Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье: Камчатка тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Базаркина, Лидия Анатольевна

• Базаркина, Лидия Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Базаркина, Лидия Анатольевна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Характеристика экосистемы озера Азабачье.

2.1. Происхождение и морфология.

2.2. Климат и гидрология.

2.3. Гидрохимический режим.

2.4. Планктон и ихтиофауна.

Глава 3. Пространственное распределение планктонных ракообразных в пелагиали озера.

3.1. Сезонные и суточные вертикальные миграции.

3.2. Горизонтальное распределение.

Глава 4. Жизненные циклы и структура популяций ракообразных.

4.1. Cyclops scutifer Sars.

4.2. Daphnia galeata Sars.

4.3. Eurytemora kurenkovi Borutzky.

4.4. Leptodora kindti Focke.

Глава 5. Питание и трофические взаимоотношения ракообразных.

5.1. Способы питания и состав пищи.

5.2. Конкуренция и хищничество.

Глава 6. Роль рыб в регуляции численности популяций ракообразных.

6.1. Сезонные изменения состава и количества потребляемой пищи.

6.2. Динамика биомассы планктонных ракообразных как показатель пресса рыб.

Глава 7. Закономерности функционирования планктонных сообществ в экосистеме озера Азабачье.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье: Камчатка»

Разработка основ повышения биологической продуктивности пресноводных экосистем требует детального изучения их структуры и функционирования.

Один из важнейших компонентов большинства озерных экосистем -сообщество планктонных ракообразных, через которое осуществляется трансформация вещества и энергии от основания пищевой сети водоемов (ресурсов) до ее вершины (хищников). Практическое значение исследования этой группы гидробионтов определяется также тем, что зоопланктонные организмы - высококалорийный корм для рыб (Акулин, 1968), чувствительный индикатор антропогенной эвтрофикации водоемов (Андроникова, 1980; Базаркина, 2001) и перспективный объект культивирования (Ивлева, 1969; Семик, 1988).

Важный аспект изучения состояния популяций планктонных * ракообразных - определение механизмов, регулирующих их численность.

Еще в 30-50-е годы XX века была установлена зависимость интенсивности продукционных процессов в пресноводных водоемах от концентрации растворенного фосфора (Juday et al., 1932; Винберг, 1936; Nelson, Edmondson, 1955; Крохин, 1959). Это соответствовало основному положению трофодинамической концепции Линдемана о функционировании пищевых сетей (Lindeman, 1942) и дало основание утверждать, что ведущим фактором, регулирующим численность популяций планктона, является обеспеченность ресурсами (контроль "снизу"). В 60-е годы были начаты исследования влияния рыб-планктонофагов на видовой состав и размерную структуру сообщества зоопланктона, которые показали, что пресс рыб (контроль "сверху") отражается и на состоянии фитопланктона (Hrbacek et al., 1961; Brooks, Dodson, 1965). Последующие работы (Lynch, 1979; Carpenter et al., 1985; Persson et al., 1988) также подтвердили мощное воздействие хищников на динамику численности популяций зоопланктона и структуру трофической сети водных экосистем.

Дискуссии о том, какой из механизмов (пресс хищников или обеспеченность ресурсами) играет решающую роль в регуляции численности популяций планктона, продолжаются и в настоящее время. Сложность этой проблемы усугубляется тем, что многие консументы имеют широкий спектр питания и их бывает трудно отнести к одному трофическому уровню (Polis, Strong, 1996). Биотические факторы в одной экосистеме также тесно взаимосвязаны, и разграничить их воздействие, как при анализе отдельных популяций, так и на целых сообществ, иногда практически невозможно. Во всяком случае, следует придерживаться мнения ряда авторов (Carpenter et al., 1987; Vanni, 1987; Leibold, 1989, 1996) о том, что при разработке критериев устойчивости водных сообществ необходимо исходить из анализа комплексного влияния контролирующих факторов на гидробионтов, поскольку именно такой комплекс, видимо и поддерживает равновесие в трофической сети водоемов.

Исследования динамики численности популяций планктонных организмов особо актуальны на выростных водоемах ценных промысловых рыб, в частности нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum), которая в течение двух-трех лет жизни в озерах питается преимущественно планктонными ракообразными (Сынкова, 1951; Белоусова, 1974; Бугаев и др., 1991). Одно из крупнейших камчатских стад нерки, уступающее по численности только популяции оз. Курильское, воспроизводится в оз. Азабачье (Остроумов, 1972; Селифонов, 1983; Бугаев, 1986).

Первые сведения о фауне беспозвоночных оз. Азабачье были даны участником экспедиции Ф.П. Рябушинского - А.Н. Державиным (1916). С 1948 г. эпизодические сборы планктона на озере проводили сотрудники рыбоводно-мелиоративной станции Камчатрыбвода. С 1953 г. изучением озерного планктона занимался И.И. Куренков (1972) и по материалам 1949

1963 гг. составил гидробиологическую характеристику оз. Азабачье. В 19641969 гг. исследования планктона проводила С.П. Белоусова (1972), которая на основании продукционно-балансового анализа энергетических связей в экосистеме озера пришла к выводу о том, что водоем располагает большими запасами недоиспользованного кормового зоопланктона, и рекомендовала повысить численность азабачинского стада нерки путем проведения рыбоводных мероприятий.

В 60-е годы сообщество рыб-планктонофагов оз. Азабачье состояло в основном из молоди нерки и малоротой корюшки Hypomesus olidus Pallas, причем пищевой конкуренции среди них, по-видимому, не возникало (Белоусова, 1974, 1975). В середине 70-х годов в бассейне р. Камчатка была отмечена вспышка численности трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Linne) (Лагунов, 1985). В 80-е годы трехиглая колюшка по встречаемости занимала доминирующее положение среди планктонофагов оз. Азабачье (Бугаев, 1988), что в отдельные годы отрицательно отражалось на состоянии популяций планктонных ракообразных и биологических показателях молоди нерки (Бугаев и др., 1991; Базаркина, Травина, 1994; Бугаев, 1995).

В течение 1970-2000 гг. в экосистеме оз. Азабачье происходили периодические изменения, вызванные переполнением нерестилищ неркой, вспышкой численности трехиглой колюшки и удобрением бассейна водоема вулканическим пеплом. В эти же годы были разработаны новые методы и направления в исследовании популяций и сообществ планктонных организмов (Полищук, 1978, 1986; Carpenter et al., 1985, 1987; Гиляров, 1987; Kitchell, Carpenter, 1993; Elser, Urabe, 1999 и другие). Применение некоторых из этих методов дало нам возможность оценить роль отдельных популяций гидробионтов в экосистеме оз. Азабачье, а так же выяснить причины изменения их численности. Ш

Цель работы - определить основные факторы, регулирующие численность планктонных ракообразных в оз. Азабачье, их соотношение и взаимосвязь. Это полагает решение следующих задач:

1. Изучить особенности пространственной структуры и жизненных циклов популяций пелагических ракообразных в зависимости от условий среды их обитания.

2. Проанализировать сезонный и многолетний ход статических (численность, биомасса) и динамических (скорость популяционного роста, рождаемость, смертность) показателей, характеризующих состояние популяций массовых видов ракообразных, и путем корреляционного анализа выявить факторы, ответственные за их изменение.

3. На основании собственных данных о составе пищи пелагических ракообразных и динамике численности их кормовых организмов, а также обширных литературных материалов оценить трофические условия и взаимоотношения представителей Copepoda и Cladocera.

4. Рассчитать пищевые потребности нагуливающихся в озере рыб-планктонофагов и определить степень их возможного воздействия на популяции ракообразных.

5. Исходя из анализа изменений на всех трофических уровнях экосистемы оз. Азабачье в 1981-2000 гг., выявить факторы, от которых зависит вклад пресса хищников и обеспеченности пищей в регуляцию численности планктонных ракообразных.

Хочу выразить искреннюю благодарность д.б.н. A.M. Гилярову за научное руководство работой, к.б.н. [И.И. Куренкову| и к.б.н. [В.П. Луферову за рекомендации в выборе методов исследования планктона, сотрудников КамчатНИРО за ценные советы при написании работы и помощь в сборе и обработке материалов.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Базаркина, Лидия Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. За 1981-2000 гг. исследований зоопланктона оз. Азабачье его состав практически не изменился. Ведущий по численности вид Cyclops scutifer имеет однолетний жизненный цикл, в течение которого существуют две генерации с одинаковой длительностью развития. Daphnia galeata и Leptodora kindti зимуют в озере на стадии покоящихся яиц, С. scutifer - в активном состоянии, за исключением копеподитов V стадии, которые, так же как и яйценосные самки Eurytemora kurenkovi, пребывают в иловых отложениях водоема в марте-апреле в состоянии диапаузы.

2. Динамика вертикального распределения ракообразных в течение года обусловлена сезонными изменениями факторов среды (освещенность, продолжительность светового дня, трофические условия и присутствие рыб-планктонофагов), а также возрастного состава популяций. В течение суток вертикальные миграции популяций ракообразных слабо выражены. Наиболее активные мигранты - взрослые особи, что позволяет им добывать пищу, избегая контактов с позвоночными хищниками.

3. Пространственное распределение ракообразных в пелагиали оз. Азабачье определяют морфометрические особенности водоема, сгонно-нагонные и стоковые течения. Большую часть года рачки сосредоточены в глубоководной части котловины озера, являющейся основным районом нагула рыб.

4. В питании C.scutifer ведущую роль играет диатомовая водоросль A. italica. При невысокой ее численности в летне-осенние месяцы С. scutifer и Е. kurenkovi переходят к зоофагии, a D. galeata потребляет мелкие диатомовые и зеленые водоросли, а также цианобактерии. Предпочитаемой пищей L. kindti является молодь дафний, что оказывает существенный пресс на популяцию D. galeata.

5. В пелагиали озера выеданию рыбами-планктонофагами подвержены все размерно-возрастные группы С. scutifer и крупные D. galeata. Независимо от численности циклопов в пелагиали озера, наибольшее воздействие со стороны рыб испытывают дафнии. Максимальный пресс на сообщество ракообразных оказывают двухгодовики нерки азабачинского стада. В годы вспышек численности трехиглой колюшки этот планктонофаг является наиболее активным хищником и пищевым конкурентом молоди нерки.

6. Соотношение факторов, контролирующих состояние планктонных ракообразных в экосистеме оз. Азабачье (обеспеченность пищей и пресс хищников), непостоянно. Фазы депрессии планктонного сообщества являются следствием высокой численности рыб, нагуливающихся в озере, и дефицита биогенных элементов для A. italica.

7. Повышение биологической продуктивности оз. Азабачье в результате его фертилизации вулканическим пеплом подтверждает основное положение классической концепции функционирования водных экосистем. Приток биогенных элементов в водоем за счет минерализации трупов отнерестившейся нерки существенного значения не имеет.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Базаркина, Лидия Анатольевна, 2004 год

1. Акулин В.Н. Сезонные изменения содержания жира у молоди красной и у кормового зоопланктона оз. Дальнего // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 81-90.

2. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 269 с.

3. Алекин О.А. Химия озер // Гидрология озер и водохранилищ. М.: МГУ, 1975.4. 1.С. 32-46.

4. Алексеев В.Р. Влияние диапаузы циклопов на их биологию и продукцию во временных водотоках дельты Волги // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: ЗИН АН СССР, 1981. С. 74-80.

5. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: эколого-физиологические аспекты. М.: Наука, 1990. 144 с.

6. Алимов А.Ф., Бульон В.В., Голубков С.М. и др. Влияние рыб на структуру и функционирование экосистем озер-рыбопитомников // Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 299-311.

7. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С. 78-99.

8. Базаркин В.Н. Воспроизводство и динамика численности нерки Oncorhynchys nerka Walbaum оз. Азабачьего в связи с условиями среды на нерестилищах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1990. 26 с.

9. Базаркина Л.А. Состояние популяции Cyclops scutifer (Sars) в оз. Азабачьем (Камчатка) // Ихтиология, гидробиология, гидрохимия, энтомология и ^ паразитология. Тезисы докладов XI Всесоюзного симпозиума

10. Биологические проблемы Севера". Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. Вып. 4. С. 76-77.

11. Базаркина Л.А. Сезонная динамика и пространственное распределение пелагических ракообразных в оз. Азабачьем (Камчатка) // Гидробиол. журнал. Киев: АН УССР, 1989. Деп. в ВИНИТИ. № 89 В89. 21 с.

12. Базаркина Л.А. Некоторые закономерности многолетних изменений численности популяции Cyclops scutifer в оз. Азабачьем // VI съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР: Тезисы докладов. Мурманск, 1991. С. 10—11.

13. Базаркина JI.A. Диапауза циклопов (Cyclops scutifer) озера Азабачье // Зоол. журнал. 1993. Т. 72, вып. 11. С. 22-28.

14. Базаркина Л.А. Изменения в зоопланктоценозе озера Толмачева в связи со строительством ГЭС // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Сборник материалов II научной конференции. Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001. С. 149-151.

15. Базаркина Л.А. О значении биогенов для развития циклопов в лососевом озере // VIII съезд гидробиологического общества РАН: Тезисы докладов. Калининград, 2001а. Т. 1. С. 80-81.

16. Базаркина Л.А. К проблеме повышения кормовых ресурсов молоди нерки в озере Азабачье // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 2002. Вып. VI. С. 251-259.

17. Базаркина Л.А., Травина Т.Н. Воздействие рыб-планктофагов на популяции пелагических ракообразных в озере Азабачьем // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Материалы V Всероссийского совещания. СПб., 1994. С. 16-17.

18. Балушкина Е.Ф., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Наука, 1979. С. 58-79.

19. Белоусова С.П. Суточные миграции планктонных ракообразных в оз. Азабачьем И Изв. ТИНРО. 1968. Т. 61. С. 169-179.

20. Белоусова С.П. Определение веса некоторых планктонных ракообразных по размерам тела И Изв. ТИНРО. 1970. Т. 73. С. 122-26.

21. Белоусова С.П. Развитие Cyclops scutifer Sars и Daphia cucullata Sars в озере Азабачьем//Изв. ТИНРО. 1970а. Т. 78. С. 187-194.

22. Белоусова С.П. Зоопланктон пелагиали озера Азабачьего (Камчатка) и его значение в питании молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.)

23. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 1972. 19 с.

24. Белоусова С.П. Питание молоди красной Oncorhynchus nerka (Walb.) в озере

25. Азабачьем // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 90. С. 81-92. Белоусова С.П. Питание и пищевые взаимоотношения малоротой корюшки (Hypomesus olidus Pallas) в озере Азабачьем // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 98. С. 148-155.

26. Бугаев В.Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речногопромысла особей основных локальных стад и группировок неркиУ

27. Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Качатка // Вопр. ихтиологии. 1986а. Т. 26, вып. 4. С. 600-609. Бугаев В.Ф. Состав ихтиофауны по данным траловых уловов в оз. Азабачье // III Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988. С. 37-39.

28. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 90, ч. II. С. 679-757.

29. Бугаев В.Ф., Николаева Е.Т. Некоторые данные о питании сеголетков нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в бассейне реки Камчатки // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 4. С. 53-59.

30. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной "петли" в планктоне озерных экосистем // Биология внутр. вод. 2002. № 2. С. 5-14.

31. Буторина Л.Г., Иванова Н.В. Стайное поведение Polyphemus pediculus (L) // Поведение водных безпозвоночных: Материалы II Всесоюзного симпозиума. Борок: ИБВВ АН СССР, 1975. С. 11-13.

32. Введенская Т.Л. Питание и пищевые взаимоотношения гольцов Salvelinus alpinus sensu lato в оз. Дальнем (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27, вып. 4. С. 603-608.

33. Введенская Т.Л. Пищевой спектр и интенсивность питания сеголетков нерки в литорали оз. Дальнее (Камчатка) // Исследования биологии идинамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский, 1991. Вып. I, ч. 1. С. 55-64.

34. Введенская Т.Д. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в литорали оз. Дальнего (Камчатка). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 1992. 25 с.

35. Введенская Т.Д., Травина Т.Н. Роль донной фауны беспозвоночных озера Курильское в питании молоди нерки Oncorhynchus nerka II Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41, вып. 4. С. 518-524.

36. Верещагин Г.Ю. К вопросу о распределении планктонных организмов по водоемам и их участкам // Протокол заседания общества естествоиспытателей при Варшавском университете за 1914 г. 1914. № 3-4. С. 47-80.

37. Винберг Г.Г. Некоторые вопросы общей продуктивности озер // Зоол. журнал. 1936. Т. 15, вып. 4. С. 587-601.

38. Винберг Г.Г. Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высшая школа, 1968. С. 59-72.

39. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.: Наука, 1968. 320 с.

40. Волошина Г.В. Качественный состав пищи и суточный ритм питания массовых копепод Северного моря // Труды АтлантНИРО. 1978. Вып. 76. С. 85-93.

41. Галковская Г.А. К вопросу о питании планктонных коловраток // Доклады АН БССР. 1963. Т. 7, вып. 3. С. 202-205.

42. Гиляров A.M. Наблюдения над составом пищи коловраток рода Asplanchna II Зоол. журнал. 1977. Т. 56, № 12. С. 1874-1876.

43. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987. 190 с.

44. Гиляров A.M., Матвеев И.Ф. Популяционная динамика ветвистоусых и трофические взаимоотношения в планктоне мезотрофного озера // Трофические связи пресноводных животных. Л: ЗИН АН СССР, 1980. С. 41-50.

45. Гиляров A.M., Чекрыжева Т.А., Садчиков А.П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера // Гидробиол. журнал. 1979. Т. 15, № 4. С. 10-18.

46. Гирса И.И. Влияние различной освещенности на доступность кормовых организмов для некоторых рыб // Труды института морфологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 118-128.

47. Грезе Б.С., Карпова К.И. О планктоне озера Тургояк // Труды Уральского отд. ГосНИОРХ 1941. Т. 3. С. 175-207.

48. Гусаков Б.Л. Критическая концентрация фосфора в озерном притоке и ее связь с трофическим уровнем водоема // Элементы круговорота фосфора в водоемах. Л.: Наука, 1987. С. 7-17.

49. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники: Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М.: ВИНИТИ, 1988. Т. 6. 156 с.

50. Державин А.Н. Работы в Ключевском и экспедиция на Чажму // Камчатская экспедиция Рябушинского. Зоолог, отдел, 1916. Вып. I. С. 279-308.

51. Житенева Т.С., Иванова М.Н., Половкова С.Н. Особенности питания рыб в водоемах с зарегулированным стоком // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 132-137.

52. Зозуля С.С. Об образовании агрегаций у Bythotrephes longimanus Leydig // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1976. № 30. С. 52-55.

53. Зозуля С.С. Некоторые аспекты пищевого поведения Bythotrephes longimanus Leydig // Поведение водных безпозвоночных: Материалы III Всесоюзного симпозиума. Борок: ИБВВ АН СССР. 1978. С. 14-15.

54. Зорбиди Ж.Х. Суточный ритм питания кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) озера Азабачье // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 16, вып. 1. С. 182-184.

55. Зюганов В.В, Бугаев В.Ф. Устойчивость изолирующих механизмов нерестующих форм трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus II Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28, вып. 2. С. 322-325. Иванова М.Б. Планктонные ракообразные // Труды ЗИН АН СССР.

56. Л.: Наука, 1975. Т. 56, ч. 1. С. 76-90. Иванова М.Б. Продукция зоопланктонных популяций // Труды ЗИН АН

57. СССР. Л.: Наука, 1975а. Т. 56, ч. 1. С. 93-120. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах.

58. Киселев И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР.

59. Л.: ЗИН АН СССР, 1956. Т. IV, ч. 1. С. 253-258. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. 2. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.: Наука, 1980. 440 с.

60. Китаев С.П. О соотношении некоторых трофических уровней и "шкалах трофности" озер разных природных зон // V съезд Всесоюзного гидробиологического общества. Тезисы докладов. Куйбышев, 1986. Ч. II. С. 254-255.

61. Клейменов И.Я. Пищевая ценность рыб. М.: Пищевая промышленность, 1971. С. 12-33.

62. Ковалев М.Ю., Карпенко А.И., Базаркина JI.A. Ревизия методов определения пресноводного возраста нерки Oncorlnynchus пегка озера Азабачьего (Камчатка)//Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 372-382.

63. Ковалев М.Ю., Базаркина JI.A., Карпенко А.И. Динамика возраста смолтификации нерки озера Азабачьего и факторы, ее определяющие // Биология моря. 2000. Т. 26, № 3. С. 183-193.

64. Кожевников Б.П. К вопросу о суточных вертикальных миграциях зоопланктона оз. Дальнего // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 61. С. 139-150.

65. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиздат, 1974. 204 с.

66. Кохменко JI.B. Особенности питания гольца Salvelinus alpinus (L.) в озере Азабачьем//Изв. ТИНРО. 1970. Т. 78. С. 117-128.

67. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. Спб.: Наука, Петропавловск-Камчатский, 1994. Т. 1. С. 10-11.

68. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось нерка (красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). JL: Наука, 1987. 198 с.

69. Крохин Е.М. Паратунские озера (гидрология, гидрография, биология). Диссертация . доктора биол. наук. Петропавловск-Камчатский: Камчатское отд. ТИНРО, 1948. 286 с.

70. Крохин Е.М. Источник обогащения нерестовых озер биогенными элементами // Изв. ТИНРО. 1957. Т. 45. С. 31-54.

71. Крохин Е.М. Определение суточных пищевых рационов молоди красной и трехиглой колюшки респирационным методом // Изв. ТИНРО. 1957а. Т. 44. С. 97-110.

72. Крохин Е.М. О влиянии количества отнерестовавших в озере производителей красной (О. пегка), на режим биогенных элементов // Доклады АН СССР. 1959. Т. 128, № 3. С. 626-627.

73. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 57. С. 31-54.

74. Крохин Е.М. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 84. С. 3-17.

75. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука, 1989. 124 с.

76. Крючкова Н.М., Рыбак В.Х. К вопросу о взаимоотношениях фито- и зоопланктона // Трофические связи пресноводных животных. Д.: ЗИН АН СССР, 1980. С. 19-29.

77. Кузичкин А.П. О пищевом поведении и избирательности питания у Leptodora kindti (Focke) // Поведение водных беспозвоночных: Материалы II Всесоюзный симпозиума. Борок, 1975. С. 45-49.

78. Куликов А.С., Шкуте А.О., Полищук JI.B. Питание молоди Leptodora kindti (Focke) (Crustacea, Cladocera) // Экология. 1991. № 3. С. 81-85.

79. Куренков И.И. Список водных беспозвоночных внутренних водоемов Камчатки//Изв. ТИНРО. 1967. Т. 57. С. 202-224.

80. Куренков И.И. Жизненный цикл Neutrodiaptomus angustilobus Sars (Copepoda, Calanoida) в озере Дальнем (Камчатка) // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 78. С. 157-169.

81. Куренков И.И. Гидробиологическая характеристика озера Азабачьего по материалам 1949-1963 гг. // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 33-49.

82. Куренков И.И. Структура популяции Cyclops scutifer Sars в озерах Камчатки //Изв. ТИНРО. 1975. Т. 97. С. 147-156.

83. Куренков И.И. Жизненный цикл Daphnia longiremis Sars в оз. Дальнем (Камчатка) // Изв. ТИНРО. 1975а. Т. 97. С. 115-128.

84. Куренков И.И. Изменение биологической продуктивности озера под влиянием вулканического пеплопада // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука, 19756. С. 127-130.

85. Лебедев В.Н. Дневник гидрологических работ на Камчатке в 1908-1909 гг. // Камчатская экспедиция Рябушинского. Зоолог, отдел. 1916. Вып. I. С. 344-432.

86. Мазепова Г. Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lill. в оз. Байкал // Труды Лимнол. института СО АН СССР. 1963. Т. 1(21). С. 49-134.

87. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб вестественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с. Мешкова Т.М. Вынос зоопланктона из оз. Севан спускным каналом // Изв.

88. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л.: Наука, 1976. 170 с.

89. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, 1998.1. С.120-168.

90. Монаков А.В., Носова И.А., Сорокин Ю.И. О питании Cyclops scutifer II Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1972. № 13. С. 27-31.

91. Мордухай-Болтовская Э.Д. Предварительные данные по питанию хищных кладоцер Leptodora и Bythotrephes II Доклады АН СССР. 1958. Т. 122, № 4. С. 723-726.

92. Мордухай-Болтовская Э.Д. О питании хищных кладоцер Leptodora и Bythotrephes II Бюл. института биологии водохранилищ АН СССР. 1960. Вып. 6. С. 21-22.

93. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К. Хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира. Л.: Наука, 1987. С. 97-106.

94. Николаев А.С., Бугаев В.Ф. Эхо-съемки озера Азабачьего // Вопр. географии Камчатки. 1985. Т. 9. С. 125-130.

95. Николаев А.С., Базаркина Л.А., Бугаев В.Ф. Фертилизация оз. Азабачье // Рыбное хозяйство. 1989. № 12. С. 50-52.

96. Николаев А.С., Николаева Е.Т. Некоторые аспекты лимнологической классификации нерковых озер Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск Камчатский, 1991. Вып. I, ч. 1. С. 3-17.

97. Николаева Е.Т. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоемах // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 91-100.

98. Носова И.А. Вертикальное распределение зоопланктона Курильского озера // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 151-167.

99. Носова И.А. Данные по биологии размножения и развития Cyclops scutifer Sars озера Курильского // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 78. С. 171-185.

100. Носова И.А. Суточные миграции Cyclops scutifer (Copepoda, Cyclopoida) в Курильском озере (Камчатка) И Зоол. журнал. 1972. Т. 51, вып. 10. С. 1457-1467.

101. Носова И.А. Биология планктонных ракообразных Курильского озера // III съезд ВГБО АН СССР. Тезисы докладов III съезда ВГБО. Рига: Зинатне, 1976. Т. 3. С. 301-303.

102. Носова И.А. Биология и динамика численности Daphnia longiremis Sars в озере Курильском // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО, 1988. С. 38-50.

103. Остроумов А.Г. Нерестовый фонд красной и динамика ее численности в бассейне оз. Азабачье по материалам авиаучета и аэросъемки // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 135-142.

104. Павельева Е.Б. Эффективность утилизации корма Daphnia longiremis G. Sars в сравнении с другими ветвисоусыми // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1973. № 20. С. 17-20.

105. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Изучение питания зоопланктона озера Дальнего на Камчатке // Труды ИБВВ АН СССР. 1971. Вып. 22(25) С. 6-63.

106. Пионтковский С.А., Гольдберг Г.А. Соотношение пространственной и временной изменчивости планктонных полей // Экология. 1984. № 1. С. 42-46.

107. Погодаев Е.Г. Экологические закономерности роста и формирования возрастной структуры популяции нерки в пресноводный период жизни. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1995. 23 с.

108. Полищук JI.В. Определение скорости рождаемости и смертности в природных популяциях планктонных организмов // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39, № 2. С. 180-198.

109. Полищук Л.В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. М.: Наука, 1986. 128 с.

110. Ресурсы поверхностных вод СССР (Камчатка). Л.: Гидрометеоиздат, 1973. Т. 20. С. 33-42.

111. Ривьер И.К. Особенности функционирования зоопланктонных сообществ водоемов различных типов // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1986. С. 80-111.

112. Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л.: Наука, 1986. 160 с.

113. Скопцов В.Г. Влияние рыб-планктофагов на пространственное микрораспределение зоопланктона в озере // Круговорот вещества и энергии в водоеме. Иркутск: Наука, 1985. Вып. 4. С. 125-126.

114. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: АН СССР, 1961.245 с.

115. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 1989. 23 с.

116. Садчиков А.П. Питание некоторых Cladocera мезотрофного озера фито- и бактериопланктоном. И. Металимниальные Daphnia hyalina и Ceriodaphnia pulchella II Науч. доклады высш. школы. Биол. науки. 1984. №3. С. 51-55.

117. Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание некоторых эпилимниальных ветвистоусых раков мезотрофного озера // Науч. доклады высш. школы. Биол. науки. 1984. № 8. С. 60-68.

118. Селифонов М.М. Динамика численности и возрастной структуры стада нерки рек Озерная, Камсчатка // Морфология, структура популяций ипроблемы рационального использования лососевидных рыб. JL: Наука, 1983. С. 195-196.

119. Семик A.M. Веслоногий рачок-диаптомус (Diaptomus salinus Е. Daday) — возможный объект массового культивирования // Живые корма для объектов марикультуры. Сборник научн. трудов. М.: ВНИРО, 1988. С. 98-102.

120. Симонова Н.А. Питание мальков красной (Oncorhynchus nerka Walb.) на нерестилищах и их кормовая база // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 179-189.

121. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ, 1975. 335 с.

122. Смуров А.В., Романовский Ю.Э. Новое трехпараметрическое статистическое распределение и более общее выражение индекса агрегированности КА, имеющего экологический смысл // Журн. общей биологии. 1976. Т. 37, № 1.С. 141-149.

123. Сорокин Ю.И. О применении радиоактивного углерода для изучения питания и пищевых связей водных животных // Труды ИБВВ АН СССР. 1966. Вып. 12(15). С. 75-119.

124. Сорокин Ю.И., Мордухай-Болтовская Э.Д. Изучение питания коловраток Asplanchna с помощью С14 // Бюл. института биологии водохранилищ. 1962. Вып. 12. С. 17-20.

125. Скопцов В.Г. Влияние рыб-планктофагов на пространственное микрораспределение зоопланктона в озере // Круговорот вещества и энергии в водоеме. Иркутск: Наука, 1985. Вып. 4. С. 125-126.

126. Стравинская Е.А. Изменение гидрохимического режима озера за период исследований, в связи с хозяйственной деятельностью на водосборе // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С. 44-58.

127. Стрелецкая И.А. Список коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных водоемов бассейнов рек Колымы и Анадырь //

128. Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 32-59.

129. Сущеня JI.M. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: Наукова Думка, 1972. 196 с.

130. Сущеня JI.M., Хмелева Н.Н. Потребление пищи как функция веса тела у ракообразных // Доклады АН СССР. 1967. Т. 176, вып. 6. С. 1428-1431.

131. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 105-121.

132. Тимохина А.Ф. Питание коловраток рода Asplanchna (Ploimida, Asplanchnidae) // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л.: ЗИН АН СССР, 1983. С. 81-84.

133. Тыщенко В.П. Сигнальное действие экологических факторов // Журн. общей биологии. 1980. Т. 41, № 5. С. 655-667.

134. Уколова Т.К. Динамика азота и фосфора в удобряемом оз. Курильском (Камчатка) в 1961-1988 гг. // Исследования биологии и . динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск — Камчатский, 1991. Вып. I, ч. I. 32-37. .

135. Хатчинсон Д. Лимнология. М.: Прогресс, 1969. 592 с.

136. Шаров А.А. Принципы анализа взаимодействующих факторов динамики численности популяций // Журн. общей биологии. 1985. Т. 46. № 5. С. 590-595.

137. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Спб.: Гидрометеоиздат, 1993. 336 с.

138. Эрман Л.А. Об использовании трофических ресурсов водоемов планктонными коловратками // Бюл. МОИП. 1962. Т. 67, вып. 4. С. 32-47.

139. Axelson J. On the dimorphism in Cyclops scutifer (Sars) and the cyclomorphosis in Daphnia galeata (Sars) // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm. 1961. N42. S. 169-182.

140. Baldi E. Phenomenes de microevolution dans les populations planctiques d'eau douce // Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich. 1950. V. 95. P. 89-114.

141. Barsdata H.T., Dugdale K.S. Effects of volcanic ashfalls on chemical and sediment characteristics of two Alaskan lakes // J. Fish. Res. Board Can. 1972. V. 29. P. 229-236.

142. Bazarkina L.A. The diapause of Cyclops scutifer Sars in the Lake Azabachje // Abstracts of the II international symposium "Diapause in the Crustacea". August 24-29, 1997. Ghent, Belgium, 1997. P. 27.

143. Bazarkina L.A., Travina T.N. Population dynamics of Cyclops scutifer G.O. Sars (Crustacea: Copepoda) in salmon lake Azabachyi (Kamchatka) // Russian Journal of Aquatic Ecology. 1994. V. 3, N 1. P. 129-140.

144. Benndorf J. Food web manipulation without nutrient control: A useful strategy in lake restoration? // Schweiz. Z. Hydrol. 1987. V. 49, N 2. P. 237-248.

145. Birge E., Juday C. A summer resting stage in the development of Cyclops bicuspidatus Claus // Trans. Wisconsin Acad. Sci. Arts. Lett. 1908. V. 16. P. 1-16.

146. Boers J.J., Carter J.C.H. The life history of Cyclops scutifer Sars (Copepoda: Copepoda) in small lake of the Matamek River System, Quebec // Canad. J. Zool. 1978. V. 56. P. 2603-2607.

147. Boersma M., Vijverberg J. The significance of nonviable eggs Daphnia population dynamics //Limnol. And Oceanogr. 1995. V. 40, N 7. P. 1215-1224.

148. Bohl E. Food supply and prey selection in planktivorous Cyprinidae // Oecologia. 1982. V. 53, N 1. P. 134-138.

149. Bottrell H.H. Generation time, length of life, instar duration and frequency of moulting, and their relationship to temperature in eight species of Cladocera from the River Thames, Reading // Oecologia. 1975. V. 19, N 2.1. P. 129-140.

150. Brook A.J., Woodward W.B. Some observations on the effects of water inflow and outflow on the plankton of small lakes // J. Animal. Ecol. 1956. V. 25, Nl.P. 22-35.

151. Brooks J. L. The effects of prey selection by lake planktivores // Syst. Zool. 1968. V. 17, N3. P. 273-291.

152. Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size and composition of plankton // Science. 1965. V. 150, N 3692. P. 28-35.

153. Burns C.W. The relationships between body size of filter feeding Cladocera and maximum size of particle ingested // Limnol. and Oceanogr. 1968. V. 13, N4. P. 675-678.

154. Carpenter S.R., Kitchell J.F., Hodgson J.R. Cascading trophic interactions and lake productivity //Bioscience. 1985. V. 35. P. 634-639.

155. Carpenter S.R., Kitchell J.F., Hodgson J.R., Cochran P.A., Elser J.J. Regulation of lake primary productivity in food web structure // Ecology. 1987. V. 68. P. 1963-1876.

156. Chu S.P. The influence of the mineral composition of the medium on the growth of planktonic algae. Part II. The influence of the concentration of inorganic nitrogen and phosphate phosphorus // J. Ecol. 1943. V. 31. P. 109-148.

157. Connell J.H. A predator-prey system in the marine intertidal region. I. Balanus glandula and several predatory species of Thais II Ecol. Monogr. 1970. V. 40. P. 49-78.

158. Cushing D.H. Some experiments on the vertical migration of zooplankton // J. Animal Ecol. 1955. V. 24. P. 137-166.

159. DeMott W.R., Watson M.D. Remote detection of algae by copepods: responses to algal size, odors and motility // J. Plankton Res. 1991. V. 13, N 6. P. 1203-1222.

160. Edmondson W.T. Reproductive rate determined indirectly from egg ratio // A manual on methods for the assessment of secondary productivity infresh waters, IBP Handbook N 17. Oxford; Edinburgh: Blackwell, 1971. P. 165-169.

161. Edmondson W.T., Comita G.W., Anderson G.G. Reproductive rate of copepods in nature and its relation to phytoplankton population // Ecology. 1962. V. 43, N4. P. 625-634.

162. Naturwissenschaften. 1964. Bd. 52, h. 14. S. 345-346. Einsle U. Die ausseren Bedingungen der Diapause planktisch lebender Cyclops II

163. Arten. Arch. Hydrobiol. 1967. Bd. 63, N 3. S. 387-403. Elgmork K. A bottom sampler for soft mud // Hydrobiologia. 1962. V. 20. P. 167-172.

164. Elgmork K. A bottom resting stage in the planktonic freshwater copepod Cyclopsscutifer Sars // Oikos. 1962a. V. 13, N 2. P. 306-310. Elgmork K. Dynamic of zooplankton communities in some small inundated ponds

165. Folia limnol. Scand. 1964. V. 12. P. 1-83. Elgmork K. A triennial copepod (Crustacea) in the temperate zone // Nature. 1965.

166. V. 205, N4969. P. 413. Elgmork K. Ecological aspects of diapause in copepods // Proc. Symp. Crustacea,

167. Geller W., Muller H. The filtration apparatus of Cladocera filter mesh-sizes and their implications of food selectivity// Oecologia. 1981. V. 22, N 2. P. 311-317.

168. Gerritsen J., Porter K.G. The role of surface chemistry in filter fttding byzooplankton// Science. 1982. V. 216, N 4551. P. 1225-1227. Gliwicz Z.M. Baza pokarmowa zooplanktonu jeziornego // Ekol. pol. B. 1969.

169. Hall D.J. An experimental approach to the dynamics of a natural population of

170. Daphnia//Arch. Hydrobiol. 1975. Bd. 75, N 4. S. 413-441. Harvey H.W. Substances controlling the growth of a diatom // J. Mar. Biol. Ass.

171. U. K. 1939. V. 23. P. 499-520. Herbst H.V. Untersuchungen zur quatitativen Verteilung des zooplanktons in

172. Kitchell J.F., Carpenter S.R. Cascading trophic interactions // The trophic cascadein lakes. Cambridge: University press, 1993. P. 1-14. Klementsen A. Plankton swarms in lake Gjokvatn, east Finnmark // Astarte J. Artie Biol. 1970. V. 3, N 2. P. 83-85.

173. Koenings J.P., Geiger H.J., Hasbrouck J.J. Smolt-to-adult survival patterns of sockeye salmon: effects of smolt length and geographic latitude when entering the sea // Canadian J. Fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50, P. 600-611.

174. Kurenkov I.I. The inflience of volcanic ashfall on biological processes in a lake // Limnol. and Oceanogr. 1966. V. 11, N 3. P. 426-429.

175. Mathisen О.А., Рое Р.Н. Effect of volcanic ash deposits on sockeye salmon lakes

176. Verh. Int. Ver. Limnol. 1987. V.20. P. 165-172. McLaren I.A. Effects of temperature on growth of zooplankton and the adaptive value of vertical migration // J. Fish. Res. Board. Canada. 1963. V. 20, N 3. P. 685-727.

177. Phinney D.E. Overview of the effects of the mount St. Helens eruption on salmon populations. Mount St. Helens: one year later // Wash. Univers. 1982. P. 125-127.

178. Polis G.A., Strong D.R. Food web complexity and community dynamics // Amer.

179. Natur. 1996. V. 147, N 5. P. 813-846. Redfield A.C. The biological control of chemical factors in the environment //

180. Am. Sci. 1958. V. 46. P. 205-221. Redfield G.W. Nutrition and the degeneration of eggs in a limnetic Daphnia II Int.

181. Rigler F.H., Cooley J.M. The use of field data to derive population statistics of multivoltine copepods // Limnol. And Oceanogr. 1974. V. 19, N 4. P. 636-655.

182. Smyly W. The life-cycle of the freshwater copepod Cyclops leuckarli Claus in

183. Esthwaite Water//J. Animal. Ecol. 1961. V. 30. P. 153-171. Sorokin Yu. I. Microheterotrophic organisms in marine ecosystems // Analyses of marine ecosystems. N. Y.: Acad, press, 1981. P. 293-342.

184. Ecology and Evolution. 1992. V. 7, N 8. P. 263-267. Svedberg T. Ett bidrag tell de statistica metodernas anvanding inom vaxtbiologien

185. Sven. Bot. Tidskr. 1922. N 1. Szlauer L. The resting stages of Cyclopidae in Stary Drow Lake // Polsk. Arch.

186. Hydrobiol. 1963. T. 11(24). S. 385-394. Thienemann A. Tropische Binnengewasser // Arch, fur Hydrobiol. Suppl. VIII. 1930.

187. U.S. Geol. Surv. Bull. 1959. N 1028. P. 409-176. Wilson M.S. New Alaskan Records of Eurytemora II Pacific Science. 1953. V. 4. Woltereck R. Plankton und Seeausfluss // Internat. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1908. Bd. l.S. 303-304.