Морфофункциональная характеристика репродуктивной системы горчаков (Cyprinidae, Acheilognathinae) и пескарей-леней (Cyprinidae, Gobioninae) бассейна реки Амур тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Хлопова, Анна Владимировна

• Хлопова, Анна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хлопова, Анна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Остракофильная группа рыб.

1.2. Обыкновенные и колючие горчаки.

1.2.1. Распространение.

1.2.2. Описание и особенности биологии.

1.3. Пескари-лени.

1.3.1. Распространение.

1.3.2. Описание и особенности биологии.

1.4. Взаимоотношения с моллюсками.

1.5. Специализированная репродуктивная структура - яйцеклад.

1.5.1. Нерест.

1.5.2. Гормональная регуляция.

1.6. Развитие личинок.

1.7. Симбиотические отношения с моллюсками.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Ихтиологические методы.

2.3. Морфологические методы.

2.4. Статистические методы.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Особенности репродуктивной биологии амурского колючего горчака Acanthorhodeus asmussii.

3.1.1. Биологическая характеристика половозрелых особей.

3.1.2. Гистологическое строение яйцеклада.

3.1.3. Оогенез.

3.1.4. Изменения в гистологическом строении яйцеклада в течение годового репродуктивного цикла.

3.1.5. Взаимоотношения с моллюсками.

3.2. Особенности репродуктивной биологии ханкайского колючего горчака Acanthorhodeus chankaensis.

3.2.1. Биологическая характеристика половозрелых особей.

3.2.2. Гистологическое строение яйцеклада.

3.2.3. Оогенез.

3.3. Особенности репродуктивной биологии амурского обыкновенного горчака Rhodeus sericeus.

3.3.1. Биологическая характеристика половозрелых особей.

3.3.2. Гистологическое строение яйцеклада.

3.3.3. Оогенез.

3.3.4. Взаимоотношения с моллюсками.

3.4. Особенности репродуктивной биологии амурского горчака Rhodeus amurensis.

3.4.1. Биологическая характеристика половозрелых особей.

3.4.2. Гистологическое строение яйцеклада.

3.4.3. Оогенез.

3.4.4. Взаимоотношения с моллюсками.

3.5. Особенности репродуктивной биологии пескаря-леня Sarcocheilichthys lacustris.

3.5.1. Биологическая характеристика половозрелых особей.

3.5.2. Гистологическое строение яйцеклада.

3.5.3. Оогенез.

3.5.4. Взаимоотношения с моллюсками.

3.6. Особенности репродуктивной биологии пескаря-губача Черского Sarcocheilichthys czerskii.

3.6.1. Биологическая характеристика половозрелых особей.

3.6.2. Гистологическое строение яйцеклада.

3.6.3. Оогенез.

3.6.4. Изменения в гистологическом строении яйцеклада в течение нереста.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная характеристика репродуктивной системы горчаков (Cyprinidae, Acheilognathinae) и пескарей-леней (Cyprinidae, Gobioninae) бассейна реки Амур»

Актуальность проблемы. Большая часть исследований по биологии размножения рыб реки Амур выполнена на промысловых видах (сазан, верхогляд, желтощек, карась серебряный, косатка-скрипун и др.). Горчаки и пескари-лени являются массовыми видами ихтиофауны бассейна реки Амур и составляют значимую долю в питании других рыб. Тем не менее, биология размножения этих рыб до настоящего времени остаются крайне слабо изученной. Сравнительно больше известно о репродуктивной биологии европейского обыкновенного горчака Rhodeas amarus и глазчатого горчака Rhodeas ocellatus (Asahina, Hanyu, 1983, 1991; Aldridge, 1999; Smith et al., 2004; Kitamura, 2006). У горчаков и пескарей-леней во время нереста проявляются специфические морфологические, физиологические и поведенческие адаптации для откладывания икры. Так, у них развивается яйцеклад, длинный, трубчатой формы орган, позволяющий им откладывать икру в мантийную полость, а именно на жабры пресноводных двустворчатых моллюсков. В соответствии с предложенной Крыжановским (Крыжановский, 1948, 1949; Крыжановский и др., 1951) классификацией рыб, по экологическим особенностям размножения выделяют остракофильную группу рыб. К этой группе принадлежат рыбы, откладывающие икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков при помощи яйцеклада, и развитие эмбрионов и личинок остракофильных рыб приспособлено к условиям жизни в такой своеобразной среде. Зародыши, живущие внутри моллюсков около одного месяца, получают при этом необходимые для жизнедеятельности кислород, питание и защиту от неблагоприятных условий окружающей среды. Они покидают моллюсков как активно плавающие личинки, способные к самостоятельному существованию.

Отрывочные литературные данные по особенностям биологии горчаков и пескарей-леней датируются серединой прошлого века и основываются лишь на полевых исследованиях Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. (Никольский, 1956). К настоящему времени имеется очень скудная информация об основных биологических характеристиках и времени полового созревания этих рыб. Сведения о гистологическом строении и функциональном значении репродуктивных органов горчаков и пескарей-леней отсутствуют. Кроме того, не рассматривался вопрос о видовой специфичности и характере их взаимоотношений с двустворчатыми моллюсками. Познание репродуктивной биологии этих видов рыб представляет большой интерес для понимания эволюции размножения и анализа проблемы видообразования остракофильной группы рыб. Это определяет актуальность проблемы и требует всестороннего изучения.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является описание морфологических особенностей репродуктивных органов, развития половых клеток и установление характера взаимоотношений колючих горчаков (Acanthorhodeus asmussii, Acanthorhodeus chankaensis), обыкновенных горчаков {Rhodeus sericeus, Rhodeus amurensis) и пескарей-леней {Sarcocheilichthys czerskii, Sarcocheilichthys lacustris) из бассейна реки Амур с двустворчатыми моллюсками. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) определить время наступления половой зрелости и среднюю индивидуальную абсолютную плодовитость исследуемых видов;

2) описать морфологическое строение яйцеклада и его динамику в течение репродуктивного цикла;

3) изучить особенности развития и строения половых клеток у горчаков и пескарей-леней;

4) установить характер взаимоотношений горчаков и пескарей-леней с двустворчатыми моллюсками.

Научная новизна. Впервые получены данные по особенностям репродуктивной биологии 4 видов горчаков и 2 видов пескарей-леней бассейна реки Амур. Определены время наступления половой зрелости и размерно-возрастные характеристики этих рыб. Впервые исследована организация половой системы и гистологическое строение яйцеклада у этих видов рыб. У амурского колючего горчака A. asmussii описаны изменения в строении яйцеклада в течение годового репродуктивного цикла, а у пескаря-губача Черского S. czerskii — в течение нереста.

Выявлено, что у всех исследуемых видов рыб одновременно происходит развитие нескольких генераций половых клеток, что приводит к порционному созреванию и вымету ооцитов. Впервые проанализировано строение яйцевых оболочек. Показано, что у обыкновенных и колючих горчаков ооциты имеют тонкую лучистую оболочку, что характерно для рыб, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков. Ооциты пескарей-леней имеют более развитую лучистую оболочку. Это связано с тем, что пескари-лени могут откладывать икру не только в мантийную полость моллюсков, но и прятать ее между камнями. Хорион участвует в прикреплении икринок к внутренним полужабрам моллюсков. У исследованных горчаков и пескарей-леней установлены индивидуальная абсолютная плодовитость и количество выметываемых порций икры.

Впервые показано, что самки амурского горчака R. amurensis, амурского обыкновенного горчака R. sericens, амурского колючего горчака А. asmussii откладывают икру в мантийную полость перловиц Nodularia amurensis, N. middendorffi, N. schrencki и беззубок: Anemina shadini и Sinanodonta likharevi, а пескаря-леня S. lacustris — только в перловиц N. amurensis, N. middendorffi и N. schrencki.

На основании полученных сведений взаимоотношения между горчаками и моллюсками характеризуются как облигатные, а между пескарями-ленями и моллюсками — как факультативные.

Теоретическое и практическое значение работы. Представленные сведения об организации половой системы, гистологическом строения яйцеклада, его развитии и инволюции в течение годового репродуктивного цикла, развитии и строении ооцитов горчаков и пескарей-леней и установлении характера их взаимоотношений с двустворчатыми моллюсками значительно расширяют представления об особенностях размножения этой группы рыб. Результаты наших исследований являются важными составляющими компонентами в познании репродуктивной биологии рыб, механизмов регулирования колебаний численности остракофильной группы рыб, эволюции размножения и видообразования. Полученные данные по репродуктивной биологии горчаков и пескарей-леней могут быть использованы при комплексных исследованиях ихтиофауны реки Амур и включены в программу общих и специализированных курсов по репродуктивной биологии рыб для высших учебных заведений.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на межрегиональной научно-практической конференции "Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока" (Хабаровск, 2007), VIII региональной конференции по актуальным проблемам экологии, биологии и биотехнологии (Владивосток, 2008), X краевом конкурсе молодых ученых Хабаровского края в 2008 году (секция "Науки о жизни и Земле"), X съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), 10th International Congress on Medical and Applied Malacology (Busan, Korea, 2009), ежегодной научной конференции ИБМ ДВО РАН (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 2 статьи в журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и включает в себя введение, обзор литературы, характеристику методов исследования, изложение собственных результатов, выводы и список литературы (208 источников, из которых 86 на русском и 122 на иностранных языках). Диссертация иллюстрирована 38 рисунками и 14 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Хлопова, Анна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. У исследованных видов, относящихся к трем родам (Acanthorhodeus — колючие горчаки, Rhodeus — обыкновенные горчаки, Sarcocheilichthys — пескари-лени), половая зрелость наступает на первом-втором году жизни.

2. Яйцеклад у горчаков и пескарей-леней имеет сходное гистологическое строение. Снаружи он покрыт многослойным неороговевающим эпителием. Соединительнотканный слой представлен рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В нем располагается большое количество разнонаправленных волнообразно изогнутых коллагеновых волокон, а в его периферических участках коллагеновые волокна формируют плотно упакованную сеть. Характерной особенностью строения соединительнотканного слоя яйцеклада во время нереста является наличие развитой сети кровеносных сосудов и крупных полостей, заполненных тканевой жидкостью. Внутренний эпителиальный слой сформирован клетками переходного типа и секреторными клетками.

3. В яичнике всех исследованных нами рыб одновременно происходит развитие 3—4 генераций половых клеток, что приводит к порционному нересту. У обыкновенных горчаков Rhodeus amurensis и Rhodeus sericeus в базальной части икринки хорион формирует плотный студенистый слой, участвующий в ее прикреплении к жабрам двустворчатых моллюсков. Ооциты колючих горчаков Acanthorhodeus asmussii и Acanthorhodeus chankaensis имеют хорион бугорчатой формы. Хорион пескарей-леней Sarcocheilichthys lacustris и Sarcocheilichthys czerskii имеет гребневидную структуру. Лучистая оболочка у ооцитов всех видов подсемейства Acheilognathinae тонкая. У ооцитов пескарей-леней лучистая оболочка толстая. Это обусловлено тем, что горчаки откладывают икру только в двустворчатых моллюсков, а пескари-лени — в моллюсков и между камней.

4. Индивидуальная абсолютная плодовитость у амурского горчака Rhodeus amurensis составляет 296,4±15,2, а у амурского обыкновенного горчака Rhodeus sericeus - 445,7±43,6 икринок. Она выше у ханкайского Acanthorhodeus chankaensis и амурского Acanthorhodeus asmussii колючих горчаков -1910,1±135,9и 2623,3± 141,3 икринок, а у пескаря-губача Черского Sarcocheilichthys czerskii и пескаря-леня Sarcocheilichthys lacustris — 620,1±68,5 и 7240,3± 1798,7 икринок соответственно.

5. Икринки и предличинки амурского горчака Rhodeus amurensis, амурского обыкновенного горчака Rhodeus sericeus, амурского колючего горчака Acanthorhodeus asmussii и пескаря-леня Sarcocheilichthys lacustris локализованы преимущественно в левых внутренних полужабрах двустворчатых моллюсков. Горчаки откладывают икру в перловиц Nodularia amurensis, N. middendorffi, N. schrencki и беззубок: Anemina shadini и Sinanodonta likharevi, а пескарь-лень Sarcocheilichthys lacustris — только в перловиц Nodularia amurensis, N. middendorffi и N. schrencki.

6. Симбиотические отношения между горчаками и двустворчатыми моллюсками являются облигатными, а между пескарями-ленями и моллюсками - факультативными.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хлопова, Анна Владимировна, 2009 год

1. Амур от истока до устья: Фоторассказ о великой дальневосточной реке / сост. И. Пузаков; авт. текста: А. Махинов и В. Ковтун; фото А. Баталов. Хабаровск: Приамурские ведомости, 2008. 216 с.

2. Андрияшев А.П., Природина В.П. Обзор антарктических видов рода Careproctus (Liparidae) с замечаниями о карцинофильных видах этого рода // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30, № 5. С. 709-719.

3. Атлас Нижнего Амура. Хабаровск: Геодезия, 1994. 60 с.

4. Атлас пресноводных рыб России / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 1,379 е.; Т. 2, 253 с.

5. Атлас. Районы Хабаровского края. Хабаровск: ФГУП «Дальневосточное аэрогеодезическое предприятие», 2003. 39 с.

6. Бабурина Е.А. Особенности кожного покрова эмбрионов горчаков амурских Acanthorhodeus asmussi (Dyb) и Pseudoperilampus sp. // Тр. Ин-таморф. живот, им. А.Н. Северцова. 1949. Вып. 1. С. 232—236.

7. Барабанщиков Е.И. Обнаружение икры пескаря-леня Sarcocheilichthys sinensis (Cyprinidae) в мантийной полости двустворчатых моллюсков рода Lanceolaria (Bivalvia, Unionidae) // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, № 4. С. 565-566.

8. Берг Л.С. Рыбы Сунгари // Ежег. Зоол. муз. АН. 1931. Т. 37, № 2. С. 211-225.

9. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.: Наука, 1932. Ч. 1. 543 с.

10. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: АН СССР, 1949. Ч. 2. 925 с.

11. Богатов В.В. Беззубки рода Sinanodonta (Bivalvia, Anodontinae) бассейна Амура и Приморья // Зоол. журнал. 2007. Т. 86, № 2. С. 147-153.

12. Богатов В.В., Саенко Е.М. О составе и систематическом положении рода Sinanodonta (Bivalvia, Unionidae) // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2003. Вып. 7. С. 85—93.

13. Богатов В.В., Старобогатов Я.И. Беззубки (Bivalvia, Anodontinae) бассейна Амура // Зоол. журнал. 1996. Т. 75, № 7. с. 972-977.

14. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.

15. Боровиков В.П. Statistical искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

16. Бэнэреску П., Налбант Т. К систематике и номенклатуре пескарей подсемейства Gobioninae (Pisces: Cyprinidae) в бассейне Амура // Вопр. ихтиологии. 1968. Т. 8, № 4. С. 628-637.

17. Вершинина Т.С. Что вы знаете о горчаке? // Аквариум. 1998. № 3. С. 21-30.

18. Воскресенский К.А. Расселение двустворок рыбами // Зоол. журнал. 1966. Т. 45, Вып. 7. С. 1097-1098.

19. Вронский Б.Б. Горчак Pseudoperilampus lighti amurensis subsp. nov. в бассейне Амура//Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7, Вып. 1. С. 23-32.

20. Гинзбург А.С. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука, 1968. 358 с.

21. Гольчик Ю. Систематическое положение европейского горчака Rhodeus sericeus amarus (Bloch, 1783) // Вопр. ихтиологии. 1959. Вып. 13. С. 39-50.

22. Дроздов A.JI., Иванков В.Н. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики. М.: Круглый год, 2000. 460 с.

23. Дыбовский Б. Рыбы системы вод Амура // Изв. Сиб. отд. Русск. Геогр. общ. 1877. Т. VIII, №1/2. С. 1-21.

24. Жульков А.И., Никифоров С.Н. Некоторые данные по морфологии и биологии горчаков Rhodeus sericeus р. Тымь, Сахалин // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28, № 1. С. 149-153.

25. Затравкин М.Н., Богатов В.В. Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 153 с.

26. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1985. 88 с.

27. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1987. 160 с.

28. Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2001. 224 с.

29. Иванков В.Н., Курдяева В.П. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб // Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13, Вып. 6. С. 1035-1045.

30. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981. 208 с.

31. Кочетов А. Рыбоводство и рыболовство // Аквариум. 1975. № 4. С. 12-16.

32. Крыжановский С.Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития // Изв. ТИНРО. 1948. Т. 27. С. 3-114.

33. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морф, живот, им. А.Н. Северцова. 1949. Вып. 1. С. 5-232.

34. Крыжановский В.Д., Смирнов А.И., Соин С.Г. Материалы по развитию рыб р. Амура // Труды Амурской ихтиолог, экспедиции 1945-1949 гг. М.: МОИП. 1951. Т. 2. С. 5-222.

35. Лебедев В.Д. Экологические механизмы размножения рыб // Природа. 1973. № 5. С. 58-65.

36. Лебедев В.Д., Спановская В.Д., Савваитова К.А., Соколов Л.И., Цепкин

37. Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29, Вып. 6. С. 931-943. Макеева А.П., Микодина Е.В. Строение яйцевых оболочек карповых рыб и некоторые данные об их химической природе // Биол. науки. 1977. № 9. С. 60-64.

38. Максимович А.А. Эволюционная физиология размножения рыб.

39. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2002. 140 с. Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники. Л.: Медицина, 1969. 423 с.

40. Москвичева И.М. Моллюски подсемейства Anodontinae (Bivalvia, Unionidae) бассейна Амура и Приморья // Зоол. журнал. 1973. Т. 52, Вып. 6. С. 822-834.

41. Навозов-Лавров Н.П. Этология и промысел краба залива Петра Великий // Хабаровск-Владивосток. 1927. Вып. 4. Животный мир. С. 181-123.

42. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. М.: Высшая школа, 1979. Ч. 1.333 с.

43. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Совет, наука, 1950. 472 с.

44. Никольский Г.В. Река Амур и ее рыбы. Хабаровское книжное изд-во, 1953. 97 с.

45. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 551 с.

46. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974. 367 с.

47. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. 552 с.

48. Новомодный Г.В. Семь видов горчаков (Cyprinidae, Acheilognathinae) бассейна реки Амур // Материалы первой междунар. конфер. "Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амура и сопредельных территорий". Хабаровск: Магеллан, 2002. С. 115—122.

49. Одум Ю.Н. Основы экологии. Mi: Мир, 1975. 741 с.

50. Оммани Ф. Рыбы. М.: Мир, 1975. 191 с!

51. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 6. Моллюски, Полихеты, Немертины. СПб: Наука, 2004. 528 с.

52. Пипоян С.Х. Новый для фауны Армении вид — горчак Rhodeus sericeus amarus II Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36, № 5. С. 710-712.

53. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пищепромиздат, 1954. 371 с.

54. Расс Т.С. Замечательный случай биологической связи рыбы и краба //

55. Природа. 1950. Т. 39, № 7. С. 68-69. Розов В.Е. Результаты работ отряда пресноводных исследований в 1935 и 1936 гг. в Тугуро-Чумиканском районе Нижне-Амурской области Д.

56. Семенченко Н.Н. Гидрологический режим р. Амур и численность промысловых пресноводных рыб // Материалы научной конференции "Современное состояние водных биоресурсов". Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. С. 246-251.

57. Солдатов В.К. Промысловая ихтиология. М.:Снабтехиздат,1934. Ч. 1. 320с.

58. Соин С.Г. Приспособительные особенности развития рыб. М.: МГУ, 1968. 89 с.

59. Соин С.Г. К вопросу о разнообразии экологических групп рыб по условиям их размножения и развития // Современные проблемы ихтиологии. М: Наука, 1981. С. 124-141.

60. Спановская В.Д. О систематике амурских пескарей // Зоол. журнал. 1953. Т. 32. Вып. 2. С. 259-271.

61. Спановская В.Д., Григораш В.А. К методике определения плодовитости единовременных и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их. ареалов. Вильнюс: Москлас, 1976. С. 54-62.

62. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилежащих вод //Изв. ТИНРО. 1937. Т. 12. С. 6-50.

63. Токранов A.M., Орлов A.M. Морские слизни //Природа. 2004. № 2. С. 3943.

64. Хлопова А.В., Вараксин А.А. Гистологическое строение яйцеклада колючего горчака Acheilognathus asmussii (Cyprinidae: Acheilognathinae) // Зоол. журнал. 2008. Т. 87, № 7. С. 813-818.

65. Хлопова А.В., Вараксин А.А. Особенности биологии размножения пескаря-леня {Sarcocheilichthys sinensis) и пескаря-губача Черского {Sarcocheilichthys czerskii) II Зоол. журнал. 2009. Т. 88, № 8. С. 960967.

66. Asahina K., Hanyu I. Role of temperature and photoperiod in annual reproductive cycle of a rose bitterling Rhodeus ocellatus ocellatus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1983. V. 49. P. 61-67.

67. Asahina К., Hanyu I. Effects of temperature during winter on gonadal recrudescence in spring in the rose bitterling Rhodeus ocellatus ocellatus //Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1991. V. 57. P. 255-260.

68. Asahina K., Iwashita I., Hanyu I., Hibiya T. Annual reproductive cycle of a bitterling Rhodeus ocellatus ocellatus II Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1980. V. 46. P. 299-305.

69. Asahina K., Nishina H., Hanyu I., Aida K. A new bitterling ovipositor test: responses to steroids // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1981. V. 47. P. 291-294.

70. Bless R., Riehl R. Biology and egg morphology of the Dalmatian barbelgudgeon Aulopyge huegeli, and endangered endemic species in Croatia // Environ. Biol. Fish. 2002. V. 63. P. 451-456.

71. Bogutskaya N.G., Naseka A., Shedko S., Vasil'eva E., Chereshnev I. The fishes of the Amur river: updated check-list and zoogeography // Ichthyol. Explor. Freshwaters. 2008. V. 19. P. 301-366.

72. Candolin U., Reynolds J.D. Sexual signaling in the European bitterling: females learn the truth by direct inspection of the resource // Behav. Ecol. Sociobiol. 2001. V. 12. P. 407-411.

73. Candolin U., Reynolds J.D. Adjustments of ejaculation rates in response to risk of sperm competition in a fish, the bitterling {Rhodeus sericeus) // Proc. R. Soc. Lond. В. 2002a. V. 269. P. 1549-1553.

74. Candolin U., Reynolds J.D. Why do males tolerate sneakers? Tests with the European bitterling, Rhodeus sericeus И Behav. Ecol. Sociobiol. 2002b. P. 146-152.

75. Candolin U., Reynolds J.D. Bitterling as models for studies of sperm competition // J. Fish Biol. 2003. V. 63. P. 227-237.

76. Casalini M., Agbali M., Reichard M., Konecna M., Bryjova A., Smith C. Male dominance, female mate choice, and intersexual conflict in the rose bitterling {Rhodeus ocellatus) // The Society for the Study of Evolution. 2009. V. 63. P. 366-376.

77. Chen Y.Y. et al. Fauna Sinica. Osteichthys. Cypriniformes II. Beijing: Science Press. 1998. 531 p. (кит.; ключи и рез. англ.).

78. Doi A., Arai R., Huan-Zhang L. Acheilognathus macromandibularis, a new bitterling (Cyprinidae) from the lower Changjiang basin, China // Ichthyol. Explor. Freshwat. 1999. V. 10. P. 303-308.

79. Fukuhara S., Nagata Y., Maekawa W. Minute scaly tubercles on the yolk sac of Rhodeinae Cyprinid fishes in prolarval stages // Jpn. J. Ichthyol. 1982. V. 29. P. 232-236.

80. Hagiwara Т., Sengupta M., Dalwani R. The invasion of Japan by an exotic bitterling, Acheilognathus macropterus, and its effects // Proc. of Taal. 2007: The 12th World Lake Conference. 2008. P. 1082-1087.

81. Haranghy L., Penzes L., Kerenyi Т., Penzes B. Sexual activity and ageing in the teleost fish, Rhodeus sericeus amarus II Experimental Gerontology. 1977. V. 12. P. 17-25.

82. Hayakawa Y., Morita Т., Kitamura W., Kanda S., Banba A., Nagaya H., Hotta K., Sohn Y., Yoshizaki G., Kobyashi M. Biological activities of single-chain follicle-stimulation hormone and lutenizing hormone // Aquaculture. 2008. V. 274. P. 408-415.

83. Holcik J., Duyvene de Wit. An aberrant hybrid between Rhodeus ocellatus ocellatus and R. sericeus amarus (Cyprinidae) // Copeia. 1964. P. 160-165.

84. Holcik J., Jedlicka L. Geographical variation of some taxonomically important characters in fishes: the case of the bitterling Rhodeus sericeus // Environ. Biol. Fish. 1994. V. 41. P. 147-170.

85. Honda H. On the female sex pheromones and courtship behavior in the bitterlings Rhodeus ocellatus and Acheilognathus lanceolatus И Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1982. V. 48. P. 43-45.

86. Humason G.L. Animal tissue techniques. 4th edition. San Francisco: Freeman, 1979.

87. Hunter C.J. Confirmation of symbiotic relationship between liparid fishes (Careproctus spp.) and male king crab (Paralithodes foraminatus) II Pacific Science. 1969. V. 23. P. 546-547.

88. Jurajda P. Drift of larval and juvenile fishes, especially Rhodeus sericeus and Rutilus rutilus, in the river Morava (Danube basin) // Arch. Hydrobiol. 1998. V. 141. P. 231-241.

89. Kanoh Y. Reproductive success associated with territoriality, sneaking, and grouping in male rose bitterlings, Rhodeus ocellatus (Pisces: Cyprinidae) //Environ. Biol. Fish. 2000. V. 57. P. 143-154.

90. Kawabata K., Tsubaki K., Tazaki Т., Ikeda S. Sexual behavior induced by amino acids in the rose bitterling Rhodeus ocellatus II Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1992. V. 58. P. 839-844.

91. Kawamura K. Sex determination system of the rosy bitterling, Rhodeus ocellatus ocellatus //Environ. Biol. Fish. 1998. V. 52. P. 251—260.

92. Kawamura K., Uehara K. Effects of temperature on free-embryonic diapause in the autumn-spawning bitterling Acheilognathus rhombeus (Teleostei: Cyprinidae) I I J. Fish Biol. 2005. V. 67. P. 684-695.

93. Kim H.S., Kim Y.H., Cho S.H., Jo J.Y. Effects of dietary carotenoids on the bitterling {Rhodeus uyekii) И J. Korean Fish. Soc. 1999a. V. 32. P. 276-279.

94. Kim H.S., Kim Y.H., Jo J.Y., Yoon G.H., Ha B.S. Nuptial color component of the Korean rose bitterling {Rhodeus uyekii) II J. Korean Fish. Soc. 1999b. V. 32. P. 520-524.

95. Kondo Т., Yamashita J., Капо M. Breeding ecology of five species of bitterling (Pisces: Cyprinidae) in a small creek // Physiol. Ecol. Jpn. 1984. V. 21. P. 53-62.

96. Matsubara T. Role of urine in the spawning of female rose bitterling, Rhodeus ocellatus ocellatus II Fish Physiol. Biochem. 1994. V. 13. P. 399-405.

97. Mc Farlane D. An easily controlled regressive trichromic staining,-method // Stain Technol. 1944. V. 19. P. 29-37.

98. Mills S.C., Reynolds J.D. Host species preferences by bitterling, Rhodeus sericeus, spawning in freshwater mussels and consequences for offspring survival // Anim. Behav. 2002a. V. 63. P. 1029-1036.

99. Mills S.C., Reynolds J.D. Mussel ventilation rates as a proximate cue for host selection by bitterling, Rhodeus sericeus II Oecologia. 2002b. V. 131. P. 473-478.

100. Mills S.C., Reynolds J.D. The bitterling-mussel interaction as a test case for coevolution // J. Fish Biol. 2003a. V. 63. P. 84-104.

101. Mills S.C., Reynolds J.D. Operational sex ratio and alternative reproductive behaviors in the European bitterling, Rhodeus sericeus II Behav. Ecol. Sociobiol. 2003b. V. 54. P. 98-104.

102. Peden A.E., Corbett C.A. Commensalism between liparid fish, Careproctus sp., and the lithodid box crab, Lopholithodes foraminatus II Canad. J. Zoology. 1973. V. 51. P. 555-556.

103. Przybylski M., Garci'a-Berthou E. Age and growth of European bitterling {Rhodeus sericeus) in the Wieprz-Krzna Canal, Poland // Ecohydrology and Hydrobiology. 2004. V. 4. P. 207-213.

104. Przybylski M., Reichard M., Spence R., Smith C. Spatial distribution of oviposition sites determines variance in the reproductive rate of European bitterling {Rhodeus amarus) II Behavior. 2007. V. 144. P. 1403-1417.

105. Reichard M., Bryja J., Ondrackova M., Davidova M., Kaniewska P., Smith C. Sexual selection for male dominance reduces opportunities for female mate choice in the European bitterling {Rhodeus sericeus) И Mol. Ecol. 2005. V. 14. P. 1533-1542.

106. Reichard M., Jurajda P., Ondrackova M. The effect of light intensity on the drift of young-of-the-year cyprinid fishes // J. Fish Biol. 2002a. V. 61. P. 1063-1066.

107. Reichard M., Jurajda P., Simkova A., Mat^usova I. Size-related habitat use by bitterling {Rhodeus sericeus) in a regulated lowland river // Ecol. Freshw. Fish. 2002b. V. 11. P. 112-122.

108. Reichard M., Jurajda P., Smith C. Male-male interference competition decreases spawning rate in the European bitterling {Rhodeus sericeus) II Behav. Ecol. Sociobiol. 2004. V. 56. P. 34-41.

109. Reichard M., Liu H., Smith C. The co-evolutionary relationship between bitterling fishes and freshwater mussels: insights from interspecific comparisons //Evol. Ecol. Res. 2007. V. 9. P. 239-259.

110. Reichard M., Przybylski M., Kaniewska P., Liu H., Smith C. A possible evolutionary lag in the relationship between freshwater mussels and European bitterling // J. Fish Biol. 2007. V. 70. P. 709-725.

111. Reichard M., Smith C., Bryja J. Seasonal change in the opportunity for sexual selection//Mol. Ecol. 2008. V. 17. P. 642-651.

112. Riehl R. Effect of progesterone on the formation of the ovipositor in female bitterlings (Rhodeus sericeus amarus Bloch 1782) (Teleostei: Cyprinidae) //Experientia. 1981. V. 37. P. 954-955.

113. Reynolds J.D., Debuse V.J., Aldridge D.C. Host specialization in an unusual symbiosis: European bitterlings spawning in freshwater mussels // Oikos. 1997. V. 78. P. 539-545.

114. Reynolds J.D., Guillaume H.P. Effects of phosphate on the reproductive symbiosis between bitterling and freshwater mussels: implications for conservation // J. Appl. Ecol. 1998. V. 35. P. 575-581.

115. Schmidt R.E., Samaritan J.M., Pappantoniou A. Status of the bitterling, Rhodeus sericeus, in southeastern New York // Copeia. 1981. V. 2. P. 482-484.

116. Schmidt R.E., McGurk J. Biology of the European bitterling Rhodeus sericeus (Pisces: Cyprinidae) in the Bronx River, New York, USA: an apparently benign exotic species //Biol. Conserv. 1982. V. 24. P. 157-162.

117. Biol. 2003. V. 61. P. 241-242. Smith C., Douglas A., Jurajda P. Sexual conflict, sexual selection and sperm competition in the spawning decisions of bitterling, Rhodeus sericeus II Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. V. 51. P. 433-439.

118. Smith C., Reichard M., Jurajda P. Assessment of sperm competition by European bitterling, Rhodeus sericeus II Behav. Ecol. Sociobiol. 2003. V. 53. P. 206-213.

119. Smith C., Reichard M., Jurajda P., Przybylski M. The reproductive ecology of the European bitterling {Rhodeus sericeus) II J. Zool. (London). 2004. V. 262. P. 107-124.

120. Smith C., Reynolds J.D., Sutherland W.J. Population consequences of reproductive decisions // Proc. R. Soc. Lond. В. 2000a. V. 67. P. 1327-1334. <

121. Smith C., Zhu Y., Liu H., Reichard M. Deceptive female oviposition behavior elicits male ejaculation in the European bitterling // J. Fish Biol. 2007. V. 71. P. 1841-1846.

122. Stein D.L. Aspects of reproduction of liparid fishes from the continental slope and abyssal plain off Oregon, with notes on growth // Copeia. 1980. V. 4. P. 687-699.

123. Suzuki N. Egg and larval development of the bitterling, Rhodeus pseudosericeus (Cyprinidae) // Jpn. J. Ichthyol. 2006. V. 53. P. 47-54.

124. Suzuki N., Akiyama N., Hibiya T. Development of the bitterling Rhodeus uyekii (Cyprinidae), with a note on minute tubercles on the skin surface // Jpn. J. Ichthyol. 1985. V. 32. P. 28-34.

125. Tarkan A.S., Gaygusuz O., Guersoy C., Acipinar H. Life history pattern of a Eurasian cyprinid, Rhodeus amarus, in a large drinking-water system (Oemerli Dam Lake-Istanbul, Turkey) // J. Black Sea /Mediterra. Environ. 2005. V. 11. P. 205-224.

126. Taylor M.H., Leach G.J., DiMichele L., Levitan W.M., Jacob W.F. Lunar spawning cycle in the mummichog, Fundulus heteroclitus (Pisces: Cyprinodontidae) // Copeia. 1979. V. 2. P. 291-297.

127. Van Damme D., Bogutskaya N., Hoffmann R.C., Smith C. The introduction of the European bitterling {Rhodeus amarus) to west and central Europe // Fish and Fisheries. 2007. V. 8. P. 79-106.

128. Wang L.C., Tzeng J.J., Shy J.Y. The spawning mechanism and the development of larval and juvenile at shell-habitat reproduction fishes in Taiwan//J. Fish. Soc. Taiwan. 2005. V. 32, № 1. P. 76-77.

129. Wiepkema P.R. An ethological analysis of the reproductive behavior of the bitterling {Rhodeus amarus Bloch) // Arch. Neerl. Zool. 1961. V. 14. P. 103-199.

130. Yang J., He S., Freyhof J., Witte K., Liu H. The phylogenetic relationships of the Gobioninae (Teleostei: Cyprinidae) inferred from mitochondrial cytochrome b gene sequences // Hydrobiologia. 2006. V. 553. P.255.266.

131. Yau С., Collins M.A., Everson I. Commensalism between a liparid fish {Careproctus sp.) and stone crab (Lithodidae) photographed in situ using a baited camera // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 2000. V. 80. P. 376-380.

132. Yokote M. Study on the ovarian eggs of Rhodeus ocellatus II Bull. Freshwat. Fish. Res. Lab. 1958. V. 7. P. 1-9.

133. Young R.J., Clayton H., Barnard C.J. Risk-sensitive in bitterlings, Rhodeus sericeus: effects of food requirement and breeding site quality // Anim. Behav. 1990. V. 40, № 2. P. 288-297.

134. Zaki S.A., Jordan W.C., Reichard M., Przybylski M., Smith С. A morphological and genetic analysis of the European bitterling species complex // Biology Journal Lin. Society. 2008. V. 95. P. 337-347.

135. Zhang Т., Li Z. Age, growth and reproduction of the bitterling {Paracheilognathus imberbis) in a shallow Chinese lake // J. Freshwat. Ecol. 2002. V. 17. P. 501-506.

136. Zhang Т., Li Z., Cui Y. Age, growth and reproduction of Rhodeus ocellatus in the Niushan lake, Hubei Province // J. Lake Sci. 2002. V. 14. P. 267-272.

137. Zhang L., Tang Q.Y., Liu H.Z. Phylogeny and speciation of the eastern Asian cyprinid genus Sarcocheilichthys II J. Fish Biol. 2008. V. 72. P. 1122-1137.

138. Zhang Z.Y., Workman G., Phillips A.C. A review of the biology and fisheries of the box crab {Lopholithodes foraminatus Stimpson) in British Columbia // Fisheries and Oceans Canada. 1999. P. 1-26.

139. Zhu Y., Liu H. Genetic diversity and biogeografical process of Acheilognathus macropterus revealed by sequence variations of mitochondrial cytochrome b gene // Acta Hydrobiol. Sin. / Shuisheng Shengwu Xuebao. 2006. V. 30. P. 135-140.