Морфофункциональная характеристика вомероназальной системы у разных видов животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Демидов Артем Андреевич

• Демидов Артем Андреевич
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Демидов Артем Андреевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные представления об обонятельной системе животных

1.2. Источники эмбрионального развития анатомических отделов вомероназальной системы животных

1.2.1. Развитие вомероназального органа

1.2.2. Развитие вомероназального нерва

1.2.3. Развитие дополнительной обонятельной луковицы

1.3. Морфофункциональные особенности организации анатомических отделов вомероназальной системы животных

1.3.1. Вомероназальный орган

1.3.2. Вомероназальный нерв

1.3.3. Дополнительная обонятельная луковица

Заключение по обзору литературы

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика исследованного материала

2.2. Методы исследований

2.2.1. Методика анатомического препарирования

2.2.2. Методика гистологических исследований

2.2.3. Иммуногистохимические исследования

2.2.4. Морфометрические исследования

2.2.5. Статистическая обработка результатов исследования

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Результаты анатомических исследований

3.1.1. Анатомо-топографические характеристики органов

вомероназальной системы у бобра обыкновенного

3.1.2. Анатомо-топографические характеристики органов

вомероназальной системы у овцы домашней

3.2. Результаты макроморфометрических исследований вомероназального органа

3.2.1. Результаты макроморфометрических исследований

вомероназального органа бобра обыкновенного

3.2.2. Результаты макроморфометрических исследований

вомероназального органа овцы домашней

3.3. Результаты микроморфологических исследований

3.3.1. Гистологические особенности органов вомероназальной

системы у бобра обыкновенного

3.3.2. Гистологические особенности органов

вомероназальной системы у овцы домашней

3.4. Результаты микроморфометрических исследований

вомероназального органа бобра обыкновенного и овцы домашней

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ

ВЫВОДОВ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ООС - основная обонятельная система

ВНС - вомероназальная система

ВНО - вомероназальный орган

НЭ - нейросенсорный эпителий

РЭ - респираторный эпителий

РСТ - рыхлая соединительная ткань

ВНН - вомероназальный нерв

ООЛ - основная обонятельная луковица

ДОЛ - дополнительная обонятельная луковица

СВВНН - слой волокон вомероназального нерва

ГС - гломерулярный слой

НПС - наружный плексиформный слой

НКС - наружный клеточный слой

ВПС - внутренний плексиформный слой

ВЗС - внутренний зернистый слой

ЛОТ - латеральный обонятельный тракт

МОТ - медиальный обонятельный тракт

ОЖ - обонятельный желудочек

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная характеристика вомероназальной системы у разных видов животных»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Адаптивное поведение животных, обеспечивающее репродукцию и выживание биологических видов, основывается на сложнейших поведенческих реакциях, в реализации которых особую значимость имеют сенсорные системы. При этом обоняние представляет собой одно из наиболее значимых чувств для большинства позвоночных животных. Анализ запахового поля, включающего нелетучие и летучие запаховые молекулы, а также собственный запаховый профиль для них необходимы для реализации пищевого поведения, обнаружения и избегания хищников, идентификации половых партнеров и конкурентов, заботы о потомстве. У многих млекопитающих, особенно у грызунов, обоняние является доминирующей модальностью восприятия информации из внешней среды (Rymer T. L., 2020). Среди сенсорных систем наименее изученной является вомероназальная система, специализированная на хеморецепции нелетучих молекул, в частности, феромонов (Baxi K. N., Dorries K. M., Eisthen H. L., 2006; Boehm U., 2006; Boillat M., Challet L. [et al.], 2015; Brennan P. A., Kendrick K. M., 2006). Она играет ведущую роль в обеспечении внутривидовой коммуникации животных, в частности, полового и материнского поведения (Hagino-Yamagishi K., 2008; Hart L. A., Hart B. L., 2023; Kelliher K. R., 2007; Mohrhardt J., Nagel M. [et al.], 2018; Petrulis A., 2013; Sanchez-Andrade G., Logan D. W., 2014; Stowers L., Kuo T. H., 2015; Tachikawa K. S., Yoshihara Y, Kuroda K. O., 2013). При деструктивных изменениях в органах вомероназальной системы поведение может значительно изменяться. Например, известны многочисленные случаи нарушения материнского поведения у овец на почве нарушений вомероназальной системы, которые напрямую влияли на продуктивность животных. Нарушения внутрипопуляционных взаимодействий, связанных с повреждениями органов вомероназальной систем, описаны и у других видов животных и человека (Asproni P., Cozzi A. [et al.], 2015; Asproni P., Mainau E. [et al.], 2022; Del Cerro M. C., 1998; Dzi^cio! M., Podgorski P. [et al.], 2020; Raymond N., Pascal P., 2006; Tachikawa K. S., Yoshihara Y., Kuroda K. O., 2013). Ведущие отечественные ученые подчеркивают

большую значимость овцеводства как отрасли животноводства для агропромышленного комплекса России (Ю. А. Юлдашбаев [и др.], 2023, 2025). При этом труды представителей морфологических и клинических отечественных школ исследователей, посвященные овце как продуктивному животному, содержат информацию о структурно-функциональных особенностях органов опорно-двигательного аппарата (В. А. Иванцов, Н. А. Слесаренко, 2023; М. Д. Качалин, С. В. Позябин, 2022; Е. О. Широкова, Н. А. Слесаренко, Э. О. Оганов, 2023) и репродуктивной системы (С. В. Позябин, Н. И. Шумаков [и др.], 2024; В. В. Абонеев, Л. А. Гнездилова, 2019; С. В. Позябин, П. Н. Абрамов, Л. А. Гнездилова [и др.], 2025).

Все это обосновывает практическую значимость изучения морфологии во-мероназальной системы, однако исследования в этом направлении фрагментарны и посвящены главным образом строению вомероназального органа, в единичных работах представлены данные о вомероназальном нерве и дополнительной обонятельной луковице (Adams D. R., Wiekamp M. D., 1984; Chamero P., Leinders-Zufall T., Zufall F., 2012; Ibrahim D., Nakamuta N. [et al.], 2013; Segovia S., Garcia-Falgueras A. [et al.], 2006; Suárez R., Mpodozis J., 2009; Suárez R., Santibáñez R. [et al.], 2011; Torres M. V., Ortiz-Leal I. [et al.], 2021; Yang W., Choi Y. [et al.], 2021; Yo-shida K., Tobet S. A. [et al.], 1995). При этом большинство исследований проведено на лабораторных грызунах, находившихся в условиях искусственного отбора (Barrios A. W., Sánchez-Quinteiro P., Salazar I., 2014; Grus W. E., Zhang J., 2008; Mechin V., Pageat P. [et al.], 2023; Meredith M., O'Connell R. J., 1979; Taniguchi K., Mochi-zuki K., 1983); у таких животных имеются генетические и поведенческие отличия от особей из естественной среды обитания, влияющие на реализацию функций вомероназальной системы (Torres M. V., Ortiz-Leal I., Villamayor P. R., Ferreiro A., Rois J. L., Sanchez-Quinteiro P., 2020). Не обнаружены данные о макро- и микро-скопическиой организации всех органов вомероназальной системы - вомеро-назальных органа, нерва и дополнительной обонятельной луковицы - у какого-либо вида животных, сведения о сравнительной морфологии вомероназальной системы также отсутствуют. При этом имеющиеся данные недостаточно системати-

зированы, авторы нередко используют разную терминологию, что затрудняет формирование целостного представления о строении и функциях вомероназаль-ной системы.

В этой связи нами предпринято исследование, направленное на изучение макро- и микроскопических характеристик органов вомероназальной системы у двух видов животных - бобра обыкновенного и овцы домашней. Бобр выбран в качестве объекта исследования как грызун из естественной среды обитания, ведущий полуводный образ жизни и воспринимающий нелетучие химические вещества с поверхности воды с помощью хорошо развитой вомероназальной системой, что необходимо для обеспечения внутрипопуляционных взаимодействий (Torres [et al.], 2020). Значение данного промыслового животного для народного хозяйства подчеркивают многие исследователи (А. П. Савельев, 2003; Д. А. Семичев, 2022). Работы отечественных ученых посвящены изучению строения черепа, кровоснабжения головы и органов дыхания этого промыслового животного (Д. С. Бы-линская, М. В. Щипакин, К. Н. Зеленевский [и др.], 2017, М. В. Щипакин, А. В. Прусаков, С. Ю. Пишванов [и др.], 2016, А. В. Прусаков, М. В. Щипакин, С. В. Вирунен [и др.], 2016), однако не затрагивают его вомероназальную систему. У овцы домашней нарушения материнского поведения в первые сутки после окота наблюдается в 25 - 50% случаев, что связывают, в частности, с нарушениями функции вомероназальной системы (Booth K. K., Katz L. S., 2000; Del Cerro M. C., 1998; Raymond N., Pascal P., 2006; Tachikawa K. S., Yoshihara Y., Kuroda K. O., 2013). Данное исследование направлено на формирование целостного представления о морфофункциональных характеристиках вомероназальной системы и выявление видовых особенностей ее строения, что имеет прикладное значение для биологии, ветеринарной практики, животноводства и репродуктологии.

Степень разработанности темы

Изучению морфофункциональных особенностей вомероназальной системы животных разных таксономических рангов посвящены исследования главным образом зарубежных авторов (Bargmann C. I., 1997; Halpern M., 1987; Johnston, J. B., 1914; Kelliher K. R., 2007; Mendoza A. S., 1998; Meredith M., 1991). Работы

отечественных ученых по этому вопросу относятся к периоду с 1995 по 2012 гг. В большинстве работ представлено описание вомероназального органа разных видов млекопитающих с акцентом на строение сенсорного эпителия (Богданов, В. Г., 2001; Дегтярев, В. В., 1995; Дымов, А. С., 2007) . В исследованиях Мустафиной Д. Г. (2009) и Стройкова А. А. (2012), кроме того, имеется упоминание о вомероназальном нерве и дополнительной обонятельной луковице - первого ретрансляционного центра вомероназальной системы. Однако данный нерв не выделен авторами как самостоятельная пара черепных нервов, как это имеет место в анатомии человека. Современные морфологические (Salazar I., Barrios A. W., SaNchez-Quinteiro P., 2016; Salazar I., Quinteiro P. S., 2009; Stowers L., Kuo T. H., 2015; Torres M. V., Ortiz-Leal I. [et al.], 2021), физиологические (Bland K. P., Cottrell D. F., 1989; Hart L. A., Hart B. L., 2023; Meredith M., O'Connell R. J., 1979) и экспериментальные (Asproni P., Cozzi A. [et al.], 2016; Asproni P., Mainau E. [et al.], 2022; Baxi K. N., Dorries K. M., Eisthen H. L., 2006; Camps T., Amat M., Manteca X., 2019; Johnston R. E., 1998; Slotnick B., Restrepo D. [et al.], 2010; Takami S., 2002) работы не содержат информации об анатомическом и гистологическом строении всех трех компонентов вомероназальной системы у какого-либо вида животных. Это определяет отсутствие данных о сравнительной морфологии этой системы. Дискуссионным является вопрос о возможности морфологической идентификации двух структурно-функциональных типов вомероназальной системы - простого и сегрегированного. Учитывая вышеизложенное, тема исследования является недостаточно разработанной.

Цель исследования:

изучить морфофункциональную характеристику органов вомероназальной системы у животных разных таксономических и экологических групп - бобра обыкновенного и овцы домашней.

Задачи исследования:

1. Установить анатомо-топографические особенности структурных составляющих вомероназальной системы у животных, ведущих полуводный (бобр обыкновенный) и наземный (овца домашняя) образы жизни.

2. Представить сравнительную морфофункциональную характеристику вомероназального органа у животных изучаемых видов на основании макроскопических, гистологических, макро- и микроморфометрических исследований.

3. Выявить особенности микроорганизации вомероназального нерва и его структурные взаимосвязи с дополнительной обонятельной луковицей у бобра обыкновенного и овцы домашней.

4. Установить особенности цито- и миелоархитектоники дополнительной обонятельной луковицы как первичного ретрансляционного центра вомероназальной системы у животных изучаемых видов.

5. Охарактеризовать морфофункциональный тип вомероназальной системы у изучаемых животных на основании результатов иммуногистохимических исследований дополнительной и основной обонятельных луковиц с использованием маркеров обонятельных рецепторов LEA, Ga0, Gai2.

Научная новизна

На основании комплексного методического подхода установлены общие закономерности и видовые особенности макро- и микроорганизации всех анатомических отделов вомероназальной системы у двух видов животных, относящихся к разным таксономическим и экологическим группам - бобра обыкновенного и овцы домашней.

Представлены анатомо-топографические взаимосвязи вомероназального органа с ротовой и носовой полостями, а также морфофункциональные особенности его стенки, а именно: строение защитной собственной капсулы, которая у бобра является двойной и имеет костно-хрящевую структуру, а у овцы сформирована одним слоем гиалинового хряща; структура слизистой оболочки, в которой у животных обоих видов сочетаются респираторный и нейросенсорный эпителии, содержащий внутриэпителиальные гемокапилляры; наличие комплекса кавернозных тел и лимфатических сосудов в подслизистой основе, необходимых для изменения диаметра просвета вомероназального органа во время феномена Флемена. Рас-

крыты видовые морфофункциональные особенности вомероназальных желез. Их секрет, необходимый для аппликации хемосигнальных молекул, у бобра обыкновенного является серозно-липидным, а у овцы домашней - серозно-слизистым.

На основании морфометрических исследований доказано, что вомеро-назальный орган характеризуется асимметрией строения и зависимостью линейных показателей от пола животного (зарегистрированы базы данных: № 2025624956, № 2025625270, Приложения 2 и 3).

Установлено, что вомероназальный нерв, сформированный аксонами нейро-сенсорных клеток вомероназального органа и заканчивающийся в дополнительной обонятельной луковице, является самостоятельной парой черепных нервов. Выявлены видовые особенности его топографии, ветвления и внутриствольного строения, служащие морфологической адаптацией к полуводному (бобр обыкновенный) и наземному (овца домашняя) образу жизни.

Показано, что вомероназальная система бобра обыкновенного и овцы домашней имеет собственный первичный ретрансляционный центр - дополнительную обонятельную луковицу, представлена ее топография и особенности цито- и миелоархитектоники.

Доказана высокая информативность иммуногистохимических исследований основной и дополнительной обонятельных луковиц с определением экспрессии маркеров LEA, Ga0, Gai2 в идентификации морфофункционального типа вомеро-назальной системы у бобра обыкновенного (сегрегированный тип) и овцы домашней (простой тип). При этом установлен структурный механизм реализации обонятельной рецепции, основанный на морфофункциональной взаимосвязи основной обонятельной и вомероназальной систем.

Теоретическая и практическая значимость работы

На основании проведенных исследований разработана и апробирована методологическая база, позволяющая классифицировать и оценить морфофункцио-нальный тип вомероназальной системы. По результатам исследования получен патент на полезную модель (№ 232164, Приложение 1).

Внесены дополнения и уточнения в концепцию о макро- и микроморфологии вомероназальной системы и ее функциональном назначении как части сенсорной системы организма.

У животных изучаемых видов показаны особенности топографии и строения стенки вомероназального органа как рецепторной части вомероназальной системы, дано описание локализации нейросенсорного эпителия и комплекса структур, оптимизирующих функционирование вомероназального органа. Установлена самостоятельность и описан ход вомероназального нерва как проводниковой части вомероназальной системы, показана его связь с дополнительной обонятельной луковицей, что подтверждает сложность и многовекторность анализа запаховой информации. Показано, что вомероназальный нерв является самостоятельной парой черепных нервов. Представлены топография, макро- и микроскопические особенности первичного ретрансляционного центра вомероназальной системы -дополнительной обонятельной луковицы; в ее составе выявлено шесть слоев, из которых только два образованы телами нейронов, что характеризует ее как нервный центр, а не часть аллокортекса.

Полученные данные имеют значение для клинической ветеринарии, животноводства и репродуктологии как продуктивных, так и промысловых животных. Результаты исследования являются базовыми для оценки состояния сенсорной функции органов носовой полости у животных, а также для диагностики дисфункций органов вомероназальной системы при нарушении коммуникативного, в частности, полового и материнского поведения животных. Выявленные анатомо-топографические особенности органов вомероназальной системы необходимо учитывать при интерпретации результатов визуально-диагностических исследований носовой полости и головного мозга, а также при разработке рациональных оперативных доступов. Полученные данные целесообразно учитывать при совершенствовании селекционно-племенной работы в овцеводстве.

Изменения макро- и микроморфологических показателей вомероназального органа могут выступать в качестве маркеров при оценке путей распространения

инфекции из носовой полости в субарахноидальное пространство головного мозга.

Полученные результаты используются ФГБУ «Воронежский государственный природный биосферный заповедник имени В. М. Пескова» в рамках научно-технических мероприятий при содержании и разведении бобров в неволе с учетом физиологических и возрастных особенностей животных в различные периоды жизни, а также ООО «Овцеводческий Агрокомплекс Спасский» при разведении овец Куйбышевской породы (Приложения 4, 5). Они используются в учебном процессе при реализации образовательных программ по специальностям 36.05.01 «Ветеринария» и 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины», ФГБОУ ВО «Омский ГАУ имени П. А. Столыпина» и ФГБОУ ВО «Пензенский ГАУ» (Приложения 6 - 8), а также при проведении смежных научных исследований, издании справочной, учебной и учебно-методической литературы.

Методология и методы исследований

В работе использован комплексный методический подход, включающий классическое и тонкое анатомическое препарирование, макро- и микроморфометрические, гистологические, гистохимические,

иммуногистохимические исследования и статистическую обработку цифровых данных.

Положения, выносимые на защиту

1. Вомероназальная система как самостоятельный анализатор, состоящий из комплекса структур: вомероназального органа (рецепторная часть), воме-роназального нерва (проводниковая часть) и дополнительной обонятельной луковицы (центральная часть).

2. Вомероназальный орган специализирован на рецепции нелетучих хе-мосигналов посредством специализированного нейросенсорного эпителия и характеризуется асимметрией и половым диморфизмом строения.

3. Вомероназальный нерв как проводниковая часть вомероназальной системы.

4. Характер экспрессии обонятельных маркеров в слоях дополнительной обонятельной луковицы как идентификатор типа вомероназальной системы.

5. Видоспецифические особенности строения органов вомероназальной системы как морфологическая адаптация к образу жизни изучаемых животных.

Личный вклад автора. Диссертация содержит результаты исследований, выполненных в период с 2021 по 2026 гг. Представленные в работе данные получены автором лично или при его непосредственном участии. Автор лично принимал участие в планировании дизайна исследования и реализации всех его этапов, а также поиске и анализе научной литературы по теме исследования. Анатомические исследования, макрофотосъемка, гистотехнические методики, изучение гистологических препаратов, макро- и микроморфометрические исследования с использование программы Image-Pro Plus 6.0, подготовка и изучение материала методом гистохимии и иммуногистохимии, микрофотосъемка, интерпретация и статистическая обработка полученных данных проводились автором лично. Обобщение и оформление результатов научных исследований, выводы и практические предложения сформулированы автором самостоятельно.

Степень достоверности и апробация результатов исследований

Достоверность результатов исследования обеспечивается достаточным количеством исследованных изолированных голов животных (40), комплексным методическим подходом, критической оценкой полученных результатов, статистической обработкой результатов исследования. Материалы диссертационного исследования неоднократно представлялись научному сообществу в виде публикацией и докладов на научных конференциях.

Материалы диссертационной работы доложены на:

- Всероссийской студенческой научно-практической конференции «Неделя студенческой науки» (РФ, Москва, 2021);

- 106-ой Международной научно-практической конференции студентов и магистрантов «Студенты - науке и практике АПК» (Республика Беларусь, Витебск, 2021);

- Национальной научно-практической конференции «Морфология в XXI веке: теория, методология, практика» (РФ, Москва, 2021, 2023);

- IX научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии» (РФ, Москва 2021);

- Всероссийской студенческой научно-практической конференции, посвященной 150-летию со дня рождения Е. А. Богданова (РФ, Москва, 2022);

- Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием «Молодежь. Наука. Инновации» (РФ, Ярославль, 2022, 2023);

- VII Международной научно-практической конференции иностранных студентов и магистрантов «Иностранные студенты -белорусской науке» (Республика Беларусь, Витебск, 2022);

- IV Международной научно-практической конференции «Аграрная наука в обеспечении продовольственной безопасности и развитии сельских территорий» (РФ, Луганск, 2023);

- VI Международной научно-практической конференции «Приоритетные векторы развития промышленности и сельского хозяйства» (РФ, Макеевка, 2023);

- Международной научно-практической конференции «Сейфуллинские чте-ния-19», посвященной 110-летию М. А. Гендельмана (Республика Казахстан, Астана, 2023);

- Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы лечения и профилактики болезней молодняка» (Республика Беларусь, Витебск, 2023);

- II Международной Научно-практической конференции «Global Issues Conference 2024: Veterinary Medicine, Biology, Biotechnology, Zootechnology, Scientific Foundations» (РФ, Москва, 2024);

- Международной научной конференции «Нейроморфология: диалог поколений», посвященной памяти Сантьяго Рамон-и-Кахаля (РФ, Воронеж, 2024);

- 1-ом этапе всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых учёных аграрных образовательных и научных организаций России (РФ, Москва, 2025, Москва 2026);

- Международной научно-практической конференции «Морфология в XXI веке: теория, методология, практика» (РФ, Москва, 2025);

- IX Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов России с международным участием «Фундаментальная и прикладная морфология в XXI веке», посвященному 95-летию з.д.н. РФ И. И. Кагана и 100-летию со дня рождения академика РАМН и РАН, з.д.н. РФ М. Р. Сапина (РФ, Оренбург, 2025);

Публикация результатов исследований

Результаты проведенных исследований опубликованы в 25 научных работах, в том числе 4 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Демидов, А. А. Микроморфологическая характеристика дополнительной обонятельной луковицы овцы / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2024. - Т. 1, № 11. - С. 35-46. - DOI 10.36871^^оо.Ыо.202411103. - EDN NMLKXC.

2. Эндоскопически ассистированная биопсия вомероназального органа овцы / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова, Н. И. Шумаков [и др.] // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2024. - № 9. - С. 25-36. - DOI 10.36871^^оо.Ыо.202409003. - EDN KTNKGP.

3. Гореликов, П. Л. Сравнительная характеристика микроскопической организации рецепторного аппарата дополнительной обонятельной системы бобра обыкновенного и овцы / П. Л. Гореликов, А. А. Демидов // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2024. - № 1. - С. 41-52. - DOI 10.36871^^оо.Ыо.202401005. - EDN AZAWTF.

4. Микроморфологическая характеристика рецепторной части дополнительной обонятельной системы бобра обыкновенного / Н. А. Слесаренко, П. Л. Гореликов, Э. О. Оганов, А. А. Демидов // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2023. - № 1. - С. 38-48. - DOI 10.36871^^оо.Ыо.202301004. -EDN DPTMTS.

Получен патент на полезную модель и зарегистрированы 2 базы данных:

1. Патент на полезную модель № 232164 Ш Российская Федерация, МПК А6Ш 3/00. Устройство жесткой фиксации головы животных: заявл. 03.09.2024: опубл. 26.02.2025 / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова; заявитель Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии

- МВА имени К.И. Скрябина". - EDN DЮAIJ.

2. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2025624956 Российская Федерация. Средние морфометрические показатели вомероназального органа овец : заявл. 28.10.2025 : опубл. 07.11.2025 / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова, О. А. Яковлева ; заявитель Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии

- МВА имени К.И. Скрябина». - EDN RMNUOI.

3. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2025625270 Российская Федерация. Средние морфометрические показатели вомероназального органа бобра обыкновенного : заявл. 28.10.2025 : опубл. 18.11.2025 / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова, О. А. Яковлева ; заявитель Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина». - EDN WTOGSQ.

Объем и структура диссертации

Рукопись диссертации изложена на 175 страницах (без учета приложений) машинописного текста, иллюстрирована 48 рисунками, 16 таблицами, 8 приложениями и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения и списка литературы. Список литературы включает 226 источников, из которых 151 - зарубежные.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Современные представления об обонятельной системе животных

Способность животных реагировать на изменения внешней среды и состояние собственной внутренней среды лежит в основе стратегии поведения и обеспечивает реализацию адаптационных механизмов, направленных, в конечном итоге, на репродукцию популяции и сохранение вида. Эти процессы поддерживаются за счет комбинированной работы интегральных систем организма, среди которых особую роль играет сенсорная система. Среди упорядоченного многообразия структур, поддерживающих сенсорные процессы у животных, наименее изученной является обонятельная система.

Обоняние - одно из важнейших чувств для многих позвоночных, и, несомненно, большинство современных видов животных обитают в мире запахов. Чтобы выжить, все животные должны обнаруживать, интерпретировать и реагировать на массив сенсорной информации в окружающей их среде. Им также необходимо находить пищу и оценивать ее качество, обнаруживать и избегать хищников, определять половых партнеров и конкурентов. Для многих млекопитающих, особенно грызунов, обоняние является доминирующей модальностью восприятия сенсорной информации [179].

Вместе с тем, виды класса Млекопитающие (Mammalia) различаются по своим обонятельным способностям. Одна из причин этого - степень развития ба-зальной части обонятельного мозга (pars basalis rhinencephali). Именно эта анатомическая особенность учитывается при подразделении млекопитающих на макро-сматических и микросматических, или аносматических [186].

Млекопитающие выделяют в окружающую среду огромное количество разнообразных молекул, которые являются либо специфическими хемосигналами, либо продуктами метаболических процессов. Они варьируют от небольших летучих молекул до крупных белков и выделяются различными путями, например, железами кожного покрова, репродуктивного тракта, специализированными обонятельными железами, а также с мочой и фекалиями. Эти молекулы предоставляют множество информации о животном, характеризуя его пол, возраст, состояние

здоровья и репродуктивной функции, что способствует формированию его запахо-вого профиля [92].

Сложнейшие внутривидовые, внутрипопуляционные, межпопуляционные, межвидовые взаимодействия у видов класса Mammalia базируются в том числе на высокой степени развития сенсорных систем, которые позволяют различать и распознавать особей своего вида, а также собственных детенышей. Это позволяет, с одной стороны, выбрать потенциального партнера для размножения, а с другой -обнаруживать и отвергать животных другого вида и/или незнакомых животных. При этом ученые полагают, что обонятельная система позволяет оценить степень родства, что снижает вероятность инбридинга и повышает жизнеспособность и адаптированность потомства [92]. Все это важно как для поддержания репродукции в популяции, так и для формирования связей между родителями и потомством, которые позволяют ориентировать материнское поведение на генетически родственные особи.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Демидов Артем Андреевич, 2026 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абонеев В. В. Современное состояние и задачи научного обеспечения овцеводства в Российской Федерации / В. В. Абонеев, Ю. Д. Квитко, М. Ю. Санников // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2013. - № 2. - С. 2-8. - EDN PZGKGH.

2. Анатомия мозгового черепа бобра речного - Castor fiber / Д. С. Былин-ская, М. В. Щипакин, К. Н. Зеленевский [и др.] // Иппология и ветеринария. -2017. - № 1(23). - С. 25-30. - EDN YIRFZZ.

3. Артериальное кровоснабжение органов головы речного бобра / М. В. Щипакин, А. В. Прусаков, С. Ю. Пишванов [и др.] // Международный вестник ветеринарии. - 2016. - № 2. - С. 61-65. - EDN TXBZRP.

4. Богданов В. Г. Хемосенсорные образования носа и флемен свиньи: специальность 16.00.02: диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Богданов Владимир Григорьевич. - Оренбург, 2001. - 146 с. -EDN QDQSWT.

5. Бородина М. Н. О методах хозяйственного использования речного бобра в связи с особенностями его экологии / М. Н. Бородина // Труды Окского государственного заповедника. Том Выпуск III. - Вологда: Вологодское книжное издательство, 1960. - С. 41-76. - EDN YKYZGF.

6. Видовые особенности строения легких речного бобра / А. В. Прусаков, М. В. Щипакин, С. В. Вирунен [и др.] // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2016. - № 3. - С. 196-199. - EDN WMJVRX.

7. Вектор развития овцеводства в мире и России / В. И. Трухачев, А. И. Ерохин, Ю. А. Юлдашбаев, С. А. Ерохин // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2023. -№ 4. - С. 3-9. - DOI 10.26897/2074-0840-2023-4-3-9. - EDN EGDYVY.

8. Выполнение лапароскопических операций на органах репродуктивной системы у овец / С. В. Позябин, Н. И. Шумаков, О. В. Черкасова [и др.] // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2024. - Т. 2, № 12. - С. 6-16. - DOI 10.36871/vet.zoo.bio.202412201. - EDN GVSWYL.

9. Гаппоев Х. А. Овцеводство: проблемы и перспективы развития / Х. А. Гаппоев, А. В. Каиров // Актуальные проблемы устойчивого развития региональ-

ного АПК: материалы научно-практической конференции студентов, аспирантов, магистрантов и сотрудников кафедры "Организация производства и предпринимательства в АПК", Владикавказ, 17-18 мая 2016 года. - Владикавказ: Горский государственный аграрный университет, 2016. - С. 69-75. - EDN XRKUDB.

10. Гнездилова Л. А. Контроль за состоянием воспроизводства овец, профилактика симптоматического бесплодия / Л. А. Гнездилова // Сборник научных трудов Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства. - 2005. - Т. 1, № 1. - С. 57-60. - EDN MMYOJA.

11. Гореликов П. Л. Морфология вомероназального органа бобра / П. Л. Гореликов, Н. А. Слесаренко, А. А. Демидов // Аграрная наука в обеспечении продовольственной безопасности и развитии сельских территорий: СБОРНИК МАТЕРИАЛОВ IV МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ, Луганск, 17 января - 08 2023 года. - Луганск: Луганский государственный аграрный университет имени К.Е. Ворошилова, 2023. - С. 282-283. - EDN KCBQEE.

12. Гореликов П. Л. Особенности микроскопической организации обонятельной системы бобра обыкновенного / П. Л. Гореликов, А. А. Демидов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии, биотехнологии и экспертизы сырья и продуктов животного происхождения: Сборник трудов 2-й Научно-практической конференции, Москва, 23 июня 2023 года / Под общей редакцией С.В. Позябина, Л.А. Гнездиловой. - Москва: Сельскохозяйственные технологии, 2023. - С. 41-42. - EDN ОЮСМР.

13. Гореликов П. Л. Сравнительная характеристика микроскопической организации рецепторного аппарата дополнительной обонятельной системы бобра обыкновенного и овцы / П. Л. Гореликов, А. А. Демидов // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2024. - № 1. - С. 41-52. - DOI 10.36871^^оо.Ыо.202401005. - EDN AZAWTF.

14. Гореликов П. Л. Строение сошниково-носового органа грызунов / П. Л. Гореликов, А. А. Демидов // Приоритетные векторы развития промышленности и сельского хозяйства: материалы VI Международной научно-практической кон-

ференции, Макеевка, 06 апреля 2023 года. - Макеевка: Донбасская аграрная академия, 2023. - С. 38-41. - EDN QDEMNC.

15. Гулимова В. И. Вомероназальная система животных и человека в норме и патологии / В. И. Гулимова // Архив патологии. - 2002. - Т. 64, № 4. - С. 52-59. - EDN YQUDOH.

16. Гулимова В. И. Раннее эмбриональное развитие и дифференцировка вомероназальной системы человека: специальность 14.00.23: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Гулимова Виктория Игоревна. - Москва, 1995. - 23 с. - EDN ZKQAML.

17. Дегтярев В. В. Хемосенсорные образования носа крупного рогатого скота в онтогенезе: специальность 16.00.02: автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук / Дегтярев Владимир Васильевич. - Санкт-Петербург, 1995. - 33 с. - EDN ZKCCRX.

18. Демидов А. А. Влияние кастрации на макроморфометрические показатели вомероназального органа овец / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии, биотехнологии и экспертизы сырья и продуктов животного происхождения: Сборник трудов 3-й Научно-практической конференции, Москва, 28 июня 2024 года. - Москва: ООО "Издательство "Сельскохозяйственные Технологии", 2024. - С. 36-37. - EDN OWYMZX.

19. Демидов А. А. Гистологическое исследование дополнительной обонятельной луковицы овцы / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии, биотехнологии и экспертизы сырья и продуктов животного происхождения: Сборник трудов 4-й Научно-практической конференции, Москва, 16 мая 2025 года. - Москва: Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА им. К.И. Скрябина, 2025. - С. 46-47. - EDN ZYNHPJ.

20. Демидов А. А. К вопросу об анатомическом, гистологическом и им-мунногистохимическом исследовании дополнительной обонятельной луковицы овцы / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова // Морфология в XXI веке: теория, методо-

логия, практика: Сборник трудов Международной научно-практической конференции, Москва, 24-25 апреля 2025 года. - Москва: Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА им. К.И. Скрябина, 2025. - С. 219-221. - EDN NCWAKD.

21. Демидов А. А. Методика извлечения головного мозга овец и особенности его фиксации / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии, биотехнологии и экспертизы сырья и продуктов животного происхождения: Сборник трудов 4-й Научно-практической конференции, Москва, 16 мая 2025 года. - Москва: Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА им. К.И. Скрябина, 2025. -С. 47-49. - EDN LDTXAZ.

22. Демидов А. А. Микроморфологическая характеристика дополнительной обонятельной луковицы овцы / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2024. - Т. 1, № 11. - С. 35-46. - DOI 10.36871^^оо.Ыо.202411103. - EDN КМЪКХС.

23. Демидов А. А. Морфологическая характеристика сенсорного аппарата дополнительной обонятельной системы у бобра обыкновенного / А. А. Демидов, Н. А. Слесаренко, П. Л. Гореликов // Морфология в XXI веке: теория, методология, практика : Сборник трудов всероссийской (национальной) научно-практической конференции, Москва, 05-07 апреля 2023 года / Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина». - Москва: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина», 2023. - С. 173-175. - EDN NOJSAA.

24. Демидов А. А. Морфологические особенности дополнительной обонятельной луковицы овцы домашней / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова // Нейро-морфология: диалог поколений: Материалы Международной научной конференции, посвященной памяти Сантьяго Рамон-и-Кахаля, Воронеж, 15-16 ноября 2024

года. - Воронеж: Издательско-полиграфический центр "Научная книга", 2024. - С. 28-31. - EDN ORBYUF.

25. Демидов А. А. Морфология носо-сошникового органа у мелкого рогатого скота / А. А. Демидов, Н. А. Слесаренко, Э. О. Оганов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии: МАТЕРИАЛЫ IX НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ, Москва, 18 ноября 2021 года. Том Выпуск 15. - Москва: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина», 2021. - С. 30-38. - EDN XWCGQY.

26. Демидов А. А. Морфофункиональные критерии оценки состояния во-мероназального органа ягнят катадинской породы / А. А. Демидов, П. Л. Гореликов // Актуальные проблемы лечения и профилактики болезней молодняка: материалы Международной научно-практической конференции, Витебск, 02-04 ноября 2023 года. - Витебск: Учреждение образования "Витебская ордена "Знак Почета" государственная академия ветеринарной медицины ", 2023. - С. 91-97. - EDN VPKVZG.

27. Демидов А. А. Морфофункциональная характеристика вомероназаль-ного органа у бобра обыкновенного / А. А. Демидов // Старт в науке 2022: Сборник статей Международного научно-исследовательского конкурса. В 2-х частях, Петрозаводск, 30 мая 2022 года. Том Часть 2. - Петрозаводск: Международный центр научного партнерства «Новая Наука» (ИП Ивановская И.И.), 2022. - С. 291301. - EDN CBQQQM.

28. Демидов А. А. Основные макроморфометрические показатели воме-роназального органа бобра обыкновенного / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии, биотехнологии и экспертизы сырья и продуктов животного происхождения: Сборник трудов 3-й Научно-практической конференции, Москва, 28 июня 2024 года. - Москва: ООО "Издательство "Сельскохозяйственные Технологии", 2024. - С. 35-36. - EDN YWSKTU.

29. Демидов А. А. Особенности микроскопической организации рецеп-торного аппарата дополнительной обонятельной системы овцы / А. А. Демидов, П. Л. Гореликов // Актуальные проблемы ветеринарии и интенсивного животноводства: сборник трудов по материалам национальной научно-практической конференции с международным участием, посвященной 85-летию со дня рождения Заслуженного работника высшей школы РФ, Почётного профессора Брянской ГСХА, доктора ветеринарных наук, профессора Ткачева А.А., Брянск, 27 октября 2023 года / Брянский государственный аграрный университет. - Брянск: Брянский государственный аграрный университет, 2023. - С. 82-87. - EDN YOFZEM.

30. Дымов А. С. Возрастные изменения и породные особенности хемо-сенсорных образований носа кошки домашней (Felis catus): специальность 16.00.02: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Дымов Александр Сергеевич. - Оренбург, 2007. - 24 с. - EDN NJCXTD.

31. Иванцов В. А. Анатомо-топографическое обоснование мандибуляр-ной анестезии у овец / В. А. Иванцов, Н. А. Слесаренко // Международный вестник ветеринарии. - 2023. - № 2. - С. 230-235. - DOI 10.52419/issn2072-2419.2023.2.230. - EDN FERCIP.

32. Индикаторы криорезистентности эмбрионов мелкого и крупного рогатого скота / С. В. Позябин, П. Н. Абрамов, Л. А. Гнездилова [и др.] // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2025. - Т. 2, № 10. - С. 7-13. - DOI 10.36871/vet.zoo.bio.202510201. - EDN ZQZEPU.

33. Исаев Р. А. Овцеводство: проблемы и задачи / Р. А. Исаев // Современное инновационное общество: динамика становления, приоритеты развития, модернизация: экономические, социальные, философские, правовые, общенаучные аспекты: материалы международной научно-практической конференции, Новосибирск - Армавир - Саратов, 27 марта 2015 года. Том Часть 2. - Новосибирск -Армавир - Саратов: Общество с ограниченной ответственностью "Академия управления", 2015. - С. 126-128. - EDN TRALFH.

34. Качалин М. Д. Индуцирование очагового остеоартроза у овец для применения в экспериментальной артрологии / М. Д. Качалин, С. В. Позябин, Е. Н. Борхунова // Ветеринария. - 2022. - № 10. - С. 49-52. - DOI 10.30896/00424846.2022.25.10.49-52. - EDN POXUWN.

35. Колесников В. И. Ветеринарные проблемы овцеводства / В. И. Колесников // Сборник научных трудов Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства. - 2007. - Т. 3, № 3-3. - С. 38-41. - EDN OOGWDZ.

36. Лицевой череп бобра речного (Castor fiber) / Д. С. Былинская, М. В. Щипакин, А. В. Прусаков [и др.] // Иппология и ветеринария. - 2015. - № 3(17). -С. 30-34. - EDN UKWBVZ.

37. Лофиченко А. Ф. Краткий исторический очерк овцеводства в России / А. Ф. Лофиченко // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2004. - № 4. - С. 40-47. - EDN OKEQQT.

38. Любченко А. В. Развитие овцеводства и козоводства в РФ / А. В. Любченко, Е. В. Епифанова // Научное обеспечение агропромышленного комплекса : Сборник статей по материалам Х Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 120-летию И. С. Косенко, Краснодар, 26-30 ноября 2016 года / Отв. за вып. А. Г. Кощаев. - Краснодар: Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т. Трубилина, 2017. - С. 804. - EDN YNMNON.

39. Методика оценки хромоты у животных при остеоартрозе / М. Д. Качалин, С. В. Позябин, Е. Н. Борхунова [и др.] // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2023. - № 12. - С. 6-14. - DOI 10.36871/vet.zoo.bio.202312101. - EDN UFRUGE.

40. Микроморфологическая характеристика рецепторной части дополнительной обонятельной системы бобра обыкновенного / Н. А. Слесаренко, П. Л. Гореликов, Э. О. Оганов, А. А. Демидов // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2023. - № 1. - С. 38-48. - DOI 10.36871/vet.zoo.bio.202301004. - EDN DPTMTS.

41. Мустафина Д. Г. Хемосенсорные образования носа и флемен оренбургских коз в постнатальном онтогенезе: специальность 16.00.02: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Мустафина Динара Галяутдиновна. - Оренбург, 2009. - 20 с. - EDN NLGIRT.

42. Мысик А. Т. История науки животноводства и связь с дальнейшим развитием скотоводства и овцеводства / А. Т. Мысик, Ю. И. Тимошенко // Зоотехния. - 2025. - № 4. - С. 2-8. - DOI 10.25708ZZT.2025.81.64.001. - EDN LTULBQ.

43. Некоторые показатели жизнеспособности молодняка овец различного происхождения / В. В. Абонеев, В. В. Марченко, Л. А. Гнездилова, Н. И. Цапкина // Международный вестник ветеринарии. - 2017. - № 2. - С. 35-42. - EDN YTPYRF.

44. Оганов Э. О. Морфология носо-сошникового органа у бобра обыкновенного и источники его иннервации / Э. О. Оганов, А. А. Демидов // Морфология в XXI веке: теория, методология, практика: Сборник трудов всероссийской (национальной) научно-практической конференции, Москва, 01-04 июня 2021 года. -Москва: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина», 2021. - С. 143-148. - EDN RZLCXQ.

45. Патент на полезную модель № 232164 и1 Российская Федерация, МПК А6Ш 3/00. Устройство жесткой фиксации головы животных: заявл. 03.09.2024: опубл. 26.02.2025 / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова; заявитель Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина". - EDN DЮAП.

46. Петров А. К. Применение препаратов йода для профилактики патологии послеродового периода у овцематок и улучшения гормонального статуса ягнят / А. К. Петров, Л. А. Гнездилова // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Агрономия и животноводство. - 2015. - № 3. - С. 95-100. - EDN UHITDR.

47. Позябин С. В. Анатомо-топографическое обоснование индуцирования локального гонартроза у овец / С. В. Позябин, М. Д. Качалин // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2020. - № 4. - С. 92-96. - EDN TCQQOL.

48. Попов С.В., Камчатнов П.Р., Стуров Н.В., Богданец С.А. Современные исследования роли вомероназальной системы в восприятии феромонов и их влияния на социальное и половое поведение. Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2019;119(12):143-147.

49. Посохова И. С. Народнохозяйственное значение овцеводства и козоводства / И. С. Посохова, О. В. Чепуштанова // Актуальные проблемы животноводства: сборник тезисов, подготовленный по материалам круглого стола, Екатеринбург, 07 мая 2024 года. - Екатеринбург: Уральский государственный аграрный университет, 2024. - С. 291-292. - EDN OUUGVU.

50. Савельев А. П. Биологические особенности аборигенных и искусственно созданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами: специальность 06.02.03 "Ветеринарная фармакология с токсикологией": автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Савельев Александр Павлович. - Киров, 2003. - 50 с. - EDN NHILWX.

51. Савельев С. В. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных / С. В. Савельев. - Москва: Общество с ограниченной ответственностью Издательская группа "ГЭОТАР-Медиа", 2001. - 272 с. - (XXI век). - ISBN 5-92310045-2. - EDN YTJXWR.

52. Семичев Д. А. Боброводство / Д. А. Семичев, И. С. Полянская // Интеграция науки и практики в современных условиях: материалы Международной (заочной) научно-практической конференции, Минск, 26 октября 2022 года. -Нефтекамск: Научно-издательский центр "Мир науки" (ИП Вострецов Александр Ильич), 2022. - С. 16-19. - EDN HSUXIP.

53. Ситников В. Ф. Общепрофилактические и специальные ветеринарные мероприятия при симптоматическом бесплодии овец / В. Ф. Ситников, Л. А.

Гнездилова // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2011. - № 3. - С. 88-90. - EDN О^АЯ.

54. Ситников В. Ф. Профилактика симптоматического бесплодия овцематок и контроль состояния их воспроизводства / В. Ф. Ситников, Л. А. Гнездилова // Ветеринарная патология. - 2008. - № 3(26). - С. 81-83. - EDN OEDTSL.

55. Ситников В. Ф. Этиологические факторы возникновения симптоматического бесплодия у овец / В. Ф. Ситников, Л. А. Гнездилова // Ветеринарная медицина. - 2011. - № 2. - С. 8-10. - EDN OESURB.

56. Слесаренко Н. А. Анатомические Показатели внутривидовой идентификации мелкого рогатого скота / Н. А. Слесаренко, Е. А. Щетинина, Е. О. Широкова // Актуальные вопросы сельскохозяйственной биологии. - 2025. - № 2(36). -С. 38-45. - EDN HGPYZI.

57. Слесаренко Н. А. Анатомо-топографические особенности заднебед-ренной группы мышц тазобедренного сустава у овцы / Н. А. Слесаренко, Э. О. Оганов, Е. О. Широкова // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2023. - № 2. - С. 66-75. - DOI 10.36871^^оо.Ыо.202302009. - EDN AACVDM.

58. Слесаренко Н. А. Морфофункциональные критерии оценки состояния сенсорной области носовой полости у животных / Н. А. Слесаренко, А. А. Демидов, Э. О. Оганов // Молодежь. Наука. Инновации: Сборник научных трудов по материалам Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием, Ярославль, 16-17 марта 2022 года. - Ярославль: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Ярославская государственная сельскохозяйственная академия", 2022. - С. 240-246. - EDN YBUVZG.

59. Слесаренко Н. А. Морфофункциональные критерии оценки состояния сенсорной области носовой полости у животных / Н. А. Слесаренко, А. А. Демидов, Э. О. Оганов // Молодежь. Наука. Инновации: сборник научных трудов по материалам Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, Ярославль, 15-16 марта 2023 года. - Ярославль: Яро-

славская государственная сельскохозяйственная академия, 2023. - С. 301-307. -EDN ZGQJWA.

60. Слесаренко Н. А. Рентгеноанатомические параллели в структурном оформлении костных челюстных каналов у овец / Н. А. Слесаренко, В. А. Иван-цов // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2023. - № 4. - С. 52-58. - DOI 10.36871^^оо.Ыо.202304005. - EDN ВДКРШ

61. Современное состояние, селекционные и технологические решения в развитии овцеводства и козоводства: Материалы научно-практической конференции, проводимой в рамках Всероссийской выставки племенных овец и коз, Чита, 08 июня 2024 года. - Чита: Иркутский государственный аграрный университет им. А.А. Ежевского, 2024. - 105 с. - EDN WQWDKP.

62. Состояние овцеводства в Российской Федерации в 2021-2022 гг / А. Б. Оришев, И. Н. Сычева, Е. В. Пахомова [и др.] // Овцы, козы, шерстяное дело. -2023. - № 3. - С. 19-21. - DOI 10.26897/2074-0840-2023-3-19-21. - EDN XBRWIP.

63. Состояние племенной базы овцеводства России / И. М. Дунин, Х. А. Амерханов, Г. Ф. Сафина [и др.] // Ежегодник по племенной работе в овцеводстве и козоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2015 год). - Москва: ФГБ-НУ"Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела", 2016. - С. 3-15. - EDN WZNSDD.

64. Справочные таблицы для определения возраста речных бобров, Бородина М.Н., Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 1970. №5. С. 131-136.

65. Статистико-экономический анализ состояния и развития овцеводства и козоводства в крестьянских (фермерских) хозяйствах Российской Федерации / А. В. Уколова, Б. Ш. Дашиева, В. С. Токарев [и др.] // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2023. - № 5. - С. 151-167. - DOI 10.26897/0021-342X-2023-5-151-167. - EDN CXHWCB.

66. Стройков А. А. Хемосенсорные образования носа в постнатальном онтогенезе и флемен лошади: специальность 06.02.01 «Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных»: автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Стройков Алексей Александрович. - Уфа, 2012. - 22 с. - EDN QIGIPV.

67. Тенденции развития овцеводства в мире / М. А. Косимов, Ю. А. Юл-дашбаев, А. М. Косимов [и др.] // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2025. - № 1. - С. 3-5. - DOI 10.26897/2074-0840-2025-1-3-5. - EDN UQPJBG.

68. Харламова А. С. Дополнительные обонятельные луковицы человека в пренатальном онтогенезе / А. С. Харламова, С. В. Савельев, В. М. Барабанов // Клиническая и экспериментальная морфология. - 2014. - № 2(10). - С. 13-20. -EDN SNIWRL.

69. Харламова А. С. Иммуногистохимическое исследование вомеро-назальных структур носовой перегородки плодов человека с антителами к нейронспецифическому ^3-тубулину / А. С. Харламова, В. М. Барабанов, С. В. Савельев // Архив патологии. - 2011. - Т. 73, № 2. - С. 18-22. - EDN NULCCV.

70. Харламова А. С. Морфогенез вомероназального органа и первичных обонятельных центров у плодов человека: специальность 03.03.04 "Клеточная биология, цитология, гистология", 03.03.05 "Биология развития, эмбриология": диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Харламова Анастасия Сергеевна. - Москва, 2010. - 191 с. - EDN QEOMYJ.

71. Харламова А. С. Развитие обонятельных луковиц у плодов человека (иммуногистохимическое исследование) / А. С. Харламова, В. М. Барабанов, С. В. Савельев // Морфология. - 2009. - Т. 135, № 1. - С. 20-24. - EDN JWPOCR.

72. Цынгуева В. В. концепция развития овцеводства / В. В. Цынгуева, А.

A. Самохвалова, М. С. Вышегуров // Инновации и продовольственная безопасность. - 2024. - № 2(44). - С. 124-135. - DOI 10.31677/2311-0651-2024-44-2-124135. - EDN BALRVL.

73. Цынгуева В. В. Мировые тенденции развития отрасли овцеводства /

B. В. Цынгуева, А. В. Завальнюк, Д. В. Козырева // Роль аграрной науки в устойчивом развитии сельских территорий : Сборник IV Всероссийской (национальной) научной конференции, Новосибирск, 20 декабря 2019 года. - Новосибирск: ИЦ НГАУ «Золотой колос», 2019. - С. 529-532. - EDN СЯТНЦК

74. Широкова Е. О. Анатомо-топографические особенности четырёхглавой мышцы бедра у мелкого рогатого скота / Е. О. Широкова, Н. А. Слесаренко, Э. О. Оганов // Международный вестник ветеринарии. - 2023. - № 2. - С. 270-280. - DOI 10.52419/issn2072-2419.2023.2.270. - EDN CHIADM.

75. Эндоскопически ассистированная биопсия вомероназального органа овцы / А. А. Демидов, Е. Н. Борхунова, Н. И. Шумаков [и др.] // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2024. - № 9. - С. 25-36. - DOI 10.36871/vet.zoo.bio.202409003. - EDN KTNKGP.

76. Adams DR, Wiekamp MD. The canine vomeronasal organ. J Anat. 1984 Jun;138 ( Pt 4)(Pt 4):771-87. PMID: 6746408; PMCID: PMC1164359.

77. Asproni P, Cozzi A, Verin R, Lafont-Lecuelle C, Bienboire-Frosini C, Poli A, Pageat P. Pathology and behaviour in feline medicine: investigating the link between vomeronasalitis and aggression. J Feline Med Surg. 2016 Dec;18(12):997-1002. doi: 10.1177/1098612X15606493. Epub 2015 Sep 24. PMID: 26404027.

78. Asproni P, Mainau E, Cozzi A, Carreras R, Bienboire-Frosini C, Teruel E, Pageat P. Is There a Link between Vomeronasalitis and Aggression in Stable Social Groups of Female Pigs? Animals (Basel). 2022 Jan 26;12(3):303. doi: 10.3390/ani12030303. PMID: 35158627; PMCID: PMC8833485.

79. Bargmann CI. Olfactory receptors, vomeronasal receptors, and the organization of olfactory information. Cell. 1997 Aug 22;90(4):585-7. doi: 10.1016/s0092-8674(00)80518-8. PMID: 9288738.

80. Barrios AW, Sanchez Quinteiro P, Salazar I. The nasal cavity of the sheep and its olfactory sensory epithelium. Microsc Res Tech. 2014 Dec;77(12):1052-9. doi: 10.1002/jemt.22436. Epub 2014 Sep 12. PMID: 25213000.

81. Barrios AW, Sanchez-Quinteiro P, Salazar I. Dog and mouse: toward a balanced view of the mammalian olfactory system. Front Neuroanat. 2014 Sep 25;8:106. doi: 10.3389/fnana.2014.00106. PMID: 25309347; PMCID: PMC4174761.

82. Baxi KN, Dorries KM, Eisthen HL. Is the vomeronasal system really specialized for detecting pheromones? Trends Neurosci. 2006 Jan;29(1):1-7. doi: 10.1016/j.tins.2005.10.002. Epub 2005 Nov 3. PMID: 16271402.

83. Beattie, J. The anatomy of the common marmoset (Hopale jaccbus Kuhl). Proc. zool. Soc. Loud., 593-718, 1927.

84. Belluscio L, Koentges G, Axel R, Dulac C. A map of pheromone receptor activation in the mammalian brain. Cell. 1999 Apr 16;97(2):209-20. doi: 10.1016/s0092-8674(00)80731-x. PMID: 10219242.

85. Bihun CG, Percy DH. Morphologic changes in the nasal cavity associated with sialodacryoadenitis virus infection in the Wistar rat. Vet Pathol. 1995 Jan;32(1):1-10. doi: 10.1177/030098589503200101. PMID: 7725592.

86. Bland KP, Cottrell DF. The nervous control of intraluminal pressure in the vomeronasal organ of the domestic ram. Q J Exp Physiol. 1989 Nov;74(6):813-24. doi: 10.1113/expphysiol.1989.sp003351. PMID: 2556729.

87. Boehm U. The vomeronasal system in mice: from the nose to the hypothalamus- and back! Semin Cell Dev Biol. 2006 Aug;17(4):471-9. doi: 10.1016/j.semcdb.2006.04.013. Epub 2006 May 2. PMID: 16765613.

88. Boillat M, Challet L, Rossier D, Kan C, Carleton A, Rodriguez I. The vomeronasal system mediates sick conspecific avoidance. Curr Biol. 2015 Jan 19;25(2):251-255. doi: 10.1016/j.cub.2014.11.061. Epub 2015 Jan 8. PMID: 25578906.

89. Booth KK, Katz LS. Role of the vomeronasal organ in neonatal offspring recognition in sheep. Biol Reprod. 2000 Sep;63(3):953-8. doi: 10.1095/biolreprod63.3.953. PMID: 10952943.

90. Breer H, Hoppe R, Kaluza J, Levai O, Strotmann J. Olfactory subsystems in mammals: specific roles in recognizing chemical signals? Chem Senses. 2005 Jan;30 Suppl 1:i144-5. doi: 10.1093/chemse/bjh155. PMID: 15738082.

91. Breipohl W, Bhatnagar KP, Blank M, Mendoza AS. Intraepithelial blood vessels in the vomeronasal neuroepithelium of the rat. A light and electron microscopic study. Cell Tissue Res. 1981;215(3):465-73. doi: 10.1007/BF00233523. PMID: 7214489.

92. Brennan PA, Kendrick KM. Mammalian social odours: attraction and individual recognition. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 Dec 29;361(1476):2061-78. doi: 10.1098/rstb.2006.1931. PMID: 17118924; PMCID: PMC1764843.

93. Brennan PA. Outstanding issues surrounding vomeronasal mechanisms of pregnancy block and individual recognition in mice. Behav Brain Res. 2009 Jun 25;200(2):287-94. doi: 10.1016/j.bbr.2008.10.045. Epub 2008 Nov 24. PMID: 19071163.

94. Camps T, Amat M, Manteca X. A Review of Medical Conditions and Behavioral Problems in Dogs and Cats. Animals (Basel). 2019 Dec 12;9(12): 1133. doi: 10.3390/ani9121133. PMID: 31842492; PMCID: PMC6941081.

95. Chamanza R, Taylor I, Gregori M, Hill C, Swan M, Goodchild J, Good-child K, Schofield J, Aldous M, Mowat V. Normal Anatomy, Histology, and Spontaneous Pathology of the Nasal Cavity of the Cynomolgus Monkey (Macaca fascicularis). Toxicol Pathol. 2016 Jul;44(5):636-54. doi: 10.1177/0192623315626523. Epub 2016 Mar 2. PMID: 26940715.

96. Chamero P, Leinders-Zufall T, Zufall F. From genes to social communication: molecular sensing by the vomeronasal organ. Trends Neurosci. 2012 0ct;35(10):597-606. doi: 10.1016/j.tins.2012.04.011. Epub 2012 Jun 2. PMID: 22658923.

97. Dawley EM. Species, sex, and seasonal differences in VNO size. Microsc Res Tech. 1998 Jun 15;41(6):506-18. doi: 10.1002/(SICI)1097-0029(19980615)41:6<506::AID-JEMT6>3.0.C0;2-K. PMID: 9712198.

98. Del Cerro MC. Role of the vomeronasal input in maternal behavior. Psy-choneuroendocrinology. 1998 Nov;23(8):905-26. doi: 10.1016/s0306-4530(98)00060-2. PMID: 9924744.

99. Demidov A. A. Some features of the receptor apparatus of the sheep's vomeronasal system / A. A. Demidov, E. N. Borkhunova // , 13-14 мая 2024 года, 2024. - P. 163-167. - EDN BNJRNE.

100. Dennis JC, Allgier JG, Desouza LS, Eward WC, Morrison EE. Immuno-histochemistry of the canine vomeronasal organ. J Anat. 2003 Sep;203(3):329-38. doi: 10.1046/j.1469-7580.2003.00190.x. PMID: 14529050; PMCID: PMC1571162.

101. Dziçciol M, Podgorski P, Stanczyk E, Szumny A, Woszczylo M, Piec-zewska B, Nizanski W, Nicpon J, Wrzosek MA. MRI Features of the Vomeronasal Or-

gan in Dogs (Canis Familiaris). Front Vet Sci. 2020 Mar 24;7:159. doi: 10.3389/fvets.2020.00159. PMID: 32266300; PMCID: PMC7105831.

102. Estes, R. D. The role of the vomeronasal organ in mammalian reproduction. Mammalia 36: 315-341, 1972

103. Fernandez-Aburto P, Delgado SE, Sobrero R, Mpodozis J. Can social behaviour drive accessory olfactory bulb asymmetries? Sister species of caviomorph rodents as a case in point. J Anat. 2020 Apr;236(4):612-621. doi: 10.1111/joa.13126. Epub 2019 Dec 4. PMID: 31797375; PMCID: PMC7083564.

104. Frahm HD, Bhatnagar KP. Comparative morphology of the accessory olfactory bulb in bats. J Anat. 1980 Mar;130(Pt 2):349-65. PMID: 7400042; PMCID: PMC1233138.

105. Frets, G. P. Beitrige zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase der Primaten, Morph. Jahrb. 48: 239-279, 1914.

106. From birth to colostrum: early steps leading to lamb survival Raymond N*, Pascal P Laboratoire de Comportements, Neurobiologie et Adaptation, UMR 6175 CNRS-INRA-Université François Rabelais-Haras Nationaux, Unité de 29 Physiologie de la Reproduction et des Comportements, INRA, 37380 Nouzilly, France. Reprod. Nutr. Dev. 46 (2006) 431-446 431 c INRA, EDP Sciences, 2006.

107. Garrosa M, Coca S, Mora OA. Histological development of the vomeronasal complex in the pre- and postnatal rat. Acta Otolaryngol. 1986 Sep-0ct;102(3-4):291-301. doi: 10.3109/00016488609108679. PMID: 3776523.

108. Garrosa M, Gayoso MJ, Esteban FJ. Prenatal development of the mammalian vomeronasal organ. Microsc Res Tech. 1998 Jun 15;41(6):456-70. doi: 10.1002/(SICI) 1097-0029(19980615)41:6<456: :AID-JEMT2>3.0.C0;2-L. PMID: 9712194.

109. Garrosa M, Iniguez C, Fernandez JM, Gayoso MJ. Developmental stages of the vomeronasal organ in the rat: a light and electron microscopic study. J Hirnforsch. 1992;33(2):123-32. PMID: 1447518.

110. Gelez H, Fabre-Nys C. The "male effect" in sheep and goats: a review of the respective roles of the two olfactory systems. Horm Behav. 2004 Sep;46(3):257-71. doi: 10.1016/j.yhbeh.2004.05.002. PMID: 15325227.

111. Gratiolet, L. P. Recherches sur l'organe de Jacobson. Thrse Facult6 de Medecine de Paris, No. 164, 1845.

112. Greene GJ, Kipen HM. The vomeronasal organ and chemical sensitivity: a hypothesis. Environ Health Perspect. 2002 Aug;110 Suppl 4(Suppl 4):655-61. doi: 10.1289/ehp.02110s4655. PMID: 12194902; PMCID: PMC1241221.

113. Grus WE, Zhang J. Distinct evolutionary patterns between chemoreceptors of 2 vertebrate olfactory systems and the differential tuning hypothesis. Mol Biol Evol. 2008 Aug;25(8):1593-601. doi: 10.1093/molbev/msn107. Epub 2008 May 5. PMID: 18460446; PMCID: PMC2727380.

114. Hagino-Yamagishi K. Diverse systems for pheromone perception: multiple receptor families in two olfactory systems. Zoolog Sci. 2008 Dec;25(12):1179-89. doi: 10.2108/zsj.25.1179. PMID: 19267644.

115. Halpern M, Jia C, Shapiro LS. Segregated pathways in the vomeronasal system. Microsc Res Tech. 1998 Jun 15;41(6):519-29. doi: 10.1002/(SICI)1097-0029(19980615)41:6<519::AID-JEMT7>3.0.C0;2-H. PMID: 9712199.

116. Halpern M, Martinez-Marcos A. Structure and function of the vomeronasal system: an update. Prog Neurobiol. 2003 Jun;70(3):245-318. doi: 10.1016/s0301-0082(03)00103-5. PMID: 12951145.

117. Halpern M, Shapiro LS, Jia C. Heterogeneity in the accessory olfactory system. Chem Senses. 1998 Aug;23(4):477-81. doi: 10.1093/chemse/23.4.477. PMID: 9759536.

118. Halpern M. The organization and function of the vomeronasal system. An-nu Rev Neurosci. 1987;10:325-62. doi: 10.1146/annurev.ne.10.030187.001545. PMID: 3032065.

119. Hammen GF, Turaga D, Holy TE, Meeks JP. Functional organization of glomerular maps in the mouse accessory olfactory bulb. Nat Neurosci. 2014

Jul;17(7):953-61. doi: 10.1038/nn.3738. Epub 2014 Jun 1. PMID: 24880215; PMCID: PMC4327767.

120. Hart BL. Roles of the olfactory and vomeronasal systems in behavior. Vet Clin North Am Food Anim Pract. 1987 Jul;3(2):463-75. doi: 10.1016/s0749-0720(15)31163-4. PMID: 3304586.

121. Hart LA, Hart BL. Flehmen, Osteophagia, and Other Behaviors of Giraffes (Giraffa giraffa angolensis): Vomeronasal Organ Adaptation. Animals (Basel). 2023 Jan 19;13(3):354. doi: 10.3390/ani13030354. PMID: 36766243; PMCID: PMC9913868.

122. Hovis KR, Ramnath R, Dahlen JE, Romanova AL, LaRocca G, Bier ME, Urban NN. Activity regulates functional connectivity from the vomeronasal organ to the accessory olfactory bulb. J Neurosci. 2012 Jun 6;32(23):7907-16. doi: 10.1523/JNEUR0SCI.2399-11.2012. PMID: 22674266; PMCID: PMC3483887.

123. Huilgol D, Udin S, Shimogori T, Saha B, Roy A, Aizawa S, Hevner RF, Meyer G, Ohshima T, Pleasure SJ, Zhao Y, Tole S. Dual origins of the mammalian accessory olfactory bulb revealed by an evolutionarily conserved migratory stream. Nat Neurosci. 2013 Feb;16(2):157-65. doi: 10.1038/nn.3297. Epub 2013 Jan 6. PMID: 23292680.

124. Ibrahim D, Nakamuta N, Taniguchi K, Taniguchi K. Lectin histochemical studies on the vomeronasal organ of the sheep. J Vet Med Sci. 2013;75(9): 1131-7. doi: 10.1292/jvms.12-0532. Epub 2013 Apr 16. PMID: 23595118.

125. Jacobson L, Trotier D, D0ving KB. Anatomical description of a new organ in the nose of domesticated animals by Ludvig Jacobson (1813). Chem Senses. 1998 Dec;23(6):743-54. doi: 10.1093/chemse/23.6.743. PMID: 9915121.

126. Jenkins EK, DeChant MT, Perry EB. When the Nose Doesn't Know: Canine Olfactory Function Associated With Health, Management, and Potential Links to Microbiota. Front Vet Sci. 2018 Mar 29;5:56. doi: 10.3389/fvets.2018.00056. PMID: 29651421; PMCID: PMC5884888.

127. Jia C, Goldman G, Halpern M. Development of vomeronasal receptor neuron subclasses and establishment of topographic projections to the accessory olfactory

bulb. Brain Res Dev Brain Res. 1997 Sep 20;102(2):209-16. doi: 10.1016/s0165-3806(97)00097-7. PMID: 9352103.

128. Johns MA. The role of the vomeronasal organ in behavioral control of reproduction. Ann N Y Acad Sci. 1986;474:148-57. doi: 10.1111/j.1749-6632.1986.tb28007.x. PMID: 3555218.

129. Johnson EW, Rasmussen L. Morphological characteristics of the vomeronasal organ of the newborn Asian elephant (Elephas maximus). Anat Rec. 2002 Jul 1;267(3):252-9. doi: 10.1002/ar.10112. PMID: 12115276.

130. Johnston RE. Pheromones, the vomeronasal system, and communication. From hormonal responses to individual recognition. Ann N Y Acad Sci. 1998 Nov 30;855:333-48. doi: 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10592.x. PMID: 9929626.

131. Johnston, J. B. Nervus terminalis in reptiles and mammals. J. comp. Neurol. 23: 97-120, 1913.

132. Johnston, J. B. The nervus terminalis in man and mammals. Anat. Rec. 8: 185-198, 1914.

133. Kahan A, Ben-Shaul Y. Extracting Behaviorally Relevant Traits from Natural Stimuli: Benefits of Combinatorial Representations at the Accessory Olfactory Bulb. PLoS Comput Biol. 2016 Mar 3;12(3):e1004798. doi: 10.1371/journal.pcbi.1004798. PMID: 26938460; PMCID: PMC4777510.

134. Kai K, Sahto H, Yoshida M, Suzuki T, Shikanai Y, Kajimura T, Furuhama K. Species and sex differences in susceptibility to olfactory lesions among the mouse, rat and monkey following an intravenous injection of vincristine sulphate. Toxicol Pathol. 2006;34(3):223-31. doi: 10.1080/01926230600695557. PMID: 16698718.

135. Katreddi RR, Forni PE. Mechanisms underlying pre- and postnatal development of the vomeronasal organ. Cell Mol Life Sci. 2021 Jun;78(12):5069-5082. doi: 10.1007/s00018-021-03829-3. Epub 2021 Apr 19. PMID: 33871676; PMCID: PMC8254721.

136. Kelliher KR, Baum MJ, Meredith M. The ferret's vomeronasal organ and accessory olfactory bulb: effect of hormone manipulation in adult males and females. Anat Rec. 2001 Jul 1;263(3):280-8. doi: 10.1002/ar.1097. PMID: 11455537.

137. Kelliher KR. The combined role of the main olfactory and vomeronasal systems in social communication in mammals. Horm Behav. 2007 Dec;52(5):561-70. doi: 10.1016/j.yhbeh.2007.08.012. Epub 2007 Sep 4. PMID: 17959176; PMCID: PMC2756530.

138. Kondoh D, Nakamura KG, Ono YS, Yuhara K, Bando G, Watanabe K, Horiuchi N, Kobayashi Y, Sasaki M, Kitamura N. Histological features of the vomeronasal organ in the giraffe, Giraffa camelopardalis. Microsc Res Tech. 2017 Jun;80(6):652-656. doi: 10.1002/jemt.22843. Epub 2017 Jan 17. PMID: 28094892.

139. Kondoh D, Tanaka Y, Kawai YK, Mineshige T, Watanabe K, Kobayashi Y. Morphological and Histological Features of the Vomeronasal Organ in African Pygmy Hedgehog (Atelerix albiventris). Animals (Basel). 2021 May 19;11(5):1462. doi: 10.3390/ani11051462. PMID: 34069678; PMCID: PMC8160653.

140. Kondoh D, Tonomori W, Iwasaki R, Tomiyasu J, Kaneoya Y, Kawai YK, Ikuta S, Kobayashi H, Kobayashi M. The vomeronasal organ and incisive duct of harbor seals are modified to secrete acidic mucus into the nasal cavity. Sci Rep. 2024 May 23;14(1): 11779. doi: 10.1038/s41598-024-62711-x. PMID: 38783070; PMCID: PMC11116377.

141. Kondoh D, Tonomori W, Iwasaki R, Tomiyasu J, Kaneoya Y, Li H, Ikuta S, Kobayashi H, Mitani Y, Kobayashi M. The vomeronasal system of the Steller sea lion. J Anat. 2025 Nov;247(5):910-923. doi: 10.1111/joa.14274. Epub 2025 May 1. PMID: 40312139; PMCID: PMC12497550.

142. Kondoh D, Watanabe K, Nishihara K, Ono YS, Nakamura KG, Yuhara K, Tomikawa S, Sugimoto M, Kobayashi S, Horiuchi N, Kobayashi Y, Sasaki M, Kitamura N. Histological Properties of Main and Accessory Olfactory Bulbs in the Common Hippopotamus. Brain Behav Evol. 2017;90(3):224-231. doi: 10.1159/000479180. Epub 2017 Aug 30. PMID: 28850945.

143. Kratzing J. The structure of the vomeronasal organ in the sheep. J Anat. 1971 Feb;108(Pt 2):247-60. PMID: 4100828; PMCID: PMC1234205.

144. Ladewig J, Hart BL. Flehmen and vomeronasal organ function in male goats. Physiol Behav. 1980 Jun;24(6):1067-71. doi: 10.1016/0031-9384(80)90049-9. PMID: 7413785.

145. Lévy F, Locatelli A, Piketty V, Tillet Y, Poindron P. Involvement of the main but not the accessory olfactory system in maternal behavior of primiparous and multiparous ewes. Physiol Behav. 1995 Jan;57(1):97-104. doi: 10.1016/0031-9384(94)00200-o. PMID: 7878131.

146. Lobko PI, Tiamenkova NN, Bashlak OB. Morfofunktsional'naia organi-zatsiia dopolnitel'nogo organa obonianiia u mlekopitaiushchikh [The morphofunctional organization of the accessory olfactory organ in mammals]. Morfologiia. 1997;111(1):61-5. Russian. PMID: 9156756.

147. Loo SK. A comparative study of the nasal fossa of four nonhuman primates. Folia Primatol (Basel). 1973;20(5):410-22. doi: 10.1159/000155588. PMID: 4211752.

148. Mahdy EAA, El Behery EI, Mohamed SKA. Comparative morpho-histological analysis on the vomeronasal organ and the accessory olfactory bulb in Balady dogs (Canis familiaris) and New Zealand rabbits (Oryctolagus cuniculus). J Adv Vet Anim Res. 2019 Oct 25;6(4):506-515. doi: 10.5455/javar.2019.f375. PMID: 31819879; PMCID: PMC6882720.

149. MANN G. Bulbus olfactorius accessorius in Chiroptera. J Comp Neurol. 1961 Apr;116:135-44. doi: 10.1002/cne.901160204. PMID: 13766200.

150. Marom K, Horesh N, Abu-Snieneh A, Dafni A, Paul R, Fleck D, Spehr M, Ben-Shaul Y. The Vomeronasal System Can Learn Novel Stimulus Response Pairings. Cell Rep. 2019 Apr 16;27(3):676-684.e6. doi: 10.1016/j.celrep.2019.03.042. PMID: 30995466.

151. Martínez-García F, Martínez-Ricós J, Agustín-Pavón C, Martínez-Hernández J, Novejarque A, Lanuza E. Refining the dual olfactory hypothesis: phero-mone reward and odour experience. Behav Brain Res. 2009 Jun 25;200(2):277-86. doi: 10.1016/j.bbr.2008.10.002. Epub 2008 Oct 11. PMID: 18977394.

152. Matsuoka M, Mori Y, Hoshino K, Ichikawa M. Social environment affects synaptic structure in the glomerulus of the accessory olfactory bulb of the hamster. Neu-rosci Res. 1994 Mar;19(2):187-93. doi: 10.1016/0168-0102(94)90142-2. PMID: 8008247.

153. Matsuoka M, Norita M, Costanzo RM. A new surgical approach to the study of vomeronasal system regeneration. Chem Senses. 2005 Jan;30 Suppl 1:i129-30. doi: 10.1093/chemse/bjh148. PMID: 15738074.

154. McGlone JJ, Archer C, Henderson M. Interpretive review: Semiochemicals in domestic pigs and dogs. Front Vet Sci. 2022 Oct 25;9:967980. doi: 10.3389/fvets.2022.967980. PMID: 36387395; PMCID: PMC9640746.

155. Mechin V, Pageat P, Boutry M, Teruel E, Portalier C, Asproni P. Does the Environmental Air Impact the Condition of the Vomeronasal Organ? A Mouse Model for Intensive Farming. Animals (Basel). 2023 Jun 7;13(12): 1902. doi: 10.3390/ani13121902. PMID: 37370413; PMCID: PMC10294897.

156. Meeks JP, Holy TE. An ex vivo preparation of the intact mouse vomeronasal organ and accessory olfactory bulb. J Neurosci Methods. 2009 Mar 15;177(2):440-7. doi: 10.1016/j.jneumeth.2008.11.013. Epub 2008 Nov 27. PMID: 19073215; PMCID: PMC2709076.

157. Meisami E, Bhatnagar KP. Structure and diversity in mammalian accessory olfactory bulb. Microsc Res Tech. 1998 Dec 15;43(6):476-99. doi: 10.1002/(SICI)1097-0029(19981215)43:6<476::AID-JEMT2>3.0.CO;2-V. PMID: 9880163.

158. Mendoza AS, Szabo K. Developmental studies on the rat vomeronasal organ: vascular pattern and neuroepithelial differentiation. II. Electron microscopy. Brain Res. 1988 Apr 1;467(2):259-68. doi: 10.1016/0165-3806(88)90030-2. PMID: 3378175.

159. Mendoza AS. Morphological studies on the rodent main and accessory olfactory systems: the regio olfactoria and vomeronasal organ. Ann Anat. 1993 Oct;175(5):425-46. doi: 10.1016/s0940-9602(11)80110-x. PMID: 8250272.

160. Meredith M, O'Connell RJ. Efferent control of stimulus access to the hamster vomeronasal organ. J Physiol. 1979 Jan;286:301-16. doi: 10.1113/jphysiol.1979.sp012620. PMID: 439028; PMCID: PMC1281572.

161. Meredith M. Sensory processing in the main and accessory olfactory systems: comparisons and contrasts. J Steroid Biochem Mol Biol. 1991 0ct;39(4B):601-14. doi: 10.1016/0960-0760(91)90258-7. PMID: 1892791.

162. Meredith M. Vomeronasal function. Chem Senses. 1998 Aug;23(4):463-6. doi: 10.1093/chemse/23.4.463. PMID: 9759534.

163. Mohrhardt J, Nagel M, Fleck D, Ben-Shaul Y, Spehr M. Signal Detection and Coding in the Accessory Olfactory System. Chem Senses. 2018 Nov 1;43(9):667-695. doi: 10.1093/chemse/bjy061. PMID: 30256909; PMCID: PMC6211456.

164. Mori I, Goshima F, Ito H, Koide N, Yoshida T, Yokochi T, Kimura Y, Nishiyama Y. The vomeronasal chemosensory system as a route of neuroinvasion by herpes simplex virus. Virology. 2005 Mar 30;334(1):51-8. doi: 10.1016/j.virol.2005.01.023. PMID: 15749122.

165. Mori I, Goshima F, Watanabe D, Ito H, Koide N, Yoshida T, Liu B, Kimura Y, Yokochi T, Nishiyama Y. Herpes simplex virus US3 protein kinase regulates virus-induced apoptosis in olfactory and vomeronasal chemosensory neurons in vivo. Microbes Infect. 2006 Jun;8(7):1806-12. doi: 10.1016/j.micinf.2006.02.018. Epub 2006 Apr 27. PMID: 16815072.

166. Mori I, Liu B, Goshima F, Ito H, Koide N, Yoshida T, Yokochi T, Kimura Y, Nishiyama Y. HF10, an attenuated herpes simplex virus (HSV) type 1 clone, lacks neuroinvasiveness and protects mice against lethal challenge with HSV types 1 and 2. Microbes Infect. 2005 Dec;7(15):1492-500. doi: 10.1016/j.micinf.2005.05.007. Epub 2005 Jul 1. PMID: 16054416.

167. Mori K, von Campenhause H, Yoshihara Y. Zonal organization of the mammalian main and accessory olfactory systems. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2000 Dec 29;355(1404): 1801-12. doi: 10.1098/rstb.2000.0736. PMID: 11205342; PMCID: PMC1692907.

168. Nakajima T, Sakaue M, Kato M, Saito S, Ogawa K, Taniguchi K. Im-munohistochemical and enzyme-histochemical study on the accessory olfactory bulb of the dog. Anat Rec. 1998 Nov;252(3):393-402. doi: 10.1002/(SICI)1097-0185(199811)252:3<393::AID-AR7>3.0.C0;2-T. PMID: 9811217.

169. Noguchi T, Sasajima H, Miyazono S, Kashiwayanagi M. Similar rate of information transfer on stimulus intensity in accessory and main olfactory bulb output neurons. Neurosci Lett. 2014 Jul 25;576:56-61. doi: 10.1016/j.neulet.2014.05.058. Epub 2014 Jun 5. PMID: 24909616.

170. Ortiz-Leal I, Torres MV, Lopez-Callejo LN, Fidalgo LE, Lopez-Beceiro A, Sanchez-Quinteiro P. Comparative Neuroanatomical Study of the Main Olfactory Bulb in Domestic and Wild Canids: Dog, Wolf and Red Fox. Animals (Basel). 2022 Apr 21;12(9):1079. doi: 10.3390/ani12091079. PMID: 35565506; PMCID: PMC9106054.

171. Ortiz-Leal I, Torres MV, Villamayor PR, Fidalgo LE, Lopez-Beceiro A, Sanchez-Quinteiro P. Can domestication shape Canidae brain morphology? The accessory olfactory bulb of the red fox as a case in point. Ann Anat. 2022 Feb;240:151881. doi: 10.1016/j.aanat.2021.151881. Epub 2021 Dec 9. PMID: 34896556.

172. Ortiz-Leal I, Torres MV, Villamayor PR, Lopez-Beceiro A, Sanchez-Quinteiro P. The vomeronasal organ of wild canids: the fox (Vulpes vulpes) as a model. J Anat. 2020 Nov;237(5):890-906. doi: 10.1111/joa.13254. Epub 2020 Jun 25. PMID: 32584430; PMCID: PMC7542198.

173. Papes F, Logan DW, Stowers L. The vomeronasal organ mediates interspecies defensive behaviors through detection of protein pheromone homologs. Cell. 2010 May 14;141(4):692-703. doi: 10.1016/j.cell.2010.03.037. PMID: 20478258; PMCID: PMC2873972.

174. Park C, Ahn M, Lee JY, Lee S, Yun Y, Lim YK, Taniguchi K, Shin T. A morphological study of the vomeronasal organ and the accessory olfactory bulb in the Korean roe deer, Capreolus pygargus. Acta Histochem. 2014 Jan;116(1):258-64. doi: 10.1016/j.acthis.2013.08.003. Epub 2013 Sep 19. PMID: 24055195.

175. Petrulis A. Chemosignals, hormones and mammalian reproduction. Horm Behav. 2013 May;63(5):723-41. doi: 10.1016/j.yhbeh.2013.03.011. Epub 2013 Mar 29. PMID: 23545474; PMCID: PMC3667964.

176. Quignon P, Rimbault M, Robin S, Galibert F. Genetics of canine olfaction and receptor diversity. Mamm Genome. 2012 Feb;23(1-2):132-43. doi: 10.1007/s00335-011-9371-1. Epub 2011 Nov 13. PMID: 22080304.

177. Raisman G. Specialized neuroglial arrangement may explain the capacity of vomeronasal axons to reinnervate central neurons. Neuroscience. 1985 Jan;14(1):237-54. doi: 10.1016/0306-4522(85)90176-9. PMID: 3974880.

178. Roppolo D, Ribaud V, Jungo VP, Lüscher C, Rodriguez I. Projection of the Grüneberg ganglion to the mouse olfactory bulb. Eur J Neurosci. 2006 Jun;23(11):2887-94. doi: 10.1111/j.1460-9568.2006.04818.x. PMID: 16819977.

179. Rymer TL. The Role of Olfactory Genes in the Expression of Rodent Paternal Care Behavior. Genes (Basel). 2020 Mar 10;11(3):292. doi: 10.3390/genes11030292. PMID: 32164379; PMCID: PMC7140856.

180. Salazar I, Barber PC, Cifuentes JM. Anatomical and immunohistological demonstration of the primary neural connections of the vomeronasal organ in the dog. Anat Rec. 1992 Jun;233(2):309-13. doi: 10.1002/ar.1092330214. PMID: 1605394.

181. Salazar I, Barrios AW, SáNchez-Quinteiro P. Revisiting the Vomeronasal System From an Integrated Perspective. Anat Rec (Hoboken). 2016 Nov;299(11):1488-1491. doi: 10.1002/ar.23470. Epub 2016 Sep 15. PMID: 27594382.

182. Salazar I, Cifuentes JM, Sánchez-Quinteiro P. Morphological and im-munohistochemical features of the vomeronasal system in dogs. Anat Rec (Hoboken). 2013 Jan;296(1):146-55. doi: 10.1002/ar.22617. Epub 2012 Nov 14. PMID: 23161754.

183. Salazar I, Lombardero M, Alemañ N, Sánchez Quinteiro P. Development of the vomeronasal receptor epithelium and the accessory olfactory bulb in sheep. Mi-crosc Res Tech. 2003 Aug 1;61(5):438-47. doi: 10.1002/jemt.10362. PMID: 12845570.

184. Salazar I, Quinteiro PS, Alemañ N, Cifuentes JM, Troconiz PF. Diversity of the vomeronasal system in mammals: the singularities of the sheep model. Microsc Res Tech. 2007 Aug;70(8):752-62. doi: 10.1002/jemt.20461. PMID: 17394199.

185. Salazar I, Quinteiro PS, Cifuentes JM, Lombardero M. The accessory olfactory bulb of the mink, Mustela vison: a morphological and lectin histochemical study. Anat Histol Embryol. 1998 Oct;27(5):297-300. doi: 10.1111/j.1439-0264.1998.tb00197.x. PMID: 9818447.

186. Salazar I, Quinteiro PS. The risk of extrapolation in neuroanatomy: the case of the Mammalian vomeronasal system. Front Neuroanat. 2009 Oct 30;3:22. doi: 10.3389/neuro.05.022.2009. PMID: 19949452; PMCID: PMC2782799.

187. Salazar I, Sanchez-Quinteiro P. A detailed morphological study of the vomeronasal organ and the accessory olfactory bulb of cats. Microsc Res Tech. 2011 Dec;74(12):1109-20. doi: 10.1002/jemt.21002. Epub 2011 Apr 11. PMID: 21484946.

188. Sanchez-Andrade G, Logan DW. Deconstructing pheromone-mediated behavior one layer at a time. BMC Biol. 2014 May 29;12:33. doi: 10.1186/1741-7007-1233. PMID: 24884538; PMCID: PMC4037717.

189. Sarno N, Hernandez-Clavijo A, Boccaccio A, Menini A, Pifferi S. Slow Inactivation of Sodium Channels Contributes to Short-Term Adaptation in Vomeronasal Sensory Neurons. eNeuro. 2022 May 17;9(3):ENEUR0.0471-21.2022. doi: 10.1523/ENEUR0.0471-21.2022. PMID: 35487703; PMCID: PMC9116931.

190. Scalia F, Winans SS. The differential projections of the olfactory bulb and accessory olfactory bulb in mammals. J Comp Neurol. 1975 May 1;161(1):31-55. doi: 10.1002/cne.901610105. PMID: 1133226.

191. Schneider, R. Morphologische Untersuchungen am Gehirn der Chiroptera (Mammalia). Abh. senckenb, natarrsch. Ges. 496: 1-92, 1957. As cited in Mann, 1961.

192. Segovia S, Garcia-Falgueras A, Carrillo B, Collado P, Pinos H, Perez-Laso C, Vinader-Caerols C, Beyer C, Guillamon A. Sexual dimorphism in the vomeronasal system of the rabbit. Brain Res. 2006 Aug 2;1102(1):52-62. doi: 10.1016/j.brainres.2006.05.017. Epub 2006 Jun 27. PMID: 16806123.

193. Seo JS, Yoon SW, Hwang SH, Nam SM, Nahm SS, Jeong JH, Lee J, Youn HN, Kim JB, Kim W. The Microvillar and Solitary Chemosensory Cells as the Novel Targets of Infection of SARS-CoV-2 in Syrian Golden Hamsters. Viruses. 2021 Aug 20;13(8):1653. doi: 10.3390/v13081653. PMID: 34452517; PMCID: PMC8402700.

194. Sexual Dimorphism in Lori Sheep Vomeronasal Organ dimensions and their relationships with external body measurements H Khosravinia, M Abbasi 1939 -1945 eISSN: 1597-3115

195. Slotnick B, Restrepo D, Schellinck H, Archbold G, Price S, Lin W. Accessory olfactory bulb function is modulated by input from the main olfactory epithelium. Eur J Neurosci. 2010 Mar;31(6):1108-16. doi: 10.1111/j.1460-9568.2010.07141.x. Epub 2010 Mar 8. PMID: 20377623; PMCID: PMC3745274.

196. Stowers L, Kuo TH. Mammalian pheromones: emerging properties and mechanisms of detection. Curr Opin Neurobiol. 2015 0ct;34:103-9. doi: 10.1016/j.conb.2015.02.005. Epub 2015 Mar 6. PMID: 25747731; PMCID: PMC4561034.

197. Stoyanov GS, Matev BK, Valchanov P, Sapundzhiev N, Young JR. The Human Vomeronasal (Jacobson's) Organ: A Short Review of Current Conceptions, With an English Translation of Potiquet's Original Text. Cureus. 2018 May 17;10(5):e2643. doi: 10.7759/cureus.2643. PMID: 30034965; PMCID: PMC6050168.

198. Suarez R, Mpodozis J. Heterogeneities of size and sexual dimorphism between the subdomains of the lateral-innervated accessory olfactory bulb (AOB) of Oc-todon degus (Rodentia: Hystricognathi). Behav Brain Res. 2009 Mar 17;198(2):306-12. doi: 10.1016/j.bbr.2008.11.009. Epub 2008 Nov 12. PMID: 19046995.

199. Suarez R, Santibanez R, Parra D, Coppi AA, Abrahao LM, Sasahara TH, Mpodozis J. Shared and differential traits in the accessory olfactory bulb of caviomorph rodents with particular reference to the semiaquatic capybara. J Anat. 2011 May;218(5):558-65. doi: 10.1111/j.1469-7580.2011.01357.x. Epub 2011 Feb 25. PMID: 21457258; PMCID: PMC3089751.

200. Suzuki Y. Cell death, phagocytosis, and neurogenesis in mouse olfactory epithelium and vomeronasal organ after colchicine treatment. Ann N Y Acad Sci. 1998 Nov 30;855:252-4. doi: 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10577.x. PMID: 9929616.

201. Szabo K, Mendoza AS. Developmental studies on the rat vomeronasal organ: vascular pattern and neuroepithelial differentiation. I. Light microscopy. Brain Res. 1988 Apr 1;467(2):253-8. doi: 10.1016/0165-3806(88)90029-6. PMID: 3378174.

202. Tachikawa KS, Yoshihara Y, Kuroda KO. Behavioral transition from attack to parenting in male mice: a crucial role of the vomeronasal system. J Neurosci.

2013 Mar 20;33(12):5120-6. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2364-12.2013. Erratum in: J Neurosci. 2013 May 29;33(22):9563. PMID: 23516278; PMCID: PMC6705007.

203. Takami S. Recent progress in the neurobiology of the vomeronasal organ. Microsc Res Tech. 2002 Aug 1;58(3):228-50. doi: 10.1002/jemt.10094. PMID: 12203701.

204. Takigami S, Mori Y, Ichikawa M. Projection pattern of vomeronasal neurons to the accessory olfactory bulb in goats. Chem Senses. 2000 Aug;25(4):387-93. doi: 10.1093/chemse/25.4.387. PMID: 10944501.

205. Takigami S, Mori Y, Tanioka Y, Ichikawa M. Morphological evidence for two types of Mammalian vomeronasal system. Chem Senses. 2004 May;29(4):301-10. doi: 10.1093/chemse/bjh032. PMID: 15150143.

206. Taniguchi K, Mochizuki K. Comparative morphological studies on the vomeronasal organ in rats, mice, and rabbits. Nihon Juigaku Zasshi. 1983 Feb;45(1):67-76. doi: 10.1292/jvms1939.45.67. PMID: 6865175.

207. Taniguchi K, Taniguchi K, Mochizuki K. Developmental studies on the vomeronasal organ in the golden hamster. Nihon Juigaku Zasshi. 1982 Oct;44(5):709-16. doi: 10.1292/jvms1939.44.709. PMID: 7161988.

208. Tirindelli R, Mucignat-Caretta C, Ryba NJ. Molecular aspects of phero-monal communication via the vomeronasal organ of mammals. Trends Neurosci. 1998 Nov;21(11):482-6. doi: 10.1016/s0166-2236(98)01274-0. PMID: 9829690.

209. Tomiyasu J, Kondoh D, Sakamoto H, Matsumoto N, Sasaki M, Kitamura N, Haneda S, Matsui M. Morphological and histological features of the vomeronasal organ in the brown bear. J Anat. 2017 Nov;231(5):749-757. doi: 10.1111/joa.12673. Epub 2017 Aug 8. PMID: 28786107; PMCID: PMC5643918.

210. Torres MV, Ortiz-Leal I, Ferreiro A, Rois JL, Sanchez-Quinteiro P. Neuro-anatomical and Immunohistological Study of the Main and Accessory Olfactory Bulbs of the Meerkat (Suricata suricatta). Animals (Basel). 2021 Dec 31;12(1):91. doi: 10.3390/ani12010091. PMID: 35011198; PMCID: PMC8749820.

211. Torres MV, Ortiz-Leal I, Villamayor PR, Ferreiro A, Rois JL, Sanchez-Quinteiro P. The vomeronasal system of the newborn capybara: a morphological and

immunohistochemical study. Sci Rep. 2020 Aug 6;10(1):13304. doi: 10.1038/s41598-020-69994-w. PMID: 32764621; PMCID: PMC7411026.

212. Urban NN, Castro JB. Tuft calcium spikes in accessory olfactory bulb mitral cells. J Neurosci. 2005 May 18;25(20):5024-8. doi: 10.1523/JNEUR0SCI.0297-05.2005. PMID: 15901783; PMCID: PMC1262639.

213. Villamayor PR, Cifuentes JM, Quintela L, Barcia R, Sanchez-Quinteiro P. Structural, morphometric and immunohistochemical study of the rabbit accessory olfactory bulb. Brain Struct Funct. 2020 Jan;225(1):203-226. doi: 10.1007/s00429-019-01997-4. Epub 2019 Dec 4. PMID: 31802255.

214. Villamayor PR, Robledo D, Fernández C, Gullón J, Quintela L, Sánchez-Quinteiro P, Martínez P. Analysis of the vomeronasal organ transcriptome reveals variable gene expression depending on age and function in rabbits. Genomics. 2021 Jul;113(4):2240-2252. doi: 10.1016/j.ygeno.2021.05.007. Epub 2021 May 18. PMID: 34015461.

215. Weiler E, Farbman AI. The septal organ of the rat during postnatal development. Chem Senses. 2003 Sep;28(7):581-93. doi: 10.1093/chemse/bjg047. PMID: 14578120.

216. Wilson KC, Raisman G. Age-related changes in the neurosensory epithelium of the mouse vomeronasal organ: extended period of postnatal growth in size and evidence for rapid cell turnover in the adult. Brain Res. 1980 Mar 3;185(1): 103-13. doi: 10.1016/0006-8993(80)90675-7. PMID: 7353170.

217. Witt M, Thiemer R, Meyer A, Schmitt O, Wree A. Main Olfactory and Vomeronasal Epithelium Are Differently Affected in Niemann-Pick Disease Type C1. Int J Mol Sci. 2018 Nov 12;19(11):3563. doi: 10.3390/ijms19113563. PMID: 30424529; PMCID: PMC6274921.

218. Witt M, Wozniak W. Structure and function of the vomeronasal organ. Adv Otorhinolaryngol. 2006;63:70-83. doi: 10.1159/000093751. PMID: 16733333.

219. Wysocki CJ, Lepri JJ. Consequences of removing the vomeronasal organ. J Steroid Biochem Mol Biol. 1991 Oct;39(4B):661-9. doi: 10.1016/0960-0760(91)90265-7. PMID: 1892795.

220. Wysocki CJ. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction. Neurosci Biobehav Rev. 1979 Winter;3(4):301-41. doi: 10.1016/0149-7634(79)90015-0. PMID: 396492.

221. Wysocki, C. J. and G. Epple. Unpublished observations of the vomeronasal system and related structures in new world monkeys.

222. Yang W, Choi Y, Park C, Lee KH, Ahn M, Kang W, Heo SD, Kim J, Shin T. Histological and lectin histochemical studies in the vomeronasal organ of the Korean black goat, Capra hircus coreanae. Acta Histochem. 2021 Feb;123(2):151684. doi: 10.1016/j.acthis.2021.151684. Epub 2021 Jan 28. PMID: 33517140.

223. Yokosuka M. Histological properties of the glomerular layer in the mouse accessory olfactory bulb. Exp Anim. 2012;61(1):13-24. doi: 10.1538/expanim.61.13. PMID: 22293668.

224. Yoles-Frenkel M, Shea SD, Davison IG, Ben-Shaul Y. The Bruce effect: Representational stability and memory formation in the accessory olfactory bulb of the female mouse. Cell Rep. 2022 Aug 23;40(8):111262. doi: 10.1016/j.celrep.2022.111262. PMID: 36001975; PMCID: PMC9446479.

225. Yoshida K, Tobet SA, Crandall JE, Jimenez TP, Schwarting GA. The migration of luteinizing hormone-releasing hormone neurons in the developing rat is associated with a transient, caudal projection of the vomeronasal nerve. J Neurosci. 1995 Dec;15(12):7769-77. doi: 10.1523/JNEUR0SCI.15-12-07769.1995. PMID: 8613718; PMCID: PMC6577956.

226. Zuckerkandl, E. Das Jacobsonsche Organ. Arb. anat. Inst., Wiesbaden 18: 800-843, 1908.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Ш€€ШШШАЖ ФВДЖРАЩШШ

ж жжжжж

ж ж

Ж

ж

Ж Ж

ж

ж

ж

ж

а а ж ж ш ш а

ж ж ж

ж

НА ПОЛЕЗНУЮ МОДЕЛЬ

№232164

Устройство жесткой фиксации головы животных

Патентообладатель: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - MB А имени К.И. Скрябина" (ФГБОУ ВО МГАВМиБ - MB А имени К.И. Скрябина) (RU)

Авторы Демидов Артем Андреевич (RU), Борхунова Елена Николаевна (RU)

Заявка №2024125868

Приоритет полезной модели 03 сентября 2024 г. Дата государственной регистрации в Государственном реестре полезных моделей Российской Федерации 26 февраля 2025 г. Срок действия исключительного права на полезную модель истекает 03 сентября 2034 г.

Руководитель Федеральной службы по интеллектуальной собственности

Зй» ,

документ подписан электронной подписью

Сертификат 0«2е7с1а6300Ь(54(2«И670Ьса2026 Владелес Зубов Юрий Сергеевич

Действителен с по 03.10.202S

Ю.С. Зубов

жжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжж*

ж ж ж ж

т

ж ж

ж ж ж ж ж

ж ж ж

ж

ж ж

ж

ж

1Р(0)ОТ1И1®(ОЕАШ ФВДИРАЩШШ

ж

т ж

т

ж Й

ш

ш ж

ж

СВИДЕТЕЛЬСТВО

о государственной регистрации базы данных

№ 2025625270

Средние морфометрические показатели вомероиазального органа бобра обыкновенного

Правообладатель Федершыное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина» (RU)

Авторы: Демидов Артем Андреевич (RU), Борхунова Елена Николаевна (RU), Яковлева Ольга Анатольевна (RU)

Заявка №2025624617

Дата поступления 28 ОКТЯбрЯ 2025 Г.

Дата государственной регистрации в Реестре баз данных 18 НОЯОрЯ 2025 г.

Руководитель Федеральной службы

по интеллектуальной собственности

*>\\\ _„ л/"- . документ подписан электронной подписью

Сертификат 00а570М(7а^ш1531 Ь4Ь8818е75ГС9506 Ю.С. Зубов

Владелец Зубоы Юрий Сергеевич

Действителен с (ЛЛ9ЯВ25 по 28.11.2026

ТООТШШСЖАЖ! ФВДДРАШЩШ

жжжжж®

ж

ж

ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж

ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж

СВИДЕТЕЛЬСТВО

о государственной регистрации базы данных

№ 2025624956

Средние морфометрические показатели вомероназального органа овец

Правообладатель Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии - МВА имени К.И. Скрябина» (RU)

Авторы: Демидов Артем Андреевич (RU), Борхунова Елена Николаевна (RU), Яковлева Ольга Анатольевна (RU)

Заявка № 2025624612

Дата поступления 28 Октября 2025 Г.

Дата государственной регистрации

в Реестре баз данных 07 НОЯбрЯ 2025 г.

Руководитель Федеральной службы по интеллектуальной собственности

жжжжж ж 1 ш ж ж

to to ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж to ж ж ж ж ж

документ подписан эПектроннои подписью

Сертификат 00а570е4ГСа<*сгёс1531 Ь4Ь8818е75Г29506 Владелец Зубов Юрий Сергеевич

Действителен с 04.09.2d25 по 28.11.2026

Ю.С. Зубов

to ж ж ж ж to ж ж ж ж ж ж to ж

ж ж

>жжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжжж<

ВОРОНЕЖСКИЙ

Г гкударг ТОННЫЙ ГСрИрОДНЫИ БкТПСфгрНЫЙ 1.111". ИР." ВМ Псчкопл

МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И

экологии

РОССИЙСКОЙ ®fi(f РАЦИИ

В Диссертационный совет 35.2.023.02

Федеральное государственное бюджетное учреждение

«Воронежский государственный природный

биосферный заповедник имени в.М, Пескова»

(ФГБУ «Воронежский государственный заповедник»)

ИНН/КПП 3661011208/366 Ш 001

огрн юззбооо21ээв окно 00495109

394090, г. Воронеж, Госзаповедник

центральная усадьба

тел., факс: [phone],

e-mail: гэро vedn i kwnfflma i I. гу

СПРАВКА О ВНЕДРЕНИИ Настоящим подтверждаем, что результаты научного исследования аспиранта кафедры анатомии и гистологии животных им проф. А.Ф, Климова ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА им. К.И. Скрябина Артема Андреевича Демидова на тему «Морфофункциональная характеристика вомероназальной системы у разных видов животных» актуальны и имеют прикладное значение. Вомероназальная система является ведущей сенсорной системой в обеспечении внутривидовой коммуникации животных, в частности, полового и материнского поведений. Результаты исследований A.A. Демидова ФГБУ «Воронежский государственный заповедник» использует в практической работе, во-первых, в рамках научно-технических мероприятий при содержании и разведении бобров в неволе с учетом физиологических и возрастных особенностей животных в различные периоды жизни, во-вторых, материалы научным отделом заповедника при прохождении студентами профильных вузов учебно-научной и производственной практики.

Начальник научного отдела ФГБУ «Воронежски государственный кандидат биолог

Директор ФГБУ государственный

Н. Б. Ромашова

А. А. Тарасов

ООО «Овцеводческий Агрокомплекс Спасский» 142290, Московская

В диссертационный совет 35.2.023.02

область, Городской округ Серпухов, деревня Зиброво, ОГРН 1215000092284, ИНН 5043072785, КПП 504301001

42.02102£}& ОО!

об использовании результатов научных исследований Демидова А. А. на тему «Морфофункциональная характеристика вомероназальной системы у

разных видов животных».

Результаты научных выводов кандидатской диссертации Демидова Артема Андреевича учитываются при разведении овец Куйбышевской породы в ООО «Овцеводческий Агрокомплекс Спасский».

СПРАВКА

Генеральный

«Овцеводческий

Спасский»

«УТВЕРЖДАЮ»

И. о. проректора по научной работе и международным связям ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный ун >й медицины»

ун >й медицины»

теринар. наук

.В. Герасимов

I ■"'««•г • £

марта 2026 года

Карта обратной связи

Выдана Демидову Артему Андреевичу в том, что результаты его научной работы по теме кандидатской диссертации: «Морфофункциональная характеристика вомероназальной системы у разных видов животных», используются на кафедре анатомии животных при выполнении научно-исследовательской работы, чтении лекций, проведении практических занятий с обучающимися факультетов ветеринарной медицины и ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины».

Рассмотрено и одобрено на заседании кафедры анатомии животных ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины». Протокол №9 от 16.03.2026 года.

Заведующий кафедрой

анатомии животных Щипакин

доктор ветеринарных наук, профессор

196084, г. Санкт-Петербург, ул. Черниговская, 5 ФГБОУ ВО СПбГУВМ 8 [phone] e-mail: [e-mail]

ФГБОУ ВО СПбГУВМ,

Михаил Валентинович

«УТВЕРЖДАЮ»

Проректор по научной работе Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Омский государственный аграрный университет

имени П. А. Столыпина»

«20» февраля 2026 года

Н.В. Гоман

На кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии факультета ветеринарной медицины ИВМиБ проведена оценка использования основных результатов изысканий, полученных при исследовании по кандидатской диссертации Демидова Артема Андреевича на тему «Морфофункциональная характеристика вомероназальной системы у разных видов животных». Основные выводы научных исследований Демидова А.А. используются при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, а также в научно-исследовательской работе кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии.

Рассмотрено и одобрено на заседании кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВО «Омский государственный аграрный университет». Протокол №7 от 18.02.2026 года.

Заведующий кафедрой, доктор ветеринарных наук, доцент

Теленков Владимир Николаевич

СПРАВКА

о внедрении результатов научных исследований Демидова Артема Андреевича

Результаты научных исследований Демидова Артема Андреевича по диссертационной работе «Морфофункциональная характеристика вомероназальной системы у разных видов животных» обсуждены на заседании кафедры «Ветеринария» (протокол № 9 от 17.03.2026 года), рекомендованы к внедрению в учебный процесс ФГБОУ ВО Пензенского ГАУ при изучении дисциплин Анатомия животных. Клиническая анатомия. Морфология животных, Цитология, гистология и эмбриология и будут учтены при выполнении научно-исследовательских работ на кафедре «Ветеринария».

17.03.2026 г.