Моделирование кинетики ростовых процессов и комплексное применение цианобактерии Arthrospira platensis в биорегенеративных системах жизнеобеспечения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Сухинов Даниил Владиславович

• Сухинов Даниил Владиславович
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Сухинов Даниил Владиславович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРИМЕНЕНИЕ ФОТОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В СИСТЕМАХ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ПИЛОТИРУЕМЫХ КОСМИЧЕСКИХ АППАРАТОВ

1.1. Жизнеобеспечение пилотируемых космических аппаратов

1.1.1. Утилизация ресурсов в системах жизнеобеспечения

1.1.2. Биорегенеративные системы жизнеобеспечения (БСЖО)

1.1.3. Основные требования к биорегенеративным системам жизнеобеспечения

1.2. Использование фототрофных микроорганизмов в биорегенеративных системах жизнеобеспечения

1.3. Длительные пилотируемые космические миссии за пределами низкой околоземной орбиты

1.3.1. Влияние низкого атмосферного давления и концентрации углекислого газа на рост фототрофных микроорганизмов

1.3.2. Сбор биомассы фототрофных микроорганизмов

1.4. Применение биомассы фототрофных микроорганизмов в качестве биоудобрения для высших растений

1.5. Моделирование кинетики ростовых процессов фототрофных микроорганизмов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследования

2.2. Условия культивирования и методы контроля ростовых процессов

2.2.1. Культивирование в колбах Эрленмейера

2.2.2. Культивирование в плоском фотобиореакторе

2.2.3. Культивирование в тонкослойном трубчатом фотобиореакторе

2.2.4. Определение ростовых характеристик

2.3. Моделирование кинетики ростовых процессов

2.4. Сбор биомассы методом флокуляции

2.4.1. Определение молекулярной массы и вязкости образцов хитозана

2.4.2. Определение степени деацетилирования образцов хитозана

2.4.3. Флокуляция биомассы цианобактерии А. platensis

2.5. Определение биохимических показателей

2.5.1. Определение содержания общего белка

2.5.2. Анализ состава и содержания жирных кислот

2.5.3. Выделение и определение содержания липофильных пигментов

2.5.4. Определение содержания С-фикоцианина

2.5.5. Определение термостабильности С-фикоцианина

2.5.6. Измерение антиоксидантной активности С-фикоцианина

2.6. Применение биомассы и клеточного дебриса цианобактерии А. platensis в качестве биоудобрения для высших растений

2.6.1. Выделение и определение содержания антоцианов в листовых пластинах

2.7. Статистический анализ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Культивирование цианобактерии А. platensis при различных условиях роста

3.1.1. Влияние условий культивирования на рост цианобактерии А. platensis и выход С-фикоцианина

3.1.1.1. Влияние температуры культивирования

3.1.1.2. Влияние возраста посевного материала и состава питательной среды

3.1.1.3. Влияние состава микроэлементов питательной среды

3.1.1.4. Влияние интенсивности освещения

3.1.2. Культивирование цианобактерии А. platensis в плоском фотобиореакторе

3.1.2.1. Культивирование при различной интенсивности освещения

3.1.2.2. Полунепрерывное культивирование

3.1.2.3. Культивирование при различном содержании СО2 во входной газовоздушной смеси

3.1.3. Культивирование цианобактерии А. р1Швт1з в тонкослойном трубчатом фотобиореакторе

3.1.3.1. Подробное описание конструкции фотобиореактора

3.1.3.2. Результаты культивирования

3.2. Моделирование кинетики ростовых процессов цианобактерии А. р1Швт1з

3.2.1. Построение математической модели

3.2.1.1. Учет влияния лимитирующих субстратов

3.2.1.2. Учет влияния интенсивности освещения

3.2.1.3. Изменение концентрации лимитирующих субстратов

3.2.1.4. Накопление С-фикоцианина

3.2.1.5. Решение системы дифференциальных уравнений

3.2.2. Калибровка математической модели

3.2.3. Верификация работы и предсказательной способности модели

3.3. Сбор биомассы цианобактерии А. platensis методом флокуляции

3.3.1. Влияние фазы роста и концентрации хитозана на эффективность флокуляции

3.3.2. Влияние концентрации хитозана на степень извлечения и чистоту С-фикоцианина

3.3.3. Влияние флокуляции хитозаном на термостабильность экстрактов С-фикоцианина

3.3.4. Влияние флокуляции хитозаном на антиоксидантную активность экстрактов С-фикоцианина

3.3.5. Зависимость эффективности сбора биомассы от физико-химических свойств флокулянта

3.4. Применение биомассы цианобактерии А. platensis в качестве биоудобрения для высших растений

3.4.1. Применение нативной биомассы цианобактерии А. platensis в качестве биоудобрения

3.4.2. Влияние количества вносимой нативной биомассы и возможность использования отходов от переработки биомассы цианобактерии А. platensis в качестве биоудобрения

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

AI - индекс атерогенности BMAA - ß-Метиламино-Ь-аланин

GRAS - общепризнана безопасной (Generally Recognized As Safe)

h/H - соотношение гипохолестеринемических к гиперхолестеринемическим ЖК

IQN - индекс питательной ценности

ISRU - In-Situ Resource Utilization

OD - оптическая плотность

P/S - соотношение суммарного содержания ПНЖК к суммарному содержанию НЖК PAR - фотосинтетически активная радиация PI - индекс чистоты TE - тролокс эквивалент

TEAC - эквивалентная антиоксидантная способность в единицах тролокса TI - индекс тромбогенности БЖУ - белки, жиры, углеводы

БСЖО - биорегенеративные системы жизнеобеспечения

ВКПМ - Всероссийская коллекция промышленных микроорганизмов

ВПВ - внеклеточные полимерные вещества

ДГК - докозагексаеновая кислота

ЖК - жирные кислоты

МКС - международная космическая станция

МНЖК / MUFA - мононенасыщенные жирные кислоты (monounsaturated fatty acids)

МЭЖК - метиловые эфиры жирных кислот

НЖК/SFA - насыщенные жирные кислоты (saturated fatty acids)

НОО - низкая околоземная орбита

ПНЖК / PUFA - полиненасыщенные жирные кислоты (polyunsaturated fatty acids)

ПТФЭ - политетрафторэтилен

СЖО - системы жизнеобеспечения

С-ФЦ - С-фикоцианин

УФ - ультрафиолет

ФБР - фотобиореактор

ЭПК - эйкозапентаеновая кислота

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование кинетики ростовых процессов и комплексное применение цианобактерии Arthrospira platensis в биорегенеративных системах жизнеобеспечения»

ВВЕДЕНИЕ

Диссертационная работа посвящена развитию биорегенеративных замкнутых систем жизнеобеспечения (СЖО) для перспективных пилотируемых космических миссий. В настоящее время СЖО основаны преимущественно на физико-химических процессах, таких как реакция Сабатье и электролиз [1]. Однако эффективность очистки воздуха и воды в них до сих пор остается ограниченной и составляет 50-80% (исходя из замкнутости циклов водорода, углерода и кислорода) [2]. Кроме того, в рамках уже существующих СЖО нет возможности решить проблему снабжения экипажа продуктами питания, кроме как постоянными поставками дополнительных ресурсов с Земли. При рассмотрении длительных пилотируемых экспедиций такой подход становится крайне невыгодным с точки зрения экономики, логистики и ресурсозатрат [3]. В связи с этим необходима интеграция существующих сегодня надежных, но недостаточно эффективных СЖО с биологическими компонентами.

В рамках данного исследования рассматриваются различные аспекты включения фототрофных микроорганизмов, а именно цианобактерии Arthrospira platensis В-12619, в состав СЖО, включая оптимизацию культивирования, создание математической модели роста и накопления ценных соединений, разработку новой конструкции фотобиореактора (ФБР) и оценку возможностей комплексной безотходной переработки накапливаемой биомассы.

В работе проведен анализ потенциальных путей повышения эффективности биорегенеративных процессов, позволяющих не только утилизировать углекислый газ и вырабатывать кислород, но и получать ценную пищевую добавку в виде биомассы цианобактерии и биологически активные соединения, имеющие потенциал биомедицинского применения [4]. Так, С-фикоцианин (С-ФЦ) - пигмент-белковый комплекс, содержащийся в клетках А. platensis, обладает рядом ценных свойств (антиоксидантные, противоопухоливые, гепатопротекторные, ранозаживляющие и др.), среди которых ключевым в рамках космической миссии является радиопротекторное действие [5,6]. Таким образом, комплексный подход, используемый в данной работе, направлен на создание более автономных и устойчивых СЖО, необходимых для освоения дальнего космоса.

Актуальность работы обусловлена необходимостью увеличения автономности пилотируемых космических миссий, а также повышения надежности и отказоустойчивости СЖО космических аппаратов. Теоретические результаты и разрабатываемые в работе технологии могут быть адаптированы и для земных условий, где интеграция ФБР в городскую инфраструктуру может способствовать снижению концентрации СО2 и улучшению качества воздуха. При этом накапливаемая биомасса может являться источником ценных соединений с высокой добавленной стоимостью, что открывает перспективы для ее комплексной переработки и развития устойчивых биотехнологий.

Степень разработанности темы исследования

Проблематика использования фототрофных микроорганизмов в замкнутых СЖО широко обсуждается в современной научной литературе, особенно в контексте проектирования длительных пилотируемых космических миссий. Значительное количество исследований посвящено культивированию и моделированию роста фототрофных микроорганизмов, включая цианобактерию А. platensis, как потенциального потребителя CO2, источника кислорода, пищевой биомассы и полезных биологически активных соединений.

Ранее подробно исследовались вопросы общей физиологии и биохимии А. platensis, влияние индивидуальных факторов (свет, температура, рН, источники азота и углерода) на кинетику ростовых процессов культуры. Также были рассмотрены возможности применения цианобактерий в качестве продукта питания, при биоремедиации водных ресурсов (поглощение нитратов, аммония и фосфатов из питательной среды или сточных вод), получения из биомассы биоудобрений и биостимуляторов, различных ценных соединений: пигментов, белков и липидов.

В то же время, до сих пор недостаточно рассмотрены и изучены следующие аспекты:

1. Комплексное моделирование кинетики ростовых процессов А. platensis в условиях, приближенных к реальному применению в рамках СЖО;

2. Разработка ФБР, адаптированных к нуждам замкнутых СЖО, с учётом требований к энергопотреблению, удобству использования и ограничений допустимых габаритов;

3. Оптимизация флокуляции как энергоэффективного способа сбора биомассы А. platensis;

4. Оценка возможности применения биомассы и клеточного дебриса А. platensis в качестве биоудобрения для высших растений.

Настоящая работа направлена на восполнение указанных пробелов и представляет собой комплексное исследование, объединяющее биофизические, инженерные, биохимические и агробиологические подходы к использованию А. platensis в замкнутых биорегенеративных СЖО.

Цель настоящей работы - комплексная разработка направлений применения цианобактерии Arthrospira platensis B-12619 в биорегенеративных системах жизнеобеспечения.

В процессе работы решались следующие задачи:

1. Изучить влияние параметров культивирования на поглощение СО2, кинетику роста и биохимический состав биомассы цианобактерии А. platensis;

2. Спроектировать и изготовить лабораторный образец фотобиореактора с оптимизированным освещением, провести культивирование А. platensis и биохимический анализ накопленной биомассы;

3. Разработать, откалибровать и верифицировать кинетическую модель роста и накопления ценных компонентов биомассы цианобактерии A. platensis;

4. Разработать и оптимизировать метод сбора биомассы цианобактерии A. platensis и изучить его влияние на характеристики целевых продуктов;

5. Разработать метод применения биомассы и клеточного дебриса цианобактерии A.platensis в качестве биоудобрения для высших растений.

По результатам выполненной работы на защиту выносятся следующие положения:

1. При вариации параметров культивирования CO2- и фоторегуляторные процессы не позволяют одновременно оптимизировать скорость поглощения CO2 цианобактерией A. platensis и содержание С-фикоцианина в биомассе;

2. Разработанный и изготовленный лабораторный образец тонкослойного трубчатого фотобиореактора с оптоволоконной системой освещения повышает эффективность использования света при культивировании A. platensis;

3. Разработанная и откалиброванная математическая модель адекватно описывает кинетику ростовых процессов A. platensis и позволяет определить оптимальные условия культивирования для поглощения CO2 и накопления С-фикоцианина;

4. Разработанный и оптимизированный метод флокуляции с использованием хитозана способствует эффективному сбору биомассы A. platensis на любой стадии развития культуры, а при выделении из нее С-фикоцианина повышает его чистоту и термостабильность;

5. Разработанный метод применения биомассы и клеточного дебриса A. platensis в качестве биоудобрения увеличивает сухой вес надземной части кресс-салата L. sativum и снижает накопление антоцианов.

Научная новизна.

1. Оптимизировано культивирование цианобактерии A. platensis в плоском ФБР с эйрлифтом в результате чего максимальный выход биомассы был увеличен до 10,0±0,1 г/л, С-ФЦ - до 779±17 мг/л, а скорость поглощения CO2 - до 613±11 мг/(л-сут);

2. Спроектирован и изготовлен лабораторный образец тонкослойного трубчатого ФБР с оптоволоконной системой освещения оригинальной конструкции, повышающий эффективность использования света при культивировании цианобактерии A. platensis в 5 раз по сравнению с культивированием в плоском ФБР;

3. Разработана, откалибрована и верифицирована оригинальная кинетическая модель накопления биомассы и С-ФЦ цианобактерии A. platensis при культивировании в плоском ФБР, характеризующаяся коэффициентами r и R2 более 0,85 при различных условиях роста;

4. Разработан и оптимизирован метод одностадийного сбора биомассы цианобактерии A. platensis на любой стадии развития культуры с эффективностью более 95% и последующего выделения С-ФЦ повышенной чистоты и термостабильности;

5. Разработан метод применения свежесобранной биомассы и клеточного дебриса цианобактерии A. platensis в качестве биоудобрения для высших растений, кратно (до 7 раз) повышающий сухой вес надземной части растения и снижающий накопление (до 15 раз) антоцианов на примере кресс-салата L. sativum.

Теоретическая значимость.

Настоящее исследование вносит вклад в развитие теоретической и вычислительной биофизики, а именно кинетики ростовых процессов фототрофных микроорганизмов в условиях замкнутых СЖО, критически важных для долгосрочных космических миссий. Разработанная математическая модель, моделирующая кинетику накопления биомассы и ценных внутриклеточных соединений A. platensis, позволяет более точно прогнозировать поведение культуры при вариациях ключевых параметров: освещенности и парциального давления CO2. Полученные результаты также расширяют представления о влиянии CO2- и фоторегуляторных процессов, конструктивных особенностей ФБР и режимов культивирования на продуктивность цианобактерии, что позволяет оптимизировать поглощение CO2 и накопление ценных соединений фототрофными микроорганизмами в составе биорегенеративных СЖО.

Практическая значимость.

Разработанный с использованием методов технической биофизики лабораторный образец тонкослойного трубчатого ФБР с оптоволоконной системой освещения позволяет повысить эффективность использования света при культивировании A. platensis, что открывает перспективы для дальнейшей модернизации конструкции для испытания и применения в составе реальных СЖО. Оптимизированная схема одностадийного сбора биомассы A. platensis методом флокуляции и последующего выделения С-ФЦ, а также продемонстрированная возможность применения свежесобранной биомассы и клеточного дебриса в качестве биоудобрения для высших растений открывает перспективы для интеграции технологий в замкнутые циклы СЖО. Помимо разработки перспективных замкнутых СЖО, полученные данные могут быть также востребованы в области биорефайнинга, комплексной переработки биомассы и устойчивого безотходного производства в рамках пищевой, фармацевтической и аграрной биотехнологии.

Обоснованность и достоверность полученных результатов определяется надёжностью применявшихся методов исследования и воспроизводимостью значений измеряемых параметров в многочисленных экспериментах. Полученные в работе результаты

согласуются с данными, опубликованными в отечественной и зарубежной научной литературе по соответствующей тематике.

Личный вклад автора.

Личный вклад автора заключался в формулировании и проверке гипотез, связанных с оптимизацией условий культивирования A. platensis и переработки ее биомассы. Автор проводил анализ и интерпретацию экспериментальных данных, участвовал в проектировании тонкослойного трубчатого фотобиореактора с оптоволоконной системой освещения и экспериментальной отработке культивирования в нем, а также в разработке и оптимизации схемы одностадийного сбора биомассы методом флокуляции. Автором была предложена методика исследования возможности использования свежесобранной биомассы и клеточного дебриса A. platensis в качестве биоудобрения для модельного организма Lepidium sativum, проведены все эксперименты и выполнены необходимые измерения. В рамках работы автор также разработал математическую модель роста цианобактерии, выполнил расчеты, программную реализацию модели и проанализировал ее применимость для различных сценариев культивирования. Кроме того, в личный вклад автора входят обоснования предложенных решений, интерпретация полученных результатов и выводы, сформулированные на их основе.

Апробация работы и публикации.

Основные результаты работы были представлены на всероссийских и международных научных конференциях: 63 и 64 Всероссийской научной конференции МФТИ (Москва-Долгопрудный-Жуковский, Россия, 2020, 2021), IV Международной конференции «Биотехнологии - драйвер развития территорий» (Вологда, Россия, 2022), OpenBio: IX Международной конференции молодых ученых: вирусологов, биотехнологов, биофизиков, молекулярных биологов и биоинформатиков (Наукоград Кольцово, Новосибирск, Россия, 2022), XVIII Курчатовской междисциплинарной молодёжной научной школе (Москва, Россия, 2025).

Также, апробация результатов была проведена на профильных научных семинарах, путем представления их сообществу коллег.

Результаты диссертационного исследования изложены в 16 публикациях, в том числе: 9 опубликованы в журналах, входящих в перечень ВАК и индексируемых в базах данных Web of Science и Scopus (в том числе в двух журналах Q1), 2 главы в книгу, 5 тезисов конференций:

Публикации в журналах из перечня ВАК: 1. Сергеева Я.Э., Сухинов Д.В., Готовцев П.М. Роль систем облучения в биотехнологии фототрофных микроорганизмов // Светотехника. - 2024. - № 5. - С. 4-14.

Sergeeva Ya. E., Sukhinov D. V., Gotovtsev P. M. The role of lighting systems in the biotechnology of phototrophic microorganisms // Light & Engineering. - 2024. - V. 32, No. 5. - P. 5-16

2. Сухинов Д.В., Захаревич А.А., Сергеева Я.Э. Исследование зависимости эффективности сбора биомассы цианобактерии Arthrospira platensis от физико-химических свойств используемого хитозана // Биотехнология. - 2024. - Т. 40, № 1. - С. 33-41.

Sukhinov D. V., Zakharevich A. A., Sergeeva Ya. E. Investigation of the Influence of Chitosan Physicochemical Properties on the Efficiency of Arthrospira platensis Biomass Harvesting // Applied Biochemistry and Microbiology. - 2025. - V. 61, No. 7. - P. 73-80.

3. Sukhinov D.V., Gotovtsev P.M., Sergeeva Ya.E. Phototrophic microorganisms in bioregenerative life support systems for long-term crewed expeditions: Prospects and challenges // Acta Astronautica. - 2023. - V. 211. - P. 518-538.

4. Sergeeva Ya.E., Sukhinov D.V., Pozhidaev V.M. Optimization of the composition of microelements in the culture medium for the cultivation of cyanobacterium Arthrospira platensis // Nanobiotechnology Reports. - 2023 - V. 18, Suppl. 1. - P. S6-S10.

5. Готовцев П.М., Горин К.В., Сергеева Я.Э., Парунова Ю.М., Вишневская М.В., Сухинов Д.В., Петрова М.Г., Мигалев А.С., Пожидаев В.М., Гаева Т.Н., Василов Р.Г. Технологии на основе фототрофных микроорганизмов как перспективный путь к достижению углеродной нейтральности городскими агломерациями // Российские нанотехнологии. - 2023. - Т. 18, № 1. - С. 5-14.

Gotovtsev P. M., Gorin K. V., Sergeeva Ya. E., Parunova Yu. M., Vishnevskaya M. V., Sukhinov D. V., Petrova M. G., Migalev A. S., Pozhidaev V. M., Gaeva T. N., Vasilov R. G. Technologies Based on Phototrophic Microorganisms As a Promising Way to Achieve Carbon Neutrality in Urban Agglomerations // Nanobiotechnology Reports. - 2023. - V. 18, No. 1. - P. 3-11.

6. Сергеева Я.Э., Сухинов Д.В. Влияние возраста посевного материала на рост цианобактерии Arthrospiraplatensis и накопление С-фикоцианина // Российские нанотехнологии. - 2023. -Т. 18, № 1. - С. 38-43.

Sergeeva Ya. E., Sukhinov D. V. Influence of Inoculum Age on the Growth and C-Phycocyanin Accumulation in Arthrospira platensis Cyanobacteria // Nanobiotechnology Reports. - 2023. - V. 18, No. 1. - P. 33-38.

7. Овчинникова А.М., Сухинов Д.В., Романов А.О., Пожидаев В.М., Готовцев П.М. Изучение процессов культивирования и накопления полезных продуктов микроводорослями Chlorella vulgaris в фотобиореакторе с оптоволоконной системой освещения // Российские нанотехнологии. - 2023. - Т. 18, № 1. - С. 107-113.

Ovchinnikova A. M., Sukhinov D. V., Romanov A. O., Pozhidaev V. M., Gotovtsev P. M. A Study of the Processes of the Cultivation and Useful Products Accumulation by the Microalgae Chlorella vulgaris in a Photobioreactor with a Fiber-Optic Lighting System // Nanobiotechnology Reports. - 2023. - V. 18, No. 1. - P. 98-104.

8. Sukhinov D.V., Gorin K.V., Romanov A.O., Gotovtsev P.M., Sergeeva Ya.E. Increased C-phycocyanin extract purity by flocculation of Arthrospira platensis with chitosan // Algal Research. - 2021. - V. 58. - P. 102393.

9. Сухинов Д.В., Сергеева Я.Э. Влияние условий культивирования на рост цианобактерии Arthrospira platensis и выход фикоцианина // Вестник биотехнологии и физико-химической биологии им. Ю.А. Овчинникова. - 2020. - Т. 16, № 2. - С. 61-65.

Прочие публикации

1. Gotovtsev P.M., Sergeeva Ya.E., Sukhinov D.V., Petrova M.G., Vishnevskaya M.V., Shestakova A.A., Rogov A.G., Romanov A.O., Gorin K.V., Vasilov R.G. Internet of Things (IoT) use for remote monitoring of algal bioreactors // in book Algal Bioreactors. - Elsevier Science Ltd - 2025. - P. 205-211.

2. Sukhinov D.V., Gotovtsev P.M., Sergeeva Ya.E. How does the Internet of Things (IoT) help in microalgae pigment production? // in book Pigments from Microalgae Handbook (edition 2). -Springer Cham - 2025. (в печати)

Структура и объем диссертации.

Рукопись состоит из списка сокращений и условных обозначений, введения, трех глав, заключения и выводов, списка литературы. Общий объем диссертационной работы составляет 182 страницы, включая 62 рисунка и 13 таблиц. Список литературы содержит 324 наименования.

ГЛАВА 1. ПРИМЕНЕНИЕ ФОТОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В СИСТЕМАХ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ПИЛОТИРУЕМЫХ КОСМИЧЕСКИХ АППАРАТОВ

В первой главе рассматриваются современные исследования и разработки в области создания биорегенеративных систем жизнеобеспечения (БСЖО) для пилотируемых космических аппаратов, способных проводить долгосрочные пилотируемые миссии. Представленный в главе обзор литературных источников служит обоснованием проведенных в рамках диссертационного исследования работ, с разных сторон изучающих перспективы применения цианобактерии Arthrospira platensis в замкнутых системах жизнеобеспечения с учётом различных способов использования биомассы. Обобщенные в главе данные передовой научной литературы, оценка текущего состояния проблем жизнеобеспечения космонавтов, а также определение возможных направлений для дальнейших исследований позволили четко сформулировать цели и задачи настоящей работы.

1.1. Жизнеобеспечение пилотируемых космических аппаратов

В настоящее время активно развивается область исследований, направленная на освоение космического пространства и подготовку к длительным пилотируемым миссиям на Луну и Марс. В связи с этим в ряде научных учреждений по всему миру ведутся работы, способствующие развитию пилотируемой космонавтики, изучению вопросов длительного пребывания человека в космосе, а также созданию систем жизнеобеспечения космических аппаратов для сохранения здоровья и работоспособности членов экипажа на протяжении всего срока миссии [7-9].

Среди наиболее амбициозных, активно обсуждаемых и разрабатываемых сегодня проектов долгосрочных пилотируемых миссий можно выделить Lunar Orbital Platform-Gateway [10,11] (ранее известную как Deep Space Gateway), программу Artemis [12], китайскую орбитальную станцию Tiangong [13], Российскую орбитальную станцию (РОС) [14], коммерческую космическую станцию Axiom [15], а также ряд проектов таких частных компаний, как Sierra Space [16], Blue Origin [16], Nanoracks [17], Lockheed Martin [17], по созданию отдельных модулей или полностью функционирующих орбитальных станций. Кроме того, в настоящее время активно разрабатывается космический аппарат Starship от SpaceX, предназначенный для пилотируемых полетов на Марс [18]. Одна из первых тестовых миссий Starship может включать пилотируемый полет на Луну в рамках программы Artemis, при этом NASA уже финансирует данный проект [18].

Однако, несмотря на быстрый прогресс в развитии космических технологий и активное проектирование долгосрочных пилотируемых миссий, стоимость доставки расходных материалов (кислород, вода, продовольствие, топливо и др.) для миссий за пределами низкой

околоземной орбиты (НОО) остается высокой. По разным оценкам, стоимость доставки одного килограмма груза на НОО может достигать $10 000, а на поверхность Марса - $300 000 [19-22], даже с учетом снижения затрат на запуск при повторном использовании разгонных блоков. Также стоит отметить длительность полета (от 6 до 9 месяцев) и наличие ограничений в виде «пусковых окон» при планировании миссии на Марс. Эти окна соответствуют минимальным энергетическим затратам для перелета Земля - Марс и случаются раз в 26 месяцев [21,23,24].

Кроме того, до сих пор не разработаны эффективные методы защиты космонавтов от космической радиации [25,26]. Эти факторы пока не позволяют проводить долгосрочные пилотируемые экспедиции, такие как миссия на Марс, без значительных рисков для жизни и здоровья экипажа.

1.1.1. Утилизация ресурсов в системах жизнеобеспечения

Одним из возможных решений проблемы утилизации и регенерации ресурсов является создание системы жизнеобеспечения (СЖО), которая позволит повторно использовать одни и те же материалы в рамках одного космического аппарата. Такая система должна обеспечивать максимально возможную замкнутость цикла регенерации ресурсов с целью минимизации массы грузов, отведенных под жизнеобеспечение, и увеличения полезной нагрузки для других целей, например, научных приборов.

Современные подсистемы регенерации воздуха в СЖО основаны на следующих процессах: 1) Реакция Сабатье (Ш2 + 4Ш ~ Ш* + 2H2O) [1]; 2) Реакция Боша (С02 + 2Н ~ 2H2O + Csolid); 3) Реакция водно-газового сдвига (ТО2 + 2Ш ^ H2O + ТО) [2]; 4) Поглощение и концентрирование СО2 из воздуха внутри обитаемого модуля при помощи скрубберов [1,27]; 5) Электролиз воды для получения О2 (для дыхания экипажа) и Н2 (как побочного продукта) [1].

С одной стороны, эти процессы хорошо изучены и уже применяются на практике (например, реакция Сабатье, абсорбция СО2 и электролиз воды используются на международной космической станции (МКС)) [1,27,28]. Однако у них есть несколько существенных недостатков:

1. Неполная регенерация углерода - продукты реакции с участием углерода не используются повторно - часть углерода оседает в виде твердого осадка на катализаторах, снижая их эффективность, другая часть перерабатывается в метан (СН4), который затем нигде в СЖО не используется, третья часть сбрасывается за борт, что приводит к потерям ресурсов [1,2,29,30].

2. Энергоемкость и температурные ограничения - физико-химические методы утилизации ресурсов требуют высоких энергозатрат и высоких температур для работы катализаторов [2,30].

3. Отсутствие решения проблемы снабжения продовольствием - существующие методы обеспечивают лишь регенерацию кислорода и воды, но не решают проблему воспроизводства пищи, что означает необходимость регулярных поставок ресурсов с Земли.

4. Частичная замкнутость цикла - современные СЖО не обеспечивают полного замыкания ни водного, ни кислородного цикла, а также не перерабатывают ключевые элементы (C, H, O, N, P), содержащиеся в органических отходах [2,28,31].

1.1.2. Биорегенеративные системы жизнеобеспечения (БСЖО)

На сегодняшний день наиболее перспективным решением для достижения максимальной замкнутости всех ресурсов является интеграция биологических компонентов в систему жизнеобеспечения [7,32,33]. Создаваемые гибридные системы жизнеобеспечения (сочетающие биорегенеративные и физико-химические компоненты) обладают более высокой эффективностью, надежностью и автономностью, поскольку компенсируют слабые стороны друг друга и способны обеспечивать непрерывную работу в аварийных ситуациях [7,8,34,35].

Гибридные СЖО обладают оптимальными параметрами по массе запуска, поскольку исключительно биорегенеративные системы требуют значительно больших начальных затрат по массе, хотя их теоретическим преимуществом является отсутствие необходимости в пополнении ресурсов на протяжении всей экспедиции [34].

Создание надежной биорегенеративной СЖО требует фундаментальных исследований [34]. Несмотря на большую стартовую массу по сравнению с физико-химическими СЖО, биорегенеративные системы позволяют сократить потребность в ресурсах в долгосрочной перспективе, а также экономить энергию и синтезировать сложные биомолекулы in situ [34,35].

Таким образом, производство необходимых ресурсов (включая пищевые добавки, лекарства, биологически ценные вещества) переносится внутрь космического аппарата, снижая зависимость экспедиции от поставок с Земли [3].

Еще одним важным преимуществом БСЖО является снижение потерь углерода и водорода, которые в настоящее время сбрасываются за борт в виде CH4, а также переработка критически важных элементов, содержащихся в органических отходах [1,7].

Пионерские работы по созданию БСЖО, начатые еще в 1960-е годы в СССР и ряде других стран, заложили фундамент для всех последующих международных исследований,

включая современные проекты [36]. Наиболее значительной и до сих пор остающейся уникальной серией экспериментов стали проекты БИОС, проводившиеся в Институте биофизики в Красноярске (ныне ФИЦ «Красноярский научный центр СО РАН») [37]. В серии наземных экспериментов в комплексе «БИОС-3» изучали вопросы замкнутого газообмена, автономного водо- и пищевого обеспечения человека в системе «человек - растения -микроводоросли»: проверяли режимы культивирования микроводорослей (основным фототрофным компонентом выступала микроводоросль рода Chlorella), проводили эксперименты по выращиванию высших растений (использовавшихся в качестве источника пищи) и длительные закрытые эксперименты с участием людей (до 180 суток), а также оценивали степень замкнутости всего комплекса [38]. Авторы подробно описали конструкцию установки, энергетические и материальные балансы, показали принципиальную реализуемость создания БСЖО, одновременно выделив основные технологические проблемы, такие как энергоемкость установки, необходимость внешней подпитки по некоторым компонентам, сложность систем очистки и переработки отходов [37].

Параллельно в Институте медико-биологических проблем (ИМБП) в схожем направлении велись исследования, ориентированные в основном на создание компактных модулей БСЖО, также основанных на системе «человек - растения - микроводоросли» [36]. Впоследствии работы продолжились в основном созданием аппаратуры для выращивания растений в условиях космических миссий (серия экспериментов «Свет», разработка фитокамер для орбитальных станций) [39-41]. Эти работы акцентировали внимание на физиологии растений в условиях невесомости/микрогравитации, выборе наиболее пригодных культур-кандидатов, проблемах автоматизации контроля среды, ограничениях переноса земных технологий в космическую среду, необходимости адаптации гидропонных/субстратных систем и решения проблем управления влажностью и газообменом [36].

Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева (ИФР РАН) и Институт фотосинтеза (вошедшего в состав Института фундаментальных проблем биологии РАН) внесли существенный вклад в изучение фундаментальной биофизики фотосинтеза и оказали заметное влияние на последующие прикладные исследования в области проблем применения фототрофных микроорганизмов в БСЖО [42-47]. Так, в ряде работ были развиты представления о механизмах регуляции фотосинтетических процессов, карбоангидразной системе у микроводорослей, автоселекционных и адаптационных процессах в популяциях микроводорослей, разработаны модели поглощения и распределения световой энергии в фотосистемах и кинетики процессов фотосинтеза, включая фиксацию углерода, проведены

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сухинов Даниил Владиславович, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Shaw L.A. и др. International Space Station as a Testbed for Exploration Environmental Control and Life Support Systems - 2021 Status // 50th International Conference on Environmental Systems. - 2021.

2. Greenwood Z.W. и др. State of NASA Oxygen Recovery // 48th International Conference on Environmental Systems. - 2018.

3. Lehto K.M., Lehto H.J., Kanervo E.A. Suitability of different photosynthetic organisms for an extraterrestrial biological life support system // Research in Microbiology. - 2006. - Т. 157. - № 1. - С. 69-76.

4. Furmaniak M.A. и др. Edible cyanobacterial genus Arthrospira: Actual state of the art in cultivation methods, genetics, and application in medicine // Frontiers in Microbiology. -

2017. - Т. 8. - № DEC. - С. 297783.

5. Salem A.A. и др. Protective impact of Spirulina platensis against y-irradiation and thioacetamide-induced nephrotoxicity in rats mediated by regulation of micro-RNA 1 and micro-RNA 146a // Toxicology Research. - 2021. - Т. 10. - № 3. - С. 453.

6. Dranseikiene D. и др. Cyano-Phycocyanin: Mechanisms of Action on Human Skin and Future Perspectives in Medicine // Plants. - 2022. - Т. 11. - № 9. - С. 1249.

7. Revellame E.D. и др. Microalgae cultivation for space exploration: Assessing the potential for a new generation of waste to human life-support system for long duration space travel and planetary human habitation // Algal Research. - 2021. - Т. 55. - С. 102258.

8. Fahrion J. и др. Use of Photobioreactors in Regenerative Life Support Systems for Human Space Exploration // Frontiers in Microbiology. - 2021. - Т. 0. - С. 1748.

9. De Micco V. и др. Plant and microbial science and technology as cornerstones to Bioregenerative Life Support Systems in space // npj Microgravity. - 2023. - Т. 9. - № 1.

- С. 1 -12.

10. Haws T.D., Zimmerman J.S., Fuller M.E. SLS, the Gateway, and a Lunar Outpost in the Early 2030s // IEEE Aerospace Conference. - 2019. - Т. 2019-March.

11. Gill T. NASA's Lunar Orbital Platform-Gatway // The Space Congress® Proceedings. -

2018.

12. von Ehrenfried M. The Artemis Lunar Program // The Artemis Lunar Program. - 2020. -1-321 с.

13. Hao Z., Guangchen Z. Overview of Key Technologies and On-orbit Verification of China Space Station // Aerospace China. - 2022. - Т. 23. - № 1. - С. 3-11.

14. Соловьёв В.А., Коваленко А.А. Пилотируемая космонавтика: достижения и перспективы // Вестник Российской академии наук. The Russian Academy of Sciences.

- 2021. - Т. 91. - № 11. - С. 1029-1035.

15. Maender C. и др. Beyond the ISS: The World's First Commercial Space Station // In-Space Manufacturing and Resources / под ред. Hessel V. и др. John Wiley & Sons, Ltd. - 2022.

- С. 319-337.

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

31

32

33

34

Blue Origin and Sierra Space developing commercial space station [Электронный ресурс]. URL: https://www.blueorigin.com/news/orbital-reef-commercial-space-station/.

Starlab - The first ever free-flying commercial space station [Электронный ресурс]. URL: https://nanoracks.com/starlab/.

Heldmann J.L. и др. Mission Architecture Using the SpaceX Starship Vehicle to Enable a Sustained Human Presence on Mars // New Space. - 2022. - Т. 10. - № 3. - С. 259-273.

Jones H.W. Estimating the Life Cycle Cost of Space Systems // 45th International Conference on Environmental Systems. - 2015.

Massa G.D. и др. Plant-growth lighting for space life support: a review // Gravitational and Space Research. - 2006. - Т. 19. - № 2. - С. 19-30.

Musk E. Making Humans a Multi-Planetary Species // New Space. - 2017. - Т. 5. - № 2. -С. 46-61.

Lopez P. и др. Logistics needs for potential deep space mission scenarios post Asteroid Redirect crewed Mission // IEEE Aerospace Conference Proceedings. - 2015.

Mapstone L.J. и др. Cyanobacteria and microalgae in supporting human habitation on Mars // Biotechnology Advances. - 2022. - Т. 59. - С. 107946.

Chen L., Li J. Optimization of Earth-Mars transfer trajectories with launch constraints // Astrophysics and Space Science. - 2022. - Т. 367. - № 1. - С. 1-13.

Durante M. Space radiation protection: Destination Mars // Life Sciences in Space Research. - 2014. - Т. 1. - № 1. - С. 2-9.

Cucinotta F.A. и др. How safe is safe enough? Radiation risk for a human mission to Mars. // PloS one. - 2013. - Т. 8. - № 10. - С. e74988.

Isobe J. и др. Carbon Dioxide Removal Technologies for U.S. Space Vehicles: Past, Present, and Future // 46th International Conference on Environmental Systems. - 2016.

Pickett M.T. и др. Regenerative water purification for space applications: needs, challenges, and technologies towards «closing the loop» // Life Sciences in Space Research. - 2019.

Vogt G.L., Shearer D.A., Garland J. Waste Limitation Management and Recycling Design Challenge. NASA. - 2009.

Abney M. и др. Ongoing Development of a Series Bosch Reactor System // International Conference on Environmental Systems. - 2013.

Meyer C.E., Schneider W.F. NASA Advanced Exploration Systems: 2018 Advancements in Life Support Systems // AIAA SPACE and Astronautics Forum and Exposition. - 2018.

Nangle S.N. и др. The case for biotech on Mars // Nature Biotechnology. - 2020. - С. 1-7.

Soreanu G. и др. A model microalga for addressing air treatment in spacecrafts // From Biofiltration to Promising Options in Gaseous Fluxes Biotreatment. - 2020. - С. 397-417.

Belz S. и др. Hybrid life support systems with integrated fuel cells and photobioreactors for a lunar base // Aerospace Science and Technology. - 2013. - Т. 24. - № 1. - С. 169-176.

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

45

46

47

48

Detrell G. и др. Microalgae for combined air revitalization and biomass production for space applications // From Biofiltration to Promising Options in Gaseous Fluxes Biotreatment: Recent Developments, New Trends, Advances, and Opportunities. - 2020. -С. 419-445.

Сычев В.Н. и др. Биологические системы жизнеобеспечения человека: прошлое, настоящее, будущее. - 2021. - 199 с.

Gitelson I.I., Lisovsky G.M. Creation of Closed Ecological Life Support Systems: Results, Critical Problems and Potentials // Journal of Siberian Federal University. Biology. Сибирский федеральный университет. - 2008. - Т. 1. - № 1. - С. 19-39.

Salisbury F.B., Gitelson J.I., Lisovsky G.M. Bios-3: Siberian Experiments in Bioregenerative Life Support: Attempts to purify air and grow food for space exploration in a sealed environment began in 1972 // BioScience. - 1997. - Т. 47. - № 9. - С. 575-585.

Campbell W.F. и др. Comparative floral development of Mir-grown and ethylene-treated, earth-grown Super Dwarf wheat // Journal of Plant Physiology. - 2001. - Т. 158. - № 8. -С.1051-1060.

Berkovich Y.A. и др. Developing a vitamin greenhouse for the life support system of the international space station and for future interplanetary missions // Advances in Space Research. - 2004. - Т. 34. - № 7 SPEC. ISS. - С. 1552-1557.

Ivanova T. и др. 'SVET' space greenhouse onboard experiment data received from 'MIR' station and future prospects // Advances in Space Research. - 1994. - Т. 14. - № 11. - С. 343-346.

Цоглин Л.Н., Семененко В.Е., Поляков А.К. Теоретическое обоснование принципа автоматического конкурсного отбора продуктивных форм одноклеточных водорослей на основе математического моделирования динамики роста многокомпонентной популяции в проточной культуре // Биофизика. - 1967. - Т. 12. -№ 4. - С. 704-714.

Семененко В.Е. Изучение механизма процессов, определяющих особенности кинетики поглощения CO2 в начале индукционного периода фотосинтеза // Физиология растений. - 1964. - Т. 11. - № 2. - С. 216-230.

Семененко В.Е., Владимирова М.Г., Ничипорович А.А. Некоторые принципы интенсификации фотосинтетической продуктивности культур одноклеточных водорослей // Проблемы космической биологии. - 1962. - С. 326-339.

Семененко В.Е., Владимирова М.Г. Влияние условий космического полета на корабле-спутнике на сохранение жизнеспособности культуры хлореллы // Физиология растений. - 1961. - Т. 8. - № 6. - С. 743-749.

Boichenko V.A. Photosynthetic units of phototrophic organisms // Biochemistry (Moscow). - 2004. - Т. 69. - № 5. - С. 471-484.

Krasnovsky A.A. Chemical evolution of photosynthesis // Origins of life. - 1976. - Т. 7. -№ 2. - С. 133-143.

Salisbury F.B., Gitelson J.I., Lisovsky G.M. Bios-3: Siberian experiments in bioregenerative life support // Bioscience. - 1997. - Т. 47. - № 9. - С. 575-585.

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

61

62

63

64

65

66

Verseux C. u gp. A Low-Pressure, N2/CO2 Atmosphere Is Suitable for Cyanobacterium-Based Life-Support Systems on Mars // Frontiers in Microbiology. - 2021. - T. 12. - C. 611798.

Verseux C. u gp. Sustainable life support on Mars - the potential roles of cyanobacteria // International Journal of Astrobiology. - 2016. - T. 15. - № 01. - C. 65-92.

Walker J., Granjou C. MELiSSA the minimal biosphere: Human life, waste and refuge in deep space // Futures. - 2017. - T. 92. - C. 59-69.

Brown L.M., Zeiler K.G. Aquatic biomass and carbon dioxide trapping // Energy Conversion and Management. - 1993. - T. 34. - № 9-11. - C. 1005-1013.

Watanabe Y., Hall D.O. Photosynthetic CO2 conversion technologies using a photobioreactor incorporating microalgae - energy and material balances // Energy Conversion and Management. - 1996. - T. 37. - № 6/8. - C. 1321-1326.

Dinesh Kumar R., Manikandavelu D., Guru Kasirajan K. Fixation of Carbon dioxide and oxygen production by photosynthetic simulations in indoor environs // J. Algal Biomass Utln. - 2010. - T. 1. - № 4. - C. 80-88.

Quantius D. u gp. Initial design of laboratories for sustainable habitation // Acta Astronautica. - 2014. - T. 94. - № 2. - C. 541-562.

Nelson M., Dempster W.F., Allen J.P. Key ecological challenges for closed systems facilities // Advances in Space Research. - 2013. - T. 52. - № 1. - C. 86-96.

Nitta K. Basic design concept of closed ecology experiment facilities // Advances in Space Research. - 1999. - T. 24. - № 3. - C. 343-350.

Worms J.-C. u gp. Towards Human Exploration of Space : a EUropean Strategy - Roadmap. SCK CEN. - 2012. - 266 c.

Eckart P. Spaceflight Life Support and Biospherics. Springer Science & Business Media. -2013. - T. 11. - 444 c.

Messerschmid E., Bertrand R. Space Stations: Systems and Utilization. - 1999.

Anderson M.S., Ewert M.K., Keener J.F. Life Support Baseline Values and Assumptions Document. - 2018. - T. 233.

Godia F. u gp. MELISSA: a loop of interconnected bioreactors to develop life support in Space // Journal of Biotechnology. - 2002. - T. 99. - № 3. - C. 319-330.

Menezes A.A. u gp. Towards synthetic biological approaches to resource utilization on space missions // J. R. Soc. Interface. - 2015. - T. 12.

Hader D.-P., Braun M., Hemmersbach R. Bioregenerative Life Support Systems in Space Research // Gravitational Biology I. - 2018. - C. 113-122.

Wertz J.R., Larson J.W. Space mission analysis and design. Microcosm. - 1999. - 969 c.

Wang Y. u gp. Numerical investigation of air stability in space capsule under low gravity conditions // Acta Astronautica. - 2014. - T. 103. - C. 81-91.

67

68

69

70

71

72

73

74

75

76

77

78

79

80

81

82

Hader D. On the Way to Mars—Flagellated Algae in Bioregenerative Life Support Systems Under Microgravity Conditions // Frontiers in Plant Science. - 2020. - T. 10.

Hauslage J. u gp. Eu:CROPIS - "Euglena gracilis: Combined Regenerative Organic-food Production in Space" - A Space Experiment Testing Biological Life Support Systems Under Lunar And Martian Gravity // Microgravity Science and Technology. - 2018. - T. 30. - № 6. - C. 933-942.

Arena C. u gp. Space radiation effects on plant and mammalian cells // Acta Astronautica.

- 2014. - T. 104. - № 1. - C. 419-431.

Zubrin R.M., Muscatello A.C., Berggren M. Integrated Mars In Situ Propellant Production System // Journal of Aerospace Engineering. - 2013. - T. 26. - № 1. - C. 43-56.

Shishko R. u gp. Mars Colony in situ resource utilization: An integrated architecture and economics model // Acta Astronautica. - 2017. - T. 138. - C. 53-67.

Averesch N.J.H. Choice of Microbial System for In-Situ Resource Utilization on Mars // Frontiers in Astronomy and Space Sciences. - 2021. - T. 0. - C. 116.

Belz S. u gp. Physicochemical and biological technologies for future exploration missions // Acta Astronautica. - 2014. - T. 101. - № 1. - C. 170-179.

Sayre R. Microalgae: The Potential for Carbon Capture // BioScience. - 2010. - T. 60. - № 9. - C. 722-727.

Diaconu M. Microalgae with potential in air treatment // From Biofiltration to Promising Options in Gaseous Fluxes Biotreatment. - 2020. - C. 303-326.

Yadav G., Sen R. Microalgal green refinery concept for biosequestration of carbon-dioxide vis-à-vis wastewater remediation and bioenergy production: Recent technological advances in climate research // Journal of CO2 Utilization. - 2017. - T. 17. - C. 188-206.

Brennan L., Owende P. Biofuels from microalgae—A review of technologies for production, processing, and extractions of biofuels and co-products // Renewable and Sustainable Energy Reviews. - 2010. - T. 14. - № 2. - C. 557-577.

Usui N., Ikenouchi M. The biological CO2 fixation and utilization project by RITE(1): Highly-effective photobioreactor system // Energy Conversion and Management. - 1997. -T. 38. - № SUPPL. 1. - C. S487-S492.

Binaghi L. u gp. Batch and fed-batch uptake of carbon dioxide by Spirulina platensis // Process Biochemistry. - 2003. - T. 38. - № 9. - C. 1341-1346.

Watanabe Y., Saiki H. Development of a photobioreactor incorporating Chlorella sp. for removal of CO2 in stack gas // Energy conversion and management. - 1997. - T. 38. - № 1. - C. S499-S503.

Poughon L. u gp. Limnospira indica PCC8005 growth in photobioreactor: model and simulation of the ISS and ground experiments // Life Sciences in Space Research. - 2020.

- T. 25. - C. 53-65.

Ibrahim F.G. u gp. Carbon dioxide capture from carbon dioxide-rich gases by microalgae // From Biofiltration to Promising Options in Gaseous Fluxes Biotreatment. - 2020. - C. 373-396.

83

84

85

86

87

88

89

90

91

92

93

94

95

96

97

Hamed I. The Evolution and Versatility of Microalgal Biotechnology: A Review // Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. - 2016. - T. 15. - № 6. - C. 1104-1123.

Huang Q. h gp. Design of Photobioreactors for Mass Cultivation of Photosynthetic Organisms // Engineering. - 2017. - T. 3. - № 3. - C. 318-329.

Li T. h gp. Biofilm-based photobioreactors: their design and improving productivity through efficient supply of dissolved inorganic carbon // FEMS Microbiology Letters. -2017. - T. 364. - № 24. - C. 218.

Podola B., Li T., Melkonian M. Porous Substrate Bioreactors: A Paradigm Shift in Microalgal Biotechnology? // Trends in Biotechnology. - 2017. - T. 35. - № 2. - C. 121132.

Wang J., Liu W., Liu T. Biofilm based attached cultivation technology for microalgal biorefineries—A review // Bioresource Technology. - 2017. - T. 244. - C. 1245-1253.

Jacob-Lopes E. h gp. Effect of light cycles (night/day) on CO2 fixation and biomass production by microalgae in photobioreactors // Chemical Engineering and Processing: Process Intensification. - 2009. - T. 48. - № 1. - C. 306-310.

Kim N.-J., Lee C.-G. A theoretical consideration on oxygen production rate in microalgal cultures // Biotechnology and Bioprocess Engineering. - 2001. - T. 6. - № 5. - C. 352-358.

Oguchi M. h gp. Food production and gas exchange system using blue-green alga (Spirulina) for CELSS. // Advances in space research : the official journal of the Committee on Space Research (COSPAR). - 1987. - T. 7. - № 4. - C. 7-10.

Cornet J.F., Dussap C.G. A simple and reliable formula for assessment of maximum volumetric productivities in photobioreactors // Biotechnology progress. - 2009. - T. 25. -№ 2. - C. 424-435.

Lopez-Hernandez J.F. h gp. Continuous Microalgal Cultivation for Antioxidants Production // Molecules. - 2020. - T. 25. - № 18. - C. 4171.

Fahrion J., Dussap C.G., Leys N. Assessment of batch culture conditions for cyanobacterial propagation for a bioreactor in space // Frontiers in Astronomy and Space Sciences. - 2023. - T. 8005. - № April. - C. 1-15.

Matula E., Nabity J. Feasibility of Photobioreactor Systems for use in Multifunctional Environmental Control and Life Support System for Spacecraft and Habitat Environments // 46th International Conference on Environmental Systems. - 2016.

Matula E.E., Nabity D.J.A. Metabolic response of Chlorella vulgaris to a transient thermal environment for supporting simultaneous air revitalization and thermal control in a crewed habitat // Acta Astronautica. - 2021. - T. 187. - C. 406-415.

Hu Q. h gp. Ultrahigh-cell-density culture of a marine green alga Chlorococcum littorale in a flat-plate photobioreactor // Applied Microbiology and Biotechnology. - 1998. - T. 49. -№ 6. - C. 655-662.

Grobbelaar J.U. h gp. Rates of biogenic oxygen production in mass cultures of microalgae, absorption of atmospheric oxygen and oxygen availability for wastewater treatment // Water Research. - 1988. - T. 22. - № 11. - C. 1459-1464.

98. Ho S.H., Chen C.Y., Chang J.S. Effect of light intensity and nitrogen starvation on CO2 fixation and lipid/carbohydrate production of an indigenous microalga Scenedesmus obliquus CNW-N // Bioresource Technology. - 2012. - T. 113. - C. 244-252.

99. Guo C. h gp. Enhancing Scenedesmus obliquus biofilm growth and CO2 fixation in a gas-permeable membrane photobioreactor integrated with additional rough surface // Algal Research. - 2019. - T. 43. - C. 101620.

100. Pegallapati A.K., Nirmalakhandan N. Internally illuminated photobioreactor for algal cultivation under carbon dioxide-supplementation: Performance evaluation // Renewable Energy. - 2013. - T. 56. - C. 129-135.

101. Tsuzuki M. h gp. Physiological Properties of Photoautotrophic Microalgae and Cyanobacteria Relevant to Industrial Biomass Production // Marine Biotechnology. - 2019.

- T. 21. - № 3. - C. 406-415.

102. Miyauchi H. h gp. Characterization of CO2 fixation on algal biofilms with an infrared gas analyzer and importance of a space-rich structure on the surface // Algal Research. - 2020.

- T. 46. - C. 101814.

103. Lee C.G., Palsson B.O. High-density algal photobioreactors using light-emitting diodes // Biotechnology and Bioengineering. - 1994. - T. 44. - № 10. - C. 1161-1167.

104. Javanmardian M., Palsson B.O. High-density photoautotrophic algal cultures: Design, construction, and operation of a novel photobioreactor system // Biotechnology and Bioengineering. - 1991. - T. 38. - № 10. - C. 1182-1189.

105. Helisch H. h gp. High density long-term cultivation of Chlorella vulgaris SAG 211-12 in a novel microgravity-capable membrane raceway photobioreactor for future bioregenerative life support in SPACE // Life Sciences in Space Research. - 2020. - T. 24. - C. 91-107.

106. Shuler R.L., Affens W. a. Effect of light intensity and thickness of culture solution on oxygen production by algae. // Applied microbiology. - 1970. - T. 19. - № 1. - C. 76-86.

107. Zhang L. h gp. Effect of carbon dioxide on biomass and lipid production of Chlorella pyrenoidosa in a membrane bioreactor with gas-liquid separation // Algal Research. - 2018.

- T. 31. - C. 70-76.

108. Martín-Girela I., Curt M.D., Fernández J. Flashing light effects on CO2 absorption by microalgae grown on a biofilm photobioreactor // Algal Research. - 2017. - T. 25. - C. 421-430.

109. Farrelly D.J. h gp. Carbon dioxide utilisation of Dunaliella tertiolecta for carbon bio-mitigation in a semicontinuous photobioreactor // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2014. - T. 98. - № 7. - C. 3157-3164.

110. Zheng Y. h gp. Optimization of carbon dioxide fixation and starch accumulation by Tetraselmis subcordiformis in a rectangular airlift photobioreactor // African Journal of Biotechnology. - 2011. - T. 10. - № 10.

111. Hao Z. h gp. Nostoc sphaeroides Kützing, an excellent candidate producer for CELSS // Advances in Space Research. - 2011. - T. 48. - № 10. - C. 1565-1571.

112. Hoshino K. h gp. Measurements of oxygen production rate in flowing Spirulina suspension // Applied Microbiology and Biotechnology. - 1991. - T. 35. - C. 89-93.

113

114

115

116

117

118

119

120

121

122

123

124

125

126

127

Qiang H., Richmond A., Zarmi Y. Combined effects of light intensity, light-path and culture density on output rate of Spirulina platensis (cyanobacteria) // European Journal of Phycology. - 1998. - T. 33. - № 2. - C. 165-171.

Chen C.Y. u gp. Engineering strategies for simultaneous enhancement of C-phycocyanin production and CO2 fixation with Spirulina platensis // Bioresource Technology. - 2013. -T. 145. - C. 307-312.

Sachdeva N. u gp. Embedding photosynthetic biorefineries with circular economies: Exploring the waste recycling potential of Arthrospira sp. to produce high quality byproducts // Bioresource Technology. - 2018. - T. 268. - C. 237-246.

Chapuis D. u gp. Oxygen Regeneration by Algae Cultivation in Photo-Bioreactor for ISS Cabin Technology Demonstrator // International Conference on Environmental Systems. -2020.

González López C. V. u gp. Utilization of the cyanobacteria Anabaena sp. ATCC 33047 in CO2 removal processes // Bioresource Technology. - 2009. - T. 100. - № 23. - C. 59045910.

Becker W. Microalgae in Human and Animal Nutrition // Handbook of Microalgal Culture / nog peg. Richmond A. Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd. - 2003. - C. 312-351.

García J.L., de Vicente M., Galán B. Microalgae, old sustainable food and fashion nutraceuticals // Microbial Biotechnology. - 2017. - T. 10. - № 5. - C. 1017-1024.

Enzing C. u gp. Microalgae-based products for the food and feed sector: an outlook for Europe // JRC Scientific and Policy Reports. - 2014. - 82 c.

Razzak S.A. u gp. Integrated CO2 capture, wastewater treatment and biofuel production by microalgae culturing - A review // Renewable and Sustainable Energy Reviews. - 2013. -T. 27. - C. 622-653.

Alam M.A., Wang Z. Microalgae biotechnology for development of biofuel and wastewater treatment // Microalgae Biotechnology for Development of Biofuel and Wastewater Treatment. - 2019. - 1-655 c.

M. Bishop W., M. Zubeck H. Evaluation of Microalgae for use as Nutraceuticals and Nutritional Supplements // Journal of Nutrition & Food Sciences. - 2012. - T. 02. - № 05. - C. 1-6.

Eroglu E., Smith S.M., Raston C.L. Application of Various Immobilization Techniques for Algal Bioprocesses // Biomass and Biofuels from Microalgae. - 2015. - C. 19-44.

Um B.H., Kim Y.S. Review: A chance for Korea to advance algal-biodiesel technology // Journal of Industrial and Engineering Chemistry. - 2009. - T. 15. - № 1. - C. 1-7.

Fernández-Reiriz M.J. u gp. Biomass production and variation in the biochemical profile (total protein, carbohydrates, RNA, lipids and fatty acids) of seven species of marine microalgae // Aquaculture. - 1989. - T. 83. - № 1-2. - C. 17-37.

Grewe C.B., Pulz O. The biotechnology of cyanobacteria // Ecology of Cyanobacteria II: Their Diversity in Space and Time. - 2012. - T. 9789400738. - C. 707-739.

128

129

130

131

132

133

134

135

136

137

138

139

140

141

142

143

Olsson-Francis K., Cockell C.S. Use of cyanobacteria for in-situ resource use in space applications // Planetary and Space Science. - 2010. - T. 58. - № 10. - C. 1279-1285.

Abed R.M.M., Dobretsov S., Sudesh K. Applications of cyanobacteria in biotechnology // Journal of Applied Microbiology. - 2009. - T. 106. - № 1. - C. 1-12.

Brinkman D.L., Bourne D.G. Microcystinase // Handbook of Proteolytic Enzymes. - 2013.

- T. 2. - C. 1726-1731.

Arai M. u gp. Growth of terrestrial cyanobacterium, Nostoc sp., on Martian Regolith Simulant and its vacuum tolerance // Biological Sciences in Space. - 2008. - T. 22. - № 1.

- C. 8-17.

Concas A. u gp. Modeling and experimental assessment of Synechococcus nidulans cultivation using simulated Martian medium and astronauts' urine // Acta Astronautica. -2023. - T. 205. - № March 2022. - C. 185-198.

Macario I.P.E. u gp. Cyanobacteria as Candidates to Support Mars Colonization: Growth and Biofertilization Potential Using Mars Regolith as a Resource // Frontiers in Microbiology. - 2022. - T. 13.

Ramalho T.P. u gp. On the growth dynamics of the cyanobacterium Anabaena sp. PCC 7938 in Martian regolith // npj Microgravity. - 2022. - T. 8. - № 43. - C. 1-8.

Ramalho T.P. u gp. Selection of Anabaena sp. PCC 7938 as a Cyanobacterium Model for Biological ISRU on Mars // Applied and Environmental Microbiology / nog peg. Glass J.B. American Society for Microbiology. - 2022. - T. 88. - № 15.

Brown I.I. u gp. Developing Biological ISRU: Implications for Life Support and Space Exploration // Conference: 37th COSPAR. - 2010.

Detrell G. Chlorella Vulgaris Photobioreactor for Oxygen and Food Production on a Moon Base—Potential and Challenges // Frontiers in Astronomy and Space Sciences. - 2021. -T. 8. - C. 124.

Starr S.O., Muscatello A.C. Mars in situ resource utilization: a review // Planetary and Space Science. - 2020. - T. 182. - № December 2019. - C. 104824.

Way J.C., Silver P.A., Howard R.J. Sun-driven microbial synthesis of chemicals in space // International Journal of Astrobiology. - 2011. - T. 10. - № 04. - C. 359-364.

ElFar O.A. u gp. Advances in delivery methods of Arthrospira platensis (Spirulina) for enhanced therapeutic outcomes // Bioengineered. - 2022. - T. 13. - № 6. - C. 14681-14718.

Romay Ch. u gp. C-Phycocyanin: A Biliprotein with Antioxidant, Anti-Inflammatory and Neuroprotective Effects // Current Protein & Peptide Science. - 2003. - T. 4. - № 3. - C. 207-216.

Fernandes e Silva E. u gp. C-Phycocyanin: Cellular targets, mechanisms of action and multi drug resistance in cancer // Pharmacological Reports. No longer published by Elsevier. -2018. - T. 70. - № 1. - C. 75-80.

Liu Q. u gp. Medical Application of Spirulina platensis Derived C-Phycocyanin // Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine. - 2016.

144

145

146

147

148

149

150

151

152

153

154

155

156

157

158

Liu Q., Li W., Qin S. Therapeutic effect of phycocyanin on acute liver oxidative damage caused by X-ray // Biomedicine & Pharmacotherapy. - 2020. - T. 130. - C. 110553.

Saad-El-Din A.A., Mazhar A., Khalil W. Role of Spirulina on gamma-irradiated rats using Fourier transform infrared attenuated total reflectance and Electron spin resonance for brain // Journal of Radiation Research and Applied Sciences. - 2020. - T. 13. - № 1. - C. 528541.

Li W. h gp. Effects of phycocyanin on pulmonary and gut microbiota in a radiation-induced pulmonary fibrosis model // Biomedicine & Pharmacotherapy. - 2020. - T. 132. - C. 110826.

Macario I.P.E. h gp. Cyanobacteria as Candidates to Support Mars Colonization: Growth and Biofertilization Potential Using Mars Regolith as a Resource // Frontiers in Microbiology. - 2022. - T. 13. - C. 840098.

Ramanan R. h gp. Algae-bacteria interactions: Evolution, ecology and emerging applications // Biotechnology Advances. - 2016. - T. 34. - № 1. - C. 14-29.

Perera I.A. h gp. Advances in the technologies for studying consortia of bacteria and cyanobacteria/microalgae in wastewaters // Critical Reviews in Biotechnology. - 2019. -T. 39. - № 5. - C. 709-731.

Heinicke C. h gp. Equipping an extraterrestrial laboratory: Overview of open research questions and recommended instrumentation for the Moon // Advances in Space Research.

- 2021. - T. 68. - № 6. - C. 2565-2599.

Franz H.B. h gp. Initial SAM calibration gas experiments on Mars: Quadrupole mass spectrometer results and implications // Planetary and Space Science. - 2017. - T. 138. - C. 44-54.

Graham J.M. The Biological Terraforming of Mars: Planetary Ecosynthesis as Ecological Succession on a Global Scale // Astrobiology. - 2004. - T. 4. - № 2. - C. 168-195.

Owen T. h gp. The composition of the atmosphere at the surface of Mars // Journal of Geophysical Research. - 1977. - T. 82. - № 28. - C. 4635-4639.

Riedler W. h gp. Magnetic fields near Mars: First results // Nature. - 1989. - T. 341. - № 6243. - C. 604-607.

Janssen P.J.D. h gp. Photosynthesis at the forefront of a sustainable life // Frontiers in Chemistry. - 2014. - T. 2. - C. 1-22.

Hassler D.M. h gp. Mars' Surface Radiation Environment Measured with the Mars Science Laboratory's Curiosity Rover // Science. - 2014. - T. 343. - № 6169. - C. 12447971244797.

Jakosky B.M. h gp. Loss of the Martian atmosphere to space: Present-day loss rates determined from MAVEN observations and integrated loss through time // Icarus. - 2018.

- T. 315. - C. 146-157.

Osczevski R. Martian Windchill in Terrestrial Terms // Bulletin of the American Meteorological Society. - 2014. - T. 95. - № 4. - C. 533-541.

159

160

161

162

163

164

165

166

167

168

169

170

171

172

173

Dartnell L.R. u gp. Modelling the surface and subsurface Martian radiation environment: Implications for astrobiology // Geophysical Research Letters. - 2007. - T. 34. - № 2. - C. L02207.

Patel M.R., Zarnecki J.C., Catling D.C. Ultraviolet radiation on the surface of Mars and the Beagle 2 UV sensor // Planetary and Space Science. - 2002. - T. 50. - № 9. - C. 915-927.

Heinicke C., Arnhof M. A review of existing analog habitats and lessons for future lunar and Martian habitats // REACH. - 2021. - T. 21-22. - C. 100038.

Drake B.G., Hoffman S.J., Beaty D.W. Human Exploration of Mars Design Reference Architecture 5.0. - 2009. - C. 100.

Murukesan G. u gp. Pressurized Martian-Like Pure CO2 Atmosphere Supports Strong Growth of Cyanobacteria, and Causes Significant Changes in their Metabolism // Origins of Life and Evolution of Biospheres. - 2016. - T. 46. - № 1. - C. 119-131.

Kanervo E. u gp. Characterization of growth and photosynthesis of Synechocystis sp. PCC 6803 cultures under reduced atmospheric pressures and enhanced CO2 levels // International Journal of Astrobiology. - 2005. - T. 4. - № 01. - C. 97.

Miyachi S., Iwasaki I., Shiraiwa Y. Historical perspective on microalgal and cyanobacterial acclimation to low- and extremely high-CO2 conditions // Photosynthesis Research. - 2003. - T. 77. - № 2. - C. 139-153.

Matula E.E., Nabity J.A. Effects of stepwise changes in dissolved carbon dioxide concentrations on metabolic activity in Chlorella for spaceflight applications // Life Sciences in Space Research. - 2021. - T. 29. - C. 73-84.

Swarnalatha G. V. u gp. The effect of carbon dioxide rich environment on carbonic anhydrase activity, growth and metabolite production in indigenous freshwater microalgae // Algal Research. - 2015. - T. 9. - C. 151-159.

Cheng L. u gp. Carbon dioxide removal from air by microalgae cultured in a membrane-photobioreactor // Separation and Purification Technology. - 2006. - T. 50. - № 3. - C. 324-329.

Lam M.K., Lee K.T. Effect of carbon source towards the growth of Chlorella vulgaris for CO2 bio-mitigation and biodiesel production // International Journal of Greenhouse Gas Control. - 2013. - T. 14. - C. 169-176.

Ryu H.J., Oh K.K., Kim Y.S. Optimization of the influential factors for the improvement of CO2 utilization efficiency and CO2 mass transfer rate // Journal of Industrial and Engineering Chemistry. - 2009. - T. 15. - № 4. - C. 471-475.

Qi F. u gp. Characterization of a microalgal mutant for CO2 biofixation and biofuel production // Energy Conversion and Management. - 2016. - T. 122. - C. 344-349.

Chinnasamy S. u gp. Biomass Production Potential of a Wastewater Alga Chlorella vulgaris ARC 1 under Elevated Levels of CO2 and Temperature // International Journal of Molecular Sciences. - 2009. - T. 10. - № 2. - C. 518-532.

Hanagata N. u gp. Tolerance of microalgae to high CO2 and high temperature // Phytochemistry. - 1992. - T. 31. - № 10. - C. 3345-3348.

174

175

176

177

178

179

180

181

182

183

184

185

186

187

188

Zhao Q. h gp. Tolerance Comparison Among Selected Spirulina Strains Cultured Under High Carbon Dioxide and Coal Power Plant Flue Gas Supplements // Journal of Ocean University of China. - 2021. - T. 20. - № 6. - C. 1567-1577.

Park Y.I., Labrecque M., Lavoie J.M. Influence of elevated CO2 and municipal wastewater feed on the productivity, morphology, and chemical composition of Arthrospira (Spirulina) platensis // ACS Sustainable Chemistry and Engineering. - 2013. - T. 1. - № 11. - C. 13481356.

Chunzhuk E.A. h gp. Direct Study of CO2 Capture Efficiency during Microalgae Arthrospira platensis Cultivation at High CO2 Concentrations // Energies. - 2023. - T. 16. - № 2.

Hoseini S. h gp. Growth response of Spirulina platensis PCC9108 to elevated CO2 levels and flue gas // Biological Journal of Microorganism. - 2014. - T. 2. - № 8. - C. 29-36.

de Morais M.G., Costa J.A.V. Biofixation of carbon dioxide by Spirulina sp. and Scenedesmus obliquus cultivated in a three-stage serial tubular photobioreactor // Journal of Biotechnology. - 2007. - T. 129. - № 3. - C. 439-445.

Almomani F. h gp. Impact of CO2 concentration and ambient conditions on microalgal growth and nutrient removal from wastewater by a photobioreactor // Science of the Total Environment. - 2019. - T. 662. - № April. - C. 662-671.

Satoh A., Kurano N., Miyachi S. Inhibition of photosynthesis by intracellular carbonic anhydrase in microalgae under excess concentrations of CO2 // Photosynthesis Research. -2001. - T. 68. - № 3. - C. 215-224.

Qi F. h gp. Characterization of a Microalgal UV Mutant for CO2 Biofixation and Biomass Production // BioMed Research International. - 2018. - T. 2018.

Liu Z., Zhang F., Chen F. High throughput screening of CO2-tolerating microalgae using GasPak bags // Aquatic Biosystems. - 2013. - T. 9. - № 1. - C. 23.

Thomas D.J. h gp. Common Freshwater Cyanobacteria Grow in 100% CO2 // Astrobiology. - 2005. - T. 5. - № 1. - C. 66-74.

Ying K., Gilmour D.J., Zimmerman W.B. Effects of CO2 and pH on growth of the microalga Dunaliella salina // Journal of Microbial and Biochemical Technology. - 2014. - T. 6. - № 3. - C. 167-173.

Wagner I., Posten C. Pressure reduction affects growth and morphology of Chlamydomonas reinhardtii // Engineering in Life Sciences. - 2017. - T. 17. - № 5. - C. 552-560.

Qin L. h gp. Response of cyanobacteria to low atmospheric pressure // Life Sciences in Space Research. - 2014. - T. 3. - C. 55-62.

Subramanian G., Shanmugasundaram S. Uninduced ammonia release by the nitrogen-fixing cyanobacterium Anabaena // FEMS Microbiology Letters. - 1986. - T. 37. - № 2. - C. 151-154.

McKay C.P., Marinova M.M. The Physics, Biology, and Environmental Ethics of Making Mars Habitable // Astrobiology. - 2001. - T. 1. - № 1. - C. 89-110.

189. Silverman S.N. u gp. Morphological and isotopic changes of heterocystous cyanobacteria in response to N2 partial pressure // Geobiology. - 2019. - T. 17. - № 1. - C. 60-75.

190. Verseux C. Bacterial Growth at Low Pressure: A Short Review // Frontiers in Astronomy and Space Sciences. - 2020. - T. 7. - C. 30.

191. Sachdeva N. u gp. Ground Demonstration of the Use of Limnospira indica for Air Revitalization in a Bioregenerative Life-Support System Setup: Effect of Non-Nitrified Urine-Derived Nitrogen Sources // Frontiers in Astronomy and Space Sciences. - 2021. -T. 8. - C. 119.

192. Alam A. u gp. Bioflocculation as an innovative harvesting strategy for microalgae // Reviews in Environmental Science and Biotechnology. - 2016. - T. 15. - № 4. - C. 573583.

193. Matter I.A. u gp. Flocculation harvesting techniques for microalgae: A review // Applied Sciences. - 2019. - T. 9. - № 15. - C. 3069.

194. Fasaei F. u gp. Techno-economic evaluation of microalgae harvesting and dewatering systems // Algal Research. - 2018. - T. 31. - C. 347-362.

195. Loke Show P. Global market and economic analysis of microalgae technology: Status and perspectives // Bioresource Technology. - 2022. - T. 357. - C. 127329.

196. Iasimone F. u gp. Insights into bioflocculation of filamentous cyanobacteria, microalgae and their mixture for a low-cost biomass harvesting system // Environmental Research. -2021. - T. 199. - № April. - C. 111359.

197. Li S. u gp. A review on flocculation as an efficient method to harvest energy microalgae: Mechanisms, performances, influencing factors and perspectives // Renewable and Sustainable Energy Reviews. - 2020. - T. 131. - C. 110005.

198. Liu Z. u gp. Technologies for harvesting the microalgae for industrial applications: Current trends and perspectives // Bioresource Technology. - 2023. - T. 387. - № July. - C. 129631.

199. Yin Z. u gp. A comprehensive review on cultivation and harvesting of microalgae for biodiesel production: Environmental pollution control and future directions // Bioresource Technology. - 2020. - T. 301. - № November 2019. - C. 122804.

200. Elcik H. u gp. Microalgae Biomass Harvesting Using Chitosan Flocculant: Optimization of Operating Parameters by Response Surface Methodology // Separations. - 2023. - T. 10. -№ 9. - C. 507.

201. Singh G., Patidar S.K. Microalgae harvesting techniques: A review // Journal of Environmental Management. - 2018. - T. 217. - C. 499-508.

202. Shaikh S.M.R. u gp. Investigation of flocculation and rheological properties of microalgae suspensions cultivated in industrial process wastewater // Separation and Purification Technology. - 2024. - T. 328. - № June 2023. - C. 125016.

203. Yin Z. u gp. Application of chitosan-based flocculants to harvest microalgal biomass for biofuel production: A review // Renewable and Sustainable Energy Reviews. - 2021. - T. 145. - C. 111159.

204

205

206

207

208

209

210

211

212

213

214

215

216

217

218

Liu X., Liao W., Xia W. Recent advances in chitosan based bioactive materials for food preservation // Food Hydrocolloids. - 2023. - T. 140. - C. 108612.

Kayra N., Aytekin AO. Chitosan nanogel for drug delivery and regenerative medicine // Polysaccharide Hydrogels for Drug Delivery and Regenerative Medicine. - 2024. - C. 215232.

Sukhinov D. V. h gp. Increased C-phycocyanin extract purity by flocculation of Arthrospira platensis with chitosan // Algal Research. - 2021. - T. 58. - C. 102393.

Ruel-Gariépy E., Leroux J.C. Chitosan: A natural polycation with multiple applications // Polysaccharides for Drug Delivery and Pharmaceutical Applications [ACS Symposium Series] / nog peg. Marchessault R.H., Ravenelle F., Zhu X.X. - 2006. - T. 934. - C. 243259.

Bekale L., Agudelo D., Tajmir-Riahi H.A. Effect of polymer molecular weight on chitosan-protein interaction // Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. - 2015. - T. 125. - C. 309317.

Gonçalves J. h gp. Microalgae as Biofertilizers: A Sustainable Way to Improve Soil Fertility and Plant Growth // Sustainability. - 2023. - T. 15. - № 16. - C. 12413.

Kuraganti G., Edla S., Pallaval V.B. Cyanobacteria as Biofertilizers: Current Research, Commercial Aspects, and Future Challenges // Advances in Plant Microbiome and Sustainable Agriculture. - 2020. - T. 20. - C. 259-278.

Braun J.C.A., Colla L.M. Use of Microalgae for the Development of Biofertilizers and Biostimulants // BioEnergy Research. - 2022. - T. 16. - № 1. - C. 289-310.

Keller R. h gp. Cyanobacteria and Algal-Based Biological Life Support System (BLSS) and Planetary Surface Atmospheric Revitalizing Bioreactor Brief Concept Review // Life. -2023. - T. 13. - № 3. - C. 816.