Морфофизиологические особенности гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Мохамед Салех Мохамед Абдул Рахим

• Мохамед Салех Мохамед Абдул Рахим
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Мохамед Салех Мохамед Абдул Рахим

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1 .Нехромосомная наследственность и её использование

в селекции растений

I.¡.Состояние изученности нехромосомной

наследственности

1.2. Роль цитоплазматической наследственности в селекции

1.2.1. Влияние генетических систем цитоплазмы

на экспрессию генома

1.2.2. Влияние чужеродной цитоплазмы на формирование хозяйственно-ценных признаков и свойств у пшеницы

1.2.2.1. Цитоплазмам и ческая мужская стерильность ( ЦМС) у пшеницы как индикатор, отражающий разнообразие

типов цитоплазмы

1.2.2.2. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты как комплементарные генотипические системы, определяющие характер проявления адаптивных признаков

растений в онтогенезе

2. Закономерности формирования продуктивных органов у пшеницы в процессе онтогенеза

2.1. Особенности органогенеза у пшеницы

2.2. Особенности формирования продуктивности

пшеницы в процессе онтогенеза

2.3. Динамика формирования элементов урожайности.

Фазы роста и развития

2. ЦЕЛ И И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1.Объекты исследований

3.2. Методы исследований

3.3. Почвенная характеристика условий полевых

исследований

3.4. Характеристика погодных условий вегетационного

периода 1997-1998г.г

4. Результаты исследований и их обсуждение

4.1. Особенности развития линий аллоцитоплазматической пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы

4.2. Сравнительное изучение линий аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Secale cereale

и Aegliops ovata по продуктивности растений и её элементам

4.2.1. Продуктивность колоса и растения

4.2.2. Высота растения и длина верхнего междоузлия

4.2.3. Продуктивная кустистость

4.3. Изменчивость количественных характеристик хозяйственно-ценных признаков у изучаемых линий АЦПГ

4.4. Корреляционные связи продуктивности растений с различными элементами продуктивности у линий АЦПГ с различными

типами цитоплазм

4.5. Идентификация ценных генотипов аллоцитоплазматической яровой пшеницы T.Aestivum на цитоплазме Secale cereale и Aegilops ovata по комплексу морфологических

И физиологических признаков

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофизиологические особенности гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы»

ВВЕДЕНИЕ

Одной из важнейших задач селекции пшеницы является создание сортов, дающих продукцию высокого качества. Проблема обеспечения стабильных урожаев пшеницы зависит, как известно, от множества факторов, среди которых генетический фактор, детерминирующий процессы устойчивости, занимает ведущее место. В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более высокий уровень адаптационного потенциала, позволит более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений, и с тем самым обеспечит повышение устойчивости урожая.

Генетическая система высших растений характеризуется высокой ин-тегрированностью, поэтому возможности дискретных, изолированных изменений генотипа весьма ограниченны. Это в свою очередь определяет малую вероятность случайности генетической изменчивости основных процессов жизнедеятельности высших растений.

Характер проявления адаптивных реакций растений в онтогенезе определяется не отдельными генами и геномами, а идиотипом в целом, то есть совокупностью всех наследственных факторов. Иначе, под контролем коа-даптивных генов и коадагггации генома в целом находятся основные адаптивные реакции высших растений. Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цитоплазматические детерминанты, то есть совокупность всех нехромосомных наследственных элементов клетки (плазмон). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных признаков у цветковых растений и обеспечивают свой понтециальный вклад в генотипическую изменчивость. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого представляют собой комплементарные ге-

нетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.

Поэтому создание генетических систем, позволяющих регулировать уровень экспрессии генома имеет важное теоретическое и практическое значение. К таким генетическим системам относятся гибриды аллоцитоплазма-тической пшеницы, созданные путём переноса ядра одного генотипа в цитоплазму клетки другого генотипа. Используя метод насыщающих возвратных скрещиваний пшеницы мягкой (Т.аезЦушп) с представителями различных родов злаковых (Aegilops , Бесак Ь., ТгШсит Ь.)3 которые взяты в качестве доноров чужеродной цитоплазмы, в Российском университете дружбы народов создана серия гибридов и линий аллоцитоплазматической пшеницы. Ядерный геном различных сортов Т.аевйушп у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы нормально функционирует в чужеродной цитоплазме на протяжении 10-15 гибридных поколений, о чём свидетельствует их полная фертильность. Кроме того, такие гибриды являются удобным модельным объектом для изучения эффектов ядерно-цитоплазматического взаимодействия.

Настоящая работа осуществлена в рамках Федеральной целевой Программы „Интеграция" (раздел „Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс- толерантости") этап 4,0 и 4,1 (оценка селекционного материала и получение гибридов яровой пшеницы

РО-

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.Нехромосомная наследственность и ее использование в селекции

растений.

Как правило, все модели эволюционных и селекционных процессов строятся на основе изменения ядерных (хромосомных) генов под воздействием мутации или отбора. При этом практически полностью игнорируется роль изменчивости цитоплазматических генов. Со времени переоткрытия менделевских законов наследования стало ясно, что некоторые типы изменчивости не подчиняются этим законам: появление различных результатов в реципрокных скрещиваниях, расщепления в первом гибридном поколении, нарушения свободного комбинирования генов и т.д. (Федин,1970; Набока,1974; СтепановаД976; НаШеу,1980; 8ЬагтаЛ983). При анализе некоторых реципрокных скрещиваний, например, у пшеницы (внутривидовых и межвидовых) и кукурузы (межсортовых, межлинейных и сортолинейных), в ряде случаев у гибридов Рь полученных от прямых и обратных скрещиваний, обнаруживаются существенные различия. Они касаются таких важных признаков, как продолжительность вегетационного периода, жизнеспособность семян, высота растений, устойчивость к полеганию и болезням, а также развитие основных элементов продуктивности. Поскольку вклад цитоплазмати-ческой изменчивости в общую генетическую изменчивость по селекционным признакам оценивается в 20-25% (Давыденко,1990), все это указывает на определенную роль и значимость цитоплазмы в количественном наследовании признаков. Явление цитоплазматической наследственности было открыто в 1909г. немецкими генетиками Корренсом и Бауэром, которые пришли к выводу, что как биологическое явление оно не укладывается в менделевские законы и не может быть объяснено хромосомной теорией наследственности. Обнаружение ДНК в органоидах цитоплазмы явилось крупным событием в изучении цитоплазматической наследственности. Развитие цитоплазматиче-

ской наследственности до 60-х годов сдерживалось следующими причинами: неопределенность цитоплазматических факторов наследственности; отсутствие статистических закономерностей расщепления; выявленность групп сцепления; на закономерность вклада материнской и отцовской форм в цито-плазматическую наследственную информацию при материнском типе наследования (ЛобашевД967). Цитоплазматическая наследственность характеризуется неменделевским расщеплением, что указывает на цитоплазматиче-скую локализацию соответствующих детерминантов(Федин,1970;

Крупнов,1973). Однако неменделевское расщепление может быть обусловлено и рядом фактов, заведомо локализующихся в хромосомах, в частности, превращением рецессивного аллеля в доминантный, изменением аллеля под влиянием другого аллеля, анеуплоидной, митотической комбинацией.

Таким образом, для цитоплазматической наследственности характерны следующие черты: -неменделевское расщепление признаков протекает как в процессе мейоза, так и в процессе митоза;

-расщепление нехромосомных исследуемых различий в митозе происходит в гетерокарионе, следствием чего является рекомбинация или пересортировка нехромосомно и хромосомно наследуемых признаков, отличающих компоненты гетерокарина;

-нерегулярное расщепление при митозе происходит непосредственно после скрещивания двух противоположных фенотипов.

Физико-химические исследования ДНК цитоплазматических органелл показали ее специфические отличия от ядерных ДНК (Ванюшин, Кирнос,1974; Герасимов, 1975; Прокофьева, Кокшарова,1982; Белецкий, 1985). С открытием способности цитоплазматических ДНК к репликации и трансформации фактически подтвердились гипотезы о частичной генетической автономии ряда цитоплазматических органелл, способных к самопроизведению и мутированию. Но хотя цитоплазма наряду с ядром и участвует в передаче наследственных свойств, значение их в этом процессе неравноценно

(Неттевич,1968; Harold, 1971; Maan, 1976;Kihara, 1979). Геномы хлоропластов и митохондрий кодируют ключевые энергетические процессы клетки - фотосинтез и дыхание, следовательно, изменения в этом генетическом коДе могут проявляться на всех уровнях организации живого организма. Как, известно большинство цитоплазматических мутаций не только не сопровождаются усилением адаптивных свойств, но, напротив, или летальны, или значительно снижают приспособленность организма к определенным условиям существования или даже уменьшают плодовитость или продуктивность особей. Так, мутации мужской стерильности делают невозможным воспроизведение потомства в условиях самоопыления у высших растений, а пластомные мутации хлорофиллдефектности приводят к потере способности к автотрофному существованию (Давыденко,1984).

В ходе эволюции живых организмов роли ядерной и цитоплазма-тической наследственности менялись: при переходе от низших форм живого к высшим, значение последней постепенно утрачивалось (СеджерД975; ПрокофьеваД982).

В последнее время накапливаются данные об изменении свойств и признаков растений под действием чужеродной цитоплазм и о совместном ядерно-цитоплазматическом контроле синтеза структурных и ферментных белков, различных метаболитов клетки и др. Ряд исследователей (Buseh,1978; Sasakuma,1979; Kihara,1982, Panayotov,1983) подчеркнули необходимость изучения взаимодействия ядерных и цитоплазматических генов в наследовании признаков. Для решения этой проблемы необходим поиск новых подходов к изучению аспектов взаимодействия ядерных и органельных геномов. Особенно актуален поиск маркерных генов и признаков, позволяющих вычленить эффект изменчивости, обусловленный каждой из генетических систем в их взаимодействии.

Как известно, генетическая информация цитоплазмы локализована в органеллах- хлоропластах и митохондриях. Хотя объем этой информации по

сравнению с ядерной невелик, она играет важную роль в процессе жизнедеятельности растений уже в силу ее уникальности.

1.1. Состояние изученности нехромосомной наследственности.

С развитием учения о клетке естествоиспытатели рассматривали ее как элементарную единицу живого организма, в половых клетках которого заложены элементы наследственности. При этом ядро считали главным органом наследственности, а плазму - своеобразным поставщиком питательных веществ ядру (Федин,1970;Турбин, ПалиловаД975 ;\Уо1£ 1977).

Возможность материального обоснования нехромосомной или цито-плазматической наследственности появилась только с обнаружением в 1962 году в органелах цитоплазмы - пластидах и митохондриях, дезоксирибонук-леиновой кислоты (ДНК) (Ш8,Р1аЩ,1962; ОдинцоваД976,1987), в то время как само явление нехромосомной наследственности было открыто в 1980г. немецким ученым К.Корренсом и Э.Бауром.

Обнаружение ДНК внутриклеточных органелл послужило поводом для углубленного изучения их генома. Хлоропласты, специфические органеллы растительной клетки, в которых протекает фотосинтез, содержат геном, который у всех покрытосеменных растений представлен кольцевыми двутяж-ными молекулами ДНК размером 120-200 т.п.н. (молекулярная масса около 100 мегадальтон) (Нйше1а1, 1986; I 81ше1а1,1986). Сходным образом организован геном хлоропластов голосеменных растений, папоротников, мхов и печеночников, а также фотосинтезирующих водорослей 1987). Однако, сведения о геноме хлоропластов этих эукарит немногочисленны. Характерной особенностью структуры хлоропластного генома является наличие двух длинных обращенных повторяющихся последовательностей (инвертированного повтора), длина которых у высших растений составляет 20-25 т.п.н.(Мооге,1988). Предполагают, что инвертированный повтор стабилизирует хлоропластный геном и способствует сохранению в нем консерватив-

ного расположения генов(Ра1теп,1985; Туттзе1а1, 1985). Структура хлоро-пластной ДНК изменяется в процессе эволюции, однако она эволюционирует довольно медленно по сравнению с ядерной ДНК растительной клетки. Полиморфизм хлоропластной ДНК особенно сильно выражен у систематически далеких групп растений. Информационная емкость хлоропластного генома, в сравнении с ядерным невелика. Он кодирует около 130 белков со средним молекулярным весом 2000. Среди них половина белков, участвующих в фотосинтезе, белки аппарата трансляции и транскрипции хлоропластов.

Молекулярная и функциональная организация митохондриального генома характеризуется большим разнообразием (Кузьмин, Зайцева, 1987). Геном в принципе, организован, как одна большая группа сцепления, но частые рекомбинации приводят к появлению дочерних колец различных размеров. Наименьший размер „ главного кольца", или „главной хромосомы", обнаружен в митохондриях капусты- 217-218т.п.н., наибольший-2400т.п.н,- в митохондриях тыквы. Геном митохондрий высших растений кодирует не менее 20 полипептидов с молекулярными массами от 8 до 70кД, преимущественно высокогидрофобных. Среди идентифицированных митохондриальных генов гены двух субъединиц цитохромоксиказы, цитохрома в нескольких субъеденицах АТФазного комплекса, а также гены РНК, тРНК и некоторых рибосомных белков митохондрий (2ошс1а1е51987; Бск^еп е!а1,1987).

С момента открытия цитоплазматической наследственности было ясно, что явление не противоречит основополагающим принципам менделизма и ядерной наследственности. Морган - один из создателей хромосомной теории наследственности - считал, что участие цитоплазмы в наследственности не является альтернативой существования хромосомной теории генов. Он писал: „Остается рассмотреть одну категорию случаев, когда совершенно очевидно, что в плазме присутствуют саморазмножающиеся элементы, которые наследуются и обуславливают собой некоторые признаки организма, совершенно независимо от влияния ядра" (по Ивановой, 1986).

Создание электронного микроскопа, а также развитие и совершенствование тонких биохимических методов (дифференциальное центрифугирование, электрофорез, изотопные методы) дало возможность проникнуть в субклеточную организацию живых существ и различать детали клеточной структуры размером до 10"6мм. Исследования тонкой структуры цитоплазмы показали, что она не является однородным мелкозернистым и слизистым содержанием клетки, как предполагалось ранее, а имеет сложное строение. Цитоплазма заполнена разветвленной системой мембран липопротеидной природы (Шахов, 1969; Рубин, 1971; Седжер, 1975).

Полу функциональный мембранный комплекс- основа структурной организации цитоплазмы и ее органелл (ТаЫг, 1971). Цитоплазматические мембраны являются не только клеточными перегородками, но и фабриками обмена веществ. Они выполняют многообразные функции, включая структурные и каталитические. Благодаря наличию ферментных систем с помощью мембран осуществляется пространственная локализация процессов метаболизма, генерирование и запасание энергии, обеспечивается проницаемость и транспорт веществ. Таким образом, можно считать, что основные процессы возникают в самих мембранах и их специализированных системах. Отсюда вытекает, что изменение или нарушение структуры и свойств мембран должно оказывать влияние, как на жизненные функции организмов, так и на их наследственность.

С открытием ДНК и выяснением структуры ее молекул ученые пришли к выводу, что ДНК- носитель наследственности. Уже вскоре после обнаружения ДНК в органоидах цитоплазмы стало ясно, что для реализации наследственности важно не только ядро, но и цитоплазма, так как во всякой работающей системе все детали важны (Федин,1970).

Но между функциями ядра и цитоплазмы существует, как отмечает М.Е. Лобашев (1967), по меньшей мере, пять различий: I) ядро обладает высоко устойчивым постоянным в количественном и качественном отношении

набором видоспецифических микроструктур, или элементов, а цитоплазма содержит много органоидов, число которых, вероятно, непостоянно; 2) при дефектах или неисправностях уникальных структур ядро не способно исправить или заместить поврежденные органоиды путем размножения в одном клеточном цикле; 3) ядро наделено способностью к индентичной репродукции или к самовоспроизведению, т.е. происшедшие изменения в хромосомах воспроизводятся в том же виде. Этой способностью обладают и некоторые органоиды цитоплазмы, но они могут репродуцироваться количественно не идентично; 4) при клеточном делении хромосомы распределяются между дочерними клетками поровну, тогда как органоиды цитоплазмы могут распределяться неравномерно; 5) хромосомная, или ядерная наследственность, укладывается в рамки менделевских законов наследственности, а цитоплазма-тическая - нет.

При анализе некоторых реципрокных скрещиваний, например, у пшеницы (внутривидовых и межвидовых), в ряде случаев у гибридов Рь полученных от прямых и обратных скрещиваний, обнаруживаются существенные различия (Федин,1970; Набока,1974; Степанова, 1976; НаеШеу, 1980; 81мгта,1983). Они касаются таких важнейших хозяйственно-биологических признаков, как продолжительность вегетационного периода, жизнеспособность семян, высота растений и устойчивость их к полеганию, а также основных элементов продуктивности растения. Все это указывает на определенную роль и значимость цитоплазмы в количественном наследовании признаков.

Современный этап развития генетики уже на новом молекулярном уровне показывает, что в клетке существуют две генетические системы, которые функционально связаны, и что носителем наследственных свойств в цитоплазме, как и в ядре, являются дискретные самореплицирующиеся структуры, сохраняющие физическую и генетическую непрерывность в ряду клеточных поколений.

Несмотря на то, что цитоплазматическая наследственность открыта давно, развивалась эта область генетики вплоть до 60-х годов очень медленно по сравнению с хромосомной наследственностью. Это объясняется в первую очередь особенностями элементов цитоплазмы, которые делают их менее доступными для генетического анализа, чем ядерные (Иванова, 1986; НаЫеу,1972; Hawkes,1983; Basil,1988).

Основываясь на результатах исследований по генетике и селекции, можно предположить, что ядро является центром видовой наследственной информации и ряда специфических количественных особенностей сорта (устойчивости к болезням и вредителям, фотопериодическая реакция, технологические качества зерна и т.д.), а цитоплазма с ее большой подверженностью изменениям под влиянием условий внешней среды регулирует развитие количественных признаков путем воздействия на деятельность ядра и детерминирования некоторых других признаков и свойств (Ванюшин, 1974; Герасимов,1975; Прокофьев, 1982; Белецкий, 1985; Finley,1963; Washington, 1974). Роль этих компонентов клетки в наследственности будет по достоинству оценена при решении проблемы взаимодействия ядра и цитоплазмы в процессе наследственной информации ее в онтогенезе.

Существование двух типов наследственности - хромосомной и нехромосомной, или цитоплазматической, а также хромосомных и нехромосомных генов выдвигает в качестве первоочередной задачи изучение их взаимодействия (Панайтов,1975; Абакуменко,1969; Bush,1978; Kihara,1982; Panayotov,1983). Оказалось, что цитоплазма - не только та среда, в которой реализуется генетическая информация, поступающая из ядра, цитоплазмати-ческие структуры могут быть носителями собственного наследственного материала. С открытием способности цитоплазматической ДНК к репликации и трансформации нашли фактическое подтверждение гипотезы о частичной генетической автономии цитоплазматических органелл, способных, как ядерные генетические носители, к самовоспроизведению и мутированию.

Но, несмотря на то, что цитоплазма наряду с ядром участвует в передаче наследственных свойств, значение их в этом процессе неравноценно (Неттевич,1968; Smith, 1971; Маап, 1976; Kihara,1979). Роль ядерной и цито-плазматической наследственности менялась в ходе эволюции довольно значительно: значение последней постепенно падало от низших форм эукаритов к высшим. У растений внехромосомная наследственность играет большую роль, чем у животных. Возможно, этим объясняется тот факт, что в экспериментах по отдаленной гибридизации и трансплантации ядер у животных решающее влияние на развитие разнообразных признаков оказывало ядро, тогда как в опытах с растительными объектами нередко обнаруживалось влияние на него цитоплазмы (ПрокофьевД982; Седжер,1981). Оно заключалось в том, что гены, взаимодействующие с цитоплазмой, не могли „правильно" трансформировать информацию в новом „чужом" для них типе цитоплазмы.

Выяснение механизма и специфичности взаимодействия ядра и цитоплазмы в процессе реализации генетической информации имеет в наше время огромное теоретическое и практическое значение (Sasakuma,1979). Индивидуальное развитие, скрещивание таксономически отдаленных видов, гибридизация на клеточном уровне, генная инженерия, проблемы злокачественного роста и устойчивости микроорганизмов к антибиотикам - все эти вопросы тесно связаны с проблемой ядерно-цйтоплазматического взаимодействия.

У злаков наблюдаются также и случаи регулирования активности ядерных генов цитоплазмой (Wolf, 1977). Полученные результаты дают полное основание полагать, что существует комплексное взаимодействие структурных генов не только с ядерными регуляторными факторами, но также и с цитоплазматическими факторами регуляции, которые наследуются только от женского родителя.

Важная роль в определении устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям принадлежит внеядерной наследственной системе (Белец-

кий,1985; Бил, 1981), несмотря на ограниченность её информационной ёмкости. Мутации устойчивости имеют двойственный характер наследования данного свойства. Это свидетельствует о том, что резистентность контролируется и ядерными и внеядерными ( пластидными и митохондриальными) генами (Рубин, 1971).

Анализ устойчивых мутантов и изучение состава их мембран показывают, что внеядерная наследственная система играет важную роль в организации мембран органелл и клеточной стенки. Роль пластид и митохондрий достаточно важна в определении степени адаптации организмов к неблагоприятны воздействиям (Герасимов, 1975; Белецкий, 1985). Эти органеллы являются главными составными частями общей окислительной системы клетки. Известно, что в стрессовых ситуациях наблюдается повышение активности процессов окисления с целью обеспечения клетки энергией (Ру-бин,1971; Филатов, 1988). Очевидно, высокая способность цитоплазматиче-ских органелл сохранять свои специфические функции, вопреки действию экстремальных факторов, также может определять устойчивость организма.

В 60-е годы, когда методы биохимии и молекулярной биологии широко проникли в область генетики, в развитии последней произошли значительные сдвиги. Удалось не только подтвердить участие цитоплазмы в явлениях наследственности, но и окончательно установить локализацию, по крайней мере, некоторых её наследственных факторов.

В настоящее время окончательно ликвидированы разрывы в уровне исследований ядерной и цитоплазматической наследственности, хотя последнее направление остаётся, в силу перечисленных особенностей органоидов цитоплазмы, более трудным для генетичиского анализа.

Распределение всего генетического материала клетки можно представить следующим образом:

Вопрос о генетических функциях сложных цитоплазматических мембранных образований типа митохондрий и пластид становится в настоящее время одним из важных аспектов проблемы нехромосомной наследственности (Турбин, 1975; Иванова, 1965; ЗЫуаэгауа, 1974). Имеющиеся в настоящее время данные позволяют заключить, что мембранные органеллы цитоплазмы играют важную роль в генетических процессах организма, обладая определенной спецификой генетической функции и одновременно участвуя в комплексном взаимодействии с ядерными генетическими факторами в контролировании синтеза жизненно важных метаболитов клетки.

Исследования ядра, как носителя наследственности для некоторых культур (например, пшеницы) достигли такого уровня, что уже составлены хромосомные карты с точным обозначением генов, носителей определенных признаков. Селекционеры в своей деятельности не всегда обращают внимание на цитоплазму, как источник наследственности. Поэтому при отдаленной гибридизации выбор материнского и отцовского компонентов определяется в основном по ядерным факторам, и не всегда учитывается влияние цитоплазмы (Балинт, Ковач, 1961; 81еЬЫш, 1950).

У

еном-Хромосомы -Гены

Весь генетический

материал клетки I Плазмогены

цитоплазмы

Основные методы исследования цитоплазматической наследственности подразделяются на три группы:

I. Реципрокные скрещевания с изучением фенотипических проявлений у гибридов.

II. Включение ядра одного сорта или вида в цитоплазму другого сорта или вида путём беккроссирования. Сюда относятся и методы перемещения ядра в чужеродную цитоплазму путём микрохирургии у низших организмов.

III. Использование ядерных факторов, тесно связанных с действием цитоплазмы.

Реципрокное скрещивание, как метод изучения цитоплазматической наследственности дает достаточно хорошие результаты.

В литературе известны многие данные, полученные почти на всех культурах, которые показывают, что реципрокные гибриды особенно в первом поколении различаются друг от друга в значительной степени. Это объясняется влиянием цитоплазмы, так как в прямых скрещиваниях она передаётся материнским организмом. Поэтому цитоплазматическая наследственность в этих гибридах связана с влиянием матери. Так, например, установлено, что гибриды от реципрокного скрещивания различаются по морозоустойчивости. Гибриды, у которых в качестве материнского компонента была использована зимостойкая форма, отличались высокой зимостойкостью. Значительные различия у гибридов при реципрокных скрещиваниях обнаружены по устойчивости к болезням, полеганию, по морфологическим признакам и т. д.

Во всех этих случаях отмечено доминирующее влияние материнской формы. Цитоплазма оказывает большое влияние на развитие гибридов и, особенно, на такие признаки, как раннеспелость, высота растений, высота закладывания початков. Исследования, проведенные в Болгарии и других странах (Панайтов,1975) показывают, что некоторые типы цитоплазмы оказы-

вают очень сильное влияние не только на фертильность пшеницы, но и на многие важнейшие сельскохозяйственные признаки (рост, длина вегетационного периода, высота, посевные качества и др.).

1.2. Роль цитоплазматической наследственности в селекции

растений.

Известно, что развитие особи идет на базе целостной генетической программы, определяемой всей совокупностью генов, присущих данной особи. Генотип особи — это не конгломерат генов, а их констелляция — упорядоченная совокупность. Все гены взаимодействуют друг с другом, и в этом смысле все они выступают в качестве генов-модификаторов. Для обозначения наличия системы гармонично взаимодействующих генов введено понятие о генном балансе. Для полноценного развития особи необходимо, чтобы генетическая программа обладала полным набором генов, действие которых сбалансировано за счет определенных количественных соотношений (Дубинин, 1986). Генетическая программа онтогенетической адаптации включает не только геном, но и плазмон (в том числе, пластом), то есть все наследственные факторы, контролирующие адаптивные реакции в онтогенезе (Жученко, 1988).

С момента открытия генов как единицы наследственности считается, что они контролируют процессы, связанные с развитием целого организма по схеме: гены —> параметры, связанные с развитием —> морфология. Если бы такая иерархическая схема была правильна, морфологическая эволюция, как и развитие, сводились бы к чисто генетическим проблемам (А1Ьегс11, 1991). Согласно Альберху, гены не являются определяющим фактором развития, так как они сами подвержены воздействию других факторов (рис. 1 ).

Рис. 1 Цикл взаимовлияний в цепи ген-признаки. Экспрессия гена является как причиной, так и следствием морфогенеза (АШегсЬ, 1991).

Согласно концепции взаимодействия генов Тимофеева-Ресовского (1934) все факторы, влияющие на проявление гена, представляют собой как бы некоторую среду, в которой обнаруживается данный ген. В этой среде он разграничивает "генотипическую среду", к которой относятся все вовлеченные в процесс модификаторы, "внутреннюю среду", в которой развивается признак, и "внешнюю среду" (рис.2).

Как известно, генетическая программа развития растений записана в ДНК ядра в виде информации о первичной структуре (аминокислотной последовательности) всех белков, к синтезу которых потенциально способно данное растение. Эти белки необходимы для построения всего многообразия клеток, ткани и органов растения и поддержания их функциональной активности в течение всего жизненного цикла. Участок ДНК, содержащий информацию о первичной структуре одного белка или, точнее, одной полипептидной цепи, принято называть геном. Для белков, состоящих из одной полипептидной цепи, справедливо положение: один ген — один белок. В кодировании сложных белков, состоящих из нескольких полипептидных цепей,

принимает участие несколько генов. Совокупность генов, содержащихся в ДНК одного гаплоидного набора хромосом, называется ядерным геномом. Именно геном ядра несет всю полноту информации об онтогенетическом развитии растений. Имеющиеся в растительных клетках хлоропластные и митохондриальные геномы содержат информацию лишь об ограниченном числе белков этих органелл, их рРНК и тРНК. Дифференциация этих орга-нелл происходит под двойным контролем ядерного и их собственного геномов.

Реализация генетической информации в клетке осуществляется через синтез белков. Функционирование белков, первичная структура которых закодирована в определенных генах, обеспечивает проявление в фенотипе признака, за который ответственны эти гены, т.е. какой-то черты морфологической структуры растения или особенности функциональной активности его клеток. В силу этого в ряде случаев моногенные мутации, изменяющие структуру всего одного гена, и, следовательно, приводящие к выпадению одного белка, могут вызвать серьезные нарушения в морфогенезе растения или его функциональной активности. Например, мутации, затрагивающие ферменты, участвующие в синтезе хлорофилла, обуславливают появление альбиносных растений, неспособных к фотосинтезу. Изменение в наборе белков и их активности приводит к изменению функционального состояния клетки. Современные подходы молекулярной биологии позволяют рассматривать онтогенетическое развитие организмов, в том числе растений, с позиций последовательного изменения набора синтезируемых в их клетках белков, т.е. иными словами, с позиций последовательного включения и выключения, содержащихся в их ДНК генов, благодаря которому происходит считка генетической программы и ее реализация в фенотипе данного организма.

Рис. 2 Общая схема осуществления признака (по ТтюГееГ1~Ке880У8ку, 1934)

Программа развития — это большой участок онтогенеза. В ее составе можно обнаружить более мелкие программы развития, которые Боннер (1967) называет подпрограммами развития. В процессе развития происходит последовательная реализация соподчиненных программ. Вегетативное и генеративное направление морфогенеза связаны с фенотипической реализацией в клетках стеблевого апекса двух различных генных групп, составляющих соответственно вегетативную и генеративную программы развития. Существует тесная взаимосвязь между генотипическими программами вегетативного и генеративного морфогенеза. Известно, что условия, способствующие чрезмерному длительному вегетативному росту, часто задерживают переход растения к генеративному развитию, а условия, резко ограничивающие интенсивный вегетативный рост, ускоряют цветение и плодоношение.

В основу регуляции морфогенеза положено представление о том, что фенотипические различия между соцветием и вегетативным побегом

контролируются различными генами. По-видимому, решающим моментом в регулировании роста и развития является включение и выключение в отдельных группах клеток конкретных генов в строго определенные моменты. После включения участка развития дальнейшее развитие осуществляется автоматически. Под включением понимается действие первоначального индуктора (гормона, элемента среды, продукта ранее работавшего гена) на какой-то определенный участок ДНК, приводящее к снятию с этого участка блокирующих транскрипцию элементов. Такое снятие приводит к предоставлению возможности ферменту РНК-полимеразе начать считывание (т.е. синтез иРНК) с данного участка ДНК (независимо от того, есть ли это предварительные синтезы регулирующих развитие веществ, или считывание структурных генов). Далее, продукты, образовавшиеся в этих первоначальных синтезах (например, морфогенетически значимые вещества) автоматически избирательно взаимодействуют с определенными участками ДНК, открывая эти участки для считывания РНК-полимеразой, т.е. для транскрипции (рис.3).

Эти процессы захватывают ряд хромосом, точнее, содержащихся в них генов, постепенно расширяя круг работающих генов. Вовлечение новых генов происходит в строго последовательном порядке благодаря соответствию акцепторных участков ДНК (имеющихся у групп оперонов) действующим индукторам (рис.4).

Синтезы происходят в известной последовательности:

ДНК_транскрипция_^РНК

РНК_трансляция_^Белок (фермент)

Образование через иРНК белков и белков-ферментов, их функционирование и составляет определенный участок развития, определенную подпрограмму развития. Этот процесс, благодаря изложенной последовательности, имеет вид автоматически запланированного, так как он построен на принципах аналогичных комплементарности между реагирующими веществами (т.е. тем или иным индуктором и участком ДНК).

Включение программы

Гормон

Продукт ранее работавшего гена

03

Продукт гена (или гормон), включающий программу

I

ДНК

I

мРНК

1

Морфогенетически значимые вещества (у пороса деления)

^ Дифф. деление

ДНК (доч. клетки)

I

мРНК (+долгоживущие мРНК)

Ферменты, обеспечивающие дифференциацию определенного типа

Рис.3 Схема этапа программы развития (по Е.В. Ивановской, 1983).

Хромосома 1 Хромосома 2

рис.4 Схема временной последовательности реализации информации (по Е. В. Ивановской, 1983).

Целью процессов, обеспеченных одной волной таких непрерывных каскадных взаимоотношений, заканчивается один этап реализации программы и требуется полный индуктор для включения следующего этапа программы. Этим индуктором при нормальном развитии тем или иным путем

клетка оказывается обеспеченной. Развитие не определяется только сиюминутными синтезами иРНК и готовностью рибосом. В этом процессе принимают участие продукты более ранней транскрипции генов, т.е. могут участвовать в трансляции долгоживущие иРНК и аналогично часть выработанной иРНК может не подвергаться трансляции (Харрис, 1973; Корочкин, 1977). Регуляция экспрессии генов обеспечивается за счет каскадного набора регу-ляторных механизмов, действующих на разных уровнях от транскрипции гена до трансляции РНК (ЗсЬеггег е1 а1, 1979).

Итак, направленное влияние генетической информации на процессы развития связано с дифференциальным вступлением генов в разные фазы развития. В дифференцированных клетках весь генный набор сохранен, однако далеко не все гены равно функциональны. Процессы развития связаны с взаимодействием цитоплазмы и ядра. Здесь легко представить себе обратные связи, при которых возникают вещества цитоплазмы — возможно, индукторы и репрессоры, регуляторы действия генов на разных уровнях. Это отчетливо видно из факторов многочисленных мутаций, прерывающих процессы развития особи на разных его этапах (Дубинин, 1986).

Генотип детерминирует гормональную регуляцию, которая в свою очередь, оказывает на него существенное влияние и вместе с генетической регуляцией составляет основу эндогенного контроля при реализации наследственной программы растений. Усиливая или ослабляя процессы роста и развития, эти системы во взаимодействии с экологическими и другими факторами среды определяют тип морфогенеза, структуру, продуктивность и качество урожая растений (Шевелуха, 1992).

Весьма важной проблемой является взаимодействие генетической и гормональной регуляции процессов роста и развития как наиболее интенсивных процессов жизнедеятельности растений (Чайлахян, 1988). Исходя из фотоинтегративного принципа светового управлениями растениями необходимо знать не только фотоиндуцированные изменения процессов в кле-

точном ядре, но и генетические изменения в хлоропластах, так как в них протекает синтез или накопление гиббереллинов и абсцизовой кислоты (Шахов, 1993). Под влиянием света изменяется баланс эндогенных фитогормонов и ингибиторов роста, что, в свою очередь, приводит к изменению регулятор-ных процессов. Общее представление о действии света на геном и гормоны дает схема В.И.Кефели (1991).

Рост корней

!

ИУК

■> { Растяжение клеток

ГК

Рост стебля

т

Гут> > » Геном Фенольные

регуляторы

-► Цигокинин

Зеленение

Деление клеток

листьев

Регуляция экспрессии генов эукариот значительно сложнее, чем генов прокариот в силу мозаичной (экзон-интрон) структуры генов у организмов, имеющих ядро: информативных (экзоны) и неиформативных (интроны). Количество ДНК интронов обычно в 5-20 раз и более превышает количество ДНК экзонов. Наличие интронов у эукариот является отличительной чертой генов эукариот от генов бактерий, у которых гены являются непрерывающимися (исключение составляют архебактерии). В связи с этим

фрагментарному гену эукариот в процессе управления синтезом бежа необходим дополнительный этап по сравнению с бактериями, заключающийся в необходимости вырезания интронов и сшивания экзонов в прединформаци-онной РНК, чтобы иРНК содержала непрерывную последовательность нук-леотидов, способных кодировать клеточный белок.

Итак, созревание мРНК сопровождается вырезанием интронов из соответствующих первичных РНК-транскриптов, то есть сплайсингом. Контроль экспрессии генов может осуществляться как на уровне самой транскрипции, так и на уровне сплайсинга. Более того, ДНК в эукариотиче-ских клетках организована в нуклеосомы, которые в свою очередь формируют хроматиновые структуры более высокого порядка. В зависимости от локальной структуры хроматина, данные участки ДНК могут находиться в состоянии, доступном или недоступном для действия РНК-полимеразы, то есть структура хроматина также может влиять на регуляцию транскриции. Возможные уровни регуляции эукариотических генов и количество примеров, на которых показана возможность реализации того или иного уровня регуляции приведены в табл.1. Кроме того, поскольку у эукариот транскрипция не сопряжена непосредственно с трансляцией, то возможен и фактически реализуется цитоплазматический контроль использования регуляторных мРНК (Айала, Кайгер, 1988).

Согласно гипотезе, представленной Георгиевым (рис.5), модель основана на предположении о полицистронности единицы транскрипции, включающей два функционально различных участка. Непосредственно рядом с участком связывания РНК-полимеразы (промотор) находится группа акцепторных локусов. Они являются регуляторными последовательностями ДНК, связывающими гипотетические регуляторные белки, которые могут быть гистоновыми или негистоновыми белками. В модели предусматривается, что регуляторные белки контролируют скорость транскрипции в пределах транскрипционной единицы, взаимодействуя с акцепторными локусами. Струк-

турные гены расположены на дистальном конце единицы, поэтому их транскрипция зависит от результатов взаимодействия бежа и ДНК в проксимальных акцепторных локусах (Восток, Самнер, 1981).

Таблица№ 1

Возможные уровни регуляции экспрессии генов.

Уровни регуляции Количество примеров

Ядерный

Транскрипция

Инициация Множество, >100

Терминация (аттенуация) 1

Процессинг ядерной РНК

Полиаденилирование ~3

Сплайсинг 2

Цитоплазмати ческий

Стабильность мРНК ~ 5 на <->• уровне определенных

генов; множество на общем уровне.

Эффективность трансляции ~ 10 на уровне определенных

мРНК генов; множество на общем уровне.

Акцепторная,, Структурная,иш

им нвинформатиЬная информативная

зона зона

_Л--А--

Промотор Акцепторные Структурные

б цитоплазму

Рис.5 Модель регуляции транскрипции у высших организмов предложена Георгиевым (1969).

Основная единица транскрипции имеет две части: акцепторную и структурную. Акцепторная часть контролирует транскрипцию; она содержит промоторную последовательность для инициации и несколько акцепторных последовательностей. Акцепторные последовательности^,, и т.д.) связывают рецепторные белки (гь г 2 и т.д.), регулируя тем самым движения РНК-полемеразы вдоль молекулы ДНК. Особые молекулы-индикаторы могут связывать регуляторные белки и тем самым препятствовать их взаимодействию с акцепторными последовательностями. Если все акцепторные последовательности свободны от регуляторных белков, то полимераза переходит в структурную часть, которая содержит последовательности структурных генов. Продукт транскрипции целой единицы (РНК) имеет высокий молекулярной вес и содержит как неинформативную последовательность на 5Г -конце, так и информативную последовательность на 3' - конце. Специфиче-

ское расщепление приводит к появлению отдельных молекул мРНК (ss, s2 и т.д.), в то время как неинформативная последовательность в ядре деградирует (Георгиев, 1969).

1.2.1. Влияние генетических систем цитоплазмы на экспрессию

генома.

Экспрессия генов, как известно, заключается в реализации информации, закодированной в ДНК через цепь событий, приводящих к появлению в клетке функционально активного бежа ДНК —►РНК-► белок. Она осуществляется через транскрипцию и трансляцию. Под дифференциальной экспрессией генов понимают включение работы одних генов и выключение других. Признак возникает за счет функционирования одного, но чаще многих белков. Перечислим основные пути регуляции экспрессии гена:

1. Изменение количества матричной ДНК за счет полиплоидизации, в результате которой в клетке возрастает доза всех генов, содержащихся в геноме, и усиливается синтез белка.

2. Изменение состояния ДНК-матрицы в хроматине за счет изменения плотности упаковки хроматина, разрыхление которого делает транскрипцию гена потенциально возможной, поскольку промоторный участок становится доступным РНК-полимеразе, а также за счет регуляции активности индивидуальных генов на участках хроматина с разрыхленной структурой.

3. Регуляция транскрипции может осуществляться на уровне изменения количества или активности РНК-полимераз (Guilfoyle et al, 1980).

4. Регуляция экспрессии генов возможна на уровне процессинга.

5. Запасание синтезированных иРНК в неактивном состоянии в составе свободных информосом цитоплазмы с последующим вводом этих маскированных иРНК в процесс трансляции. Этот путь регуляции экспрессии генов имеет, по-видимому, очень важное значение у эукариот вообще и у высших растений в частности (Чайлахян, Бутенко и др., 1983).

6. Регуляция экспрессии генов может происходить на трансляционном уровне.

Таким образом, регуляция экспрессии генов может происходить на уровнях: транскрипции, процессинга (превращения предшественника иРНК в иРНК), транспорта иРНК из ядра в цитоплазму, запасания иРНК и ее перехода в транслируемое состояние, а также на уровне трансляции.

Установлено, что фитогормоны регулируют экспрессию генов у растений (Кулаева, 1978), то есть они участвуют в реализации генетической информации в ходе цитогенетического развития растений, что проявляется во влиянии их на состав, количественные соотношения и функциональную активность бежов клетки. Влияние фитогормонов на экспрессию генов проявляется на всех этапах этого процесса, включая полиплоидизацию клеток, изменение структурного состояния хроматина, изменение в количестве и активности РНК-полимераз, влияние на процессинг, демаскирование ранее синтезированных матриц и на трансляцию.

На реализацию генетической программы растений большое влияние оказывают условия среды (температура, качество и интенсивность света, фотопериодические условия, минеральное питание, обеспеченность водой и т.д.).

Итак, реализация генетической информации в ходе онтогенеза растений определяется сочетанием внешних и внутренних факторов, в результате чего генотип получает свое выражение в фенотипе. Вопросам "внутренней" среды в генотипе уделяется все большее внимание. Рассматривая проблему популяционной генетики РтсЬат (1981) и Хесин (1984) указывают на то, что для внутригеномных элементов геном является лишь средой обитания. По-пуляционная генетика, отмечает Хесин (1984), применима как к цитоплазма-тическим компонентам, так и к множественным хромосомным элементам, прежде всего перемещающимся. Он высказывает предположение, что под действием ядерных генов идет отбор определенных типов митохондрий.

Stebbins (1983) считает, что гены, кодирующие внутриклеточные белки, в процессе эволюции подвергаются селективным давлениям внутренней природы, а их "мозаичная" эволюция базируется на смещении баланса генотип-фенотип в целом (по Жученко, 1988).

Поскольку фенотипическое проявление генетической информации основано на процессах генетической транскрипции и трансляции, подверженных, в свою очередь, влиянию и внутренней, и внешней среды, то целесообразно говорить как о взаимодействии генов (а правильнее продуктов генов), так и о взаимодействии их с факторами внутриклеточной среды. В связи с этим цитоплазматические (внехромосомные) генетические системы, являющиеся неотъемлемой составной частью внутриклеточной среды, играют важную роль как источник генотипической изменчивости. Поэтому изучение путей изменения этих систем является одним из эффективных факторов селекции, позволяющим активно менять генетическую программу филогенетической адаптации организмов.

Под влиянием митохондриального генома изменяются устойчивость растений к патогенам, размер зерна, проявляется ЦМС (в некоторых случаях), которая широко используется для получения гибридных семян кукурузы, сорго, просо, сахарной свеклы, подсолнечника, лука и других сельскохозяйственных культур.

Установлено, что генетические детерминанты, контролирующие ЦМС у сорго и кукурузы, локализованы в гпЩНК, а не в ДНК хлоропластов, и появляются как мутации в тЩНК фертильного растения (Pring et al, 1979, Forde and Leaver, 1980). У ряда культур (пшеница, сорго, капуста, сахарная свекла, фасоль) установлено, что тЩНК фертильных растений и растений с ЦМС различаются по рестрикционным картам (Vedel et al, 1982; Powling, 1982). Доказано, что специфичный для кукурузы патоген Helminthosporium maydis поражает только растения Т-типа ЦМС (Miller, Коерре, 1971). ЦМС и мужская фертильность у кукурузы, контролируемые ядерными и митохондриаль-

ными генами, представляют уникальную систему для изучения межгеномной кооперации, которой принадлежит важная роль в генетической регуляции морфогенеза растений (Leaver et al, 1983).

Сведения об экспрессии пластома и его влияние на фенотипическую вариабельность организмов довольно многочисленны. Особое значение среди органелл цитоплазмы растительных клеток принадлежит хлоропла-стам, основная функция которых заключается в превращении солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ. Хлоропласты участвуют также в восстановлении нитратов и сульфатов, что обеспечивает возможность синтеза большого количества аминокислот. Совместно с другими органеллами клетки хлоропласты играют ключевую роль в фотодыхании, транспорте ионов, промежуточных и вторичных метаболитов (Schreier, Bohnert, 1985).

Как и в случае экспрессии митохондриального генома, не все пластид-ные компоненты могут быть закодированы пластидной ДНК — наличие некоторых хлоропластных белков, скорее всего, связано с функционированием ядерных хромосом (Bottomley, Bohnert, 1982). Считается, что около 70% пла-стидных белков кодируются белками, локализованными в ядерном геноме. В то же время некоторые пластидные белки могут быть синтезированы на рибосомах пластиды (Hoober, Stegman, 1975).

До настоящего времени механизмы связей ядерных и хлоропластных генов выяснены недостаточно, однако отмечается координированность их действий в онтогенезе растений (Schreier, Bohnert, 1985).

1.2.2. Влияние чужеродной цитоплазмы на формирование хозяйственно ценных признаков и свойству пшеницы.

1.2.2.1. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) у пшеницы как индикатор, отражающий разнообразие типов

цитоплазмы.

Датой открытия ЦМС принято считать 1904г., когда Корренс сообщил результаты изучения наследования „мужской стерильности" у женских растений гинодиэцийного вида Satureja hortensis L. В связи с тем, что потомство от скрещивания женских особей с особями обоеполыми всегда представлено только женскими формами, то есть растениями с мужской стерильностью, Корренс сделал вывод о цитоплазматической обусловленности данного явления. Этот вывод затем был подтвержден результатами обширных исследований Пеннета (Punnett, 1927). Аналогичный характер наследования мужской стерильности обнаружен и у некоторых других гинодиэцийных видов. К настоящему времени ЦМС установлена у свыше 100 видов растений, представляющих 19 семейств. Большинство источников ЦМС гибридного происхождения, то есть, получены экспериментально при перемещении генома одного вида в цитоплазму другого. Спонтанная ЦМС обнаружена только у 21 вида. Приведем список видов растений, у которых обнаружено явление ЦМС при взаимодействии с геномом T.aestivum L. и T.durum и авторов, впервые изучивших это явление (табл.2).

У пшеницы мягкой (T.aestivum L.) приоритет открытия ЦМС принадлежит японскому генетику Х.Кихара (Kihara, 1951), который обнаружил данное явление при перемещении генома T.aestivum в цитоплазму диплоидного злака Aegilops caudata. Явление пестиллоидности у мягкой пшеницы с цитоплазмой Ае. caudata наблюдали З.Д. Прокофьева, С .Я. Краевой (1971), О.Г. Семенов, М.И. Рябинина (1978).

Вторым источником ЦМС оказался тетраплоидный Aegilops ovata (Fukasawa, 1959), в цитоплазму которого был перемещен геном мягкой пшеницы сорта Норис 26.

Большинство возделываемых сортов оказалось закрепителями ЦМС этого типа (Wilson, Ross, 1961). Вильсон и Росс (Wilson, Ross, 1962) открыли ЦМС при перемещении генома сорта Бизон в цитоплазму тетраплоид-ного вида T.timopheevi. Донор стерильной цитоплазмы явился также и источником генов восстановления фертильности. Гены Rf были обнаружены кроме того, в T.spelta var. Duhamelianum (Kihara, Tsunewaki, 1967), а также у ряда сортов мягкой пшеницы — Палмаресс, Примепи и другие (Jngold, 1968). Далее было установлено, что у многих восстановителей фертильности гены локализованы на хромосомах 1А, 5А, 6В. и 7Д (Lucken, Maan, 1969; Tahir, Tsunewaki, 1971 и др.).

Таблица 2

Источники цитоплазматической стерильности для мягкой и твердой

пшениц.

Виды, вызывающие ЦМС Авторы первого сообщения

По мягкой пшенице По твердой пшенице

Ае§1юр8 саисЫа (Эгилопс каудата) X. Кихара (1951) Х.Кихара и К.Цуневаки (1964)

Ае§1юр8 оуа1а Ь. (Эгилопс овата) X. Фуксава (1959) X. Фуксава (1957)

Т.Т1шор1гее¥1 Zhuk. (Пшеница Тимофеева) Дж. А. Вилсон и В.М. Росс (1962) Х.Кихара(1963)

ТгИикоувку! Меп.е! Еп2.(Пшеница Жуковского) Э.Д.Неттевич, Т.Н.Федорова (1966) С.Маан, К.Лакен (1967)

Т.йшопоуиш Heslot (Пшеница тимоновум) Э.Д.Неттевич, Т.Н.Федорова Л 966) —

(ТЛ1шорЬееУ1 х Ае. 8§иагго8а) (Пшени-ца Тимофеева х Эгилопс скваросса) Л.Х.Шебецкий (1964) —

Продолжение табл.2

Виды, вызывающие ЦМС Авторы первого сообщения

По мягкой пшенице По твердой пшенице

(Ае.уеШлсоза х Т.йт-орЬееуО (Эгилопс вентрикоса х х пшеница Тимофеева) Е.Элер, М.Ингольд (1966) —-

Т.Ьоеойсшп Вош (Дикая одноостная однозернянка) С.Маан, К.Лакен (1967) С.Маан, К.Лакен (1967)

Т.шопососсит Ь. (Культурная однозернянка — С.Маан, К.Лакен (1968)

Т.агагайсит ЫкиЬх. (Дикая закавказская полба) С.Маан, К.Лакен (1968) И. Д.Мустафаев, М.А.Федин, A.M. Шейх-Заманов (1968)

В своем обобщении экспериментального материала по внехромосом-ной наследственности Д.Джинкс (1966) отмечает, что эта система во взаимодействии с хромосомной системой играет в природе разнообразную роль — от обеспечения изменчивости и до создания барьеров к скрещиванию, которые приводят к обособлению видов. Недостаточно изучено эволюционное значение ЦМС. Очевидно, отбор внехромосомных детерминантов непрерывно происходит в популяциях обоеполых цветковых растений, что обеспечивает нормальное функционирование мужского гаметофита. Дивергенция по внехромосомным детерминантам приводит к генетическому разнообразию и в дальнейшем к изоляции популяций. Определенную роль в увеличении частоты рекомбинаций в популяциях наряду с ГМС (генная мужская стерильность) может играть и ЦМС. Есть достаточные основания предполагать, что мутации ядерных генов и вне хромосомных детерминантов фертильности пыльцы могут быть отправными моментами в эволюции цветковых растений от однодомности к двудомности.

Итак, во многих случаях цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) является результатом межвидового скрещивания с последующим беккроссированием генома одного вида в цитоплазму другого вида. В результате проведения достаточного количества беккроссов (6-7) происходит полное замещение ядерных генов материнской формы (донора цитоплазмы) на ядерные гены отцовской формы, что приводит к созданию ядерно-цитоп-ламатической комбинации. В такой комбинации присутствие чужеродной цитоплазмы может проявиться чаще всего в виде ЦМС. В этом случае можно говорить о различии типов цитоплазм у этих двух видов, используемых в качестве компонентов при создании данной ядерно-цитоплазматической комбинации.

В табл.3 и За представлены результаты многочисленных исследований, посвященных выяснению степени сходства и различий между цитоплазмами Triticum aestivum и (или) Т. durum и Т. timopheevi, с одной стороны, и цитоплазмами других видов Triticinae. Мужская стерильность оказалась результатом несовместимости геномов Т. aestivum и (или) Т. durum с двадцатью различными цитоплазмами, которые на этом основании должны отличаться от цитоплазмы Т.aestivum и Т.durum.

Установлено, что изучаемые типы цитоплазмы отличаются в меньшей степени от цитоплазмы T.timopheevi. Так, среди них лишь три типа обусловили мужскую стерильность. Оказалось, что в большинстве случаев геном Т. durum более чувствителен к чужой цитоплазме, чем геном Т. aestivum. В сериях замещающих беккроссов выяснилось, что для замещения ядерных генов вида — донора цитоплазмы меньшее число беккроссов понадобилось для Т. durum, нежели для Т. aestivum.

Таблица3

Специфика фенотипического проявления чужеродных цитоплазм при

взаимодействии их с геномами T.aestivum и/или Т. durum и T.timopheevi.

ФЕНОТИП

Мужская стерильность с побочными дополнительными фенотипическими эффектами, наследуемыми через цитоплазму

Побочный эффект ГЕНОМ

aestivum / durum timopheevi

Пониженная жизнеспособность A.bicornis A.umbellulata A.variabilis T.boeoticum S.cereale

Пониженная жизнеспособность Только с геномом Т. durum A.longissima A.sharonensis A.cylindrica A.heldreichii T.monococcum, Y С геномом Т. durum

Позднеспелость A.ovata

Пестиллоидность A.caudata

Непрорастающее зерно A.sguarrosa (с геномом Т. dumm)

Таблица За

ФЕНОТИП

Мужская стерильность-единственный фенотипический эффект Нормальный или почти нормальный фенотип

ГЕНОМ ГЕНОМ

аезЙуитМигит аевЁшит У ёигит йторЬеем

А.врексмёез А.итЬеПиЫа • А.уапаЫНв

АЛог^ввипа А.зЬагопегшз А.суНпёпса А.ЬеМгасЬП Т.топососсит А.уеШпсоБа * § г Й « О Ьч

А.саиёа1а

Т.^торЬееу! Т.гЬисстку1 Т.Нтопоуит Т.агаШюит Т.(Исоссо1ёез уаг.пиШ§1ипш A.squarrosa (с геномом Т.аеяи'ушп) Т.сИсоссснёез Кош. A.squarrosa Т.гЬикоувку! Т.агагайсит T.dicoccoides var.nudiglumis Т.ё1соссо1ёез Когп. Т.ёигит Т.аез1луит

Соответственно, цитоплазматические эффекты, которые в некоторых случаях затрагивали иные характеристики растений, помимо формирования пыльцы, также наблюдались в более ранних беккроссных поколениях (в вариантах с Т.ёигшп). В пределах групп, объединенных наличием явления ЦМС, для более полной их классификации учитывались также дополнительные фенотипические эффекты, которые имели место в конкретных ядерно-цитоплазматических комбинациях.

Оказалось, что специфика взаимодействия различных типов цитоплазмы с изучаемыми тремя ядерными геномами (Т.аеБЙУШп, ТЛигшп и Т.йторЬееу1) проявилась также в различной степени жизнеспособности ядерно-цитолазматических комбинаций. Так, оказалось, что некоторые цитоплазмы индуцируют снижение жизнеспособности при взаимодействии с геномами как Т.аезйуит, так и Т.ёигиш , а у других это явление наблюдается только при взаимодействии с геномом Т.ёигит. Наконец, у некоторых типов цитопазмы подобное явление отсутствует во всех ядерно-цитоплазматиче-ских комбинациях независимо от ядерного генома.

Таким образом, фенотипический спектр ядерно-цитоплазматиче-ских взаимодействий может быть довольно широким и может сопровождаться явлением ЦМС и другими свойствами негативного или позитивного характера. В то же время у некоторых форм растений, имеющих стерильную цитоплазму, депрессия в росте и развитии может наблюдаться в ранний период вегетации, еще до начала мейоза. Следовательно, причиной депрессии можно считать не явление ЦМС, а специфические (видовые) особенности цитоплазмы. Восстановление фертильности пыльцы путем введения в ядро стерильных растений генов ИТ может не затрагивать другие сопутствующие факторы.

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) у растений является весьма удобным модельным объектом для исследования нехромосомной наследственности и проблемы взаимодействия ядерных и цитоплазматиче-

ГоСУД A''"

ских генетических систем у растений. Известно также, что явление ЦМС широко используется в селекции на гетерозис как средство генетической кастрации материнских растений при гибридизации различных сельскохозяйственных культур. Наиболее широкое применение ЦМС получила в селекции на гетерозис у кукурузы, сорго, сахарной свеклы, риса, а также у некоторых овощных культур.

Теоретическая модель взаимодействия ядерных геном и плазмогенов при ЦМС была предложена Н.В.Турбиным и А.Н.Палиловой (1970) (рис.6). Отличительными чертами этой модели являются: 1) использование известного принципа регуляции функции ядерных генов на основе их репрессии и депрессии для объяснения регуляции функции плазмагенов, локализованных в митохондриях растений; 2) признание мутационной природы ЦМС и регу-ляторного влияния ядерных генов на функцию мутантных плазмагенов путем контролирования синтеза веществ, играющих роль индукторов биосинтетических реакций, детерминируемых структурными плазмагенами; 3) признание различий в действии доминантных и рецессивных генов, определяющих нормальное развитие пыльцы (Rf или rf), а также между мутантными и нормальными плазмагенами; 4) предположение о существовании гетерогенности митохондрий в дифференцированных тканях и клетках, что обеспечивает их нормальное функционирование в целом организме, за исключением определенных этапов развития — формирования репродуктивных тканей.

Эта модель получила в дальнейшем свое подтверждение в работах, проведенных с использованием новейших молекулярно-биологических методов (эндонуклеазная рестрикция, молекулярная гибридизация, сравнительное изучение трансляционных продуктов митохондриального генома стерильных и фертильных растений кукурузы in vitro в изолированных органеллах и др.).

Вф вф

И

Ир+ Пр" Пс

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Мохамед Салех Мохамед Абдул Рахим

выводы

1. Разнообразие генотипов, созданное в результате ядерно-цитоплазма-тического взаимодействия аллоцитоплазматических форм пшеницы расширяет возможности по созданию сортов, приспособленных к различным поч-венно - климатическим условиям.

2.Установлены специфические особенности типа цитоплазмы 8.сегеа1е и Ае.оуа1а, обусловливающие характер развития растений у аллоцитоплазматических линий яровой пшеницы Т.аезйушп. В большинстве вариантов линий на цитоплазме Ае.оуа1а отличаются более продолжительным периодом вегетации по сравнению с линиями на цитоплазме 8.сегеа1е (на 4-6 дней).

3.Линии на цитоплазме Ае.оуа1а в более благоприятных условиях(1997 г.) с большой интенсивностью проявляют свои потенциальные возможности по сравнению с Линиями на цитоплазме Б.сегеак (на примере продуктивности колоса). Что свидетельствует об их более высокой пластичности в колеблющихся условиях среды.

4.Распределение изучаемых линий по продуктивности колоса и растения путём их ранжирования свидетельствует об их значительных различиях по данному признаку (от „среднего уровня" до „большого" в 1997г. и от „очень малого" до „среднего" в 1998г.).

5.Группа линий с наиболее высокопродуктивной кустистостью в условиях 1997г. представлена наиболее высокорослыми растениями. Тогда как в 1998г. в этой группе в основном линии со средней высотой стебля.

6.Уровень варьирования у большинства линий по таким признакам, как высота растений, длина главного колоса и число развитых колосков в главном колосе колеблется в пределах от „умеренно- слабого" (8,1-10 %) до „ниже среднего" (10,1-12 %), т.е. эта группа признаков с наименьшим уровнем изменчивости.

7.Идентификация изучаемых аллоцитоплазматических линий пшеницы с использованием морфометрических и биологических показателей позволило выделить по продуктивности и другим показателям ряд перспективных биотипов с характерными биологическими свойствами (на цитоплазме 8.сегеа1е № 5-10-12-18-20-22-23 и на цитоплазме Ае.оуа1а № 24-26-30-32).

8.Среди всех изученных признаков наиболее высокий уровень корреляционной связи с продуктивностью главного колоса у подавляющего большинства линий отмечен у таких признаков, как масса главного колоса (до обмолоты) и число зерновок с главного колоса. Уровень варьирования величины коэффициента у них от „значительной связи" до „сильной".

9.Группа высокорослых генотипов в большинстве случаев характеризуется относительно более высокой зерновой продуктивностью (масса зерна с одного колоса). Большинство среднерослых в условиях 1997г. и низкорослых (в условиях 1998г.). В условиях 1998г. изучаемые линии характеризуются низкой продуктивностью, тогда как в условиях вегетации 1997 г. из числа среднерослых выделены две линии (№ 5 и 30), отличающиеся относительно высокой продуктивностью колоса (2,2 и 2,1г. соответственно).

-130 а

Практические рекомендации.

1) Выделены ценные генотипы аллоцитоплазматической яровой пшеницы Т.аезЦушп на чужеродной цитоплазме 8еса1е сегеа1е и Aegliops оуа1а по комплексу хозяйственно-важных признаков. Эти генотипы могут быть использованы в селекции, как доноры цитоплазмы, при создании новых ядерно-цитоплазматических комбинаций.

2) Установлены специфические особенности типа цитоплазмы Ае.оуа1а, обусловливающие характер развития растений у аллоцитоплазматических линий яровой пшеницы Т.аеБЦушп, которые отличаются более продолжительным периодом вегетации по сравнению с цитоплазмой Бесак сегеа!е. Тип цитоплазмы Ае.оуа1а можно использовать в селекции при создании позднеспелых сортов пшеницы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Мохамед Салех Мохамед Абдул Рахим, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Балинт А., Ковач Г., Данные к выявлению генетических и физиологических основ гетерозиса в растительном мире. Гетерозис, из-во АН БССР, 1961, с. 50-58.

2. Батуро Ф.Н., Давыденко О.Г., и др. Замещение цитоплазм у сортов ячменя и их селекционный эффект // Докл. АН БССР, 1989. Т. 33 № 7. С. 657-659.

З.Бил Дж., Ноуяз Дж., Внеядерная наледственность, М., 1981, с. 168170.

4. Белецкий Ю.Д. Роль внеядерной наследственной системы в определении устойчивости растений к экстремальным факторам Среды. // Известия естественных наук. Ростов-на-Дону, 1985. № 1, С. 6 - 9.

5.Боос Ю., Бадина Г.В. Гетерозис овощных культур. Л.: Агро-промиздат. Ленингр. отд-ние, 1990.-223 с.

6.Брежнев Д.Д. Пшеницы мира. Л., „Колос" (Ленинградское отделение), 1976, 487с.

7.Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы, /М.-Л., Сельхозгиз, 1935. С 244 .

8.Ванюшин Б.Ф. Кирнос М.Д. Генетические функции органоидов цитоплазмы. Л., 1974. С. 7 -9.

9.Ведров Н.Г., Селекция яровой пшеницы на устойчивость к весенне -летней засухе с учетом некоторых морфофизиологических показателей. // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М. : Колос , 1978. С. 291 - 299

10. Ведров.Н.Г, Моисеева Н.П., Тулунина А.К. Морфофизиологиче-ские показатели яровой пшеницы в связи с экологическим происхождением и условиями выращивания // Экол. раст. сред. Сибирь. Красноярск, 1983.С. 96-98.

11. Войников В.К., Константинов Ю.М., и др. Генетические функции митохондрий растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-183с.

12. Генкель П.А. Физиологические основы адаптации растений к засухе. // Физиология и биохимия культурных растений. - 1976 - т. 8. Вып. 2. С. 132- 137.

13. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.-280 с.

14. Герасимов С.Б., Цитоплазматическая наследственность - новый фактор в селекции растения, с.-х. За рубежом, 1975, №8, с. 65-67.

15. Голик К.Н. Особенности продукционного процесса сортов яровой пшеницы разной урожайности, с.-х. Биология, 1982, №5 С. 641-646.

16. Гордон Л.Х., Бичурина A.A., Гусев Н.Л. О роли поверхностной плазматической мембраны в проницаемости клеток растений для воды. // Известия А.Н. СССР сер. биол. №4,- 1993 - с. 1973. С. 1973 - 1973.

17. Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С. Применение ЭВМ в селекционно -генетических исследованиях. М.: Изд-во РУДН, 1986. -79 с.

18. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностей модификационной изменчивости количественных признаков. Изд. АН СССР, серия биол. №3,1978, С.418-429.

19. Гужов Ю.Л., Шуман А.М. Закономерности корреляционных связей между хозяйственно-важными признаками у яровой пшеницы при геноти-пической и модификационной изменчивости. Изд. АН СССР, серия биол.

1981,№5, С.654-664.

31.Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М. : ВО Агропромиздат, 1987,- 447 с.

20. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М. : ВО Агропромиздат, 1987.- 447 с.39.

21. Жолкевич В.Н., Прусакова Л.Д. Передвижение ассимилятов и дыхание проводящих путей в зависимости от влажности почвы.// Физиология растений. 1958. т.5. С. 337 - 344.

22.Давыденко О.Г., Пилилова А.Н. Использование морфологического анализа для изучения влияния плазмы на структуру органом цитоплазмы. // Цитология и генетика. 1983. т. 17. С. 24-27.

21. Давыденко О.Г. Замещенные цитоплазматические линии пшеницы и ячменя. Подходы к созданию идентифицированных плазмофондов видов // Тез. Докл. I Всесоюзн.совещ. "Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах". Новосибирск, 1989, С. 20-22.

22. Давыденко О.Г. Роль цитоплазматической изменчивости в эволюции и селекции растений. Цитология и генетика, 1989, т. 24, №4, с. 6675.

23.ДжинксДж. Нехромосомная наследственность., МЛ966.

24. Дубинин Н.П. Общая генетика, 3е изд. М.,1986.

25. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишенев: Штинца, 1980, с. 588.

26. Иванова C.B. Нехромосомная наледственность. М., 1986, с. 23.

27. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991. 133с.

28. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. М. : Колос. 1981.- 175с.

29. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука, 1977.

30. Кузьмина K.M., Кумаков В.А. Биологические предпосылки селекции яровой пшеницы на скороспелость. // с. - х. биология. - 1983 - № 10. С. 24 - 30.

31. Кулаева О.Н. Физиология растений. 1978, т.25. с. 990-1008.

32. Кумаков В.А. , Кузьмина K.M., Алешин А.Ф., Андреева А.Ф. Роль кушения в формировании урожая яровой пшеницы в степном Поволжье.-// с.-х биология. 1982.Т. 17.№2 С.218-225.

33. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов яровой пшеницы./ м. Агропромиздат - 1985.-270с.

34. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. Из-во МГУ, 1950.

35.Куперман Ф.М. Морфология растений. М.: Высшая школа, 1982, с.

240.

36. Лагнан Ж.Р. Движение генетической информации между органел-лами растений. // Мобильность генома растений. М.: Агропромиздат, 1990. С. 85-93.

39. Лонц В.. Способности действия генов и наследуемость хозяйственно-важных признаков пшеницы. Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.Координационный Центр. 1983, с.299-308.

40. Лукяненко П.П. Селекция короткостебельных сортов пшеницы.// Селекция и семеноводство. 1969. № 2. С. 10 -15.

41. Лыфенко С.Ф. Влияние цитоплазмы Aegilops на проявление мужской стерильности и других признаков мягкой пшеницы // Цитоплазматическая стерильность и селекция растений. Киев, 1979. С. 42-45.

42. Мокридова С.А. Позднелетнее побегообразование из яровой пше-

ницы. // Физиология адаптации растений к температурным условиям Среды. -Новосибирск. -1982. С. 61 -97.

43. Морозова З.А. Особенности побегообразования аллоцитоплазма-тического гибрида пшеницы на цитоплазме. // Биологические науки. 1981. № 7. С. 88 - 95.

44. Одинцова М.С. ДНК хлоропластов и митохондрий // Итоги науки и техники. Биологическая химия. Люберцы, 1976. Т. 10. С. 178 -180.

45. Палилова А.Н. Силкова Т.А. Формирование продуктивности у новой серии алло-цитоплаэматических линий пшеницы под влиянием чужеродных цитоплазм // Сельскохозяйственная биология. 1987. N 12. С.3-5.

46. Панайтов И., Годов К. Влияние цитоплазмы на наследственную изменчивость пшеницы. С/х биология, М., 1975, т. 10, №3, с. 610-612.

47. Прокофева З.Д., Кокшарова Т.А. Специфичность взаимодействия ядра и цитоплазмы у отдельных гибридов с замещенным геном.// Вестник Московского университета. Серия 16, Биология, 1982, № 2. С. 65 - 70.

48. Рубин Б.А., Логинова Л.М. Внемитохондриальные окислительные системы. // Успехи соврем, биол., 1971, Т. 72., № 2. С. 253 - 270.

49. Семенов О.Г. Изучение плазмо-ядерного взаимодействия гибридов на чужеродной цитоплазме. Материалы советско-индийского симпозиума по проблемам генетики и селекции культурных растений, 1976, с. 65-67.

50. Семенов О.Г. Результаты и перспективы изучения аллоцитоплазматических пшениц. Сб. научных трудов "Задачи и пути селекции с/х культур в условиях тропиков, субтропиков и умеренной зоны.", М„ 1983, с.32-37.

51. Смола Е.И. Морфофизиологический анализ потенциальной и ре-

альной продуктивности сортов яровой пшеницы.// Приемы и методы повышения урожайности полевых культур. ВАСХНИЛ. Мироновский НИИ селекции семеноводства лични-цы. 1976. С. 95-96.

52. Степанова Л.В., Ромашин Г.С. Изучение реципроктных гибридов яровой пшеницы. // Доклады ТСХА, 1976, В.219. С. 82 - 87.

53. Турбин Н.В., Палилова А.Н. Теоретическая модель взаимодействия хромосомных генов и цитоплазмы при ЦМС у кукурузы. Доклад ВАСХНИЛ, 1970.

54. Турбин Н.В., Полилова А.Н. Генетические основы цитоплазмати-ческой стерильности у растений. // М. 1975. -183 с.

55. Удовенко Г.В. Общие требования к методам и принципам диагностики устойчивости растений к стрессам. // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л. : 1988. С. 5 -10.

56. Филатов Г.В. Роль ядерной и пластидной генетических систем в формировании фотосинтетического аппарата.// Тезисы докл. 12. Межд. ботанич. конгр. Л. 1975. т 2. -438 с.

57. Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа. М.: Агропромиздат, 1988.

58. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.-Л., 1934

59. Харис Г. Ядро и цитоплазма М.,мир, 1973.

60. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 559с.

61. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. С. 336-338.

63. Ausemus E.R.,Harrington g.b, Worzella w.w. Summary of genetic

studies in hexaploid and tetraploid wheats, s.of amer.soc .agron., 1946,38,p. 10821099.

64. Alberch P. American zoologist. 1980-Vol.20.p.653.

65. Bottomley W, Bohnert H.Y Encyclopedia of plant physiol.l982.p.532-596.

66. Briggs K.G.Attinaw A. Relationship between morphological characters above the flag leaf node and grain yield in spring wheat .crop sci., 1980,20.p.350-354.

67. Grantham R.,GautierC.,Gouy M. Abh.akad.wiss.DDR..abt.math.-naturwiss. Techn. 1983 .mi.s. 95-106.Discuss.p 107-110.

68. Ford B.G,leaverc.g. Proc.natl. aead .sci USA. 1980 vol 77.p418-422.

69. Finncham G.R.S Allelic complementation reconsiderd//carlsberg Res.comn.-1977-v.42-N6-p.421-430.

70. Fukasawa H. Nucleus substitution and restoration bymeans of successivebackrosses in wheat and its related genus Aegilops. Gapan .g.Bot.,17-55.1955.

71. Gallais A. Theorie de la selection en amelioration des plantes // Collection sciences agronomiques. Masson. Paris Milan Barcelon Mexico, 1990. p. 7-11.

72. Gillham N.W. Organelle heredity. New York, Raven.-1978.-p.650.

73. Hoober G.K.stegman W.S Genetics and biogenesis of mitochondria and chloroplasts. Columbus, 1975. P.225-230.

74. Kihara,Tsuhewaki Basis studies on hybried out at the national gnstitute of genetics.,seiken ziho ,1966,p.55-63.

75. Kihara H. Substitution of nucleus and its effecson genome monifestation. Cytologia ,1951,16 177-193.

76. Kinoshita T. Research works on wheat and breeding in USA. //. Nogyogijutsu.-vol.42.-N 8.-P.361-364.

77. Kinoshita T. and Kihara H. Heterosis expressed in the nuclearhybrids of common wheat having cytoplasm of Aegilops Squarrose. // Rep. of Kihara inst. for biol., Japan, 1981, №30,-p. 1-7.

78. Kofoid K.D., Maan S.S. Agronomic performance of randomly derivece alloplasmic wheats. // Wheat infor. Ser. Japan, 1980, -p.29-33.

79. Ledent G.F., Moss D.N. Relation of morphological charactera and shoot yield in wheat .crop sci., 1979,c.445-451.

80. Leaver C.L.,DixonG.K.E Hack et al Mitochondrial genes and their expression in higher plant. Structure and function of plant genomes .-New york,london ,plennum press .p.347-361.

81. Mansfield T.A. Movements ofstomata // Sci. Progr. -1983. -V.68.-N 274.-p.519-542.

82. Mayer B.S. Plant physiology. -Var. Norstand Riinhold. -Princeton. New Jersey. -1973. N6.-p.210-212.

83. Miller.T . Koeppe D.E., Raymond g.miller,David E.Koeppe, Soutern corn leaf blight, susceptible and resistant mitochondria No seience 1971. vol 173 p67-69.

84. Mongon A., Lerneur E., Schaick J. Water stress induction using polyethyline glycol in mutrient film technique on the photosynthetie parameters of three tomato species and one hybrid. Aeta occol. plant. -1984. -5; N 5. -p.375.

85. Pring D.R.Leving C.S.,hu w.w.l et al\\ Proc. Nat acad. Sci. Usa. Vol.

74.1977,p.2904-2908.

86. Palmer H.P. Population and Selection studies in a Triticum cross. Heredity, № 6, 1952, p.171-172.

87. Palti G., Dersi L. The translocation of mutrients between fertile and sterile shoots of wheat. Acta. Bot. Acad. Sci. Hung.- 1960. -v.6 -p.U,3

88. Panayotov I., Gotsov K. New sources of cytoplasmic male sterility and fertility restorers.// Ann.wheat News letter.-1973.-vol.l9.-p.34-35.

89. Panayotov I. The cytoplasm in Triticinae, // Proc.6th. Inter, wheat gen. symp. Japan.-i 1983.-P.418-427.

90. Pitman M.G. Plant growth, drought and salinity - introduction. Austral.J.Plant physiol. -1986. -v. 13; -N.I, -p.l.

91. Rendel I.M. Heterosis. //Amer. Naturalist. -1953. -vol. 834. -p. 129-138.

92. Sasakuma T. Cytoplasmic effects ofAegilops species havmg genome in wheat. // Biol. Res. 1979, № 27-28, -p. 59-65.

93. Schatz G., Mason T.L. The biosynthesis of mitochondrial proteins.// Ann.Rev. Biochem.-1974.-vol.43. -p.51 -87.

94. Schulze E.D. Whole plant responses to drought. Austral. I. Plant physiol. -1986. -v. 13, N.l;-p.127-141.

95. Schwartz D. Genetic studies on mutant z enzymes m maize: synthesis of the hybrid z enzymes by heterozygotes. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1960. -vol. 46. -№8. -p. 1210-1215.

96. Sharma H.C., Gill B.S. Current status of wide hybridization in wheat. // Euphytica, 1983, v.l,№32,-p. 17-33.

97. Sinha S.K., Khanna R. Physiological, biochemical and genetical basis of

heterosis. //Adv. Agron. -1975. -vol. 27. -. 123-174.

98. Srivastava H.K. Heterosis and complementation of isolated mitochondria from Several wheat varieties. Indian J. ofexp. Biol., 1974, v. 12, №1, -p. 78-81.

99. Srivastava H.K. Intergenomic interaction, heterosis and improvement of crop yield. //Adv. in Agron. New York etc. -1981. -vol.34, -p. 177-195.

100. Tahir C., Tsunewaki K. Distribution o fertility -restoring genes in hexaploid wheats for Aegilops ovata and Triticum timopheevi cytoplasms. Japan g. Rreending,21,1,1971.

101. Tsunewaki K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops . Gap.soc.promm sci.-1980.-290p.

102. Washington W.S., Maan S.S. Disease reaction of wheat with alien cytoplasms. // Crop. Sci., 1974, v. 14, №6, -p. 903-905.

103. Weil J.H. Organization and expression of the chloroplast genome.// Plant Sci.-1987.-vol.49.-N3.-p. 149-157.

104. Wilder F. Basiaroetric approach (law ofintial value) to biological rhythus. Ann. W.Y. i Acad. Sc. -1962. -v.28. -p.121-220.

105. Wolf Y., Rimpau F. Evidance for cytoplasmic control of gene expression in higher plant. //Nature, 1977, V. 265, № 5595, P.470 - 472.

106. Wilson G.A., Ross W.A. Male-sterility interaction of the Triticum aestivum nucleus and Triticum timopheevi cytoplasm wheat information service, 1962,14.29-30.

107. Wilson G.A., Ross W.A. Gross-breding in wheat Triticumm aestivum .L.freguency of pollenustoring charater in hybrid wheats having Aegilops ovata cytoplasm, cropsci., v. 1 ,N3.191-193.

108. Zeven A.C., Waninge J. The degree of similarity of backerosslines of Triticum aestivum cultivars Manitou and Neepawa with Aegilops speltoides accessions as donors.//Euphytica.-1986.-vol.35.-N

109. Yucken K.A ,Maan S.S. Hybrid wheat. News yetter ,1969,N15,p.l01-

115.

110. Yngold M. Mmale sterility and restores systems inn wheats Euphytica, 1968,v. 17,suppl., 1 ,p. 69-74.