Молекулярно-генетический анализ и оценка состояния генофондов популяций Populus tremula L. в Пермском крае тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Светлакова, Татьяна Николаевна

• Светлакова, Татьяна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Светлакова, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВИДОВ РОДА POPULUSL.

1.1. Изучение генетической компоненты биологического разнообразия.

1.2. Биологические и экологические особенности видов рода Populus L.

1.3. Популяционно-генетические исследования Р. trémula в Российской Федерации.

1.4. Применение и перспективы использования Р. trémula.

1.5. Populus L. - модельный род для генетики древесных растений.

1.6. Исследований тополей с применением молекулярно-генетических маркеров.

1.7. Изучение генов Р. trémula, вовлеченных в процессы биосинтеза лигнина.

ГЛАВА 2. РЕГИОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Регион исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Выделение ДНК.

2.3.2. ISSR-анализ полиморфизма ДНК.

2.3.3. Компьютерный анализ данных.

2.3.4. Определение нуклеотидной последовательности генов Р. trémula.

2.3.5. Детекция SNP.

2.3.6. Определение и оценка состояния генофондов популяций.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ POPULUS TREMULA L. С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ISSR-PCR МАРКЕРОВ.

3.1. Анализ полиморфизма ISSR-PCR маркеров в популяциях Р. trémula

3.2. Оценка генетического разнообразия популяций Р. trémula.

3.3. Генетическая структура и межпопуляционная дифференциация

Р. trémula в Пермском крае.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ОДНОНУКЛЕОТИДНЫХ ЗАМЕН В СЕКВЕНИРОВАННЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЯХ ДНК POPULUS TREMULA L.

4.1. Анализ эффективности праймеров.

4.2. Идентификация секвенированных последовательностей

ДНК Р. trémula.

4.3. Анализ SNP в изученных генах Р. trémula.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ГЕНОФОНДОВ ПОПУЛЯЦИЙ POPULUS TREMULA L.

5.1. Характеристика генофондов популяций Р. trémula на основании полиморфизма ISSR-PCR маркеров и однонуклеотидных замен.

5.2. Молекулярно-генетическая идентификация популяций Р. trémulas Пермском крае.

5.3. Оценка состояния генофондов популяций Р. trémula в Пермском крае.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетический анализ и оценка состояния генофондов популяций Populus tremula L. в Пермском крае»

Актуальность проблемы. Исследования, выполняемые в целях оптимизации природопользования и охраны биоразнообразия на популяционном уровне, относятся к наиболее приоритетным направлениям развития науки (Комплексная программа развития биотехнологий., 2012). Эффективные мероприятия по охране биоразнообразия невозможны без внимания к его генетической компоненте. Вследствие рубок, болезней, загрязнения окружающей среды, осуществления индивидуального отбора в селекции, наблюдается снижение генетического разнообразия лесов (Ирошников и др., 1973; Путенихин, 1993; Видякин, 2004). Для разработки стратегии сохранения и рационального природопользования лесных ресурсов, обеспечивающей удовлетворение экономических потребностей общества и охрану биоразнообразия природных сообществ, необходимы глубокие знания о состоянии генофондов основных лесообразующих пород деревьев (Динамика популяционных., 2004). Популяционный подход при изучении главнейших видов-лесообразователей важен для понимания закономерностей формирования лесных насаждений и открывает перспективу эффективного исследования эволюционного процесса у древесных растений (Путенихин, 2000). Только глубокое знание тонкой популяционно-генетической структуры древесных растений позволит проводить мониторинг ее изменений и прогнозировать нарушение ее стабильного воспроизводства во времени (Политов, 2007). Род Populus L. (тополь) является модельным для генетических исследований древесных растений благодаря относительно небольшому размеру генома и огромным адаптивным возможностям (Brunner et al., 2004). Североамериканский вид тополя Populus trichocarpa Torr, и A.Gray (западный бальзамический тополь, или калифорнийский тополь) был первым древесным видом растений, геном которого был полностью секвенирован (Tuskan et al., 2006). Populus trémula L. (тополь дрожащий или осина) - один из важнейших лесообразующих и практически значимых древесных видов растений, что подтверждается использованием данного вида в различных отраслях народного хозяйства развитых стран, таких как США, Канада, Финляндия, Япония, Китай (Gordon et al., 1996; Geburek, Turok, 2005;). В настоящее время развитие ДНК-технологий, основанных на полимеразной цепной реакции (ПЦР), открыло новые методические возможности для изучения генетических факторов, обуславливающих особенности динамики популяционно-генетической структуры тех или иных видов древесных растений (Ветчинникова и др., 2012).

Цель исследований - изучение генетической компоненты биологического разнообразия и оценка состояния генофондов популяций P. tremula в Пермском крае.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) провести молекулярно-генетический анализ популяций P. tremula с использованием ISSR-маркеров;

2) изучить генетическую структуру популяций P. tremula, определить генетические расстояния между популяциями P. tremula;

3) определить нуклеотидные последовательности генов P. tremula, которые используются для сравнительной геномики видов рода Populus и выявить в них SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms);

4) проанализировать частоту и расположение SNPs в изученных генах и провести их сравнительный анализ с SNPs других видов рода Populus;

5) провести молекулярно-генетическую идентификацию популяций P. tremula в Пермском крае с использованием ISSR-PCR маркеров и SNPs;

6) дать оценку состояния генофондов популяций P. tremula в Пермском крае.

Научная новизна исследований. Впервые в Пермском крае проведено комплексное изучение генофондов популяций P. tremula. Генетическое разнообразие оценено с использованием межмикросателлитного, или ISSR (Inter-Simple Sequence Repeats)-MeTOfla анализа полиморфизма ДНК. Изучена генетическая дифференциация популяций P. tremula, установлены генетические расстояния, определены коэффициенты генетической оригинальности популяций (КГО). Секвенированы последовательности пяти генов P. tremula. Впервые проведены исследования по детекции SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) в геноме пермских популяций P. tremula. Проведен сравнительный анализ частот SNP P. tremula с частотами SNPs двух других видов рода Populus. Впервые на основании данных молекулярно-генетического анализа разработан подход и дана оценка состояния семи популяций P. tremula в Пермском крае. Разработана модельная система молекулярно-генетической идентификации древесных видов растений на основе ДНК маркеров (ISSR-PCR маркеров) с учетом SNP.

Практическая значимость полученных результатов диссертационной работы заключается в разработке подхода к определению состояния генофондов популяций лиственных древесных видов растений на примере P. tremula и модельной системы генетической идентификации древесных видов растений на основе полиморфизма ISSR-PCR маркеров и SNP. Результаты исследований, научные выводы и рекомендации могут быть использованы при разработке программ сохранения и развития генетических ресурсов P. tremula. Результаты работы внедрены в учебный процесс ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» (ПГНИУ) и ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», что подтверждено актами внедрения. Полученные результаты и практические рекомендации диссертации предлагаются для использования Министерством природных ресурсов, научными учреждениями, высшими учебными заведениями, для разработки программ сохранения и рационального использования генофонда вида на популяционной основе, для генетической идентификации древесных видов растений, включая определения места происхождения древесины. Результаты исследований могут быть использованы для оптимизации методов и мер сохранения генетической компоненты биологического разнообразия популяционных систем лиственных древесных видов растений и в других регионах страны.

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке приоритетного национального проекта «Образование», гранта РФФИ рурала № 07-0496032 «Динамика генетического разнообразия и структуры популяционных систем ресурсных растений Пермского края при антропогенных воздействиях» (2007-2009 гг.), Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (2009-2010 гг.), НИР «Оценка состояния генофондов и популяционных систем ресурсных видов растений при естественных колебаниях и антропогенной трансформации среды с использованием новых геномных и биоинформационных технологий» (2012-2014 гг.) государственного задания на оказание услуг Министерства образования и науки РФ, программы развития ПГНИУ «Рациональное природопользование: технологии прогнозирования и управления природными и социально-экономическими системами» (2010-2019 гг.), Международного договора о сотрудничестве ПГНИУ и Университета Эври (Франция).

Личное участие автора. Автором лично проведены полевые и лабораторные исследования, выполнена обработка и интерпретация полученных результатов, сопоставление их с литературными данными, написание и оформление диссертационной работы. Подготовка публикаций выполнена лично или при активном участии автора, результаты опубликованы в 20 печатных работах.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., заведующему кафедрой ботаники и генетики растений ПГНИУ С. В. Боронниковой, за консультации д.б.н., профессору кафедры лесоводства и ландшафтного дизайна ФГБОУ ВПО «БашГАУ» Ю.А. Янбаеву, за освоение современных методов молекулярно-генетического анализа руководителю группы по изучению генетики тополей Института сравнительной геномики растений Университета Эври (Франция) П. Файвре Рампан, за консультации доценту университета Хельсинки (Финляндия) Р.Н. Календарю, заведующему лабораторией экологии леса ЕНИ ПГНИУ М. В. Рогозину, за помощь в статистической обработке материала с использованием компьютерных программ коллегам по лаборатории и соавторам по публикациям. Особая благодарность родным и близким.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Светлакова, Татьяна Николаевна

выводы

1. Установлено, что изученные в Пермском крае популяции Р. trémula характеризуются высоким уровнем генетического разнообразия (/^5=0,731; Не=0,129; ие=1,217), при этом наибольшие значения изученных параметров отмечены в Pt4 (/95=0,790; Не=0,138; «е=1,225), а наименьшие - в Pt5 (Р95=0,565;Яе=0,120; п = 1,204).

2. Анализ генетической структуры популяций Р. trémula показал, что на межпопуляционную компоненту приходится 55% генетического разнообразии (Gsr=0,550).

3. Генетические расстояния (D) между популяциями варьируют от 0,089 (между Pt6 и Pt7) до 0,429 (между Ptl и Pt6). Изученные растения Р. trémula сформировали на дендрограмме семь кластеров в строгом соответствии с исследованными семью популяциями.

4. Подтверждена информативность 16 из 36 пар праймеров, используемых в исследованиях по сравнительной геномике тополей, для амплификации 14 генов Р. trémula. Степень гомологии секвенированных последовательностей с аналогичными в базах данных 95-99%. В 5-ти генах Р. trémula выявлено 29 SNPs, из которых только 4 (13,8%) приводят к замене кодируемой аминокислоты.

5. В среднем частота SNPs в геноме представителей Р. trémula в Пермском крае по пяти изученным генам составила 1 SNPs на 92 нуклеотида, что на 13,0% выше чем в геноме P. trichocarpa и на 21,7% больше, чем в геноме P. nigra. Наибольшая частота SNPs в геноме Р. trémula была выявлена в интронах (1 SNPs на 51 нуклеотид), в экзонах изученных пяти генов SNP не обнаружено.

6. С использованием предложенного нами подхода дана оценка состояния 7-ми изученных популяций и установлено, что в удовлетворительном состоянии находятся генофонды 6 из изученных в

Пермском крае популяций P. tremula, а в одной популяции (Pt5) отмечены процессы обеднения популяционного генофонда.

7. На примере P. tremula разработана и предложена система молекулярно-генетической идентификации популяций древесных видов растений, в которой в молекулярно-генетическую формулу помимо традиционных идентификационных фрагментов ДНК (ISSR-PCR), вносятся позиции и частотные характеристики SNP-маркеров.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

BLAST - Basic Local Alignment Search Tool

C4H - trans-cinnamate 4-monooxygenase

CAM - cell adhesion molecules

F5H - flavonoid З'-hydroxylase

GH3-5 - GH3 family protein

ISSR - Inter-Simple Sequence Repeats

NCBI-National Center for Biotechnology Information

Ptr4CL - P. trichocarpa 4-Coumarate:CoA ligase,

SNPs - Single Nucleotide Polymorphisms

UPGMA - unweighed pair-grup method using arithmetic average

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Светлакова, Татьяна Николаевна, 2012 год

1. Алтухов, Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия / Ю.П. Алтухов // Соросовский образоват. журн. 1995. - №1. - С.32-43.

2. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях: учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. / Отв. ред. JI.A. Животовский. М.: ИКЦ «Академкнига». - 2003. - 431 с.

3. Альбенский, А. В. Гибридизация деревьев : автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1948.-316 с.

4. Богданов, П.Л. Тополя и их культура / П.Л. Богданов. М.: Лесная промышленность. -1965. - 104 с.

5. Бородина, Т.И. Методы детекции SNP Электронный ресурс. // Практическая Молекулярная Биология. URL: http://molbiol.edu.ru/review/0403b.html (дата обращения: 22.05.2011).

6. Боронникова, C.B. Молекулярно-генетическая идентификация и паспортизация редких и находящихся под угрозой уничтожения видов растений / C.B. Боронникова. Пермь: Перм. ун-т. - 2008. - 120 с.

7. Боронникова, C.B. Молекулярно-генетический анализ генофондов редких и исчезающих видов растений Пермского края: автореф. дис. док. биол. наук. Уфа, 2009. - 44 с.

8. Ветчинникова, Л.В. Оценка генетического разнообразия популяций карельской березы в Карелии с помощью микросателлитных маркеров /

9. Л.В. Ветчинникова, А.Ф. Титов, Л.В. Топчиева, НЛ. Рендаков // Экологическая генетика. 2012. - Вып. 1. - С. 34-37.

10. Видякин, А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России : автореф. дис. . докт. биол. наук. -Екатеринбург, 2004. 48 с.

11. Газизуллин, А.Х. Результаты выращивания различных генотипов осины в ГБУ «Сабинский учебно-опытный лесхоз» Республики Татарстан / А.Х. Газизуллин, Н.Р. Гарипов, В.И. Чернов и др. // Аграрная Россия. 2009а. - Специальный выпуск. - С. 17-18.

12. Газизуллин, А.Х. Формы осины в лесах Республики Татарстан / А.Х. Газизуллин, В.И. Чернов, Н.Р. Гарипов и др. // Аграрная Россия. -20096. Специальный выпуск. - С. 19-20.

13. Гарипов, Н.Р. Перспективы применения биотехнологических разработок в целях повышения продуктивности осинников Республики Татарстан / Н.Р. Гарипов, В.И. Чернов, Р.И. Исмагилов // Аграрная Россия. 2009. - Специальный выпуск. - С. 135-136.

14. География Пермского края. 4.1. Природная (физическая) география / H.H. Назаров.- Пермь 2006.- 139 с.

15. География Пермского края. Ч. II. Социально-экономическая география: учеб. пособие / Пермь: Перм.ун-т. 2008. - 206 с.

16. Глазко, Т.Т. Молекулярно-генетические подходы в селекции зерновых / Т.Т. Глазко, В.И. Глазко//Изв. ТСХА. 2006. - №4.- С. 100-107.

17. Гостимский, С.А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров / С.А. Гостимский, З.Г. Кокаева, Ф.А. Коновалов // Генетика. 2005. - Т. 41. - № 4. - С. 480490.

18. Гречкин, В.П. Вредители и болезни тополей и меры борьбы с ними / В.П. Гречкин, А.И. Воронцов. М: Гослесбумиздат, 1962. - 150 с.

19. Девяткова, И. Лесное хозяйство Пермского края / И. Девяткова // Экология Прикамья // «Промышленная безопасность и экология». -2008.-с. 1

20. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука. - 2004. - 619 с.

21. Елисеев, С.Г. Влияние морфологических форм дерева на технологические и эксплуатационные свойства древесины / С.Г. Елисеев, В.Н. Ермолин // Хвойные бореальной зоны. 2009. - №2.-С.284-288

22. Животовский, Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / Л.А. Животовский // Журн. общ. биологии. 1980. - Т. 41 - № 6- С. 828-836.

23. Животовский, Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский -М.: Наука.-1991.-271 с.

24. Иванников, С.П. Разведение и выращивание тополей и осины в лесостепи / С.П. Иванников. М.: ЦБНТИлесхоз. - 1966. - 49с.

25. Иванников, С.П. Тополь / С.П. Иванников. М.: Лесная промышленность. - 1980. - 85 с.

26. Иллюстрированный определитель растений Пермского края / С.А Овеснов, Е.Г. Ефимик, Т.В. Козьминых и др./ под ред. д.б.н. С.А. Овеснова. Пермь: Книжный мир. - 2007. - 743с.

27. Ирошников, А.И. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород / А.И. Ирошников, С.А. Мамаев, Л.Ф. Правдин , М.А. Щербакова // М.: ЦНИИЛГиС. 1973. - 32 с.

28. Экспо-биохим-технологии», РХТУ им. Д.И. Менделееева. 2007. -4.2. - С.121.

29. Карпачевский, M.JI. Законодательные инструменты для сохранения биологического разнообразия при рубках леса / M.JI. Карпачевский // Устойчивое лесопользование. 2007. - № 1(13). - С. 8-13.

30. Колесникова, М.А. Использование молекулярных маркеров для картирования генов устойчивости (QTL) к ложной мучнистой росе у жемчужного проса: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2001. -20 с.

31. Комплексная программа развития биотехнологий в Российской Федерации на период до 2020 года. Москва, 2012. - 120 с.

32. Конвенция о биологическом разнообразии Электронный ресурс. Рио-де-Жанейро, 1992. URL: http://www.isu.ru/inst/botcad/cbd/cbd rus.htm (дата обращения: 10.09.2012)

33. Консенсусный документ по биологии тополя Populus L. Париж. 2000. -25с.

34. Коротаев, Н.Я. Почвы Пермской области / Пермь: Перм.кн.изд-во., 1962.-280 с.

35. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк. - 1990. - 352 с.

36. Лебедев, В.Г. Продовольственная безопасность и трансгенные продукты // Россия в окружающем мире: 2004 (Аналитический ежегодник). Отв. ред. Н. Н. Марфенин/Под общ. ред.: Н. Н. Марфенина, С. А. Степанова.— М.: МодусК — Этерна, 2005.—С. 128150

37. Машкина, О.С. Микроклональное размножение хозяйственно ценных генотипов осины / О.С. Машкина, Ю.Н. Исаков // Сохранение, изучение и воспроизводство генетических ресурсов лесных древесных растений: сб. науч. тр. Воронеж. - 2007. - С. 47-58.

38. Михайлов, JI.E. Осинники. M.: Лесная промышленность - 1972. - 119 с

39. Молекулярная генетика: учеб.-метод, пособие / под ред C.B. Боронниковой. Пермь: Перм. ун-т. - 2007. - 150 с.

40. Овеснов, С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. -Пермь: Изд-во Перм. Ун-та. 1997. - С. 82.

41. Падутов, В.Е. Методы молекулярно-генетического анализа / В.Е. Падутов, О. Ю. Баранов, Е. В. Воропаев. Минск. - 2007. - 176 с.

42. Политов, Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) северной Евразии : автореф. докт. дис. -Москва, 2007. 49 с.

43. Политов, Д.В. Применение молекулярных маркеров в лесном хозяйстве для идентификации, инвентаризации и оценки генетического разнообразия лесных ресурсов / Д.В. Политов // Лесохозяйственная информация. 2008. - Т. 3-4. - С. 24-27.

44. Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) / В.П. Путенихин. Уфа: УНЦ РАН, 1993. - 195 с.

45. Путенихин, В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. / В.П. Путенихин. Красноярск, 2000. - 48 с.

46. Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. М.: Наука, 2004. - 276 с.

47. Путенихин, В.П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура) / В.П. Путенихин, З.Х. Шигапов, Г.Г. Фарукшина. M.: Наука, 2005. - 180 с.

48. Рогозин, М.В. К обоснованию необходимого количества лесных генетических резерватов для Пермского края / М.В. Рогозин, А.Ю. Запоров, A.B. Жекин // Вестник Пермского университета. Биология. -2007.-Выпуск 5 (10).-С. 161-171.

49. Рукавцова, Е.Б. Получение и характеристика трансгенных растений, синтезирующих новые биологически активные соединения: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Пущино, 2009. 48с.

50. Русин, Н.С. Повышение продуктивности лесов путем создания плантационных культур быстрорастущих пород / Н.С. Русин // Лесохозяйственная информация. 2008. - № 3-4. - С. 27-28.

51. Светлакова, Т.Н. (а) Генетическая дифференциация популяций Populus trémula L. в Пермском крае на основании полиморфизма ISSR-маркеров / Т.Н. Светлакова, И.В. Бобошина, Ю.С. Нечаева, и др. // Аграрный вестник Урала. Вып. 3(95) март - 2012. - Стр. 11-13.

52. Семериков, Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа) / Л.Ф. Семериков. М.: Наука, 1986. - 140 с.

53. Сиволапов, А.И. Интерогрессивная гибридизация тополей породы LEUCE DUBY и ее значение в селекции // Биотехнология в ФЦП «Интеграция»: тез. докл. заочной науч.-практич. конф. Санкт-Петербург. - 1999. - С. 16-17.

54. Скворцов, A.K. Полиморфизм бальзамических тополей (Populus L. Секция Tacamahaca) по данным ISSR маркирования / А.К. Скворцов, С.С. Беэр, И.А. Шанцер // Молекулярная систематика и биосистематика. 2009. - С. 76-77.

55. Соболев, В.В. Использование ISSR-маркеров для молекулярно-генетической идентификации и паспортизации сортов малины /В.В. Соболев, Г.И. Карлов, А.Г. Соболева и др. // Сельскохоз. биология. -2006.-№5.-С. 48-52.

56. Старова, Н.В. Селекция ивовых / Н. В. Старова. — М.: Лесн. пром-ть, 1980. —205 с.

57. Тахтаджян, А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука. Ленингр. отд-ие. - 1987.-438 с.

58. Топчиева, Л.В. Молекулярно-генетический анализ популяций карельской березы на основе использования ISSR-ПЦР маркеров / Л.В. Топчиева, Н.Л. Рендаков, Л.В. Ветчинникова // Аграрная Россия. -2009. Специальный выпуск. - С. 144-145.

59. У штекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980.-326 с.

60. Флора СССР / под ред. В.Л. Комарова. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. -Т.5.-С. 226-227.

61. Хедрик, Ф. Мир биологии: генетика популяций / пер. с англ. A.A. Лушниковой, Н.В. Петровой. М.: Техносфера, 2003. - 592 с.

62. Чесноков, Ю.В. ДНК фингерпринтинг и анализ генетического разнообразия у растений / Ю.В. Чесноков // Сельскохозяйственная биология. - 2005. - № 1. - С.20-40.

63. Шабунин, Д.А. Получение посадочного материала быстрорастущих форм осины с использованием метода in vitro и закладки плантаций / Д.А. Шабунин, В.А. Подольская, H.A. Бовичева // Лесохозяйственная информация. 2008. - № 3-4. - С.51-53.

64. Юмагужина, Н.С. Популяционно-ботаническая характеристика осинников Южного Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Оренбург, 2005.- 119с.

65. Яблоков, А.С. Воспитание и разведение здоровой осины / А.С. Яблоков. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 440 с.

66. Abzhanov, A. Are we there yet? Tracking the development of new model systems / A. Abzhanov, C.G. Extavour, A. Groover et al. // Trends Genet. — 2008.-№24.-P. 353-360.

67. Barnes, B.V. The clonal growth habit of American aspens / B.V. Barnes // Ecology. 1966. - №47. - P. 439-447.

68. Barnes, B.V. Natural variation and delineation of clones of Populus tremuloides and P. grandidentata in northern Lower Michigan / B.V. Barnes // Silvae Genet. 1969. - V.18. - P. 130-142.

69. Berrang, P. Natural selection for ozone tolerance in Populus tremuloides: an evaluation of nationwide trends / P. Berrang, D.F. Karnosky, J.P. Bennett // Can. J. For. Res.- 1991.-№21.-P. 1091-1097.

70. Bevan, M. The Arabidopsis genome: A foundation for plant research / M. Bevan, W.Sean//Genome Res.-2005.-№15.-P. 1632-1642

71. Blackburn, K.B. A preliminary account of the chromosomes and chromosome behaviour in the Salicaceae / K.B. Blackburn, J.W.H. Harrison // Ann. Bot. 1924. - 38. - P. 361-378.

72. Boerjan, W. Lignin biosynthesis / W. Boerjan, J. Ralph, M. Baucher // Annu Rev Plant Biol 2003. - № 54. - P. 519-549.

73. Boerjan, W. Biotechnology and the domestication of forest trees / W. Boerjan // Curr. Opin. Biotechnol. 2005. - №16. - P. 159-66.

74. Brissette, J.C. Comparisons of phenology and growth of Michigan and western North American sources of Populus tremuloides / J.C. Brissette, B.V. Barnes, // Can. J. For. Res. V.14. - 1984. - 789-793.

75. Brookes, A.J. The essence of SNP / A.J. Brookes // Gene. 1999. - № 234. -P. 177-186.

76. Brunner, A.M. Poplar genome sequence: functional genomics in an ecologically dominant plant species / A.M. Brunner, V.B. Busov, S.H. Strauss // Trends in Plant Science. 2004. - Vol. 9. - № 1. - P. 49-56.

77. Butcher, P. A. Genetic mapping in acacias / P. A. Butcher, In S. Kumar, M. Fladung // Molecular genetics and breeding of forest trees. New York, USA.-2004.- P. 411-427.

78. Cervera, M.T. Genome mapping in Populus / M.T. Cervera, M.M. Sewell, P.F. Rampant et al. // Molecular genetics and breeding of forest trees. New York, USA. - 2004. - P. 387-410.

79. Cheliak, W.M. Genie diversity of natural populations of a clone-forming tree Populus tremuloides / W.M. Cheliak, B.P. Dancik // Genet. Cytol. -1982-V.24.-P. 611-616.

80. Chen, K. AFLP analysis of genetic diversity in Populus Cathayana Rehd originating from southeastern Qinghai-tibetan plateau of China / K. Chen, Peng Youhong, J. Рак 11 Can. J. Bot. 2010. - №42(1). - P. 117-127.

81. Corpet, F. Multiple sequence alignment with hierarchical clustering / F. Corpet // Nucl. Acids Res. 1988.-№16 (22).-P. 10881-10890.

82. Crow, J.F. Spontaneous mutation as a risk factor / J.F. Crow // Exp. Clin. Immunogenet. 1995.-№12.-P. 121-128.

83. Darlington, C.D. Chromosome atlas of flowering plants / C.D. Darlington, A.P. Wylie // MacMillan Co. London. - 1956. - P.3.

84. Davis, J. The Populus Genome Science Plan 2004-2009: Genetic Resources / J. Davis, J. Bohlmann, S. Jansson, L. Pearson et al. // 2004 http://www.ornl.gov/sci/ipgc/thejpopulusgenomescienceplan.pdf (дата обращения 10.09.2012).

85. Dunlap, J.M. Intraspecific variation in photosynthetic traits of Populus trichocarpa / J.M. Dunlap, J.H. Braatne, T.M. Hinckley et al. // Can. J. Bot. 1993.-№71.-P. 1304-1311.

86. Eckenwalder, J.E. Systematics and evolution of Populus. In Biology of Populus and its Imprications for Management and Conservation / J.E. Eckenwalder // NRC Research Press. 1996. - P. 7-32.

87. Einspahr, D.W. Natural variation and heritability in triploid aspen / D.W. Einspahr, J.P van Buijtenen, J.R. Peckham // Silvae Genet. 1963. -№12.-P. 51-58.

88. Einspahr, D.W. Genetics of quaking aspen / D.W. Einspahr, L.L. Winton // Res. Pap. WO-25. USDA For. Serv. - 1976. - P. 23.

89. Farmer, R.E. Latitudinal variation in height and phenology of balsam poplar / R.E. Farmer // Silvae Genet. 1993. - № 42.- P. 148-153.

90. Farmer, R.E. Genetic variation in dormancy relations of balsam poplar along a latitudinal transect in northwestern Ontario / R.E. Farmer, R.W. Reinholt // Silvae Genet. 1986. - №35.- P. 38-42.

91. Farmer R.E. Isozyme variation in balsam poplar along a latitudinal transect in northwestern Ontario / R.E. Farmer, W.M. Cheliak, P. Knowles, J. Barrett // Can. J. For. Res. 1988. - №18.-P. 1078-1081.

92. Farmer, R.E. Genetic variance and 'C' effects in balsam poplar rooting / R.E. Farmer, M. Freitag, K. Garlick // Silvae Genet. 1989. - №38. - P. 62-65.

93. Farmer, R.E. In Biology of Populus and its implications for management and conservation / R.E. Farmer, R.F. Stettler, H.D. Bradshaw, P.E. Heilman // Genecology of Populus. National Research Council Canada. - 1996. - P. 33-55.

94. Farrar, J.L. Trees in Canada / J.L. Farrar // Canadian Forest Service, Markham and Ottawa. 1995. - 132 p.

95. Filatti, J.J Efficient transfer of a glyphosate tolerance gene into tomato using Agrobacterium tumefaciens vector / J.J Filatti, J. Kiser, R. Rose // Bio/Technology. 1987. - № 5. - P. 726-730.

96. French, J.R. Variation in resistance of trembling aspen to Hypoxylon mammatum identified by inoculating naturally occurring clones / J.R. French, J.H. Hart // Phytopathology. 1978. - №68. - P. 485-489.

97. Gao, J. Application of ISSR markers to fingerprinting of elite cultivars (varietirs/ clones) from different sections of the genus Populus L. / J. Gao, S. Zhang, L. Qi // Silvae Genetica. 2006. - № 55(1). - P. 1-6.

98. Geburek, T. Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe / T. Geburek, J. Turok // Arbora Publishers. 2005. - 694p.

99. Genetics and Genomics of Populus: (Plant Genetics and Genomics: Crops and Models) / Jansson, Stefan; Bhalerao, Rishikesh; Groover, Andrew (Eds.) // Hardcover 2010. - Vol. 8. - 368 p.

100. Ghosh, A. SSR Markers Linked to Mite (Polyphagotarsonemus latus Banks) Resistance in Jute {Corchorus olitorius L.) / A. Ghosh, S. Sharmin, S. Islam // Genet. Plant Breed. 2010. - № 46. - P. 64-74.

101. Gilchrist, E.J. Use of Ecotilling as an efficient SNP discovery tool to survey genetic variation in wild populations of Populus trichocarpa / E.J. Gilchrist, G.W. Haughn, C.C. Ying, S.P. Otto et al. // Mol. Ecol.- 2006. №15. - P. 78

102. Gordon, M.P. Phytoremediation of Trichloroethylene with Hybrid Poplars / M.P. Gordon, N. Choe, J. Duffy, G. Ekuan // ACS Symposium

103. Phytoremediation of Soil and Water Contaminants. Orlando, FL. - 1996. -Series 664. - №6. - P. 64-66.

104. Groover, A.T. The Populus homeodomox gene ARBORKNOX1 reveals overlapping mechanisms regulating the shoot apical meristem and the vascular cambium / A.T. Groover, S.D. Mansfield, S.P. DiFazio, G. Dupper et al. // Plant Mol. Biol. 2006. - P. 32

105. Han, H.K. High Frequency transformation of cottonwood (genus Populus) by Agrobacterium rhizogenes / H.K. Han, M.P. Gordon, S. Strauss // Canadian Journal of Forest Research. 1996. - 27. - P. 464.

106. Harakava R. Genes encoding enzymes of the lignin biosynthesis pathway in Eucalyptus / R. Harakava // Genetics and Molecular Biology. 2005. -№28.-P. 601-607.

107. Heilman, P.E. Genetic variation and productivity of Populus trichocarpa and its hybrids / P.E. Heilman, R.F. Stettler // II. Biomass production in a 4-year plantation. -1985. Can. J. For. Res. 15. - P. 384-388.

108. Heimburger, C. Poplar breeding in Canada. In Growth and utilization of poplars in Canada / C. Heimburger // Can. For. Bra. 1968. - № 1205. - P. 88-100.

109. Heinze, B. Genetic traces of cultivated hybrid poplars in the offspring of native Populus nigra in Austria / B. Heinze // Preslia. 2008. - V. 80. - P. 365-374.

110. Hu, W.-J. Repression of lignin biosynthesis promotes cellulose accumulation and growth / W.-J. Hu, S.A. Harding, J. Lung // Nature Biotech.-1999.-№ 17.-P. 808-812.

111. Hyun, J.O. Genetic variation in trembling aspen in Ontario based on isozyme studies / J.O. Hyun, O.P. Rajora, L. Zsuffa // Can. J. For. Res. -1987.-№17.-P. 1134-1138.

112. Ingvarsson, P.K. Nucleotide polymorphism and linkage disequilibrium within and among natural populations of European aspen (Populus tremula L., Salicaceae) / P.K. Ingvarsson // Genetics. 2005. - 169 - P. 53

113. Isebrands, J.G. Enviromental befits of poplar culture / J.G. Isebrands, D. Karnovsky // Poplar culture in North America. NRC Research Press, Ottawa, 2001.-P. 207-218.

114. Kalendar, R. IRAP and REMAP: Two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques / R. Kalendar, T. Grob, M. Regina // Theor. and Applied Genetics. 1999. - V. 98. - P. 704-711.

115. Karron, J.D. A comparison of levels of genetic polymorphism and self-compatibility in geographically restricted and widespread plant congeners. / J.D. Karron // EvolEcol.- 1987. -№1.-P. 47-58.

116. Khasa, D. P. Application of SSR markers for parentage analysis of Populus clones / D. P. Khasa, S. Nadeem, B. Thomas et al. // Forest Genetics. -2003. -№ 10 (4). P. 273-281.

117. Kimura, M. The number of alleles that can be maintained in a finite population / M. Kimura, J.F. Crow // Genetics (US). 1964. - V. 49. - P. 725-738.

118. Kort, J. Biomass production and carbon fixation by prairie shelterbelts / J.Kort, B. Turnock. // PFRA Shelterbelt Centre. Indian Head, Supplementary Report. 1996. - №96-5.

119. Latva-Karjanmaa, T. Sexual reproduction of European aspen (Populus trémula L.) at prescribed burned site: the effects of moisture conditions / T. Latva-Karjanmaa, L. Syvanto, K. Leinonen et al. // New Forests Springer. -2006. -P.545-558

120. Lewontin, R.C. The apportioment of human diversity / R.C. Lewontin // EV. Biol. 1972. - №6. - P. 381-398.

121. Li, S. Analysis of Genetic Diversity of Populus deltoides gemplasm by SSRs / S. Li, Z. Chen yin, P. Huang minren // International poplar symposium. -Nanjing, China. 2006. - P. 9.

122. Li, W.H. Rates of nucleotide substitution in primates and rodents and the generation-time effect hypothesis / W.H Li, D.L. Ellsworth, J. Krushkal et al. // Mol. Phylogenet. Evol. 1996. - №5. - P. 182-187.

123. Loo, M. Clonality and spatial genetic structure in Populus x canescens and its sympatric backcross parent P. alba in a Central European hybrid zone / M. Loo, J. Joseph, B. Heinze // New Phytologist. 2007. - P. 506-516.

124. Lund, S.T. Isozyme variation in quaking aspen in Minnesota / S.T. Lund, G.R. Furnier, C.A. Mohn // Can. J. For. Res. 1992. - №22. - P. 521-524.

125. MacKay, J. Functional genomic investigations of wood formation and defense response in trees, and beyond / J. MacKay, J. Bousquet, J. Cooke et al. // In Plant & Animal Genomes XII Conference. San Diego, CA, USA, 2005.-P. 58-62.

126. McCown, B.H. Recalcitrance of woody and herbaceous perennial plants: Dealing with genetic predeterminism / B.H. McCown // In vitro Cell. Dev. Biol. Plant 36.-2000.-P.149-154.

127. McDonough, W.T. Quaking aspen seed germination and early seedling growth / W.T. McDonough // Res. Pap. INT-234, USDA For. Serv., Ogden, UT. - 1979 - P. 13.

128. McLetchie, D.N. Gender determination in Populus / D.N. McLetchie, G.A. Tuskan, J. Dietrichson // Norweigan J. Agric. Sci. 1994. - №18. - P. 5766.

129. Nei, M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Naturalist. 1972.-V. 106.- P. 283-292.

130. Nei, M. Molecular population genetics and evolution / M. Nei // Amsterdam, 1975. 278 p.

131. Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics. 1978. - V. 89. - P. 583590.

132. Nei, M. Molecular evolutionary genetics / M. Nei // N.Y.: Columbia Univ. press.- 1987.-512p.

133. Nei, M. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases / M. Nei, W.-H. Li // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1979.-V. 76.-P. 5269-5273.

134. Nelson, C.D. Genetic variation in juvenile characters of Populus deltoides Bartr. from the southern Great Plains / C.D. Nelson, C.G. Tauer // Silvae Genet.- 1987.-№36. -P. 216-221.

135. Nevo, E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory / E. Nevo//Theor. Pop. Biol.- 1987.-V. 13. №1.-P. 121-177.

136. Orlovic, S. Evaluation of interspecific DNA variability in poplars using AFLP and SSR markers / S. Orlovic, V. Galovic, M. Zoric et al. // African Jornal of Biotechnology. 2009. - Vol. 8 - № 20. - P. 5241-5247.

137. Paolucci, I. SNP detection in Populus species / I. Paolucci, P. Faivre Rampant, A. Bresson et al. // Plant and Animal Genome XVI Conference. -2008.

138. Peakall, R. GenAlEx6: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P.E. Smouse // Mol. Ecol. Not. 2006. - V. 6. - P. 288-295.

139. Peto, F.H. Cytology of poplar species and natural hybrids / F.H. Peto // Can. J. Res. (Sec.) 1938. -№16. - P. 445-455.

140. Pilate, G. Field and pulping performances of transgenic trees with altered lignification / G. Pilate, E. Guiney, K. Holt, M. Petit-Conil et al. // Nat. Biotechnol. 2002. - V. 20. - P. 607-612.

141. Rahman, M.H. Microsatellite DNA markers in Populus tremuloides / M.H. Rahman, S. Dayanandan, O.P. Rajora // Genome. 2000. - № 43. - P. 293297.

142. Rajora, O.P. Allozyme and leaf morphological variation of eastern cottonwood at the northern limits of its range in Ontario / O.P. Rajora, L. Zsuffa, B.P. Dancik // For. Sci. 1991. - № 37. - P. 688-702.

143. Rampant, P.F. Analysis of BAC end sequences in oak, a keystone forest tree species, providing insight into the composition of its genome / P.F. Rampant, I. Lesur, C. Boussardon et al. // BMC Genomics. 2011. - № 12. - P.292.

144. Reighard, G.W. Progeny testing of native aspens and their hybrids for biomass production in Michigan / G.W. Reighard, W. Hanover // In Proceedings 29th Northeastern Forest Tree Improvement Conference, Morgantown, WV. 1985. - P. 5-22.

145. Rogers, D.L. Genetic variation and productivity of Populus trichocarpa and its hybrids / D.L. Rogers, R.F. Stettler, P.E. Heilmann // III. Structure and pattern of variation in a 3-year field test. Can. J. For. Res. 1989. - № 19. -P. 372-377.

146. Rogers, S. O. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues / S. O. Rogers, A. J. Bendich // Plant Molecular Biology. 1985. - V. 5. - P. 69 -76.

147. Saiki, R.K. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase / R. K. Saiki, D.H. Gelfand, S. Stoffels et al. // Science. 1988. -№ 2 (39). - P. 487-491.

148. Schier, G.A. Origin and development of aspen root suckers / G.A. Schier // Can. J. For. Res.- 1973. -№3. P. 45-53.

149. Schmidt, • M. Label-free in situ imaging of ligniWcation in the cell wall of low lignin transgenic Populus trichocarpa / M. Schmidt, A. M. Schwartzberg, • P. N. Perera • // Planta. 2009. - P. 589-597.

150. Schnekenburger, F. Genetic variance in growth of balsam poplar under 16-and 8-hour photosynthetic periods / F. Schnekenburger, R.E. Farmer // For. Sei. 35.- 1989.-P. 903-919.

151. Schreiner, E.J. Populus L. Poplar. In Seeds of woody plants in the United States. Edited by C.S. Schopmeyer / E.J. Schreiner // Agricultural Hanbook Forest Service, USDA, Washington, DC. - 1974. - №450. - P. 645-655.

152. Smit, B.A. Selection of flood-resistant and susceptible seedlings of Populus trichocarpa Torr. & Gray / B.A. Smit// Biological Aspects of Hybrid Poplar Cultivation on Floodplains in . Can. J. For. Res. 18. 1988. - P. 271-275.

153. Smith, E.C. A study of the cytology and speciation in the genus Populus. J. / E.C. Smith // Arnold Arboretum. 1943. - № 24. - P. 275-304.

154. Smulders, M. J. Trinucleotide repeat microsatellite markers for black poplar {Populus nigra L.) / M. J. Smulders, M. Van Der Schoot, P. Arens et al. // Molecular Ecology Notes. 2001. - № 1. - P. 188-190.

155. Thumma, B.R. Polymorphisms in cinnamoyl CoA reductase (CCR) are associated with variation in microfibril angle in Eucalyptus spp. / B.R. Thumma, M.F. Nolan, R. Evans et al. // Genetics. 2005. - № 171. - P. 1257-1265.

156. Tuskan, G.A. Characterization of microsatellites revealed by genomic sequencing of Populus trichocarpha / G.A. Tuskan., L.E. Gunter, Z.K. Yang et al. II Can. J. For. Res. 2004. - №34. - P. 85-93.i i i v „ i t

157. Tuskan, G.A. The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. and Gray) / G.A. Tuskan, S. DiFazio, S. Jansson et al. // Science. 2006. -№313.-P. 1596-1604.

158. Van Buijtenen, J.P. Note on the presence of sex chromosomes in Populus tremuloides / J.P. Van Buijtenen, D.W. Einspahr // Bot. Gaz. 1959. -№121.-P. 60-61.

159. Wang, J. Genetic Differentiation and Delimitation between Ecologically Diverged Populus euphratica and P. pruinosa / J. Wang, Y. Wu, G. Ren, Q. Guo et al. // PLoS Hubs: Biodiversity. 2011. - №6(10).

160. Weber, J.C. Genetic variation and productivity of Populus trichocarpa and its hybrids / J.C. Weber, R.F. Stettler, P.E. Heilman // I. Morphology, and phenology of 50 native clones. Can. J. For. Res. 15. 1985. - P. 376-383.

161. Williams, J.G.K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J.G.K. Williams, A.R. Kubelik, K.J. Livak et al. // Nucl. Acids Res. -1990. -V. 18. P. 6531-6535.

162. Wright, S. Evolution in mendelian populations / S. Wright // Genetics. -1931.-V. 16. -P.97-159.

163. Xu, Z. Comparative genome analysis of lignin biosynthesis gene families across the plant kingdom / Z. Xu, D. Zhang, J. Ни, X. et al.: // BMC Bioinform. 2009. - P.30-32.

164. Yeh, F.C. RAPD variation within and among natural populations of trembling aspen (Populus tremuloides Michx.) from Alberta / F.C. Yeh, D.K.X. Chong, R.C. Yang// 1995. -№ 86. - P. 454-460.

165. Yin, T. Molecular linkage maps of the Populus genome / T. Yin, X. Zhang, M. Huang et al. // Genome. 2002. - № 45. - P. 541-555.

166. Yin, T.M. Large scale heterospecific segregation distortion in Populus revealed by a dense genetic linkage map / T.M. Yin, S.P. DiFazio, L.E. Gunter // Theor. Appl. Genet. 2004. - № 109. - P. 451-463.

167. Ying, C.C. Genetic variation in eastern cottonwood in an eastern Nebraska provenance study / C.C. Ying, W.T. Bagley // Silvae Genet. 1976. -№25.-P. 67-73.

168. Ying, C.C. Variation in rooting capacity of Populus deltoids / C.C. Ying, W.T. Bagley // Silvae Genet. 1977. - № 26. - P. 204-207.

169. Yu, J.H. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indies) / J.H. Yu, J. Wang, G.K-S. Wong et al. // Science. 2002. - № 296. - P. 7992.

170. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz, A. Rafalski, D. Labuda // Genomics. 1994. - V. 20. - P. 176-183.