Морфо-экологические особенности фитосейид-акарифагов (Phytoseiidae, Mesostigmata) как критерии их эффективности в борьбе с паутинным клещом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Попов Денис Александрович

• Попов Денис Александрович
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Попов Денис Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 КЛЕЩИ СЕМ. PHYTOSEПDAE В БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ

1.1 Пищевая специализация

1.2 Внутригрупповое хищничество и каннибализм фитосейид

1.3 Типы личиночного питания

1.4 Репродуктивная биология

1.5 Продолжительность постэмбрионального развития

1.6 Размер тела и продолжительность жизни фитосейид

1.7 Биотический потенциал фитосейид

1.8 Диапауза

1.9 Взаимодействие с растениями

1.10 Селекционно-генетическое улучшение

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Происхождение лабораторных популяций

2.2 Содержание лабораторных популяций

2.3 Оценка скорости роста популяции

2.4 Оценка размера яйца относительно размера половозрелой самки

2.5 Изучение особенностей личиночного питания и устойчивости протонимф к пищевому стрессу

2.6 Оценка параметров личиночного развития N. пеоа^теяШ при индивидуальном и групповом содержании

2.7 Изучение особенностей поведения самок фитосейид при откладке яиц

ГЛАВА 3 ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК И ПРОТОНИМФ

NEOSEIULUS NEOAGRESTIS И PHYTOSEIULUS PERSMШS

3.1 Параметры раннего постэмбрионального развития N. пеоа^теяНя и Р. ретятШя в отсутствии корма

3.2 Тип личиночного питания N. пеоа^теяНя

3.3 Влияние личиночного питания на продолжительность развития N. пеоа^теяНя

3.4 Личиночное развитие N. пеоа^теяШ при групповом содержании

ГЛАВА 4 МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ ФИТОСЕЙИД

4.1 Размер яйца относительно размера самки

4.2 Особенности откладки яиц

4.3 Скрининг фитосейидных клещей и теория жизненных стратегий

4.3.1 Связь морфоэкологических особенностей фитосейид с жизненными стратегиями

4.3.2 Основные этапы скрининга фитосейид

ГЛАВА 5 СКОРОСТЬ РОСТА ПОПУЛЯЦИИ ФИТОСЕЙИД ПРИ МАССОВОМ РАЗВЕДЕНИИ

5.1 Мгновенная скорость роста популяций N. а^гвзИя, N. пеоа^гезИя и Т. montdorensis и устойчивость к скученности

5.2 Динамика численности популяции N. neoagrestis и N. agrestis

5.3 Оптимизация массового разведения фитосейид

5.3.1 Выбор исходной плотности и сроков накопления

5.3.2 Выравнивание популяции Т. montdorensis по скорости роста

5.3.3 Режим увлажнения воздуха

5.3.4 Режим увлажнения субстрата

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфо-экологические особенности фитосейид-акарифагов (Phytoseiidae, Mesostigmata) как критерии их эффективности в борьбе с паутинным клещом»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Фитосейидные клещи (Acari: Mesostigmata: Phytoseiidae) широко используются для биологической защиты растений в теплицах. По масштабам массового разведения и применения эти энтомоакарифаги занимают второе место после перепончатокрылых паразитоидов (van Lenteren, 2012; van Lenteren et al., 2020). В современных индустриальных теплицах востребованы в основном виды, отвечающие следующим требованиям: (1) одновременный контроль нескольких видов вредителей, чаще всего - это тепличная белокрылка Trialeurodes vaporariorum (Westwood), 1856, западный цветочный трипс Frankliniella occidentals (Pergande, 1895) и обыкновенный паутинный клещ Tetranychus urticae C. L. Koch, 1836, (2) технологичны при внесении, (3) не мигрируют из теплиц, (4) пригодны для превентивной колонизации; (5) размножаются в условиях биотехнологического производства (суррогатные корма, скученность). Всем этим требованиям вполне соответствуют фитосейидные клещи, ассортимент которых значительно расширился за последнее десятилетие в основном за счет представителей родов Amblyseius и Neoseiulus (Попов, Белякова, 2022).

В отечественном тепличном растениеводстве многоядных фитосейидных клещей применяют в основном против трипсов, реже против белокрылки. Всего против этих сосущих насекомых задействовано 8 многоядных видов фитосейид (Доброхотов, Анисимов, 2007; Зуева, 2007; Красавина, Трапезникова, 2022).

Помимо сосущих насекомых высокой вредоносностью в защищенном грунте отличается паутинный клещ, который часто встречается в теплицах и быстрее других вредителей дает вспышки массового размножения. Мониторинг паутинного клеща значительно затруднен из-за микроскопических размеров и неэффективности клеевых ловушек, которые направлены в основном против летающих насекомых (Чалков, 1986; Ущеков, 1996). Паутинный клещ входит в число жертв многих фитосейид-полифагов (Neoseiulus cucumeris (Oudemans), Neoseiulus barkeri (Hughes), Amblyseius andersoni (Chant)), но удовлетворительная эффективность отмечена только при колонизации интродуцированного

многоядного вида Neoseiulus californicus (McGregor), благодаря ярко выраженному пищевому предпочтению данного хищника к питанию тетранихидами (Ахатов и др., 2013; Мешков и др., 2017).

Гарантированный защитный эффект в борьбе с паутинным клещом дает олигофаг Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot, что было доказано в ходе производственных испытаний данного хищника на разнообразных сельскохозяйственных и декоративных культурах в течение последних 50 лет (Бегляров и др., 1967; Зенкова, Андреева, 2018; Моор, Козлова, 2021; McMurtry, Croft, 1997; McMurtry et al., 2013; Raworth, 2001; Abou-Haidar et al., 2021; Tiftikçi et al., 2022). Однако разведение фитосейюлюса проводят на вредителе с использованием вегетирующих растений, что значительно повышает себестоимость хищника, так как перед выпуском его необходимо отделять от растений и очищать от вредителя. Кроме того, P. persimilis в отсутствии паутинного клеща быстро гибнет, поэтому при превентивной колонизации для поддержания стабильного защитного эффекта необходимо повышать кратность его внесения.

Таким образом, к настоящему времени в защите от паутинного клеща успешно применяются 2 вида фитосейид - P. persimilis и N. californicus. Представленное исследование направлено на расширение ассортимента фитосейид для борьбы с паутинным клещом. Критерии отбора потенциально пригодных видов определяются требованиями современных систем защиты. Фитосейид применяют превентивно или методом наводняющих выпусков (Попов и др., 2021). Поэтому кратность и нормы их внесения достаточно высоки. Следовательно, снижение себестоимости фитосейид является весьма актуальной задачей. Требуются виды, которые в агроценозах могут сдерживать развитие паутинного клеща, при этом в условиях массового разведения питаются заменителями природного корма (акроидными клещами, пыльцой) и размножаются в сыпучем субстрате (отруби, вермикулит, лузга), что позволяет исключить вегетирующие растения из технологии производства.

Способность питаться паутинным клещом отмечена у многих многоядных видов фитосейид. Однако практика защиты растений показывает, что наличие

пищевой связи с Tetranychus urticae C. L. Koch не гарантирует, что хищник будет эффективен против данного вредителя. Эффективность многоядных энтомоакарифагов в защите растений определяется наличием выраженных пищевых предпочтений к целевому вредителю. Поэтому в представленной работе для выявления пищевых предпочтений фитосейид была проведена оценка таких поведенческих признаков как выбор места для откладки яиц, а также склонность к откладке яиц кластерами при наличии или отсутствии целевой жертвы -паутинного клеща. Эти особенности поведения связаны с пищевыми предпочтениями вида. Известно, что яйца в плотные колонии паутинных клещей откладывают преимущественно олигофаги из рода Phytoseiulus. Полифаги из родов Amblyseius и Neoseiulus делают это реже во многом из-за паутины, которой тетранихиды защищают свои колонии (McMurtry, Croft, 1997; Castagnoli et al., 1999; Croft et al., 2004). В нашей работе мы рассмотрели особенности поведения самок при откладке яиц, как один из критериев отбора многоядных фитосейид для борьбы с паутинным клещом.

Степень разработанности проблемы. Семейство Phytoseiidae насчитывает более 2500 видов, из которых первичную апробацию прошло около 100 видов, а на практике в настоящее время используется порядка 37 видов. Освоение природных ресурсов фитосейид идет весьма успешно, поэтому шансы найти новых агентов биологического контроля весьма высоки. Особого внимания, с нашей точки зрения, заслуживают морфологически близкие виды Neoseiulus neoagrestis Khaustov & Doker (обоеполый вид) и Neoseiulus agrestis Karg (партеногенетический вид). Исходно популяция N. neoagrestis была заложена от особей, собранных в колонии паутинных клещей на травянистых растениях и мхах (Khaustov et al., 2022). Природный материал был адаптирован к лабораторному разведению на акариодных клещах - Thyreophagus entomophagus (Laboulbene & Robin), Carpoglyphus lactis (L.) и Tyrophagusputrescentiae (Schrank) (Moradi et al., 2023 a, b). В дальнейшем N. neoagrestis тестирован в мелкоделяночных опытах на землянике против паутинного клеща, где показал удовлетворительную эффективность (перс.

сообщ. А.А. Хаустов). Предварительно N. neoagrestis был отнесен к акарифагам, преспективным для использования на низкорослых растениях.

N. agrestis ранее был отмечен на ягодных культурах, где активно питался клещами-фитофагами. В естественных биотопах данный хищник является одним из доминирующих видов среди энтомофагов. N. agrestis наряду с N. cucumeris относят к космополитам (Мешков, 1996). Этот вид рассматривается как один из перспективных видов для биологического контроля обыкновенного паутинного клеща (Акимов, Колодочка, 1991).

Морфологически близкие виды N. neoagrestis и N. agrestis являются идеальными объектами для оценки типа размножения на эффективность массового разведения фитосейид. В пределах сем. Phytoseiidae описаны как обоеполые, так и партногентичские виды, в том числе телитокичные. Теоретически телитокия дает определенные преимущества при массовом разведении (количество самок в популяции в 2 раза больше по сравнению с обоеполыми видами; плодовитость не зависит от половой активности самцов, следовательно, нет необходимости поддерживать оптимальное соотношение полов для сохранения стабильной репродукции). Тип размножения является наряду с репродуктивным поведением еще одним важным критерием отбора видов фитосейид. Поэтому в представленной работе была проведена оценка скорости роста популяций при массовом разведении у видов с разными типами размножения (см. п. 1.4.1 Типы размножения).

Выбранные в качестве объектов исследования морфологически близкие виды N. neoagrestis и N. agrestis потенциально могут принадлежать к одному политипическому виду, изолированные популяции которого имеют разные типы размножения. Поэтому для оценки влияния типа размножения на скорость роста популяции в схему опытов был добавлен еще один таксон с обоеполым размножением - интродуцированный австралийский вид Transeius montdorensis (Schicha), который принадлежит к другой фауне и другому роду и поэтому является в значительной степени дистанцированным от N. neoagrestis и N. agrestis. Исходно T. montdorensis как и N. agrestis предполагали применять в качестве акарифага против паутинного клеща (Мешков, 1996). Наличие пищевой связи с паутинным

клещом является общей особенностью всех тестированных в данной работе видов фитосейид.

Цель работы. Провести анализ морфологичеких и биоэкологических особенностей клещей семейства Phytoseiidae, способных питаться паутинным клещом, для усовершенствования методов их первичного скрининга и оптимизации массового разведения.

Задачи работы:

1 Изучить морфологические и биологические особенности фитосейидных клещей (относительный размер яйца, тип личиночного питания, стрессоустойчивость личинок и протонимф к голоданию) в качестве потенциальных критериев их первичного скрининга.

2 Изучить особенности поведения яйцекладущих самок N. neoagrestis в колониях паутинного клеща в сравнении с видами, специализированными на тетранихидах.

3 Изучить особенности роста популяции у видов N. neoagrestis, N. agrestis и T. montdorensis при разведении на заменителях природного корма.

4 Выявить у представителей сем. Phytoseiidae сочетание морфоэкологических признаков, которые обеспечат их высокую эффективность в контроле паутинных клещей.

Научная новизна. Впервые у морфологически близких видов N. agrestis и N. neoagrestis выявлены существенные различия по скорости роста их популяций в зависимости от исходной плотности хищников.

Впервые у N. neoagrestis показано, что его личинки имеют факультативный тип питания, для протонимф характерен высокий уровень стрессоустойчивости к голоданию.

Впервые выявлена способность самок N. neoagrestis откладывать яйца в паутину T. urticae, что позволяет предполагать преадаптированность хищника к питанию этим фитофагом.

Впервые определены основные жизненные стратегии фитосейидных клещей согласно особенностям их репродукции и пищевого поведения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Показано, что для целей биологического контроля предпочтительны полифаги, сочетающие стратегию оппортунистов и стресс-толерантов особенно в отношении устойчивости к пищевому стрессу.

Среди олигофагов отбирать целесообразно конкурентов-оппортунистов, то есть виды с крупным потомством, и как следствие, афагией личинок. Оппортунизм в стратегии выживания таких видов может проявляться в высокой потенциальной плодовитости (биомасса яйцепродукции) и продолжительном овипозиционном периоде. Ярким примером конкурента-оппортуниста является Phytoseiulus persimШs. На примере морфологически близких видов N. agrestis и N. neoagrestis показано, что при сходном относительном размере яиц у фитосейид возможна существенная разница в скорости развития личинок и протонимф. Высокая устойчивость к пищевому стрессу личинок и протонимф N. neoagrestis может быть обусловлена замедленным метаболизмом, что дает виду преимущество при голодании ювенильных стадий.

Выявлено, что партеногенетический вид N. agrestis более устойчив к высокой плотности особей своего вида, чем обоеполый N. neoagrestis. На основе оценки скорости роста популяции и особенностей откладки яиц показано, что N. neoagrestis пригоден для массового разведения и может быть перспективным для использования в защите растений от паутинного клеща.

Полученные результаты по оптимизации увлажнения субстрата при разведении T. montdorensis будут использованы для разработки отечественной технологии производства этого вида.

Положения, выносимые на защиту:

1 Виды N. agrestis и N. neoagrestis, несмотря на морфологическое сходство существенно отличаются по скорости развития ювенильных стадий и устойчивости к высокой плотности своего вида.

2 Определено сочетание морфоэкологических признаков, которыми должен обладать перспективный акарифаг из семейства фитосейидных клещей. Оптимальный для применения в биологическом контроле вид -

это полифаг, способный откладывать яйца в очаги тетранихид, защищенные паутиной; устойчивый к пищевому стрессу особенно на ювенильных стадиях развития, с факультативным питанием или афагией личинок. Он должен обладать продолжительным периодом жизни с возможностью отложенной репродукции при дефиците или отсутствии корма.

3 Новым критерием отбора фитосейидных клещей для контроля T. urticae может служить способность самок прикреплять яйца к паутине вредителя. По особенностям поведения самок при откладке яиц в колониях паутинного клеща N. neoagrestis сходен с N. californicus, который имеет пищевое предпочтение к тетранихидам.

Организация исследования и личное участие автора. Диссертация содержит результаты экспериментов, проведённых автором в период с 2020 по 2024 год в ходе обучения в аспирантуре ФГБНУ ВИЗР. Постановка проблемы исследований, разработка программ и методик при проведении лабораторных и вегетационных опытов, анализ полученных результатов, сделанные на их основе выводы и рекомендации выполнены лично автором. В статьях, выполненных в соавторстве, доля личного участия автора составляет более 80%, за исключением статьи Moradi et al., 2022 в которой вклад автора составляет 28%.

В лабораторных условиях автором осуществлялось круглогодичное разведение фитосейидных, акароидных и паутинных клещей в объемах составляющих сотни миллионов особей. Автором проводился регулярный контроль качества лабораторных культур фитосейид, включающий видовую идентификацию. За весь период было изготовлено более 200 микропрепаратов.

В 2023-2024 гг. работа выполнялась при финансовой поддержке Российского научного фонда (проекты № 20-66-47010 и 24-46-00024).

Степень достоверности исследования. Достоверность видовой идентификации фитосейидных клещей подтверждена систематиками, специализирующимися на данной группе: А.А. Хаустов (Тюменский

государственный университет), О. Джохарчи (Геттингенский университет, Германия).

Научно-методический контроль за проведением исследования осуществлялся ежегодно Методической комиссией по энтомологии ФГБНУ Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений. Степень достоверности результатов исследований определяется достаточным объемом полученных экспериментальных данных для проведения статической обработки и выявления достоверности различий.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на XVI съезде Русского энтомологического общества (Москва, 22-26 августа 2022 г.), Международной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава, посвящённой 190-летию со дня рождения И.А. Стебута (Санкт-Петербург, 24-26 мая 2023 г.); 11-ой Международной научно-практической конференции «Защита растений от вредных организмов» (Краснодар, 19-23 июня 2023 г.); Агрономическом семинаре ассоциации «Теплицы России» (Москва, 15-16 февраля 2023 г.); V Всероссийском конгрессе по защите растений (Санкт-Петербург, 16-19 апреля 2024 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, из них 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, включая одну в журнале, индексируемом международными базами данных научного цитирования Web of Science Core Collection и Scopus.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы общим объемом 134 страницы, иллюстрирована 15 таблицами и 43 рисунками. Список литературы включает 201 наименование, из них 173 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю благодарность и глубокую признательность научному руководителю Беляковой Наталье Александровне (ВИЗР) за помощь и планирование в проведении научных исследований, сотрудникам Тюменского государственного университета Хаустову Александру Александровичу, Хаустову Владимиру Александровичу, Омиду Джохарчи за предоставление клещей,

собранных в природной среде и комплексную видовую диагностику, сотрудников лаборатории биологической защиты растений ВИЗР, в т.ч. Красавиной Лидии Павловне, Козловой Екатерине Геннадьевне, Белоусову Игорю Александровичу и Ковалю Александру Георгиевичу за конструктивную критику и ценные советы.

ГЛАВА 1 КЛЕЩИ СЕМ. PHYTOSEIIDAE В БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Использование фитосейидных клещей в теплицах началось в шестидесятых годах 20 века, когда был впервые использован специализированный хищник Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot для борьбы с паутинным клещом (Bravenboer, Dosse, 1962). С тех пор биологический контроль в теплицах был расширен за счет добавления универсальных (многоядных) клещей родов Amblyseius и Neoseiulus в дополнение к специализированному акарифагу фитосейулюсу (Janssen, Sabelis, 2015). Выпуск многоядных фитосейидных клещей, которые могут питаться разнообразной добычей, но также могут использовать пищу неживотного происхождения (например пыльцу), позволяет поддерживать популяции естественных врагов в сельскохозяйственных культурах в отсутствие целевых вредителей, тем самым способствуя широкому превентивному использованию фитосейидных клещей.

1.1 Пищевая специализация

При отборе новых виов фитосейид для использования в защите растений вопросы их пищевых предпочтений выдвигаются на первый план, поскольку они во многом определяют способность хищника контролировать численность вредителя.

По пищевым предпочтениям клещи сем. Phytoseiidae представлены 3 группами (McMurtry et al., 2013):

1 Узкие олигофаги (питаются клещами из рода Tetranychus).

2 Широкие олигофаги (питаются тетраниховыми клещами (сем.

Tetranychidae) или тидеоидными клещами (сем. Tydeoidea).

3 Полифаги (питаются в т. ч. пыльцой).

Большинство представителей семейства Phytoseiidae отличаются широким спектром жертв, среди которых - клещи-тетранихиды, мелкие сосущие насекомые с мягкими покровами (белокрылки, трипсы, кокциды). Из-за своих малых размеров фитосейиды питаются преимущественно особями на преимагинальных стадиях

развития. Так, их пищевые предпочтения могут быть ограничены одной единственной стадией развития, как, Amblyseius swirskii при питании оранжерейной белокрылкой предпочитает личинок первого возраста. Особей вредителя, находящихся в других фазах, хищник поедает крайне редко, что ограничивает его эффективность (Бегляров, 1968; Малов, 1975; Ivancich-Gambaro, 1986).

Некоторые виды фитосейид питаются пыльцой и падью равнокрылых. Почвообитающие виды поедают не только мелких членистоногих, но и нематод, а также споры и мицелий грибов. В целом пищевая специализация фитосейид изучена фрагментарно (Колодочка, 2006).

Фитосейид делят на облигатных и факультативных зоофагов. Облигатных хищников среди фитосейид подавляющее большинство, но виды со смешанным питанием (животная и растительная пища) так же распространены достаточно широко (Колодочка, 2006).

Виды со смешанным питанием представляют особый интерес для биологического контроля вредителей. Факультативная фитофагия некоторых фитосейид дает возможность выживать при отсутствии целевых жертв и свидетельствует о их высокой экологической пластичности. Важно, чтобы переключение на растительную пищу происходило только при сокращении основных пищевых ресурсов - членистоногих-фитофагов. При переходе на пищу растительного происхождения отмечается снижение плодовитости и, как следствие, энергия расходуется преимущественно на поддержание жизнеспособности самок, как основного резерва выживания популяции. Это позволяет пережить пищевой стресс, когда целевые жертвы отсутствуют (например, при превентивной колонизации в теплицах). Очевидно, что зоофитофаги имеют больше шансов выжить по сравнению с облигатными хищниками (Колодочка, 2006).

Самая обширная и многообразная группа фитосейидных клещей - это полифаги (хищники-универсалы), которые пригодны для разведения на акароидных клещах. В биологической защите растений наиболее востребованы такие виды как N. cucumeris, N. barkery, A. andersoni, T. montdorensis (Knapp et al.,

2018). Основная проблема с их использованием - нестабильный защитный эффект, обусловленный широкой пищевой специализацией. Отсутствие ярко выраженных пищевых предпочтений лимитирует их эффективность и вынуждает использовать данных хищников методом наводняющих (в большом количестве) выпусков.

Есть виды фитосейид с более четко выраженными пищевыми предпочтениями. Например, N. californicus, который помимо целевых жертв (паутинных клещей) питается некоторыми акароидыми клещами (Ragusa et al., 2009; Saber, 2013). В современных теплицах, для защиты растений, необходимо подбирать виды, для которых целевой вид вредителя (вредоносный вид) будет наиболее привлекательной жертвой. Поэтому на современном этапе скрининга основной задачей является поиск признаков, которые позволят оценивать не только широту пищевой специализации, но и пищевые предпочтения хищника, т.к. эти особенности биологии определяют не только место вида в системах защиты, его роль в биоценотической регуляции, но и детерминирует пути развития технологий его массового разведения (Belyakova et al., 2022). Важное значение имеет видовая идентификация фитосейид, учитывая их размеры. В зависимости от возраста (яйцо, личинка, протонимфа, дейтонимфа, взрослая особь) их размер может варьироваться, в среднем, от 100 до 400 цт.

Морфологически можно легко отличить только узких олигофагов из рода Phytoseiulus, учитывая их окрас, длину конечностей и гипертрофированную хетотаксию дорзального щита, которая позволяет им передвигаться в плотных колониях паутинных клещей. Найти морфологические отличия между широкими олигофагами и полифагами весьма затруднительно, учитывая, насколько обширны и разнообразны данные группы фитосейид (см. Степень разработанности проблемы).

Чем раньше по ходу скрининга мы определим широту пищевой специализации, тем быстрее определим целевых вредителей для данного энтомоакарифага и найдем оптимальный способ его массового разведения.

Для оценки пищевых связей вида можно анализировать содержимое кишечника, но это требует сложных молекулярных исследований, интерпретация

результатов которых может быть затруднительной. Например, отсутствие в пробе ДНК широкого спектра жертв не свидетельствует о том, что тестируемый вид олигофаг. Так же как отказ хищника питаться чем-либо в опыте ничего не доказывает. Факт отсутствия пищевой связи всегда гораздо сложнее доказать, чем факт наличия. Одним из возможных подходов к первичной оценке пищевой специализации является изучение репродуктивного поведения хищников. Этот приём использовался для оценки пищевой специализации фитосейид (McMurtry et al., 2013; Castagnoli, 1989), кокцинеллид (Hodek, Honek, 2013).

1.2 Внутригрупповое хищничество и каннибализм фитосейид

Внутригрупповое или внутригильдийное хищничество (Intraguild Predation = IGP), рассматривается как межвидовые взаимодействия хищников, которые получают не только непосредственную выгоду от энергии и питательных веществ, содержащихся в организме жертвы; а также могут рационально использовать ресурсы, снижая уровень конкуренции за добычу, через уменьшение численности потенциальных хищников (Polis, Holt, 1992). У фитосейидных клещей жертвами внутригруппового хищничества и каннибализма чаще всего являются неполовозрелые особи (чаще личинки, реже яйца, протонимфы, дейтонимфы). IG-хищники - это в основном половозрелые самки, а каннибалами могут быть особи на всех стадиях постэмбрионального развития, кроме личинок (Guo et al., 2016).

Среди представителей сем. Phytoseiidae внутригрупповое хищничество весьма распространено. Этот феномен выявлен у всех видов, охотничье поведение которых изучалось, в том числе у P. persimilis, N. californicus, N. barkeri (Maleknia et al., 2016), Euseius scutalis (Athias-Henriot), Typhlodromus athiasae (Porath & Swirski) (Momen, Abdel-Khalek, 2021), Kampimodromus aberrans (Oudemans), T. pyri Scheuten, Phytoseius finitimus Ribaga (Ahmad et al., 2015), Iphiseius degenerans (Berlese), Euseius stipulates (Athias-Henriot), E. victoriensis Womersley (Maoz et al., 2016), Neoseiulus neobaraki Zannou, N. paspalivorus DeLeon (Negloh et al., 2012) и др.

Основное внимание при исследовании IGP было уделено тем видам фитосейид, которые широко используются в защите растений (Таблица 1).

Преимущественный интерес к агентам биологического контроля объясняется тем, что в большинстве случаев несколько видов хищников используют совместно против одного вредителя, или в составе комплексных систем защиты. Данная стратегия дает возможность усилить биологический контроль, но в некоторых случаях может привести и к нежелательным последствиям. Одним из факторов, который может оказать сильный негативный эффект является IGP между фитосейдами при их совместном применении (Schausberger, 2003; Schausberger, Croft, 2000a). Например, против T. urticae одновременно со специализированным хищником P. persimilis часто применяют многоядных фитосейидных клещей N. californicus и N. barkeri, так как P. persimilis не всегда способен контролировать паутинного клеща на низких плотностях фитофага (Walzer et al., 2001; Maleknia et al., 2016). В результате совместной колонизации в условиях дефицита корма (паутинного клеща), у всех 3 видов отмечено внутригрупповое хищничество в отношении гетероспецифичных жертв на ювенильных стадиях развития.

Таблица 1 Внутригрупповое хищничество у коммерчески востребованных видов фитосейид

Хищник Ю Жертва Ю Источник

Amblyseius swirskii (половозрелая самка) Neoseiulus barkeri (яйцо, личинка, нимфа) Bohloolzadeh et al., 2018; Momen, Abdel-Khalek, 2021

Neoseiulus californicus (личинка) Momen, Abdel-Khalek, 2021

Neoseiulus barkeri (личинка, протнимфа, дейтонимфа) Maleknia et al., 2016

Phytoseiulus persimШs (яйцо, личинка) Haghani et al., 2019

Phytoseiulus persimШs (личинка, протонимфа, дейтонимфа) Maleknia et al., 2016

Amblyseius swirskii (протнимфа, дейтонимфа, половозрелая самка) Phytoseiulus persimШs (яйцо, личинка, протонимфа, дейтонимфа) Guo et al., 2016

Neoseiulus barkeri (половозрелая самка) Amblyseius swirskii (яйцо, личинка, нимфа) Bohloolzadeh et al., 2018; Momen, Abdel-Khalek, 2021

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Попов Денис Александрович, 2026 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Акимов, И.А., Колодочка, Л.А. Хищные клещи в закрытом грунте. — Киев: Наукова думка, 1991. - 144 с.

Анисимов, А.И. Массовая селекция хищного клеща Phytoseiulus persimШs на устойчивость к повышенной температуре / А.И. Анисимов, Л.Г. Максимова // Информационный бюллютень / ВПРС МОББ. - 2007. - № 38. - С. 19.

Бакасова, Н.Ф. Разведение хищного клеща фитосейулюса Phytoseiulus persimШs АШ.-Непг. в осенне-зимний период / Н.Ф. Бакасова // Бюллютень ВИЗР.

- 1976. - Т. 38. - С. 3-5.

Бегляров, Г.А., Васильев Р. А., Хлопцева Р. И. Методические указания по массовому разведению хищного клеща фитосейулюса и испытаниям его эффективности в борьбе с паутинным клещом в защищенном грунте на огурцах / Г.А. Бегляров, Р.А. Васильев, Р.И. Хлопцева //М.: МСХ СССР. - 1967.

Болезни и вредители овощных культур и картофеля / А.К. Ахатов, Ф.Б. Ганнибал, Ю.И. Мешков, Ф.С. [и др.]. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2013. - 463 с.

Доброхотов, С.А. Применение амблисейуса при новых технологиях выращивания огурца в теплицах / С.А. Доброхотов, А.И. Анисимов // Защита и карантин растений. - 2007. - № 1. - С. 25-30.

Зенкова, А.А. Производство и применение фитосейулюса в Сибири / А.А. Зенкова, И.В. Андреева // Защита и карантин растений. - 2018. - № 11. - С. 12-13.

Зуева, Л.И. Оптимизация использования полезных видов членистоногих в биологической защите овощных культур от вредителей в теплицах ЦНЗ России: автореф. дис. ... канд. биол. наук: (06.01. 11) / Любовь Ивановна Зуева. - СПб., 2007. - 19 с.

Козлова, Е.Г. Применение Phytoseiulus persimШs против паутинного клеща на разных сортах роз / Е.Г. Козлова, В.В. Моор // Защита и карантин растений. - 2012.

- № 12. - С. 16-20.

Колодочка, Л.А. Анализ некоторых экологических особенностей партеногенетических и бисексуальных видов клещей-фитосейид / Л.А. Колодочка // Вестник зоологии. - 1984. — № 5. — С. 47-53

Колодочка, Л.А. Клещи-фитосейиды Палеарктики (Parasitiformes, Phytoseiidae): фаунистика, систематика, экология, эволюция / Л.А. Колодочка // Вестник зоологии (отдельный выпуск). - 2006. - № 21. - 250 с.

Красавина, Л.П. Оценка биологической эффективности Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot и Transeius montdorensis (Schicha) (Acari: Phytoseiidae) против обыкновенного паутинного клеща Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) на розах в лаборатории / Л.П. Красавина, О.В. Трапезникова // Труды Русского энтомологического общества - 2022. - Т. 93. - С. 112-119.

Методические указания по испытанию хищного клеща фитосейулюса для борьбы с обыкновенным паутинным клещом на землянике / сост. Н.А. Малов. -М.: Колос, 1975. - 15 c.

Методические указания по массовому разведению и применению хищного клеща фитосейулюса для борьбы с паутинными клещами в защищенном грунте на огурцах / сост. Г.А. Бегляров. - М.: Колос, 1968. - 21 с.

Мешков, Ю.И. Биологические особенности акарифага Neoseiulus californicus и его использование на тепличных культурах в условиях РФ / Ю.И. Мешков, И.Н. Яковлева, Н.Н. Салобукина // Теплицы России. - 2017. - № 2. - С. 37-43.

Мешков, Ю.И. Клещи фитосейиды (Parasitiformes, Phytoseiidae) на основных ягодных культурах (видовой состав, трофические связи, использование в борьбе с растительноядными клещами): автореф. дис. ... канд. биол. наук: (06.01. 11) / Юрий Иванович Мешков. - Большие Вяземы, 1996. - 24 с.

Моор, В.В. Многолетнее применение фитосейулюса против паутинного клеща на розе / В.В. Моор, Е.Г. Козлова // Защита и карантин растений. - 2021. - №2 11. - С. 15-19.

Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. - М.: Мир, 1986. - 24 с.

Петрушов, А.З. Резистентность хищных клещей-фитосейид (Acariña, Phytoseiidae) к пестицидам: исследование и использование в интегрированной борьбе: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: (06.01. 11) / Андрей Захарович Петрушов. - СПб., 1993. - 42 с.

Попов, Д.А. Аспекты биологии, производства и применения хищных клещей семейства Phytoseidae в защите растений / Д.А. Попов, Н.А. Белякова // Приоритеты развития АПК в условиях цифровизации и структурных изменений национальной экономики. Материалы международной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава, посвященной 190-летию со дня рождения И.А. Стебута. Санкт-Петербург, СПбГАУ, 2023. С. 34-38.

Попов, Д.А. Биотический потенциал Transeius montdorensis (Acari: Phytoseiidae) в условиях техноценоза / Д.А. Попов, А.В. Гринцевич // Вестник защиты растений. - 2023. - Т. 106, № 3. - С. 146-155. - DOI 10.31993/2308-64592023-106-3-16066. - EDN ONTFIG.

Попов, Д.А. Мировой опыт производства и применения хищных клещей сем. Phytoseiidae / Д.А. Попов, Н.А. Белякова // Вестник защиты растений. - 2022. - Т. 105, № 2. - С. 68-86.

Попов, Д.А. Оптимизация применения фитосеидного клеща Transeius montdorensis на декоративных культурах / Д.А. Попов, Е.А. Варфоломеева, Н.А. Белякова // Защита и карантин растений. - 2021. - № 12. - С. 11-14. - DOI 10.47528/1026-8634-2021-12-11. - EDN ZXSCJZ.

Попов, П.А. Развитие фитосейулюса на паутинном клеще с различных кормовых растений / П.А. Попов, О.А. Худякова // Паразиты и хищники в защите растений. - Кишинев, 1989. - С. 86.

Попов, С.Я. Репродуктивные таблицы хищных клещей-фитосейид: PhytoseiuluspersimШs, Galendromus occidentalis и Neoseiulus cucumeris / С.Я. Попов, А.В. Кондряков // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87, № 7. - С. 790-798.

Рак, Н.С. Применение хищного клеща Phytoseiulus persimШs Ath.-Henr. (Parasitiformes, Phytoseiidae) в биологической защите декоративных и овощных культур в заполярье / Н.С. Рак, Л.П. Красавина, Г.И. Дорохова, Н.А. Белякова // Энтомологическое обозрение. - 2002. - Т. 81, № 3. - С. 574-581.

Ущеков, А.Т. Практические советы по разведению и применению хищного клеща фитосейулюса / А.Т. Ущеков // Защита растений. - 1996. - № 3. - С. 43-44.

Чалков, А.А. Биологическая борьба с вредителями овощных культур защищенного грунта / А.А. Чалков. - М.: Россельхозиздат, 1986. - 93 с.

Abou-Haidar, A. Efficacy of Phytoseiulus persimilis and Amblyseius swirskii for integrated pest management for greenhouse cucumbers under Mediterranean environmental conditions / A. Abou-Haidar, P. Tawidian, H. Sobh [et al.] // The Canadian Entomologist. - 2021. - Vol. 153, N 5. - P. 598-615. doi:10.4039/tce.2021.15/

Adar, E. Plant-feeding and non-plant feeding phytoseiids: differences in behavior and cheliceral morphology / E. Adar, M. Inbar, S. Gal [et al.] // Experimental and Applied Acarology. - 2012. - Vol. 58. - P. 341-357.

Ahmad, S. Predation on heterospecific larvae by adult females of Kampimodromus aberrans, Amblyseius andersoni, Typhlodromus pyri and Phytoseius finitimus (Acari: Phytoseiidae) / S. Ahmad, A. Pozzebon, C. Duso // Experimental and Applied Acarology.

- 2015. - Vol. 67. - P. 1-20.

Akimov, I.A. An experiment in rearing local species of predacious Phytoseiid mites (Parasitiformes, Phytoseiidae) in the laboratory / I.A. Akimov, L.A. Kolodochka, E.A. Dei // Vestnik Zoologii. - 1976. - N 1. - P. 53.

Aly, M.F.K. Biological сontrol of two-spotted spider mite, Tetranychus urticae with predatory Phytoseiid mites Neoseiulus californicus and Amblyseius swirskii in strawberry (Acari: Tetranychidae: Phytoseiidae) / M.F.K. Aly // Journal of Plant Protection and Pathology. - 2023. - Vol. 14, N 3. - P. 83-88.

Amano, H. Mating behaviour and reproductive mechanisms of two species of predacious mites, Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot and Amblyseius andersoni (Chant) (Acarina: Phytoseiidae) / H. Amano, D.A. Chant // Acarologia. - 1979. - Vol. 20, N 2. - P. 196-213.

Avery, P.B. Selecting an ornamental pepper banker plant for Amblyseius swirskii in floriculture crops / P.B. Avery, V. Kumar, Y. Xiao [et al.] // Arthropod-plant Interact.

- 2014. - Vol. 8. - P. 49-56.

Begon, M. Ecology: from individuals to ecosystems / M. Begon, C.R. Townsend.

- Oxford: Blakwell, 2021. - 864 pp.

Belyakova, N.A. Screening of natural enemies: problems and further development directions / N.A. Belyakova, V.A. Pavlyushin, D.A. Popov // Entomological Review. -2024. - Vol. 104. - P. 1-15. DOI 10.1134/S0013873824010019

Bergmann, P. The oviduct is a brood chamber for facultative egg retention in the parthenogenetic oribatid mite Archegozetes longisetosus Aoki (Acari, Oribatida) / P. Bergmann, M. Heethoff // Tissue and Cell. - 2012. - Vol. 44, N 5. - P. 342-350.

Bielza, P. Challenges facing arthropod biological control: identifying traits for genetic improvement of predators in protected crops / P. Bielza, V. Balanza, D. Cifuentes, J. E. Mendoza // Pest Management Science. - 2020. - Vol. 76, N 11. - P. 3517-3526.

Bielza, P. Insecticide resistance in natural enemies / P. Bielza // Advances in insect control and resistance management. - Cham (Switzerland), 2016. - P. 313-329.

Birch, L.C. The intrinsic rate of natural increase of an insect population / L.C. Birch // Journal of Animal Ecology. - 1948. - Vol. 47, N 1. - P. 15-26.

Bj0rnson, S. Natural enemies of mass-reared predatory mites (family Phytoseiidae) used for biological pest control / S. Bj0rnson // Experimental and Applied Acarology. -2008. - Vol. 46. - P. 299-306.

Bohloolzadeh, M. Reciprocal intraguild predation between Neoseiulus barkeri and Amblyseius swirskii (Mesostigmata: Phytoseiidae); does experience affect anti-intraguild predation behaviors? / M. Bohloolzadeh, A.Z. Golpayegani, A. Saboori [et al.] // Persian Journal of Acarology. - 2018. - Vol. 7, N 1. - P. 61-74.

Boivin, G. Reproduction and immature development of egg parasitoids / G. Boivin // Egg parasitoids in agroecosystems with emphasis on Trichogramma. - Dordrecht, 2010. - P. 1-23.

Bravenboer, L. Phytoseiulus riegeli Dosse als Prädator einiger Schadmilben aus der Tetranychus urticae Gruppe / L. Bravenboer, G. Dosse // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 1962. - Vol. 5, N 4. - P. 291-304.

Brown, J.H. Macroecology / J.H. Brown. - Chicago: Univer. Chicago Press, 1995. - 265 pp.

Bruin, J. Do plants tap SOS signals from their infested neighbours? / J. Bruin, M.W. Sabelis, M. Dicke // Trends in Ecology and Evolution. - 1995. - Vol. 10, N 4. - P. 167170.

Castagnoli, M. Biology and possibilities of mass rearing of Amblyseius cucumeris (Oud.) (Acarina: Phytoseiidae) using Dermatophagoides farina Hughes (Acarina: Pyroglyphidae) as prey / M. Castagnoli // Redia. - 1989. - Vol. 72. - P. 389-401.

Castagnoli, M. Interspecific predation and cannibalism in four phytoseiid species of the Mediterranean area (Acari: Phytoseiidae) / M. Castagnoli, M. Liguori, S. Simoni // Acarid phylogeny and evolution: adaptation in mites and ticks: proc. IV Symp. Europ. Assoc. Acarologists (24-28 July 2000). - Siena: Springer (Netherlands), 2002. - P. 341349.

Castagnoli, M. Mass-rearing of Amblyseius californicus (Acari: Phytoseiidae) on two alternative food sources / M. Castagnoli, S. Simoni, N. Biliotti // Ecology and Evolution of the Acari: proc. 3rd Symp. Europ. Assoc. Acarologists (1-5 July 1996). -Amsterdam: Springer (Netherlands), 1999. - P. 425-431.

Chant, D.A. Paedomorphosis in the family Phytoseiidae (Acari: Gamasina) / D.A. Chant // Canadian Journal of Zoology. - 1993. - Vol. 71, N 7. - P. 1334-1349.

Charnov, E.L. A trade-off-invariant life-history rule for optimal offspring size / E.L. Charnov, J.F. Downhower // Nature. - 1995. - Vol. 376, N 6539. - P. 418-419.

Charnov, E.L. Reproductive effort, offspring size and benefit-cost ratios in the classification of life histories / E.L. Charnov // Evolutionary Ecology Research. - 2002. - Vol. 4, N 5. - P. 749-758.

Chittenden, A.R. Why are there feeding and nonfeeding larvae in phytoseiid mites (Acari, Phytoseiidae)? / A.R. Chittenden, Y. Saito // Journal of Ethology. - 2001. - Vol. 19. - P. 55-62.

Choh, Y. Predator-prey role reversals, juvenile experience and adult antipredator behaviour / Y. Choh, M. Ignacio, M.W. Sabelis [et al.] // Scientific Reports. - 2012. -Vol. 2, N 1. - P. 728.

Christiansen, I.C. Interference in early dual-task learning by predatory mites / I.C. Christiansen, P. Schausberger // Animal Behaviour. - 2017. - Vol. 133. - P. 21-28.

Cloutier, C. Interaction between life stages in a phytoseiid predator: western flower thrips prey killed by adults as food for protonymphs of Amblyseius cucumeris / C. Cloutier, S.G. Johnson // Experimental and Applied Acarology. - 1993. - Vol. 17, N 6. -P. 441-449.

Cook, W.J. Allocation of reproductive effort in female Arrenurus spp. water mites (Acari: Hydrachnidia; Arrenuridae) / W.J. Cook, B.P. Smith, R.J. Brooks // Oecologia. -1989. - Vol. 79. - P. 184-188.

Courtney, S.P. The evolution of egg clustering by butterflies and other insects / S.P. Courtney // The American Naturalist. - 1984. - Vol. 123, N 2. - P. 276-281.

Croft, B.A. Absorption and cannibalism: do phytoseiids conserve egg resources when prey densities decline rapidly? / B.A. Croft, S.S. Kim, D.I. Kim // Experimental and Applied Acarology - 1995. - Vol. 19. - P. 347-356.

Croft, B.A. Biological control of apple mites by mixed populations of Metaseiulus occidentals (Nesbitt) and Typhlodromus pyri Scheuten (Acari: Phytoseiidae) / B.A. Croft, I.V. MacRae // Environmental Entomology. - 1992. - Vol. 21, N 1. - P. 202-209.

Croft, B.A. Biological control of apple mites: impact of Zetzellia mali (Acari: Stigmaeidae) on Typhlodromus pyri and Metaseiulus occidentalis (Acari: Phytoseiidae) / B.A. Croft, I.V. MacRae // Environmental Entomology. - 1993. - Vol. 22, N 4. - P. 865873.

Croft, B.A. Classifying life-style types of phytoseiid mites: diagnostic traits / B.A. Croft, J.S. Blackwood, J.A. McMurtry // Experimental and Applied Acarology. - 2004.

- Vol. 33. - P. 247-260.

Croft, B.A. Comparative life histories and predation types: are Neoseiulus californicus and N. fallacis (Acari: Phytoseiidae) similar type II selective predators of spider mites? / B.A. Croft, L.N. Monetti, P.D. Pratt // Environmental Entomology. - 1998.

- Vol. 27, N 3. - P. 531-538.

Croft, B.A. Comparative studies on four strains of Typhlodromus occidentals Nesbitt (Acarina: Phytoseiidae). IV Life history / B.A. Croft, J.A. McMurtry // Acarologia. - 1972. - Vol. 13, N 3. - P. 460-470.

Croft, B.A. Intra- and interspecific predation among adult female phytoseiid mites (Acari: Phytoseiidae): effects on survival and reproduction / B.A. Croft, M.B. Croft // Environmental Entomology. - 1996. - Vol. 25, N 4. - P. 853-858.

Croft, B.A. Intra- and interspecific predation by Metaseiulus occidentalism Typhlodromuspyri, Neoseiulusfallacis and Amblyseius andersoni on different life stages: effects on survival, oviposition and activity / B.A. Croft, S.S. Kim, D.I. Kim // Experimental and Applied Acarology. - 1996. - Vol. 20. - P. 435-444.

Croft, B.A. Larval size relative to larval feeding, cannibalism of larvae, egg or adult female size and larval-adult setal patterns among 13 phytoseiid mite species / B.A. Croft, H.K. Luh, P. Schausberger // Experimental and Applied Acarology. - 1999. - Vol. 23. -P. 599-610.

Croft, B.A. Larval survival and feeding by immature Metaseiulus occidentalis, Neoseiulus fallacis, Amblyseius andersoni and Typhlodromus pyri on life stage groups of Tetranychus urticae Koch and phytoseiid larvae / B.A. Croft, M.B. Croft // Experimental and Applied Acarology. - 1993. - Vol. 17, N 9. - P. 685-693.

Croft, B.A. Persistence of Typhlodromus pyri and Metaseiulus occidentalis (Acari: Phytoseiidae) on apple after inoculative release and competition with Zetzellia mali (Acari: Stigmaeidae) / B.A. Croft, I.V. MacRae // Environmental Entomology. - 1992. -Vol. 2, N 5. - P. 1168-1177.

Doker, i Interactions among exotic and native phytoseiids (Acari: Phytoseiidae) affect biocontrol of two-spotted spider mite on papaya / i Doker, A. M. Revynthi, C. Kazak [et al.] // Biological Control. - 2021. - Vol. 163. - P. 104758.

Evans, G.O. Principles of acarology / G.O. Evans. - Dublin: CAB Intern., 1992. -563 pp.

Faraji, F. Kin recognition by the predatory mite Iphiseius degenerans: discrimination among own, conspecific, and heterospecific eggs / F. Faraji, A. Janssen, P.C. Van Rijn [et al.] // Ecological Entomology. - 2000. - Vol. 25, N 2. - P. 147-155.

Faraji, F. The benefits of clustering eggs: the role of egg predation and larval cannibalism in a predatory mite / F. Faraji, A. Janssen, M.W. Sabelis // Oecologia. - 2002.

- Vol. 131. - P. 20-26.

Ferreira, J.A. Domatia reduce larval cannibalism in predatory mites / J.A. Ferreira, B. Eshuis, A. Janssen [et al.] // Ecological Entomology. - 2008. - Vol. 33, N 3. - P. 374379.

Ferreira, J.A. Leaf domatia reduce intraguild predation among predatory mites / J.A. Ferreira, D.F. Cunha, A. Pallini [et al.] // Ecological Entomology. - 2011. - Vol. 36, N 4. - P. 435-441.

Field, R.P. Diapause behavior of genetically-improved strains of the spider mite predator Metaseiulus occidentals (Acarina: Phytoseiidae) / R.P. Field, M.A. Hoy // Entomologia Experimentalis et Applicata - 1985. - Vol. 38, N 2. - P. 113-120.

Field, R.P. Evaluation of genetically improved strains of Metaseiulus occidentals (Nesbitt) (Acarina: Phytoseiidae) for integrated control of spider mites on roses in greenhouses / R.P. Field, M.A. Hoy // Hilgardia. - 1986. - Vol. 54, N 2. - P. 1-32.

Fitzgerald, J.D. Interactions among predators and phytophagous mites on apple; possible impact on biocontrol of Panonychus ulmi by Typhlodromus pyri in orchards / J.D. Fitzgerald, N. Pepper, M.G. Solomon // Biocontrol Science and Technology. - 2007.

- Vol. 17, N 10. - P. 1009-1019.

Flechtmann, C.H.W. Studies on how phytoseiid mites feed on spider mites and pollen / C.H.W. Flechtmann, J.A. McMurtry // International Journal of Acarology. -1992. - Vol. 18, N 3. - P. 157-162.

Frago, E. Herbivore-induced plant volatiles, not natural enemies, mediate a positive indirect interaction between insect herbivores / E. Frago, R. Gols, R. Schweiger [et al.] // Oecologia. - 2022. - Vol. 198, N 4. - P. 1-14.

Ghazy, N.A. Phytoseiid mites under environmental stress / N.A. Ghazy, M. Osakabe, M.W. Negm [et al.] // Biological control. - 2016. - Vol. 96. - P. 120-134.

Gotoh, T. Effect of multiple mating on reproduction and longevity of the phytoseiid mite Neoseiulus californicus / T. Gotoh, A. Tsuchiya // Experimental and Applied Acarology. - 2008. - Vol. 44. - P. 185-197.

Gotthard, K. Adaptive variation in growth rate: life history costs and consequences in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria / K. Gotthard, S. Nylin, C. Wiklund // Oecologia. - 1994. - Vol. 99. - P. 281-289.

Grime, J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory / J.P. Grime // The american naturalist. -1977. - Vol. 111. - P. 1169-1194.

Grostal, R. Plants, mites and mutualism: leaf domatia and the abundance and reproduction of mites on Viburnum tinus (Caprifoliaceae) / R. Grostal, D.J. O'Dowd // Oecologia. - 1994. - Vol. 97. - P. 308-315.

Guo, Y. Intraguild predation between Amblyseius swirskii and two native Chinese predatory mite species and their development on intraguild prey / Y. Guo, J. Lv, X. Jiang [et al.] // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6, N 1. - P. 22992.

Haghani, S. The effect of con/heterospecific diet on predation, oviposition and longevity of Amblyseius swirskii, Neoseiulus californicus and Phytoseiulus persimilis (Acari: Phytoseiidae) / S. Haghani, A. Zahedi-Golpayegani, A. Saboori [et al.] // Systematic and Applied Acarology. - 2019. - Vol. 24, N 11. - P. 2240-2252.

Hatherly, I.S. Intraguild predation and feeding preferences in three species of phytoseiid mite used for biological control / I.S. Hatherly, J.S. Bale, K.F.A. Walters // Experimental and Applied Acarology. - 2005. - Vol. 37. - P. 43-55.

Hodek, I. Ecology of Coccinellidae: Ser. Entomologica. - T. 54 / I. Hodek, A. Honek. - Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. - 464 pp.

Holmes, W.G. Kin recognition in animals: the prevalence of nepotism among animals raises basic questions about how and why they distinguish relatives from unrelated individuals / W.G. Holmes, P.W. Sherman // American Scientist. - 1983. - Vol. 71, N 1. - P. 46-55.

Hoy, M.A. A sex pheromone produced by immature and adult females of the predatory mite, Metaseiulus occidentalis, Acarina: Phytoseiidae / M.A. Hoy, J.M.

Smilanick // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 1979. - Vol. 26, N 3. - P. 291300.

Hoy, M.A. Recent advances in genetics and genetic improvement of the Phytoseiidae / M.A. Hoy // Annual Review of Entomology - 1985. - Vol. 30, N 1. - P. 345-370.

Hoy, M.A. The predatory mite Metaseiulus occidentalis: mitey small and mitey large genomes / M.A. Hoy // BioEssays. - 2009. - Vol. 31, N 5. - P. 581-590.

Ivancich-Gambaro, P. 1986. An ecological study of Amblyseius andersoni (Chant) (Acarina: Phytoseiidae) in the climate of the Po Valley (North Italy). Long-term research on Op-resistant populations / P. Ivancich-Gambaro // Redia. - 1986. - Vol. 69. - P. 555572

Janssen, A. Alternative food and biological control by generalist predatory mites: the case of Amblyseius swirskii / A. Janssen, M.W. Sabelis // Experimental and Applied Acarology. - 2015. - Vol. 65. - P. 413-418.

Janssen, A. Phytoseiid life-histories, local predator-prey dynamics, and strategies for control of tetranychid mites / A. Janssen, M.W. Sabelis // Experimental and Applied Acarology. - 1992. - Vol. 14. - P. 233-250.

Ji, J. Effects of mating rates on oviposition, sex ratio and longevity in a predatory mite Neoseiulus cucumeris (Acari: Phytoseiidae) / J. Ji, Z.Q. Zhang, Y. Zhang [et al.] // Experimental and Applied Acarology. - 2007. - Vol. 43. - P. 171-180.

Khaustov, V.A. A new, broadly distributed species of predacious mites, Neoseiulus neoagrestis sp. nov. (Acari: Phytoseiidae) discovered through GenBank data mining and extensive morphological analyses / V.A. Khaustov, I. Döker, O. Joharchi [et al.] // Systematic and Applied Acarology. - 2022. - Vol. 27, N 10. - P. 2038-2061.

Kleiber, M. Body size and metabolism / M. Kleiber // Hilgardia. - 1932. - Vol. 6, N 11. - P. 315-353.

Knapp, M. Use of predatory mites in commercial biocontrol: current status and future prospects / M. Knapp, Y. van Houten, E. van Baal [et al.] // Acarologia. - 2018. -Vol. 58 (Suppl.). - P. 72-82.

Kopecky, J. The effect of antibiotics on associated bacterial community of stored product mites / J. Kopecky, M. Nesvorna, M. Mareckova-Sagova [et al.] // PLoS One. -2014. - Vol. 9, N 11. - P. e112919.

Kostiainen, T. Genetic improvement of Amblyseius finlandicus (Acari: Phytoseiidae): laboratory selection for resistance to azinphosmethyl and dimethoate / T. Kostiainen, M.A. Hoy // Experimental and Applied Acarology. - 1994. - Vol. 18. - P. 469-484.

Laino, J. E. Life history and life table of Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot / J. E. Laino // Acarologia. - 1968. - Vol. 10. - P. 578-588.

Lee, M.H. Habitat structure and its influence on populations of Amblydromalus limonicus (Acari: Phytoseiidae) / M.H. Lee, Z.Q. Zhang // Systematic and Applied Acarology. - 2016. - Vol. 21, N 10. - P. 1361-11378.

Lemos, F. Spider mite web mediates anti-predator behaviour / F. Lemos, R.A. Sarmento, A. Pallini [et al.] // Experimental and Applied Acarology. - 2010. - Vol. 52. -P. 1-10.

Leung, K. Next-generation biological control: the need for integrating genetics and genomics / K. Leung, E. Ras, K.B. Ferguson [et al.] // Biological Reviews. - 2020. - Vol. 9, N 6. - P. 1838-1854.

Lirakis, M. Does experimental evolution produce better biological control agents? A critical review of the evidence / M. Lirakis, S. Magalhaes // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2019. - Vol. 167, N 7. - P. 584-597.

Loughner, R. Leaf trichomes influence predatory mite densities through dispersal behavior / R. Loughner, K. Wentworth, G. Loeb, J. Nyrop // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2010. - Vol. 134, N 1. - P. 78-88.

Lv, J. Prey diet quality affects predation, oviposition and conversion rate of the predatory mite Neoseiulus barkeri (Acari: Phytoseiidae) / J. Lv, K. Yang, E. Wang [et al.] // Systematic and Applied Acarology. - 2016. - Vol. 21, N 3. - P. 279-287.

MacRae, I.V. Intra-and interspecific predation by adult female Metaseiulus occidentalis and Typhlodromuspyri (Acari: Phytoseiidae) when provisioned with varying

densities and ratios of Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) and phytoseiid larvae / I.V. MacRae, B.A. Croft // Experimental and Applied Acarology. - 1997. - Vol. 21. -P. 235-246.

Maeda, T. Production of herbivore-induced plant volatiles and their attractiveness to Phytoseius persimilis (Acari: Phytoseiidae) with changes of Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) density on a plant / T. Maeda, J. Takabayashi // Applied Entomology and Zoology. - 2001. - Vol. 36, N 1. - P. 47-52.

Majerus, M.E.N. A natural history of ladybird beetles / M.E.N. Majerus. -Cambridge: Cambridge University Press, 2016. - 397 pp.

Maleknia, B. Intraguild predation among three phytoseiid species, Neoseiulus barkeri, Phytoseiuluspersimilis and Amblyseius swirskii / B. Maleknia, Y. Fathipour, M. Soufbaf // Systematic and Applied Acarology. - 2016. - Vol. 21, N 4. - P. 417-426.

Manning, J.T. Chaos, group selection, and sex / J.T. Manning, M. Goulding // Journal of Biological Education. - 1991. - Vol. 25, N 4. - P. 270-273.

Maoz, Y. Intraguild interactions among specialised pollen feeders and generalist phytoseiids and their effect on citrus rust mite suppression / Y. Maoz, S. Gal, Y. Argov [et al.] // Pest Management Science. - 2016. - Vol. 72, N 5. - P. 940-949.

Marcossi, Í. High-quality alternative food reduces cannibalism in the predatory mite Amblyseius herbicolus (Acari: Phytoseiidae) / Í. Marcossi, M.M. Fonseca, P.A. Carbajal [et al.] // Experimental and Applied Acarology. - 2020. - Vol. 81. - P. 189-200.

Margolies, D.C. Response of a phytoseiid predator to herbivore-induced plant volatiles: selection on attraction and effect on prey exploitation / D.C. Margolies, M.W. Sabelis, J.E. Boyer // Journal of Insect Behavior. - 1997. - Vol. 10. - P. 695-709.

Mateo, J.M. Recognition systems and biological organization: the perception component of social recognition / J.M. Mateo // Annales Zoologici Fennici. - 2004. -Vol. 41. - P. 729-745.

McMurtry, J.A. Life-styles of phytoseiid mites and their roles in biological control / J.A. McMurtry, B.A. Croft // Annual Review of Entomology. - 1997. - Vol. 42, N 1. -P. 291-321.

McMurtry, J.A. Revision of the lifestyles of phytoseiid mites (Acari: Phytoseiidae) and implications for biological control strategies / J.A. McMurtry, G.J. De Moraes, N.F. Sourassou // Systematic and Applied Acarology. - 2013. - Vol. 18, N 4. - P. 297-320.

McMurtry, J.A. The Phytoseiidae (Acari: Mesostigmata) as biological control agents / J.A. McMurtry, N.F. Sourassou, P.R. Demite // Prospects for biological control of plant feeding mites and other harmful organisms. - Cham (Switzerland), 2015. - P. 133-149.

Momen, F.M. Intraguild predation in three generalist predatory mites of the family Phytoseiidae (Acari: Phytoseiidae) / F.M. Momen, A. Abdel-Khalek // Egyptian Journal of Biological Pest Control. - 2021. - Vol. 31. - P. 1-7.

Monetti, L.N. Neoseiulus californicus (McGregor) and Neoseiulus fallacis (Garman): larval responsesto prey and humidity, nymphal feeding drive and nymphal predation on phytoseiid eggs / L.N. Monetti, B.A. Croft // Experimental and Applied Acarology. - 1997. - Vol. 21. - P. 225-234.

Montazersaheb, H. How the plant probiotic bacteria and herbivore-induced plant volatiles (HIPVs) alter functional response of Phytoseiulus persimilis (Phytoseiidae) on the two-spotted spider mite / H. Montazersaheb, A.A. Zamani, R. Sharifi [et al.] // Acarologia. - 2023. - Vol. 63, N 3. - P. 834-843.

Montserrat, M. How do Neoseiulus californicus (Acari: Phytoseiidae) females penetrate densely webbed spider mite nests? / M. Montserrat, F. De La Peña, J.I. Hormaza [et al.] // Experimental and Applied Acarology. - 2008. - Vol. 44. - P. 101-106.

Moradi, M. Effects of temperature on life table parameters of a newly described phytoseiid predator, Neoseiulus neoagrestis (Acari: Phytoseiidae) fed on Tyrophagus putrescentiae (Acari: Acaridae) / M. Moradi, O. Joharchi, I. Doker [et al.] // Acarologia. - 2023a. - Vol. 63, N 1. - P. 31-40.

Moradi, M. Life history of Neoseiulus agrestis (Karg)(Acari: Phytoseiidae) fed on the storage mite, Thyreophagus sp.(Acari: Acaridae) at different temperatures / M. Moradi, Y.V. Misharova, V.V.Snigirev [et al.] //Acarologia. - 2023b. - Vol. 63, N 3. -P. 817-825.

Nachappa, P. Response of a complex foraging phenotype to artificial selection on its component traits / P. Nachappa, D.C. Margolies, J.R. Nechols [et al.] // Evolutionary ecology. - 2010. - Vol. 24. - P. 631-655.

Nagelkerke, C.J. When should a female avoid adding eggs to the clutch of another female? A simultaneous oviposition and sex allocation game / C.J. Nagelkerke, M. Van Baalen, M.W. Sabelis // Evolutionary ecology. - 1996. - Vol. 10. - P. 475-497.

Negloh, K. Intraguild predation and cannibalism between the predatory mites Neoseiulus neobaraki and N. paspalivorus, natural enemies of the coconut mite Aceria guerreronis / K. Negloh, R. Hanna, P. Schausberger // Experimental and Applied Acarology. - 2012. - Vol. 58. - P. 235-246.

Nguyen, T.T.P. Mating duration and egg production of the predaceous mite Neoseiulus californicus (Acari: Phytoseiidae) vary with temperature / T.T.P. Nguyen, H. Amano // Journal of Asia-Pacific Entomology. - 2009. - Vol. 12, N 4. - P. 297-299.

Nishida, S. Morphological variation in leaf domatia enables coexistence of antagonistic mites in Cinnamomum camphora / S. Nishida, A. Naiki, T. Nishida // Canadian Journal of Botany - 2005. - Vol. 83, N 1. - P. 93-101.

Nomikou, M. Phytoseiid predator of whitefly feeds on plant tissue / M. Nomikou, A. Janssen, M.W. Sabelis // Exp Appl Acarol - 2003. - Vol. 31. - P. 27-36.

Norton, R.A. Phylogenetic perspectives on genetic systems and reproductive modes of mites / R.A. Norton, J.B. Kethley, D.E. Johnston [et al.] // College of Environmental Science and Forestry. - 1993. - P. 8-99.

O'Dowd, D.J. Leaf domatia in Korean plants: floristics, frequency, and biogeography / D.J. O'Dowd, R.W. Pemberton // Vegetatio. - 1994. - Vol. 114. - P. 137148.

Osawa, N. The influence of female oviposition strategy on sibling cannibalism in the ladybird beetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) / N. Osawa // European Journal of Entomology. - 2003. - Vol. 100, N 1. - P. 43-48.

Otsuki, H. Within-patch oviposition site shifts by spider mites in response to prior predation risks decrease predator patch exploitation / H. Otsuki, S. Yano // Ethology. -2017. - Vol. 123, N 6-7. - C. 453-459.

Palevsky, E. Comparative behavioural studies of larval and adult stages of the phytoseiids (Acari: Mesostigmata) Typhlodromus athiasae and Neoseiulus californicus / E. Palevsky, H. Reuveny, O. Okonis [et al.] // Experimental and Applied Acarology. -1999. - Vol. 23. - P. 467-485.

Pappas, M.L. Mating behavior of the predatory mite Kampimodromus aberrans (Acari: Phytoseiidae) / M.L. Pappas, G.D. Broufas, D.S. Koveos // Experimental and Applied Acarology. - 2005. - Vol. 36. - C. 187-197.

Paspati, A. Effect of mass rearing on the genetic diversity of the predatory mite Amblyseius swirskii / A. Paspati, K.B. Ferguson, E.C. Verhulst [et al.] // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2019. - Vol. 167, N 7. - P. 670-681.

Penn, D.J. Kin recognition: an overview of conceptual issues, mechanisms and evolutionary theory / D.J. Penn, J.G. Frommen // Animal behaviour: Evolution and mechanisms. - Heidelberg, 2010. - P. 55-85.

Perry, J.C. Games among cannibals: competition to cannibalize and parent-offspring conflict lead to increased sibling cannibalism / J.C. Perry, B.D. Roitberg // Journal of Evolutionary Biology. - 2005. - Vol. 18, N 6. - P. 1523-1533.

Pfennig, D.W. Pathogen transmission as a selective force against cannibalism / D.W. Pfennig, S.G. Ho, E.A. Hoffman // Animal Behaviour. - 1998. - Vol. 55, N 5. - P. 1255-1261.

Polis, G.A. Intraguild predation: the dynamics of complex trophic interactions / G.A. Polis, R.D. Holt // Trends in Ecology and Evolution. - 1992. - Vol. 7, N 5. - P. 151-154.

Preston-Mafham, R. The encyclopedia of land invertebrate behaviour / R. Preston-Mafham, K. Preston-Mafham. - Cambridge: MIT Press, 1993. - 320 pp.

Ragusa, E. Effect of pollens and preys on various biological parameters of the generalist mite Cydnodromus californicus / E. Ragusa, H. Tsolakis, R.J. Palomero // Bulletin of Insectology. - 2009. - Vol. 62, N 2. - P. 153-158.

Raworth. Control of two-spotted spider mite by Phytoseiulus persimilis / Raworth, A. David // Journal of Asia-pacific Entomology. - 2001. - Vol. 4.2. - P. 157-163.

Revynthi, A.M. Artificial selection for timing of dispersal in predatory mites yields lines that differ in prey exploitation strategies / A.M. Revynthi, D. Verkleij, A. Janssen [et al.] // Evolutionary ecology. - 2022. - Vol. 12, N 3. - P. 2-11.

Roda, A. Trichomes and spider-mite webbing protect predatory mite eggs from intraguild predation / A. Roda, J. Nyrop, M. Dicke [et al.] // Oecologia. - 2000. - Vol. 125. - P. 428-435.

Romero, G.Q. Acaros e domacias foliares: sem evidencias de mutualismo em plantas de Coffea arabica / G.Q. Romero, R.D. Daud, A.T. Salomao [et al.] // Biota Neotropica. - 2011. - Vol. 11. - P. 27-34.

Rowles, A.D. Leaf domatia and protection of a predatory mite Typhlodromus doreenae Schicha (Acari: Phytoseiidae) from drying humidity / A.D. Rowles, D.J. O'Dowd // Australian Journal of Entomology - 2009. - Vol. 48, N 4. - P. 276-281.

Saakian-Baranova, A.A. Morphological study of preimaginal stages of six species of Trichogramma Westwood (Hymenoptera, Trichogrammatidae) / A.A. Saakian-Baranova // Entomological Review - 1990. - Vol. 69, N 2. - P. 262-263.

Sabelis, M.W. Evolution of life-history patterns in the Phytoseiidae / M.W. Sabelis, A. Janssen // Mites: ecological and evolutionary analyses of life-history patterns. -Boston, 1994. - P. 70-98.

Sabelis, M.W. Evolution of pseudo-arrhenotoky / M.W. Sabelis, C.J. Nagelkerke // Experimental and Applied Acarology. - 1988. - Vol. 4, N. 3. - P. 301-318.

Sabelis, M.W. Sex ratio control in arrhenotokous and pseudo-arrhenotokous mites / M.W. Sabelis, C.J. Nagelkerke, J.A.J. Breeuwer // Sex ratios: concepts and research methods. - Amsterdam, 2002. - P. 235-253.

Saber, S.A. Survival, fecundity and reproductive recovery period of Neoseiulus californicus (McGregor) during long-term preservation on maize pollen and after switch to Tetranychus urticae Koch / S.A. Saber // Archives of Phytopathology and Plant Protection. - 2013. - Vol. 46, N 7. - P. 789-795.

Saito, Y. 21'Sociality and kin selection in Acari / Y. Saito // The evolution of social behavior in insects and arachnids. - Cambridge, 1997. - 457 pp.

Saito, Y. Plant mites and sociality: diversity and evolution / Y. Saito. - Tokyo: Springer (Japan), 2010. - P. 71-104.

Saitoh, F. Role of kin recognition in oviposition preference and cannibalism by the predatory mite Gynaeseius liturivorus / F. Saitoh, Y. Choh // Experimental and Applied Acarology. - 2018. - Vol. 76. - P. 149-160.

Sato, Y. Risk assessment of non-target effects caused by releasing two exotic phytoseiid mites in Japan: can an indigenous phytoseiid mite become IG prey? / Y. Sato, A. Mochizuki // Experimental and Applied Acarology. - 2011. - Vol. 54. - P. 319-329.

Scharf, I. A trade-off between growth and starvation endurance in a pit-building antlion / I. Scharf, I. Filin, O. Ovadia // Oecologia. - 2009. - Vol. 160. - P. 453-460.

Schausberger, P. Cannibalism among phytoseiid mites: a review / P. Schausberger // Experimental and Applied Acarology. - 2003. - Vol. 29. - P. 173-191.

Schausberger, P. Cannibalism and intraguild predation among phytoseiid mites: are aggressiveness and prey preference related to diet specialization? / P. Schausberger, B.A. Croft // Experimental and Applied Acarology. - 2000a. - Vol. 24. - P. 709-725.

Schausberger, P. Inter- and intraspecific predation on immatures by adult females in Euseius finlandicus, Typhlodromus pyri and Kampimodromus aberrans (Acari: Phytoseiidae) / P. Schausberger // Experimental and Applied Acarology. - 1997. - Vol. 21. - P. 131-150.

Schausberger, P. Kin recognition and larval cannibalism by adult females in specialist predaceous mites / P. Schausberger, B.A. Croft // Animal Behaviour. - 2001. -Vol. 61, N 2. - P. 459-464.

Schausberger, P. Kin recognition by juvenile predatory mites: prior association or phenotype matching? / P. Schausberger // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2007.

- Vol. 62. - P. 119-125.

Schausberger, P. Maternal manipulation of hatching asynchrony limits sibling cannibalism in the predatory mite Phytoseiulus persimilis / P. Schausberger, D. Hoffmann // Journal of Animal Ecology. - 2008. - Vol. 77, N 6. - P. 1109-1114.

Schausberger, P. Nutritional benefits of intraguild predation and cannibalism among generalist and specialist phytoseiid mites / P. Schausberger, B.A. Croft // Ecological Entomology. - 2000b. - Vol. 25, N 4. - P. 473 - 480.

Schausberger, P. Predation on and discrimination between con-and heterospecific eggs among specialist and generalist phytoseiid mites (Acari: Phytoseiidae) / P. Schausberger, B.A. Croft // Environmental Entomology. - 1999. - Vol. 28, N 3. - P. 523528.

Schmidt-Nielsen, K. Scaling: why is animal size so important? / K. SchmidtNielsen. - Cambridge; New York: Cambridge University Press, 1984. - 257 pp.

Shimoda, T. Relationship between the ability to penetrate complex webs of Tetranychus spider mites and the ability of thread-cutting behavior in phytoseiid predatory mites / T. Shimoda, H. Kishimoto, J. Takabayashi [et al.] // Biological control.

- 2010. - Vol. 53, N 3. - P. 273-279.

Sibly, R.M. Population growth rate and its determinants: an overview / R.M. Sibly, J. Hone // Philosophical Transact. of the Royal Society of London: Ser. Biological Sciences. - 2002. - Vol. 357, N 1425. - P. 1153-1170.

Slobodkin, L.B. Growth and regulation of animal populations / L.B. Slobodkin. -New York: Holt, Renehart and Winston, 1961. - 184 pp.

Stamp, N.E. Egg deposition patterns in butterflies: why do some species cluster their eggs rather than deposit them singly? / N.E. Stamp // The American Naturalist. -1980. - Vol. 115, N 3. - P. 367-380.

Stearns, S.C. The evolution of life histories / S.C. Stearns. - London: Oxford University Press, 1992. - 249 pp.

Steiner, M.Y. Biological studies of the Australian predatory mite Typhlodromips montdorensis (Schicha) (Acari: Phytoseiidae), a potential biocontrol agent for western flower thrips, Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae) / M.Y. Steiner, S. Goodwin, T.M. Wellham [et al.] // Australian Journal of Entomology. - 2003.

- Vol. 42. - P.124-130.

Stoks, R. Physiological costs of compensatory growth in a damselfly / R. Stoks, M.D. Block, M.A. McPeek // Ecology. - 2006. - Vol. 87, N 6. - P. 1566-1574.

Thistlewood, H.M.A. Selection and genetic analysis of permethrin resistance in Amblyseius fallacis (Garman) (Acari: Phytoseiidae) from Ontario apple orchards / H.M.A. Thistlewood, D.J. Pree, L.A. Crawford // Experimental and Applied Acarology.

- 1995. - Vol. 19. - P. 707-721.

Tiftikfi, P. The effect of host plant on the biological control efficacy of the predatory mite, Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot against two-spotted spidermites, Tetranychus urticae Koch on field-grown vegetables / P. Tiftikfi, §. Kok, i Kasap // Crop Protection. - 2022. - Vol. 158. - P. 1-7.

Toyoshima, S. Effect of prey density on sex ratio of two predacious mites, Phytoseiuluspersimilis and Amblyseius womersleyi (Acari: Phytoseiidae) / S. Toyoshima, H. Amano // Experimental and Applied Acarology. - 1998. - Vol. 22. - P. 709-723.

Toyoshima, S. Effects of starvation on reproduction of the predacious mite Neoseiulus californicus (Acari: Phytoseiidae) / S. Toyoshima, P. Michalik, G. Talarico [et al.] // Experimental and Applied Acarology. - 2009. - Vol. 47. - P. 235-247.

Van Lenteren, J.C. Biological control agents for control of pests in greenhouses / J.C. Van Lenteren, O. Alomar, W.J. Ravensberg [et al.] // Integrated pest and disease management in greenhouse crops. - 2020. - P. 409-439.

Van Lenteren, J.C. The state of commercial augmentative biological control: plenty of natural enemies, but a frustrating lack of uptake / J.C. van Lenteren // BioControl. -2012. - Vol. 57, N 1. - P. 1-20.

Van Rijn P.C. Pollen as Food for the Predatory Mites Iphiseius Degenerans and Neoseiulus Cucumeris (Acari: Phytoseiidae) / P.C. Van Rijn, L.K. Tanigoshi // Dietary Range and Life History. Exp Appl Acarol. - 1999. - Vol. 23. - P. 785-802.

Walter, D.E. Living on leaves: mites, tomenta, and leaf domatia / D.E. Walter // Annual Review of Entomology. - 1996. - Vol. 41, N 1. - P. 101-114.

Walter, D.E. Macrocheles schaeferi (Acari: Mesostigmata: Macrochelidae), a new species in the subbadius group from grassland soils in the Central United States / D.E. Walter // Annals of the Entomological Society of America. - 1988. - Vol. 81, N 3. - P. 386-394.

Walter, D.E. Mites: ecology, evolution and behaviour / D.E. Walter, H.C. Proctor. - Wallingford: CABI Publ., 1999. - 352 pp.

Walter, D.E. Mites: ecology, evolution and behaviour. Life at a microscale. 2nd ed. / D.E. Walter, H.C. Proctor. - Dordrecht: Springer Science +Business Media, 2013. - 494 pp.

Walzer, A. Cannibalism and interspecific predation in the phytoseiid mites Phytoseiulus persimilis and Neoseiulus californicus: predation rates and effects on reproduction and juvenile development / A. Walzer, P. Schausberger, P. Schausberger // BioControl. - 1999a. - Vol. 43. - P. 457-468.

Walzer, A. Population dynamics of interacting predatory mites, Phytoseiulus persimilis and Neoseiulus californicus, held on detached bean leaves / A. Walzer, S. Blümel, P. Schausberger // Experimental and Applied Acarology. - 2001. - Vol. 25. - P. 731-743.

Walzer, A. Predation preferences and discrimination between con-and heterospecific prey by the phytoseiid mites Phytoseiulus persimilis and Neoseiulus californicus / A. Walzer, P. Schausberger, P. Schausberger // BioControl. - 1999b. - Vol. 43. - P. 469-478.

West, G.B. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology / G.B. West, J.H. Brown, B.J. Enquist // Science. - 1997. - Vol. 276, N 5309. - P. 122126.

Yano, S. Do spider mite-infested plants and spider mite trails attract predatory mites? / S. Yano, M. Osakabe // Ecological Research. - 2009. - Vol. 24. - P. 1173-1178.

Yao, D.S. Population growth and predation interference between two species of predatory phytoseiid mites (Acarina: Phytoseiidae) in interactive systems / D.S. Yao, D.A. Chant // Oecologia. - 1989. - Vol. 80. - P. 443-455.

Yari, S. Efficacy of single and combined release of Phytoseiulus persimilis and Amblyseius swirskii at different release ratios for control of Tetranychus urticae and Frankliniella occidentals on rose plants / S. Yari, H. Hajiqanbar, A. Farazmand [et al.] // International Journal of Pest Management. - 2023. - Vol. 69, N 1. - P. 1-11.

Zhang, B. Intraguild predation among the predatory mites Amblyseius eharai, Amblyseius cucumeris and Amblyseius barkeri / B. Zhang, W. Zheng, W. Zhao [et al.] // Biocontrol Science and Technology. - 2014. - Vol. 24, N 1. - P. 103-115.

Zhang, K. Social context during ontogeny affects cannibalism and kin recognition of the predatory mite Amblyseius herbicolus at different life stages / K. Zhang, Z.Q. Zhang // Exper. Appl. Acarol. - 2022. - Vol. 88, N 3. - P. 317-328.

Zhang, Z.Q. A comparative life history study of immature Amblyseius fallacis, Amblyseius andersoni, Typhlodromus occidentalis and Typhlodromus pyri (Acari: Phytoseiidae) with a review of larval feeding patterns in the family / Z.Q. Zhang, B.A. Croft // Experimental and Applied Acarology. - 1994. - Vol. 18. - P. 631-657.

Zhang, Z.Q. Intraspecific competition in immature Amblyseius fallacis, Amblyseius andersoni, Typhlodromus occidentalis and Typhlodromus pyri (Acari: Phytoseiidae) / Z.Q. Zhang, B.A. Croft // Experimental and Applied Acarology. - 1995. - Vol. 19. - P. 65-77.

Zhang, Z.Q. Variance and covariance of ovipositional rates and developmental rates in the Phytoseidae (Acari: Mesostigmata): a phylogenetic consideration / Z.Q. Zhang // Experimental and Applied Acarology. - 1995. - Vol. 19. - P. 139-146.