лях С. П. // Консорциумы микроорганизмов. М.: ВНИИПИ. 1990. Т. 2.

40. Серебрякова Л. Т. Гидрогеназы пурпурных и зеленых бактерий // Дисс. канд. биол. наук. 1990.

41. Серебрякова Л. Т., Зорин Н. А., Гоготов И. Н. Выделение и свойства гидрогеназы из Rhodopseudomonas capsulata 11 Биохимия. 1984. Т. 49. №9. С. 1456-1462.

42. Серебрякова Л. Т., Зорин Н. А., Гоготов И. Н. //Биохимия. 1987. Т. 52. №6. С. 908.

43. Серебрякова Л. Т., Зорин Н. А., Гоготов И. Н., Кеппен О. И. Активность гидрогеназы у термофильной зелёной бактерии Chloroflexus aurantiacus Н Микробиология. 1989. Т. 58. №4. С. 539-543.

44. Серебрякова Л. Т., Зорин Н. А., Гоготов И. Н. Гидрогеназная активность нитчатых цианобактерий//Микробиология. 1992. Т. 61. №2. С. 176.

45. СтейниерР., Эдельман Э., Ингрэм Дж. //Мир микробов. М.: Мир. 1979. Т. 3.

46. Фирсов Н. Н., Кеппен О. И. Ассимиляция углекислоты Chloroflexus aurantiacus в фотоавтотрофных условиях//Микробиология. 1987. Т. 56. № 5. С. 749-751.

47. Холл Д., Рао К. // Фотосинтез. М.: Мир. 1983.

48. Alberts Н., Gottschalk G. Acetate metabolism in Rhodopseudomonas gelatinosa and several otherRhodospirillaceae // Arch. Microbiol. 1976. V. 111. P.45-49.

49. Algal Physiology and Biochemistry. Oxford, London: Blackwell Scient. Publ. 1974.

50. Amesz J. Primary electron transport and related processes in green photosynthetic bacteria //Photosynthetica. 1987. V. 21. № 2. P. 225-235.

51. Amesz J. Structural and functional properties of the reaction center of green bacteria and heliobacteria // The Photosynthetic Bacterial Reaction Center / Eds. J. Breton, A. Vermegiio /N. Y„ London: Plenum Press. 1988. V. 149. P. 129-138.

52. Avissar Y. J., Ormerod J. O., Beate S. I. Distribution of b-aminolevulinic acid biosynthetic pathways among phototrophic bacterial groups//Arch. Microbiol. 1989. V. 151. P.511-518.

53. Barker H. A. The biochemistry of methane formation // Archiv fur Microbiologic. 1936. V. 7. p. 404-419.

54. Bassham J. A., Buchanan В. B. Carbon Dioxide Fixation Pathways in Plants and Bacteria // Photosynthesis / Ed. Govindji / N. Y., London, Paris, San Diego, San Francisco, Sao Paulo, Sydney, Tokyo, Toronto: Acad. Press. 1982. V. 2. P. 141-189.

55. Bateson M. M.,Ward D. M. Photoexcretion and Fate of Glycolate in a Hot Spring Cyanobacterial Mat // Appl. Environ. Microbiol. 1988. V. 54. P. 1738-1743.

56. Bauld J., Brock T. D. Ecological studies of Chloroflexus, a gliding photosynthetic bacterium//Arch. Microbiol. 1973. V. 92. P.267-284.

57. Bauld J., Brock T. D. Algal excretion and bacterial assimilation in hot spring algal mats // J. Phycol. 1974. V. 10. P. 101-106.

58. Beh M., Straup G., Huber R., Stetter O., Fuchs G. Enzymes of the reductive citric acid cycle in the autotrophic eubacterium Aquifex pyrophilus and in the archaebacterium Thermoproteus neutrophilus// Arch. Microbiol. 1993. V. 160. P.306-311.

59. Beyer P., Falk H., Bleining H. Particulate Fractions from Chloroflexus aurantiacus and Distribution of Lipids and Polyprenoid Forming Activities //Arch. Microbiol. 1983. V. 134. P.60-63.

60. Brock T. D. // Thermophilic microorganisms and life at high temperatures. N. Y.: Springer-Verlag. 1978.

61. Brock T. D. Evolutionary Relationships of the Autotrophic Bacteria // Autotrophic Bacteria / Eds. H. G. Shlegel, B. Bowien / Berlin, Heidelberg, N. Y., London, Paris, Tokyo: Springer-Verlag. 1989. P. 499-512.

62. Bruce В. D., Fuller R. C., Blankenship R. E. Primary photochemistry in the facultatively aerobic green photosynthetic bacterium Chloroflexus aurantiacus // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Sci. 1982. V. 79. P. 6532-6536.

63. Brock T. D., Schlegel H. G. Introduction // Autotrophic Bacteria / Eds. H. G. Shlegel, B. Bowien / Berlin, Heidelberg, N. Y., London, Paris, Tokyo: Springer-Verlag. 1989. P. 1-15.

64. Buckel W., Bobi A. The enzyme complex citramalate lyase from Clostridium tetanomorphumHEux. J. Biochem. 1976. V. 64. P. 255-262.

65. Burger-Wiesma Т., Veenhuis M., Korthals H. J., van de Wiel С. С. M., Mur L. R. // Nature. 1986. V. 320. P. 262-264.

66. Bush R. C., Sauer F. D. Enzymes of 2-Oxo Acid Degradation and Biosynthesis in Cell-Free Extracts of Mixed Rumen Microorganisms //Biochim. J. 1976. V. 157. P. 325-331.

67. Calvin M., Bassham J. A. // The photosynthesis of carbon compounds. N. Y.: W. A. Benjamin. 1962.

68. Cahill A. D., Stolz J. F. Polyclonal antibodies to chlorosome proteins as probes for green sulfur bacteria//Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61. P. 784-787.

69. Castenholz R. W. Biology of blue-green algae in hot springs //The Biology of Blue-Green Algae / Eds. Carr N. G., Whitton B. A. / Oxford: Blackwell. 1973. P. 379-414.

70. Castenholz R. W. The possible photosynthetic use of sulfide by the filamentous phototrophic bacteria of hot springs//Limnol. Oceanogr. 1973. V. 18. P. 863-876.

71. Castenholz R. W., Pierson В. K. Ecology of thermophilic Anoxygenic Phototrophs// Anoxygenic Photosynthetic Bacteria /Eds. Blankenship R. E., Madigan M. Т., Bauer С. E. / Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 87-103.

72. Conant J. B. // Harward Case Histories in Experimental Science. Cambridge: Harward Univ. Press. 1964.

73. De Ley J., Cattoir H., Reynaerts A. The quantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates//Eur. J. Biochem. 1970. V. 12. P. 133-142.

74. Docampo R., Moreno S. N. J., Mason R. P. Free radical intermediates in the reaction of pyruvate:ferredoxin oxidoreductase in Tritrichomonas foetus hydrogenosomes. // J. Biol. Chem. 1987. V. 262. P. 12417-12420.

75. Doemel W. N., Brock T. D. Bacterial stromatolites: origin of laminations // Science. 1974. V. 184. P. 1083-1085.

76. Doemel W. N, Brock T. D. Structure, Growth and Decomposition of Laminated Algal-Bacterial Mats in Alkaline Hot Springs // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 34. P. 444452.

77. Drews G. Energy Transduction in Phototrophic Bacteria // Autotrophic Bacteria / Eds. H. G. Shlegel, B. Bowien / Berlin, Heidelberg, N. Y., London, Paris, Tokyo: Springer-Yerlag. 1989. P. 461-480.

78. Drutschmann M., Klemme J.-H. Sulfide-repressed, membrane bound hydrogenase in the thermophilic facultative phototroph Chloroflexus aurantiacus // FEMS Microbiol. Lett. 1985. V. 28. P. 231-235.

79. Dukhuisen L., Harder W. Current views on the regulation of autotrophic carbon dioxide fixation via the Calvin cycle in bacteria // Antonie van Leevenhoek. 1984. V. 50. P. 473487.

80. Eisenreich W., Strauss G., Weiz U., Fuchs G., Bacher A. Retrobiosynthetic analysis of carbon fixation in the phototrophic eubacterium Chloroflexus aurantiacus II Eur. J. Biochem. 1993. V. 215. P. 619-632.

81. Evans M. C. W., Buchanan В. В., Arnon D. I. A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1966. V. 55. P. 928-934.

82. Foidi M., Golecki Y. R., Oelze J. Chlorosome biogenesis in Chloroflexus aurantiacus I I 8th Int. Symp. Phototrophic Procaryotes. Urbino. 1994. P. 62.

83. Fuchs G. C02 fixation in acetogenic bacteria: variations on a theme // FEMS Microbiol. Rev. 1986. V. 39. P. 181-213.

84. Fuchs G. Alternative pathways of autotrophic CO2 fixation // Autotrophic Bacteria / Eds. H. G. Shlegel, B. Bowien / Berlin, Heidelberg, N. Y., London, Paris, Tokyo: Springer-Verlag. 1989. P. 365-382.

85. Fuchs G., Strauss G. Novel autotrophic CO2 fixation cycle in Chloroflexus aurantiacus II EMBO Workshop on Green and Heliobacteria. Nyborg. 1993. P. 40.

86. Fuchs G. Autotrophic Bacteria Use CO2 as Sole Source of Carbon // Biology of the Prokaryotes /Eds. Lengeler W., Drews G., Schlegel H. / Stuttgart, N. Y.: Thieme. 1999. P. 163-172.

87. Fuller R. C. Photosynthetic Carbon Metabolism in the Green and Purple Bacteria // The Photosynthetic Bacteria. N. Y., London: Plenum Press. 1978. P. 691-705.

88. Gibson J., Ludwig W., Stackebrandt E., Woese C. R. The phylogeny of the green photosynthetic bacteria: absence of a close relationship between Chlorobium and Chloroflexus // System. Appl. Microbiol. 1985. V. 6. P. 152-156.

89. Giovannoni S. J., Revsbech N. P., Ward D. M., Sactenholz R. W. Obligately phototrophic Chloroflexus: primary production in anaerobic hot spring microbial mats // Arch. Microbiol. 1987. V. 147. P.80-87.

90. Golecki J. R., Oelze J. Quantitative relationship between bacteriochlorophyll content, cytoplasmic membrane structure and chlorosome size in Chloroflexus aurantiacus!'/ Arch. Microbiol. 1987. V. 148. P.236-241.

91. Gorlenko V. M. Genus' Oscillochloris' II Bergey's manual of systematic microbiology / Eds. Staley I. Т., Bryant M. P., Pfennig N., Holt J. G. / London: Williams, Wilkins. 1989. V. 3. P. 1703-1706.

92. Gottschalk G. // Bacterial metabolism. Berlin, Heidelberg, N. Y.: Springer-Verlag. 1986.

93. Halfen L. N, Pierson В. K., Francis C. W. Carotenoids of a gliding organism containing bacteriochlorophylls // Arch. Microbiol. 1972. Y. 82. P.240-246.

94. Hanada S., Hiraishi A., Shimada K., Matsuura K. A new thermophilic filamentous photosynthetic bacterium which actively forms bacterial matlike aggregates // 8th Int. Symp. Phototrophic Prokaryotes. Urbino. 1994. P. 99.

95. Hanada S., Hiraishi A., Shimada K., Matsuura K. Isolation of Chloroflexus aurantiacus and related thermophilic phototrophic bacteria from japanese hot springs using an improved isolation procedure // J. Gen. Appl. Microbiol. 1995. V. 41. P. 119-130.

96. Harlarnkar P. P., Chambers J. D., Blomquist G. J. Metabolism of propionate to acetate in nine species // Сотр. Biochem. Physiol. 1986. 86B. P. 469-472.

97. Harlarnkar P. P., Blomquist G. J. Comparative aspects of propionate metabolism // Сотр. Biochem. Physiol. 1989. 92B. P. 227-231.

98. Hart B. A., Gibson J. Ribulose-5-phosphate kinase from Chromatium // Methods Enzymol. 1975. V. 42. P. 115-119.

99. Heda G. D., Madigan M. T. Utilization of Amino Acids and Lack of Diazotrophy in the Thermophilic anoxygenie Phototroph Chloroflexus aurantiacus/l J. Gen. Microbiol. 1986. V. 132. P. 2469-2473.

100. Hitchcock C., Nichols B. W. // Plant lipid biochemistry. London, N. Y.: Acad. Press. 1971.1.lO.Hochkoeppler A., Landau E. M., Venturoli G., Zannoni D., Feick R., Luisi P. L.

101. Holo H., Broch-Due M., Ormerod J. G. Glycolipids and the structure of chlorosomes in green bacteria//Arch. Microbiol. 1985. V. 143. P.94-99.

102. Holo H., Grace D. Polyglucose synthesis in Chloroflexus aurantiacus studied by 13C-NMR (Evidence for acetate metabolism by a new metabolic pathway in autotrophically grown cells) // Arch. Microbiol. 1987. V. 148. P.292-297.

103. Holo H., Sirevag R. Autotrophic growth and C02 fixation of Chloroflexus aurantiacus II Arch. Microbiol. 1986. V. 145. P. 173-180.

104. Ivanovsky R. N, Sintsov N. V., Kondratieva E. N. ATP-linked citrate-lyase activity in the green sulfur bacterium Chlorobium limicola f. thiosulfatophilum //Arch. Microbiol. 1980. V. 128. P.239-241.

105. Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N., Fal Yu. I. A pathway of the autotrophic C02 fixation in Chloroflexus aurantiacus // Arch. Microbiol. 1993. Y. 159. P.257-264.

106. Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N., Berg I. A. A proposed citramalate cycle for acetate assimilation in the purple non-sulfur bacterium Rhodospirillum rubrum // FEMS Lett. 1997. V. 153. P. 399-404.

107. Jantz H. J., Fisher U. Thiosulfat-Reductase aus Chloroflexus aurantiacus/7 Forum Microbiol. 1989. B. 12. S. 98.

108. Jorgensen В. В., Nelson D. C. Bacterial Zonnation, Photosynthesis and Special Light Distribution in Hot Spring Microbial Mats of Iceland//Microb. Ecol. 1988. 16. P. 133147.

109. Kandler О. K., Stetter К. O. Evidence for autotrophic C02 assimilation inSulfolobus brierleyi via a reductive carboxylic acid pathway // Zentralblatt fur Bakteriologie und Hygiene. I. Abteilung, Originale. 1981. Bd. 2. S. 111-121.

110. Kaplan S., Arnetzen C. J. Photosynthetic Membrane Structure and Funktion // Photosynthesis / Ed. Govindjee/N. Y., London, Paris, San Diego, San Francisco, Sao Paulo, Sydney, Tokyo, Toronto: Acad. Press. 1982. P. 64-151.

111. Kaulen H, Klemme J.-H. No evidence of covalent modification of glutamine synthetase in the thermophilic phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus II FEMS Microbiol. Lett. 1983. V. 20. P. 75-79.

112. Kenyon C. N., Gray A. M. Preliminary analysis of lipids and fatty acids of green bacteria and Chloroflexus aurantiacus // J. Bacteriol. 1974. V. 120. P. 131-138.

113. Kenyon C. N. //The Photosynthetic Bacteria / Eds. Clayton P. K., Sistrom W. R. /N. Y.: Plenum Press. 1978. P. 281-313.

114. Keppen О. I., Baulina О. I., Kondratieva E. N. Oscillochloris trichoides neotype strain DG-6 //EMBO Workshop on Green and Heliobacteria. Nyborg. 1993. P. 51.

115. Keppen О. I., Baulina О. I., Kondratieva E. N. Oscillochloris trichoides neotype strain DG-6 HPhotosyn. Res. 1994. V. 41. P. 29-33.

116. Oscillochloris trichoides in comparison with further new isolates // Int. J. of Syst. And Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 1529-1537.

117. Kerscher L., Oesterhelt D. Purification and properties of two 2-oxoacid:ferredoxin oxidoreductases fromHalobacteriumhalobium. //Eur. J. Biochem. 1981. V. 116. P. 587594.

118. Knudsen E., Jantzen E., Bryn K., Ormerod J. G., Sirevag R. Quantitative and Structural Characteristics of Lipids in Chloroflexus aurantiacus // Arch. Microbiol. 1982. V. 132. P.149-154.

119. Kogut M., Podoski E. P. Oxidative Pathways in a Fluorescent Pseudomonas II Biochem. J. 1953. У. 55. P. 800-811.

120. Kondratieva E. N., Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N. Carbon metabolism in Chloroflexus aurantiacus IIFEMS Microbiol. Lett. 1992. V. 100. P. 269-272.

121. Kondratieva E. N., Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N. Light and dark metabolism in purple sulfur bacteria // Soviet Science Review / Ed. Skulachev V. P./ Guildford, NY: IPC Science and Technology Press. 1981. V.2. P. 325-364.

122. Kornberg H. L., Gotto A. M. The metabolism of C2 compounds in microorganisms. VI. Synthesis of cell constituents from glycollateby Pseudomonas sp. //Biochem. J. 1961. V. 78. P. 69-72.

123. Kun E., Gottwald L. К., Fanshier D. H., Ayling J. E. The effects of difluoro-oxaloacetate and difluoromalate on malate dehydrogenases and glutamate-aspartate aminotransferase // J. Biol. Chem. 1963. V. 238. P. 1456-1463.

124. Laakmann-Ditges G., Klemme J.-H. Occurence of two L-threonine (L-serine ) dehydratases in the thermophilic Chloroflexus aurantiacus /1 Arch. Microbiol. 1986. V. 144. P.219-224.

125. Laakmann-Ditges G., Klemme J.-H. Amino acid metabolism in the thermophilic phototroph Chloroflexus aurantiacus: properties and metabolic role of two L-threonine (L-serine) dehydratases //Arch. Microbiol. 1988. V. 149. P.249-254.

126. Larsen K. L., Miller M., Cox R. P. Incorporation of exogenous long-chain alkohols into bacteriochlorophyll с homologs by Chloroflexus aurantiacus!7 Arch. Microbiol. 1995. V. 163. P. 119-123.

127. Lloyd D., Venables S. E. The regulation of propionate oxidation in Prototheca zopfii H Biochem. J. 1967. V. 104. P. 639-646.

128. Loken O., Sirevag R. Evidence for the presence of the glyoxylate cycle in Chloroflexus // Arch. Microbiol. 1982. V. 132. P.276-279.

129. Madigan M. Т., Petersen S. R., Brock T. D. Nutritional Studies on Chloroflexus a Filamentous Photosynthetic, Gliding Bacterium //Arch. Microbiol. 1974. V. 100. P.97-103.

130. MadiganM. Т., Brock T. D. Photosynthetic sulfide oxydation by Chloroflexus aurantiacus a filamentous, photosynthetic, gliding bacterium // J. Bacteriol. 1975. V. 122. P. 782-784.

131. Madigan M. Т., Brock T. D. C02 fixation in photosynthetically-grown Chloroflexus aurantiacus //FEMS Microbiol. Lett. 1977. V. 1. P. 301-304.

132. Madigan M. Т., Heda G. D. // EMBO Workshop on green photosynthetic bacteria. Nyborg. 1987. P. 36.

133. MadiganM. Т., Ormerod J. G. Taxonomy, Physiology and Ecology of Heliobacteria// Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / Eds. Blankenship R. E., Madigan M. Т., Bauer С. E. / Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 17-30.

134. Marmur J. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation temperature // J. Mol. Biol. 1961. V. 5. P. 109-118.

135. Mc Fadden B. A. Assimilation of one-carbon compounds // The bacteria / Eds. Ornston L. N, Sokatch J. R. /N. Y.: Acad. Press. 1978. V. 6. P. 219-304.

136. Mc Fadden В. A. The Ribulose Bisphosphate Pathway of CO2 Fixation // Autotrophic Bacteria / Eds. H. G. Shlegel, B. Bowien / Berlin, Heidelberg, N. Y., London, Paris, Tokyo: Springer-Verlag. 1989. P. 351-364.

137. Mc Fadden B. A., Shively J. M. Bacterial Assimilation of Carbon Dioxide by the Calvin Cycle // Variations in autotrophic life / Eds. Shively J. M., Barton L. L. / London AC: Acad. Press. 1991. P. 25-49.

138. Meinecke В., Bertram J., Gottschalk G. Purification and characterization of the pyruvate-ferredoxin oxidoreductase from Clostridium acetobutylicum. // Arch. Microbiol. 1989. V. 152. P. 244-250.

139. Metzler D. E. // Biochemistry. N. Y.: Acad. Press. 1977.

140. Paoli G. C., Vichivanives P., Tabita F. R. Physiological control and regulation of the Rhodobacter capsulatus ebb operons//J. Bacteriol. 1998. V. 180. P. 4258-4269.

141. Peters R. A., Walkelin R. W., Rivett D. E. A., Thomas L. C. Fluoroacetate poisoning: comparison of synthetic fluorocitric acid with the enzymatically synthesized fluorotricarboxylic acid//Nature. 1953. V. 171. P. 1111-1112.

142. Pfennig N. Multicellular filamentous green bacteria // Bergey's Manual of Determinative Bacteriology / Ed. Staley J. T. / Baltimore: Williams and Wilkins. 1989. V. 3. P. 1697-1709.

143. Pickett M. W., Williamson M. P., Kelly D. J. An enzyme and 13C-NMR study of carbon metabolism in heliobacteria //Photosynth. Res. 1994. V. 41. P. 75-88.

144. Pierson В. K. Cytochromes in Chloroflexus aurantiacus grown with and without oxygen // Arch. Microbiol. 1985. V. 143. P.260-265.

145. Pierson В. K., Castenholz R. W. Bacteriochlorophylls in prokaryotes from hot springs // Nature New. Biol. 1971. V. 233. P. 25-27.

146. Pierson В. K., Castenholz R. W. A Phototrophic Gliding Filamentous Bacterium of Hot Springs, Chloroflexus aurantiacus gen. and sp. nov. //Arch. Microbiol. 1974. V. 100. P.5-24.

147. Pierson В. К., Howard Н. М. Detection of bacteriochlorophyll-containing microorganisms by infared fluorescence photomicrography //J. Gen. Microbiol. 1972. V. 73. P. 359-363.

148. Pierson В. K., Giovannoni S. J., Stahl D. A., Castenholz R. W. Heliothrix oregonensis, gen. nov., sp., nov., a phototrophic gliding filamentous bacterium containing bacteriochlorophyll a//Arch. Microbiol. 1985. V. 142. P. 164-167.

149. Pierson В. K., Morgan E., Larsen M. Marine and Hypersaline Chloroflexus-like Organisms // EMBO Workshop on Green and Heliobacteria. Nyborg. 1993. P. 50.

150. Pierson В. K., Mitchell H. K., Ruff-roberts A. L. Chloroflexus aurantiacus and ultraviolet radiation: implications for archean shallow-water stromatolites // Orig. Life and Evol. Bios. 1993. V. 23. P. 243-260.

151. Pierson В. K., Yaldez D., Larsen M., Morgan E., Mack E. E. Chloroflexus-\ike organisms from non-thermal environments: distribution and diversity // Photosyn. Res. 1994. V. 41. P. 35-52.

152. Pierson В. K., Thornber J. P. Isolation and spectral characterisation of photochemical reaction centers from the thermophilic green bacterium Chloroflexus aurantiacus strain J-70-fl //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983.V. 80. P. 80-84.

153. Rowsell E. V., Snell K., Carnie J. A., Al-Tai A. H. Liver L-Alamne-Glyoxylate andL-Serine-Pyruvate Aminotransferase Activities: an Apparent Association with Gluconeogenesis// Biochem. J. 1969. V. 115. №5. P. 1071-1073.

154. Salem A. R., Haking J., Quayle J. R. Cleavage of malyl-coenzyme A into acetyl-coenzyme A and glyoxylate by Psendomonas AMI and other CI-unit-utilizing bacteria // Biochem. J. 1973. V. 136. P. 89-96.

155. SchauderR., Widdel F., Fuchs G. Carbon assimilation pathway in sulfatreducing bacteria II Enzymes of the reductive citric acid cycle in the autotrophic Desulfobacter hydrogenophilus II Arch. Microbiol. 1987. V. 148. P.218-225.

156. Schmidt K., Maatza W. M., Mayer E. Development and Pigmentation of Chlorosomes in

157. Chloroflexus aurantiacus strain ОК-70А //Arch. Microbiol. 1980. V. 127. P.87-97. 188. Schopf J. W. The oldest fossils and what they mean // Major evidence in history life / Ed.

158. W. Shopf i Boston MA: Jons and Barlett Publishers. 1992. P. 189.Schurr S., Stupperich E. Corrinoids in Chloroflexus II Forum Microbiol. 1989. V. 12. P. 99.

159. Schweiger G., Buckel W. Identification of acrylate, the product of the dehydratation of (R)-lactate catalysed by cell-free extracts from Clostridiumpropionicum IIFEBS Lett. 1985. V.185. P.253-256.

160. Sirevag R, Castenholz R. Aspects of carbon metabolism in Chloroflexus II Arch.

161. Microbiol. 1979. V. 120. P. 151-153. 194.Sirevag R., Ormerod J. G. Carbon dioxide fixation in green sulfur bacteria // Biochem. J.1970. V. 120. P. 399-408.

162. Smith B. N., Epstein S. Two categories of 13C/12C ratios of higher plants // Plant Physiol.1971. V. 47. P. 380-384.

163. Sojka G. A. Metabolism of Nonaromatic Organic Compounds // The Photosynthetic Bacteria N. Y., London: Plenum Press. 1978. P. 707-718.

164. Sprague S. G., Staehelin L. A., Di Bartolomeis M. J., Fuller R. C. Isolation and development of chlorosomes in the green bacterium Chloroflexus aurantiacus H J. Bacteriol. 1981. V. 147. P.1021-1031.

165. Staehelin L. A., Golecki J. R., Drews G. Supramolecular organization of chlorosomes (Chlorobium vesicles) and their membrane attachment sites in Chlorobium limicola II Biochem. Biophys. Acta. 1980.Y.589. P. 30-45.

166. Strauss G., Fuchs G. Pathway of autotrophic СОг fixation in Thermoproteus neutrophilus and Chloroflexus aurantiacus studied by 13C-NMR // Forum Microbiol. 1990. V. 13. P.71-75.

167. Strauss G., Fuchs G. Enzymes of a novel autotrophic C02 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle I I Eur. J. Biochem. 1993. V. 941. P. 1-11.

168. Stumpf P. K. Metabolism of fatty acids //Annu. Rev. Biochem. 1969. V. 38. P. 159-212.

169. Tabita F. R., Caruso P., Whitman W. Facile assay of enzyme, unique to the Calvin cycle in intact cells, with special reference to ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase // Analytical biochem. 1978. . V. 84. P. 462-472.

170. Tabita F. R. Molecular biology of carbon dioxide fixation in photosynthetic bacteria // Autotrophic Bacteria / Eds. H. G. Shlegel, B. Bowien / Berlin, Heidelberg, N. Y., London, Paris, Tokyo: Springer-Verlag. 1989. P. 48 Г-498.

171. Tabita F. R. Approaches to understand the biochemistry and regulation of C02 fixation in photosynthetic procaryotes // 10th International symposium on phototrophic procaryotes (Barcelona, Spain) Abstracts/Barcelona. Univ. of Barcelona, 2000. P. 48.

172. Takabe Т., Akazawa A comparative study of the effect 02 on photosynthetic carbon metabolism by Chlorobium thiosulfatophilum and Chromatium vinoswn // Plant. Cell Physiol. 1977. V. 18. P. 753-765.

173. Truper H. G. Higher taxa of the phototrophic bacteria: Chloroflexaceae fam. nov., a family for the gliding filamentous phototrophic 'green' bacteria// Intern. J. Syst. Bacteriol. 1976. V. 26. P. 74-75.

174. Truper H. G. Physiology and Biochemistry of Phototrophic Bacteria // Autotrophic Bacteria / Eds. H. G. Shlegel, B. Bowien / Berlin, Heidelberg, N. Y., London, Paris, Tokyo: Springer-Verlag. 1989. P. 267 -281.

175. Thauer R. K., RupprechtE., Jungermann K. Glyoxylate inhibition of clostridial pyruvate synthase // FEBS Lett. 1970. V. 9. P. 271-273.

176. The Biology of Cyanobacteria, Botanical Monographs. Oxford, London: Blackwell Sci. Publication. 1982.

177. The Phototrophic Bacteria: Anaerobic Life in the Light. Oxford, London: Blackwell Sci. Publication. 1983.

178. Tuboi S., Kikuchi G. Enzymic cleavage of malate to glyoxylate and acetyl-coenzym A // Biochim. Biophys. Acta 1962. V. 62. P. 188-192.

179. Van Niel С. B. On the morphology and physiology of the purple and green sulfur bacteria // Arch. Microbiol. 1931. V. 3. P.l-112.

180. Veeger C., Der Vartanian D. V., Zeylemaker W.P. Succinate Dehydrogenase // Methods in Enzymology / Ed. J. M. Lowenstein / N.Y., London: Acad. Press. 1969. V. 13. P. 81-90.

181. Vorholt J. A., Hafenbrandl D., Stetter К. O., Thauer R. K. Pathways of autotrophic C02 fixation and of dissimilatory nirate reduction to N20 in Ferroglobus placidus II Arch. Microbiol. 1997. V. 167. P. 19-23.

182. Uyeda K., Rabinowitz J. C. Pyruvate-ferredoxin oxidoreductase. 3. Purification and properties of the enzyme // J. Biol. Chem. 1971. V.246. P. 3111-3119.

183. Ward D. M., Weller R„ Shien J., Castenholz R. W„ Cohen Y. Hot Spring Microbial Mats: Anoxygenic and Oxygenic Mats of Possible Evolutionary Significance II Microbial Mats:

184. Physiological Ecology of Benthic Microbial Communities / Eds. Cohen Y., Rosenberg E. / Washington, DC.: Amer. Soc. Microbiol. 1989. P. 3-15.

185. Weckesser J., Mayer H. Lypopolysaccharide aus phototrophen Bakterien. Ein Beirag Zur Phylogenic und zur Endotoxin-Forschung II Forum Microbiol. 1987. Bd.10. S. 242-246.

186. Weller R., Bateson M. M., Heimbuch В. K., Kopczynski E. D., Ward D.M. Uncultivated cyanobacteria, ChloroflexusAike inhabitants and spirochete-like inhabitants of a hot spring microbial mat // Appl. and Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 3964-3969.

187. Wilkins M. B. ( Ed.) Advanced Plant Physiology. Pitman Press, Bath G.B. 1984.

188. Williams J. O., Roche Т. E., McFaddenB. A. Mechanism of action of isocitrate lyase from Pseudomonas indigofera II Biochemistry 1971. V. 10. P. 1384-1390.

189. Williams K., Lowe P. N., Leadlay P. F. Purification and characterization of pyruvate: ferredoxin oxidoreductase from the anaerobic protozoon Trichomonas vaginalis II Biochem. J. 1987. V. 246. P. 529-536.

190. Willimson J. C. Biochemical genetics revisited: the use of mutants to study carbon and nitrogen metabolism in the photosynthetic bacteria // FEMS Microbiol. Rev. 1993. V. 104. P. 1-38.

191. Woese C. R. Archaebacteria// Sci. Amer. 1981. V. 244. P. 94.

192. Woese C. R. Bacterial evolution // Microbiol. Rev. 1987. Y. 51. P. 221-271.

193. Woese С. R, Olsen J. I. Archaebacterial phytogeny: perspectives on urkingoms 11 System, and Appl. Microbiol. 1986. V. 7. P. 161-177.

194. Wood H. G. Past and Present of C02 utilisation // Autotrophic Bacteria / Eds. H. G. Shlegel, B. Bowien / Berlin, Heidelberg, N. Y., London, Paris, Tokyo: Springer-Verlag. 1989. P. 33"-52.

195. Woods D. D. Hydrogen lyases IV. The synthesis of formic acid by bacteria // Biochem. J. 1936. V.30. P. 515-527.

196. Yoon K. S., Wahlund Т. M., Tabita F. R. Purification and characterization of pyruvate synthase and ferredoxin from Chlorobium tepidum II Diversity, Genetics and Physiology of Photosynthetic Prokaryotes. Bloomington. 1996. P. 19.

197. Yokota A., Asama K., Kitaoka S. Evidence of reentrance of glycolate carbon into photosynthetic carbon reduction cycle in photosynthesizing Euglena gracilis Z. II Plant. Physiol. 1990. V. 94. P. 388-391.

198. Zannoni D. The branched respiratory chain of heterotrophically dark-grown Chloroflexus aurantiacus IIFEBS Lett. 1986. V. 198. P. 119-124.

199. Zannoni D., Venturoli G. Redox potentional dependence of the steady state photophosphorilation rate in membranes from the thermophilic bacterium Chloroflexus aurantiacusj-10-fl //Cell. Biol. Int. Repts. 1986. V. 10. P. 185.

200. Zuber H. The structure of antenna polypeptides from phototrophic bacteria and cyanobacteria // Фототрофные микроорганизмы. Пущино. 1988. С. 138-149.

201. Приношу благодарность своему научному руководителю профессору Р. Н. Ивановскому за постоянное внимание и поддержку. Выражаю глубокую признательность ст.н.с. к.б.н. О. И. Кеппен и ст.н.с. к.б.н. Е. Н. Красильниковой за ценные советы и помощь в работе.