Морфологическая организация головного мозга опистоцентра Pholidapus dybowskii: Pisces: Perciformes: Stichaeidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Пущина, Евгения Владиславовна

• Пущина, Евгения Владиславовна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пущина, Евгения Владиславовна

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ.

2.2. МОТОРНЫЕ И ПРЕМОТОРНЫЕ ЦЕНТРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

2.3. ИНТЕГРАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. КОНЕЧНЫЙ И ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

4.1.1. Bulbus olfactorius

4.1.2. Septum

4.1.3. Striatum

4.1.4. Pallium

4.1.5. Nucleus centralis procencephali

4.1.6. Preoptic area

4.1.7. Complex habenulare

4.1.8. Thalamus

4.1.9. Emenentia medialis, Posterior tubercular area

4.1.10. Hypothalamus

4.1.11. Synencephalon nuclei

4.1.12. Complex rotundus 68 Список сокращений к разделу 4.1.

4.2. ТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ И СРЕДНИЙ МОЗГ

4.2.1. Nucleus dorsalis tegmenti

4.2.2. Nucleus lateralis mesencephali

4.2.3. Стволовыя ядра мозга на уровне mesencephalon

4.2.4. Mesencephalic reticular formation

4.2.5. Tectum opticum

4.2.6. Torus longitudinalis

4.2.7. Epiphysis, Organ subcomissuralis

4.2.8. Nucleus complex glomerularis

4.2.9. Вентрикулярная система

4.2.10. Ростральная ветвь III желудочка

4.2.11. Каудальная ветвь III желудочка 101 Список сокращений к разделу 4.2. 103 4.3 .ПЕРИНЕЙРОНАЛЬНЫЕ САТТЕЛИТЫ ЗРИТЕЛЬНОГО НЕРВА

4.4. МОЗЖЕЧОК

4.4.1. Stratum moleculare

4.4.2. Stratum neuronorum piriformium

4.4.3. Stratum granulosum

4.4.4. Climbing fibers

4.4.5. Mossy fibers

4.5. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

4.5.1. Центры механорецепторной модальности

4.5.2. Центры висцеральной модальности

4.5.3. Блуждающий нерв и его ядра

4.5.4. Центры соматической модальности

4.5.5. Тройничный нерв и его ядра

4.5.6. Ретикулярная формация продолговатого мозга и ее центры 142 Список сокращений к разделу 4.5.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая организация головного мозга опистоцентра Pholidapus dybowskii: Pisces: Perciformes: Stichaeidae»

Актуальность проблемы. Организация головного мозга костистых рыб в настоящее время интенсивно исследуется. В мировой нейрогистологической практике выработан принципиально новый подход. Он основан на использовании данных кладистического анализа, разработанного калифорнийской нейробиологической школой во главе с Ричардом Гленом Норткатом (Northcutt, 1981, 1983, 1985, 1987). Сущность подхода заключается в использовании параллелей между различными группами животных изначально, а позднее различными таксономическими категориями костистых рыб для выявления сходств и различий в организации морфологических и нейрохимических особенностей головного мозга. В настоящее время наиболее продуктивным является системный подход при рассмотрении морфотопографических образований головного мозга рыб как функциональных ансамблей, осуществляющих различные уровни контроля, пространственно организованные в интеграционные центры и рецепторные модули различной степени сложности.

Выбор объекта настоящего исследования обусловлен доступностью его изучения в любое время года, массовостью в водах Дальневосточного региона, а также малой изученностью стихеевых рыб и наличием специфических морфо-адаптационных признаков организации ЦНС, согласующихся с общей схемой организации головного мозга низших позвоночных. Эти факторы позволяют использовать данный вид в качестве модельного объекта для изучения морфологических, нейрохимических и функциональных свойств центральной нервной системы в норме и при патологии, что позволит вскрыть некоторые закономерности их становления в ходе эволюции.

Рыбы" в традиционном понимании этого слова являются примером полифилетической группы животных, включающей таких представителей как двоякодышащие рыбы и Latimeria. Имеющиеся сравнительные представления организации ЦНС обсуждалось у миног и миксин (Northcutt, 1985; Wicht, Northcutt, 1992), хрящевых рыб (Northcutt 1978, Smeets et al., 1983; Butler, Hodos, 1996), костистых рыб (Butler, Hodos, 1996; Wulliman et al., 1996), двоякодышащих

Northcutt, 1987). Особенности внешнего строения мозга определяются, в первую очередь, уровнем организации дистантных рецепторов и спецификой моторики, что тесным образом связано с характером поисков и добывания пищи (Аронов, 1962; Никитенко, 1964; Сбикин, 1973). Таким образом, в настоящее время созрела концепция двуплановой организации ЦНС, а также взаимосвязей сенсорных, моторных и интегративных центров. Совместно, они составляют концепцию понимания нейроанатомии, в первую очередь как функциональную анатомию нервной системы рыб. Основу представления о функциональной нейроанатомии составляют знание топографии ядер и ядерных комплексов головного мозга и их взаимосвязи в ЦНС, с учетом представления о значительной морфоадаптивной радиации рыб различных таксономических уровней.

К настоящему времени структурная организация мозга описана лишь у отдельных видов рыб. Создан стереотаксический атлас переднего мозга золотой рыбки Carassius auratus (Peter, Gill, 1975) и фундулуса Fiinduliis heteroclitus (Peter et al., 1975), заднего мозга Betta splendens (Marino-Neto, Sabbatini, 1988), промежуточного мозга радужной форели Salmo gairdneri (Billard, Peter, 1982). Подробно исследовано микроскопическое строение всех отделов мозга у линя Tinca tinca (Arevalo et al., 1992).

Номенклатура, используемая при описании центральной нервной системы рыб, значительно отличается у различных авторов (Northcutt, 1978; 1985; Smeets et al., 1983; Wicht, Northcutt, 1992; Butler, Hodos, 1996; Wullimann et al., 1996 ). Мы применяли номенклатуру Вичта и Норткатта (Wicht, Northcutt, 1992). При описании некоторых трактовых систем терминология заимствована у Аревало (Arevalo et al., 1992), а претектальных структур, относящихся к зрению, - у Шапиро (1971). Для описания ядер продолговатого мозга опистоцентра использовалась номенклатура, предложенная Вуллиманом (Wullimann, 1997).

Цель исследования - Изучить топографию и морфологическую организацию ядерных образований, трактов и коммиссуральных систем головного мозга опистоцентра Pholidapus dybowskii (Steindachner, 1880).

В работе решались следующие задачи:

1. Выявить в составе церебрального отдела ЦНС опистоцентра:

- сенсорные (рецепторные) образования различных модальностей и их центральные проекционные ядра;

- двигательные центры и координирующие их премоторные системы;

- интеграционные центры головного мозга, обеспечивающие комплексную реакцию нервной системы.

2. Установить закономерности морфологической организации:

- соматосенсорной, висцеросенсорной, механосенсорной и вкусовой областей головного мозга, как центров основных сенсорных модальностей;

- ретикулярной формации головного мозга, как премоторной надсегментарной координирующей системы;

- ядер черепно-мозговых нервов и их основных проекций;

- конечного мозга, крыши среднего мозга и мозжечка, как основных интеграционных центров церебральной ЦНС.

3. Охарактеризовать интеграционные центры, ядерно-трактовые и вентрикулярную системы головного мозга опистоцентра, выявить черты морфологического сходства и отличия с другими видами рыб.

Научная новизна. Получены новые данные о структурной организации головного мозга одного из представителей бореальной ихтиофауны Дальнего Востока опистоцентра РкоМарш ¿1уЬст.зкИ. Дан подробный морфологический анализ организации сенсорных, моторных и интегративных центров головного мозга этого вида. Определено положение данного вида в нейроморфологической полифелитической системе классификации костистых рыб. Установлены новые факты, доказывающие наличие видоспецифических особенностей организации головного мозга стихеевых рыб с учетом их морфо-адаптивной радиации.

Теоретическое значение. Полученные нейроанатомические и морфологические сведения об организации отделов головного мозга, их микроскопической анатомии, клеточном составе, особенностях топографии, солокализации с основными проводящими пучками мозга расширяют теоретические представления о структурных особенностях сенсорных, моторных и интегративных центров головного мозга костистых рыб. Совместно с данными литературы, полученный материал может внести вклад в формирование концепции функциональных комплексов в церебральном отделе ЦНС низших позвоночных.

Практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы как атлас головного мозга, при проведении гистохимических, иммуногистохимических исследованиях на данном виде. Возможно применение полученных результатов в нейроморфологических исследованиях сходных по профилю, но на других видах костистых рыб. Результаты исследования могут быть применены как практическое руководство для студентов высших учебных заведений с целью расширения их представлений о структурной организации головного мозга низших позвоночных.

Аппробация работы. Материалы диссертации были доложены на годичных научных конференциях Института биологии моря (Владивосток, 1999, 2000); I региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Владивосток, 1997), Всероссийской конференции "Клеточная биология на пороге XXI века" (Санкт-Петербург, 2000), V конгрессе международной ассоциации анатомов, гистологов и эмбриологов (Ульяновск, 2000) и IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии "Колосовские чтения - 2002" (Санкт-Петербург, 2002).

Основные положения выносимые на защиту.

1. В составе головного мозга опистоцентра, как представителя костистых рыб, имеются сенсорные центры, соответствующие соматосенсорной, висцеросенсорной, механосенсорной и вкусовой модальностям.

2. В состав стволовой части головного мозга входят моторные ядра III, IV, V, VI, VII, IX, X черепно-мозговых нервов. Специфическими проекционными областями моторных восьмого и латеральных нервов являются вентральный и медиальный ретикулярные столбы продолговатого мозга.

3. Главные интеграционные центры головного мозга опистоцентра: конечный мозг, крыша среднего мозга и мозжечок имеют комплексную ламинарную структуру. Внутренняя область конечного мозга и мозжечка характеризуются наличием локализованных ядер.

4. Ядра теленцефалической, диенцефалической, таламической, стволовой, ромбоэнцефалической, медулярной, областей являются проекционными зонами рецепторов, периферических сенсорных органов, черепно-мозговых нервов, а также образуют функциональные комплексы различной степени сложности.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 181 странице машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включающего 270 названий (из них 241 - иностранных авторов). Диссертация иллюстрирована 43 рисунками и 2 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Пущина, Евгения Владиславовна

6. ВЫВОДЫ

1. Сенсорные центры головного мозга опистоцентра представлены соматосенсорной, висцеросенсорной, вкусовой и механосенсорной модальностями. Соматосенсорный модальный центр образован тригеминальным комплексом, желатинозной субстанцией, Роландовым веществом и ядром задних столбов, он характеризуется наиболее специализированной комплексной цито- и миелоархитектоникой.

2. Центры моторной координации представлены дифференцированными локальными ядрами черепно-мозговых нервов.

3. Премоторный центр включает ретикулярную формацию, содержащую высокодифференцированную организованную в медулярные столбы область на уровне ромбоэнцефалона и продолговатого мозга и слабодифференцированную диффузную зону на уровне ди- и мезенцефалона.

4. Гломерулярная область гипертрофирована. Эта область является зоной значительной функциональной нагрузки, образующей реципроктные связи с теленцефалической, тектальной, ди- и ромбоэнцефалической сенсорными проекционными центрами.

5. В октавной и механосенсорной системах отсутствуют моторные ядра, иннервирующие мышцы, но выявлены эфферентные нейроны, иннервирующие периферические сенсорные органы.

6. В составе конечного мозга выявлены две главные области: вентральная, организованная в ядра и дорсальная, значительно крупнее по объему, отличающая высокой степенью клеточной миграции и в дефинитивном состоянии стратифицированная.

7. Мозжечок организован по палеоцеребеллярному типу. Плезиоморфная часть представлена телом мозжечка, где в зоне гранулярной эминенции (архицеребеллярная зона) локализованы скопления ганглиозных и многодендритных клеток, а в синапоморфной области (мозжечковые аурикулы) расположены диффузные слабодифференцированные ядра.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В составе переднего мозга forebrain опистоцентра структурно выделяются три области: telencephalon, talamus anterior и area Rotundus. Telencephalon образован стратифицированными структурами: bulbus olfactorius, lobus olfactorius и компоненты subpallium: striatum и septum. Bulbus olfactorius и Pallium включают no 5 слоев. В Pallium P2 слой состоит из трех, а Р4 и Р5 слои -из двух подслоев. Subpallium содержит подкорковые структуры и малодифференцированную область - septum. Talamus anterior опистоцентра -высокодифференцированный многоядерный отдел переднего мозга. Он включает 27 клеточных комплексов, 5 трактовых и 3 комиссуральные системы. В talamus anterior локализованы 2 крупных функциональных комплекса: область первичных зрительных переключений (АР) и нейросекреторный комплекс (РО). Area Rotundus содержит в дорсальной области ядра Synencephalon и дорсальной таламической группы, а ее вентральная область занята comlex Rotundus.

В организации среднего мозга опистоцентра нами было выявлено, что наиболее крупными клеточными группами являются ядра тегментальной области: дорсальные ядра тегментума, латеральные мезенцефалические ядра и стволовая диэнцефалическая часть ретикулярной формации. Эти клеточные группы характеризуются отсутствием четких границ и малой плотностью популяции клеточных элементов. Размеры клеток здесь преимущественно невелики. Область латерального тегментума является местом прохождения многих трактов: мезенцефалоцеребеллярных переднего и заднего, латерального продольного пучка и тектобульбарных путей. Медиальную часть тегментума занимают продольный медиальный пучок, латеральная и медиальная петли, центральный тектобульбарный пучок fasciculus retroflexsus. Ансулярная спайка является крупнейшей в этой области. Из локальных ядер центральной области выделены стволовые ядра midbrain: моторные ядра III, IV, V нервов, ядра шва, перешейка, ядро добавочной оптической системы. Эта группа отличается компактностью расположения клеточных элементов, интенсивной прокраской цитоплазмы и относительно крупными размерами нейронов.

Область гломерулярного комплекса у опистоцентра по нашим оценкам является значительно гипертрофированной. Эта особенность коррелирует с ламинарной организацией паллиума конечного мозга, и в частности со сложноорганизованной дорсальной областью.

В крыше среднего мозга выявлены особенности строения и определены классификационные признаки по Батлер (Butler, 1992). К этим признакам относятся наличие волокнистых тангенциальных и радиальных пучков, пронизывающих тектум. В области эпиталамуса идентифицирована система эпифиза и субкомиссурального органа, а также габенуло-интерпедункулярный тракт, объединяющий эти системы с габенулярной системой.

В мозжечке опистоцентра совмещены особенности архи- и палеоцеребеллярных типов организации. Характерно наличие корпуса мозжечка и мозжечковых заслонок, образующихся онтогенетически в результате смыкания дефенитивной мозжечковой пластинки. Молекулярный слой состоит из параллельных волокон клеток-зерен, звездчатых и корзинчатых клеток, дендритов ганглиозных клеток Пуркинье, аксоны которых формируют супра- и инфраганглионарное волокнистые сплетения. Зернистый слой включает клетки-зерна, ветви моховидных и лазающих волокон, возвратные коллатерали аксонов клеток Пуркинье и многодендритные нейроны Гольджи. Особую область представляет гранулярная эминенция, являющаяся латеральным выступом зернистого слоя. Мозжечковые заслонки глубоко проникают в полость тектума, они содержат локализованные ядра. Идентификация лазающих волокон позволяет предполагать альтернативные источники их происхождения, так как выраженного комплекса внутренних олив в составе продолговатого мозга опистоцентра не обнаружено. Многодендритные нейроны Гольджи II типа (короткоаксонные) опистоцентра локализованы в трех областях: на границе молекулярного и зернистого слоев, где наряду с клетками Пуркинье принимают участие в формировании инфраганглионарного сплетения, в области латеральной зернистой эминенции и в зернистом слое. Нейроны пограничной области характеризуются своеобразной геометрией дендритного плексуса и ориентированы преимущественно в плоскости ганглиозного слоя. У нейронов этой области аксон отходит как от проксимальной части одного из дендритов, так и от аксонного холмика на теле клетки. Нейроны зернистой эминенции имеют радиально ориентированный плексус. Аксон этих клеток, как и у клеток зернистого слоя, отходит от проксимальной части толстого дендрита. Нейроны, расположенные в зернистом слое образуют небольшие, по 2-3 клетки, кластеры. В зоне вестибулярных эфферентов архицеребеллярной части тела мозжечка выявлены биполярные нейроны (клетки Люгаро). Они имеют веретеновидную и треугольную форму. По отношению к • ганглиозному слою ориентированы преимущественно горизонтально, но не исключены и вертикальные биполяры. Дендриты нейронов Люгаро у опистоцентра обращены в молекулярный слой.

В организации продолговатого мозга опистоцентра выделены следующие морфо-функциональные комплексы: механосенсорные, висцеросенсорные, соматосенсорные центры, ретикулярная формация, а также центры связанные с проекциями тройничного и блуждающего нервов.

Механосенсорные центры продолговатого мозга представляют собой проекции восьмого и латеральных нервов. Эти проекции у опистоцентра пространственно разнесены таким образом, что восьмой нерв проецируется в пять ядер вентрального ретикулярного столба. Нервы боковой линии характеризуются наличием сенсорных ганглиев, органа боковой линии, а также центральными проекционными ядрами. Латеральные нервы проецируются в дорсальную часть продолговатого мозга, между мозжечком и долей блуждающего нерва. Эта механорецептивная область включает медиальные и каудальные октаволатеральные ядра. Особенностью механосенсорной системы боковой линии и октавной системы является то, что они не содержат моторных ядер, иннервирующих мышцы, но они содержат эфферентные нейроны иннервирующие переферические сенсорные органы.

Висцеросенсорными центрами продолговатого мозга опистоцентра являются проекции лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенные в медулярном вкусовом (специализированном висцеросенсорном) столбе, коммиссуральное ядро Кахаля (главный висцеросенсорный центр), ядро медиального канатика, вкусовое и жевательное ядра. Ядра черепно-мозговых нервов продолговатого мозга связаны с определением вкусовых характеристик воды посредством хеморецепторов. Такая связь возможна, при участии контактов указанных черепно-мозговых нервов с многоклеточными переферическими сенсорными органами, осуществляющими хеморецепцию. Далее ядра блуждающего нерва проецируются в ядро медиального канатика и коммиссуральное ядро Кахаля, представляющие собой превичные вкусовые проекции. Вторичными вкусовыми проекциями у опистоцентра служат вкусовое и жевательное ядра, имеющие множественные функциональные связи с таламической областью.

Центрами соматической чувствительности являются желатинозная субстанция и субстанция Роланда, представляющие собой проекционную зону сплошной кожной чувствительности. Обе эти зоны принадлежат к восходящим соматосенсорным проекциям, обслуживающим периферические части организма. Здесь же расположено ядро, являющееся функциональным аналогом ядра задних столбов высших позвоночных. В ядре задних столбов осуществляется суммация импульсов, возникающих в рецепторах раздельной чувствительности. К области соматической чувствительности также принадлежит сенсорный компонент тройничного нерва, связанный с функцией соматической чувствительности головы.

Система тройничного нерва тесно связана с ядрами лицевого нерва. Функционально, взаимодействие этих систем обуславливает различные виды эфферентной активности, такие как, пищеварение, дыхание, поведенческие реакции агрессии, заботу о потомстве, реакции полового поведения. Вследствие деятельности моторных ядер тройничного и лицевого нервов, приводящих в движение мускулатуру мандибулярной и геомандибулярной систем, осуществляется контроль над перераспределением воды во время дыхания. Лицевое и тройничные моторные ядра имеют билатерально симметричные окончания на центрах медулярной ретикулярной формации. Тройничные и лицевое моторные ядра воспринимают сигналы из первичных сенсорных ядер тройничного нерва и с нейронов вентральной доли лицевого нерва, являющихся составной частью рефлексов тактильной и вкусовой областей. У млекопитающих мезенцефалическое ядро тройничного нерва содержит проприоцептивные нейроны жевательных мышц, так что центральные волокна этих нейронов образуют синапсы на моторных нейронах тройничного нерва (моносинаптический жевательный рефлекс).

В системе блуждающего нерва опистоцентра имеется два моторных ядра -вентральное и дорсальное. Вентральное моторное ядро занимает значительное пространство в вентро-дорсальном направлении. Это ядро включает две клеточные группы: - каудальную и ростральную, причем ростральная группа содержит клетки средней величины и мелкие, а каудальная - преимущественно крупные клетки, погруженные в ретикулярную формацию блуждающего нерва. Сравнивая наши данные с данными других авторов можно сказать, что положение этих ядер в области заднего мозга отличается большим постоянством во всём ряду позвоночных, соответственно постоянству их функций. Блуждающий нерв опистоцентра отвечает за общие висцеросенсорные стимулы, приходящие из висцеральных отделов ЦНС, а именно из комиссурального ядра Кахаля. Наряду с этим, при участии моторных ядер блуждающего нерва регулируется процесс химического распознавания вкусовых показателей среды, являющийся функцией специализированной висцеросенсорной модальности. Коммисуральное ядро Кахаля совместно с сенсорным слоем нейронов доли блуждающего нерва является филогенетическим гомологом ядра одиночного пути млекопитающих. В передней части продолговатого мозга, в области прилежащей к ядрам тройничного нерва расположены мотонейроны, иннервирующие сердце. Этот центр включает несколько ядер, сменяющих друг друга в передне-заднем направлении. Вентральная группа «ядер-водителей сердечного ритма» расположена между волокнами спаек задних столбов; дорсальная латерально прилегает к клеткам субстанции Роланда, а медиально - к задним столбам. Мотонейроны иннервирующие сердце и медиальные висцеромоторные ядра, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, являются гомологами парасимпатического дорсального ядра блуждающего нерва млекопитающих. Латеральное висцеромоторное ядро, иннервирующее заднюю часть глотки и слой мотонейронов в доле блуждающего нерва, иннервируют ротоглотку и жаберные дуги, являются гомологами двойного ядра млекопитающих.

Ретикулярная формация ромбовидного мозга включает три продольных столба: медиальный, латеральный и столб средней линии. В составе медиального столба опистоцентра выделены переднее, промежуточное и внутреннее ядра ретикулярной формации. Столб средней линии представляет собой серотонинергическую переднюю область срединного шва, проецирующуюся в конечный мозг. Ядра латерального столба представляют собой проецирующиеся в мозжечок ядра латеральной ретикулярной формации. Некоторые дополнительные структуры продолговатого мозга частично перекрываются с ретикулярной формацией ромбовидного мозга, ими являются Маутнеровские клетки и голубоватое пятно. Несколько тегментальных ядер частично содержат и ретикулярную формацию. К ним относятся окололемнисковые ядра, проецирующиеся в мозжечок, ядро латеральной петли и красное ядро, проецирующееся в спинной мозг. Комплексная нейрональная сеть ретикулярной формации создает морфологическую основу для премоторной координации, действующая как восходящая (норадренергическая, серотонинергическая) системы активации.

Схема организации зрительного тектума, мозжечка и конечного мозга является поразительно сходной у костистых рыб и у других позвоночных. У костистых рыб это касается и сенсорных систем, для которых установлены все восходящие пучки идущие из промежуточного мозга в конечный. Гомология сенсорных путей костистых рыб и позвоночных в каждом конкретном случае должна рассматриваться отдельно. Степень функционального сходства этих структур представляет значительный интерес.

В сравнении с млекопитающими, в обонятельной системе костистых рыб третичные обонятельные пути выходят из паллиума в диенцефалон, дополнительно к более выраженным вторичным обонятельным путям (Wullimann, 1997). Зрительная система костистых рыб представлена ретино-таламофугальными и ретино-текто-таламофугальными системами, проходящими через промежуточный мозг (Luiten,1981b). Однако, обе системы оканчиваются в субпаллиальной зоне, а не в паллиуме как у амниот. Сенсорные системы рыб, проецирующиеся в латеральный продольный пучок, такие как слух, механорецепция и электрорецепция сравнимы с системой латеральной петли тетрапод. Проекции вкусовой модальности костистых рыб проходят через промежуточный и конечный мозг к вторичным вкусовым ядрам, которые являются аналогом парабрахиального ядерного комплекса млекопитающих. Спинальная соматосенсорная система костистых рыб сравнима с переднелатеральной (протопатической) системой млекопитающих, спинальная восходящая система переключающаяся на уровне заслонки, сравнима с системой медиальной петли (эпикритической) млекопитающих.

Длительное время считалось, что восходящие сенсорные системы направленные в теленцефалон, характерны для амниот, или даже исключительно для млекопитающих. Проанализированные данные показывают, что восходящие в теленцефалон сенсорные пучки характерны как для тетрапод так и для лучеперых рыб. Эбессон и Шредер (Ebbesson, Schroeder, 1971) пришли к выводу, что теленцефалон хрящевых рыб получает неспецефический таламический сигнал дополнительно к обонятельным проекциям. Далее, в составе зрительной системы хрящевых рыб было показано наличие ретино-таламофугальной и ретино-текто-таламофугальной систем, как это уже установлено для костистых рыб (Luiten,1981b, с; Northcutt,1987). Хрящевые рыбы также имеют систему боковой петли, проводящую в конечный мозг слуховую, механосенсорную и электросенсорную информацию (Bullock, Corwin, 1979; Boord, Northcutt, 1982; 1988; Corwin, Northcutt, 1982; Barry, 1987; Boord, Montgomery, 1989). Для хрящевых рыб не установлены восходящие вкусовые пути.

Существует множество различий в преобладающих проводящих пучках промежуточного мозга костистых рыб и млекопитающих. Так, большинство проводящих пучков в составе восходящих сенсорных систем промежуточного мозга костистых проходят не по дорсальному таламусу (как у млекопитающих), а в зоне заднего бугорка и оканчиваются в прегломерулярных ядрах. Для механосенсорной, электросенсорной и вкусовой систем существуют специфические сенсорные прегломерулярные ядра. Также у некоторых костистых рыб прегломерулярные ядра проводят зрительную информацию из тектума в конечный мозг. В прегломерулярную область помимо этого поступает и соматосенсорная информация (Finger, 1981). Далее, через прегломерулярные, а не через дорсальные таламические ядра, проходит большинство диенцефалических сигналов в дорсальную плащевую зону конечного мозга. Прегломерулярные ядра костистых рыб ясно показывают высокую степень дифференциации цитоархитектоники и внутренних отличий по сравнению с дорсальным таламусом. Таким образом, функциональное сходство между прегломерулярной областью костистых рыб и дорсальным таламусом амниот наводит на мысль о том, что обе зоны занимают значительное пространство в промежуточном мозге и содержат большое количество ядер, связанных со специфическими сенсорными системами, большинство из которых имеют обратные связи с конечным мозгом.

В контексте рассмотрения представителей с плезиоморфным типом сенсорных путей промежуточного мозга уместно вспомнить о хрящевых рыбах. Не смотря на радиоавтографические исследования, проведенные на хрящевых рыбах (McCormick, 1992), в которых показано, что дорсальный таламус является диенцефалической областью, связанной со слухом (Corwin, Northcutt, 1982), до сих пор не ясно, так ли это. Восходящие механосенсорные системы найдены в дорсальном таламусе, а также в области заднего бугорка (Bleckmann, et al., 1987; 1989). Электрорецепторные проекции не проходят через дорсальный таламус, но представлены в вентральных ядрах латерального и заднего бугорков и в гипоталамических ядрах. Обе эти зоны проецируются в конечный мозг

Schweitzer, 1983; Bodznick, Northcutt, 1984; Lowe, 1984; Schweitzer et al., 1987; Fiebig, Bleckmann, 1989). Эти данные, полученные на хрящевых рыбах, показывают, что в промежуточном мозге существует две области - дорсальный таламус и область заднего бугорка. Такой тип организации является плезиоморфным и присутствует у круглоротых. Возможно, в соответствии с плезиоморфным типом, проекции волосковых клеток лабиринта представлены в дорсальном таламусе, а проекции волосковых клеток механорецепторных и электрорецепторных органов представлены в области заднего бугорка. Если это верно, то эволюционное уменьшение сенсорных проекционных зон амниот объясняется доминированием дорсального таламуса, как основной диенцефалической сенсорной проекционной области.

Исключение составляют паллиоспинальные и паллиостволовые тракты, которые возникают независимо у млекопитающих и птиц в ходе апоморфоза (Roth, Wullimann, 1996). Другим примером апоморфоза служат моторные и надсегментарные центры, имеющиеся как у рыб, так и у тетрапод. Нисходящие спинальные проекции костистых рыб, как и млекопитающих, выходят из всех частей ретикулярной формации, области внутреннего шва, вестибулярных ядер и красного ядра. Тектальные и мозжечковые эфференты млекопитающих, направлены в ретикулярную формацию, а у костистых рыб - в контралатеральную часть красного ядра. Однако центры переднего мозга, контролирующие спинальные нисходящие системы у костистых рыб, мало сопоставимы с таковыми тетрапод. У амниот существует теленцефало-претекто-тектальный путь: у птиц через латеральное спиралевидное ядро (Reiner, et al., 1982), у рептилий (Medina, Smeets, 1991) через ядро задней спайки. У костистых рыб информация из теленцефалона приходит в тектум, а не в претектальные ядра, проецирующиеся в тектум. У птиц, но не у рептилий, раздельные теленцефало-претекто-церебеллярные импульсы приходят через медиальное спиралевидное ядро (Karten, Finger, 1976). По сравнению с теленцефало-церебеллярными системами птиц, у костистых рыб подобные системы

157 возникают независимо в различных таксономических группах (Wullimann. Meyer, 1993).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пущина, Евгения Владиславовна, 2002 год

1. Аминева В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1984. 200 с.

2. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб.: Лань. 1999. 384 с.

3. Аронов М.П. Роль органов чувств в отыскании пищи у рыб // Успехи совр. биол. 1962. Т. 52, № 1.С. 115-128.

4. Брагинская Р.Я. Строение мозга различных рыб в связи с их способом питания // Докл. АН СССР. 1948. Т. 59, №. 6. С. 1213-1216.

5. Дмитриева Н.И. 1979. Процесс миэлинизации зрительного и слухового путей в постнатальном онтогенезе у собаки // Функции нейроглии. Ред. А.И. Ройтбак. Тбилиси. Мецниереба. 1962. С. 188-193.

6. Жукова Г.П. Нейронное строение и межнейронные связи мозгового ствола и спинного мозга. М.: Медицина. 1977. 144 с.

7. Зеликин И.Ю. О связях мозжечка у рыб // Материалы по эволюционной физиологии. M.-JL: 1957. С. 121-135.

8. Карамян А.И. Эволюция функциональных взаимоотношений мозжечка и молушарий головного мозга. Сообщение 3-е // Вопросы сравнительной физиологии и патологии высшей нервной деятельностьи. М.: Медгиз. 1955. С. 119.

9. Карамян А И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.: Наука. 1976. 255 с.

10. Курепина М.Н., Павловский E.H. Строение мозга рыб в связи с условиями ихобитания // Известия АН СССР. Сер. биол. 1946, № 1. С. 312-318.

11. Левин Г.З. Модусы филэмбриогенеза в эволюции головного мозга // Тр.

12. Психоневр. инс-та им. В. М. Бехтерева. 1963. Т. 28. С. 163-242.

13. Мелик-Мусян A.B. Мозжечок кошки. Анатомо-гистологический атлас. Л.: Наука.1980. 99 с.

14. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. Л.: Медицина. 1969. 423 с. Никитенко М.Ф. О размерах и строении головного мозга некоторых рыб в связи с образом их жизни // Вопр. ихтиол. 1964. Т. 4, № 1. С. 34-44.

15. Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. Минск: Наука и техника. 1969.341 с. Новиков Н.П., Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальпресс. 2002. 548 с.

16. Обухов Д.К. Сенсорные системы и конечный мозг хрящевых рыб // Системы органов чувств: морфофункциональные аспекты эволюции. Д.: Наука. 1987. С. 168-188.

17. Обухов Д.К. Нейронная организация переднего мозга осетровых рыб // Нервнаясистема. Вып. 22. Д.: Изд-во ЛГУ. 1982. С. 115-127.

18. Оленев С.Н. Конструкция мозга. Л.: Медицина. 1987. 207 с.

19. Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция. Л.: Наука. 1971. 159 с.

20. Поляков Г.И., Саркисов O.A. Нейроны и межнейронные связи коры большогомозга // Цитоархитектоника большого мозга человека. М. 1954. С.102-120.

21. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пищепромиздат. 1954. 371 с.

22. Пущина Е.В., Вараксин A.A. Морфологическая организация больших нейронов

23. Гольджи в мозжечке опистоцентра Pholidapus dibowskii II Морфология. 2001а. Т.119, № 3. С. 40-44.

24. Пущина Е.В., Вараксин A.A. Аргирофильные и нитроксидергические биполярные нейроны (клетки Люгаро) в мозжечке опистоцентра Pholidapus dybowskii II Ж. эволюц. биох. и физиол. 20016. Т. 37, № 5. С. 437-441.

25. Сбикин Ю.Н. О внешней морфологии головного мозга осетровых (сем. Acipenseridae) II Вопр. ихтиол. 1973. Т. 13, № 5. С.945-947.

26. Ceemoeudoe А.Н. Особенности микроскопического строения мозжечка наваги и трески в связи с их образом жизни//Зоол. ж. 1968. Т. 47, № 12. С. 1823-1828. Сепп Е.К История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз. 1959. 420 с.

27. Шапиро Б.И. Зрительные проекции промежуточного и среднего мозга костистых рыб. Л.: Наука. 1971. 96 с.

28. Школъник-Ярос Е.Г., Калинина A.B. Нейроны сетчатки. М.: Наука. 1986. 206 с. Airhart M.J., Kriebel R М. Telencephalic terminals in the major retinal synaptic lamina of the goldfish tectum // Brain Res. 1985. V. 336. P. 363-367.

29. Allum J.H.J., Greef N.G., Tokunaga A. Projections of the rostral and caudal abducens nuclei in the goldfish // Progress in Oculomotor Research / Eds A.F. Fuchs, W. Becker. Amsterdam: Elsivier. 1981. P. 253-263.

30. Anadon R., Manso M.J., Rodriguez-Moldes J., Becerra M. Neurons of the olfactory organ projecting to the caudal telencephalon and hypothalamus: a carbocyanine-dye labelling study in the brown trout (Teleostei) // Neurosci. Lett. 1995. V. 191. P. 157160.

31. Arevalo R., Alonso J., Garcia-Ojeda E., Brinon J. G., Crespo C., Aijon J. An atlas of the brain of the tench {Tinea tinea L., 1758: Cyprinidae, Teleostei) // J. Hirnforsch. 1992. V. 33. P. 487-497.

32. Atema I. Structures and functions of the sense of taste in the catfish {Ictalurus notalis) II Brain Behav. Evol. 1971. V. 4. P. 273-294.

33. Bartheld C.S. von. Comparative connections of the terminal nerve in ray-finned fishes // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1987. V. 519. P. 392-410.

34. Bass A.H. Telencephalic efferents in the channel catfish, Ictalurus punctatus: projections to the olfactory bulb and optic tectum // Brain Behav. Evol. 1981b. V. 19. P. 1-16.

35. Bastian J. Vision and electroreception: integration of sensory information of the optic tectum of the weakly electric fish Apteronotus albifrons II J. Comp. Physiol. 1982. V. 147. P. 287-297.

36. Becker T., Wullimann M.F., Becker C., Bernhardt R.R., Schachner M. Axonal regrowth after spinal cord transection in adult zebrafish // J. Comp. Neurol. 1997. V. 377. P. 577595.

37. Bergquist H. Ontogenesis of diencephalic nuclei in vertebrates: a comparative study // Lunds Universitets Arsskrift, NF. 1954. V. 50. P. 1-34.

38. Bodznick D., Northcutt R.G. An electrosensory area in the telencephalon of the little skate, Raja erinacea II Brain Res. 1984. V. 298. P. 117-124.

39. Bosch T.J., Paul D.H. Differential responses of single reticulospinal cells to spatially localized stimulation of the optic tectum in a teleost fish, Salmo trutta II Eur. J. Neurosci. 1993.V. 5. P. 742-750.

40. Brodal A., Drables P. Two types of mossy fibers terminals in the cerebellum and regional distribution // J. Comp. Neurol. 1963. V. 212. P. 173-178. Burr H. The central nervous system of Orthagoriscus mola II J. Comp. Neurol. 1928. V. 45. P. 33-48.

41. Butler A.B., Hodos W. Comparative Vertebrate Neuroanatomy. New York: John Wiley and Sons. 1996.

42. Butler A B., Saidel W.M. Retinal projections in the freshwater butterfly fish, Pantodon buchholzi (Osteoglossoidea). I. Cytoarchitectonic analisis and primary visual pathways // Brain Behav. Evol. 1991.V. 38. P. 127-153.

43. Carr C.E., Maler L. A Golgi-study of the cell types in the dorsal semicircularis of the electric fish Eigenmannia: functional and morphological diversity in the midbrain // J. Comp. Neurol. 1985. V. 235. P. 107-240.

44. Chan-Paley V., Paley S.L. The stellate cells of the rat's cerebellar cortex // Z. Anat. Entwick. Gesch. 1972. Bd 136. S. 224-248.

45. Coombs S., Gorner P., Munz H. The Mechanosensory Lateral Line. New York: Springer-Verlag. 1989.

46. Corwin J.T., Northcutt R.G. Auditory centers in the elasmobranch brain stem: deoxyglucose autoradiography and evoked potential recording // Brain Res. 1982. V. 236. P. 261-273.

47. Dulka J.G., Stacy N.E., Sorensen P.W., van der Kraak G.J. A steroid sex pheromone synchronizes male-female spawning readiness in goldfish // Nature. 1987. V. 325. P. 251-253.

48. Ebbesson S.O.E. A visual thalamo-telencephalic pathway in a teleost fish (Holocentrus rufus) // Cell Tissue Res. 1980. V. 213. P. 505-508.

49. Ebbesson S.O.E., Schroeder D.M. Connections of the nurse shark's telencephalon // Science. 1971. V. 173. P. 254-256.

50. Ebbesson S.O.E., Vanegas H. Projections of the optic tectum in two teleost species // J. Comp. Neurol. 1976. V. 165. P 161-180.

51. Eccles J., Sasaki K., Strata P. A comparison of the inhibitory action of Golgi cells and basket cells // Exp. Brain Res. 1966. V. 3. P. 81-96.

52. Eccles J., Ito M., Szentagothai J. The cerebellum as a neuronal machine. Berlin etc.: Springer-Verlag. 1967. 460 p.

53. Echteler S.M. Organization of central auditory pathways in teleost fish Cyprinus carpio II J. Comp. Physiol. 1985. V. 156A. P. 267-280.

54. Ekstrom P., Reschke M., Steinbusch H. W., Veen T. Distribution of noradrenaline in the brain of the teleost Gasterosteus aculeatus L.: an immunohistochemical analysis // J. Comp. Neurol. 1986. V. 254. P. 297-313.

55. Finger T.E. Gustatory pathways in the bullhead catfish. II. Facial lobe connections // J. Comp. Neurol. 1978a. V. 180 P. 691-706.

56. Finger T.E. Cerebellar afferents in teleost catfish (Ictaluridae) // J. Comp. Neurol. 1978b. V. 181. P. 173-182.

57. Finger T.E. Efferent neurons of the teleost cerebellum // Brain Res. 1978c. V. 153. P. 608-614.

58. Finger T.E., Kanwal J.S. Ascending general visceral pathways within the brainstem of two teleost fishes: Ictalurus punctatus and Carassius auratus II J. Comp. Neurol. 1992.V. 320. P. 509-520.

59. Finger T.E. Organization of the teleost cerebellum // Fish Neurobiology. Vol. 1 . Brain stem and sense organs // Eds G. Northcutt,. R.E. Davis. Ann Arbor: The University of Michigan Press. 1983. P. 287-317.

60. Finger T.E. Electroreception in catfish: behavior, anatomy and electrophysiology // Electroreception. New-York. 1986. P. 287-317.

61. Finger, T.E., Karten H.J. The accessory optic system in teleosts // Brain Res. 1978. V. 153. P. 144-149.

62. Finger T.E., Tong S.-L. Central organization of eighth nerve and mechanosensory lateral line systems in the brainstem of ictalurid catfish // J. Comp. Neurol. 1984. V. 229. P. 121-151.

63. Friede R.L. Surface structures of the aqueduct and the ventricular walls // J. Comp. Neurol. 1961. V. 116. P. 229-247.

64. Friedlander M.J. The visual prosencephalon of teleost // Fish Neurobiology. V. 2. Higher Brain areas and Function / Eds R. E. Davis, R. G. Northcutt. Ann Arbor: University of Michigan Press. 1983. P. 91-115.

65. Gilbert G.L. Renal effect of subcommissural organ extract // Neurology 1963. V. 13. P. 43-55.

66. Grover B.G., Sharma S.C. Tectal projections in the goldfish (Carassius auratus): adegeneration study // J. Comp. Neurol. 1979. V. 184. P. 435-454.

67. Grover B.G., Sharma S C. Organization of extrinsic tectal connections in goldfish

68. Carassius auratus) II J. Comp. Neurol. 1981. V. 196. P. 471-488.

69. Guthrie D.M. The physiology of the optic tectum // The Visual System of Fish / Eds

70. R.H. Douglas, Djamgoz M.B.A. London: Chapmann and Hall. 1990. P. 279-343.

71. Hara T.J. Fish chemoreception. London: Chapman and Hall. 1992.

72. Hayama T., Caprio J. Lobule structure and somatotopic organization of the medullaryfacial lobe in the channel catfish Ictalurus punctatus II J. Comp. Neurol. 1989. V. 285.1. P. 9-17.

73. Heiligenberg W., Rose G.J. The optic tectum of the gymnotiform electric fish, Eigenmannia: labelling of physiologically identified cells // Neuroscience. 1987. V. 22. P. 331-340.

74. Highstein S.M., Kitch R., Carey J., Baker R. Anatomical organization of the brainstem octavolateralis area of the oyster toadfish, Opsanus tau II J. Comp. Neurol. 1992.V. 319. P. 501-518.

75. Holmgren N. Zur Anatomie und Histologic des Vorder- und Zwischenhirns der Knochenfishe // Acta Zool. 1920. Bd 37. S. 137-315.

76. Homori J., Szentagothai J. Identification of synapses formed in the cerebellar cortex by Purkinje axon collateral's: an electron microscopic study // Exp. Brain Res. 1968. V. 5. P.118-128.

77. Juch P. J., Luiten P.G.M. Anatomy of respiratory rhythmic systems in brainstem and cerebellum of the carp // Brain Res. 198 I.V. 230. P. 51-64.

78. Kah O., Chambolle P. Serotonin in the brain of the goldfish Carassius auratus. Animmunocytochemical study // Cell Tissue Res. 1983. V. 234. P. 319-333.

79. Kamrin R.P., Aronson L.K. The effects of forebrain lesions on meeting behavior inplatfish Xiphophorus maculatus //Acta Zool. 1954. Bd 39. S. 133-140.

80. Kanwal J.S., Caprio J. Central projections of the glossopharyngeal and vagal nerves inthe channel catfish, Ictalurus punctatus: clues to differential processing of visceralinputs // J. Comp .Neurol. 1987. V. 264. P. 216-230.

81. Keller C.H., Maler L., Heiligenberg W. Structural and functional organization of a diencephalic sensory-motor interface in the symotiform fish, Eigenmannia // J. Comp. Neurol. 1990. V. 293. P. 347-376.

82. Kudo K. Ueber den torus longitudinalis der knochenfische // Anat. Anz. 1923. Bd 56. S. 1-45.

83. Ma P.M. Catecholaminergic systems in the zebrafish. I. Number, morphology andhistochemical characteristics of neurons in the locus coeruleus // J. Comp. Neurol.1994a. V. 344. P. 242-255.

84. Ma P.M. Catecholaminergic systems in the zebrafish. Projections pathways and patternof termination of the locus coeruleus // J. Comp. Neurol. 1994b. V. 344. P. 256-269.

85. Maler L., Sas E., Carr C.E., Matsubara J. Efferent projections of the posterior lateralline lobe in gymnotiform fish // J. Comp. Neurol. 1982. V. 211. P. 154-164.

86. Maler L., Sas E., Johnston S., Ellis W. An atlas of the brain of the electric fish

87. Apteronotus leptorhynchus II J. Chem. Neuroanat. 1991. V. 4. P. 1-38.

88. Marino-Neto J., Sabbatini R.M. A steriotaxic atlas for the telencephalon of the siamesefighting fish (Betta splendens) // Brasil. J. Med. Biol. Res. 1988. V. 21. P. 971-986.

89. Massa P.T. Plasmalemmal vesicles (Caveolae) of fibrous astrocytes of the cat opticnerve//Amer. J. Anat. 1982. V. 165. N LP. 69-82.

90. Maturane H.R. The fine anatomy of the optic nerve of anurans an electron microscopic study//J. Biophys. Biochem. Cytol. 1960. V. 7. N 1. P. 107-120.

91. McCormick C.A. The organization of the octavolateralis area in actinopterygan fishes: a new interpretation //J. Morphol. 1982. V. 171. P. 159-181.

92. Meek J. Functional anatomy of the tectum mesencephali of the goldfish. An explorative analisis of the functional implications of the laminar structural organization of the tectum // Brain Res. Rev. 1983. V. 6. P. 247-297.

93. Meek J. Tectal morphology: connections, neurons and synapses // The Vissual System of Fish / Eds R.H.Douglas, M.B.A. Djiamgoz. London: Chapman and Hall. 1990. P. 239277.

94. Meek J. Why run parallel fibers parallel? Teleostean Purkinje cells as possible coincidence detectors, in a timing device subserving spatial coding of temporal differences // Neuroscience. 1992. V. 48. P. 249-283.

95. Meek J., Nieuwenhuys R., Elsevier D. Afferent and efferent connections of cerebellar lobe C3 of the mormyrid fish Gnathoneumu pertersii: an HRP study // J. Comp. Neurol. 1986. V. 245. P. 342-258.

96. Meredith G.E., Roberts B.L., Mas lam S. Distribution of the afferent fibers in the brainstem from endorgans in the ear and lateral line in the Europen eel // J. Comp. Neurol. 1987. V. 265. P. 507-520.

97. Meredith G.E. The distinctive central utricular projections in the herring // Neurosci. Lett. 1985. V. 55. P. 191-196.

98. Mincler D.S., McLean J. W., Tso M. Distribution of axonal & glial elements in the rhesus optic nerve head studied by electron microscopy // Amer. J. Ophthalmol. 1976. V. 82. N l.P. 179-187.

99. Morita Y., Ito //., Massai H. Central gustatory paths in the crucian carp, Carassius carassius II J. Comp. Neurol. 1980. V. 191. P. 119-132.

100. Morita Y, Muracami T., Ito H. Cytoarchitecture and topographic projections of the gustatory centers in a teleost, Carassius carassius II J. Comp. Neurol. 1983.V. 218. P. 378-394.

101. Morita Y, Finger T.E. Reflex connections of the facial and vagal gustatory systems in the brainstem of the bullhead catfish, Ictalurus nebulosus II J. Comp. Neurol. 1985a. V. 231. P. 547-558.

102. Morita Y., Finger T.E. Topographic and laminar organization of the vagal gustatory system in the goldfish, Carassius auratus II J. Comp. Neurol. 1985b. V. 238. P. 187201.

103. Morita Y., Finger T.E. Topographic representation of the sensory and motor roots of the vagus nerve in the medulla of goldfish Carassius auratus II J. Comp. Neurol. 1987. V. 264. P.231-249.

104. Munoz A., Munoz M., Gonzales A., Ten Donkelaar H.J. Spinothalamic projections in amphibians as revealed with anterograde tracing techniques // Neurosci. Lett. 1994. V. 171. P. 81-84.

105. Murakami T., Ito H. Long ascending projectionsof the spinal dorsal horn in a teleost, Sebastiscus marmoratus II Brain Res. 1985. V. 346. P. 168-170.

106. Murakami T., Morita Y., Ito H. Extrinsic and intrinsic fiber connections of the telencephalon in a teleost, Sebasticus marmoratus II J. Comp. Neurol. 1983. V. 216. P. 115-131.

107. Murakami T., Morita Y. Morphology and distribution of the projection neurons in the cerebellum in a teleost Sebasticus marmoratus II J. Comp. Neurol. 1987. V. 256. P. 607623.

108. Neumeyer C. Tetrachromatic color vision in goldfish: evidence from color mixture experiments // J. Comp. Physiol. 1992. V. A171. P. 639-649.

109. NgaiJ., Dow ling M. M., BuckL., Axel R., Chess A. The family of genes encoding odrant receptors in the chanell catfish // Cell. 1993a. V. 72. P. 657-666.

110. NgaiJ., Chess A., Dowling M.M., Neeles N., Maeagno E.R., Axel R. Coding of olfactory information: topography of odrant receptors expression in the catfish olfactory epithelium // Cell. 1993b. V. 72. P. 667-680.

111. Nienwenhuys R., Niehoolson C. Cerebellum of mormyrids // Nature. 1967. V. 215. P. 764-765.

112. Nienwenhuys R. Comparative anatomy of the cerebellum // Prog. Brain Res. 1967. V. 25. P. 1-93.

113. Nieuwenhuys R., Pouwels E. The brainstem of actinopterygian fishes // Fish Neurobiology. Brain Stem and Sense Organs. Ann Arbor: University of Michigan Press. 1983. V. l.P. 25-87.

114. Nieuwenhuys R. The comparative anatomy of the actinopterygian forebrain // J. Hirnforsch. 1963. V. 6. P. 172-192.

115. Nieuwenhuys R., Meek J. The telencephalon of actinopterygian fishes // Cerebral Cortex

116. Eds E.G. Jones, A. Peter New York: Plenum Press. 1990. V. 8A. P. 31-73.

117. Norteutt R.G. Brain organization in the cartilaginous fishes // Sensory Biology of

118. Sharks, Skates, and Rays / Eds E. S. Hodgson, R.F. Mathewson. Office of Naval

119. Research, Department of the Navy Arlington. VA. 1978. P. 117-193.

120. Norteutt R. G. Localization of neurons afferent to the telencephalon in a primitive bonyfish, Polypterus palmas II Neurosci. Lett. 1981a. V. 22. P. 219-222.

121. Norteutt R.G. Evolution of the telencephalon in non-mammals // Annu. Rev. Neurosci.1981b. V. 4. P. 301-350.

122. Northcutt R.G. The phylogenetic distribution and innervation of craniate mechanoreceptive lateral line // The Mechanosensory Lateral Line. / Eds S. Coombs, P. Görner, P. Münz. New York: Springer-Verlag. 1989. P. 17-78.

123. Northcutt R.G., Bemis WW. Cranial nerves of the coelacanth Latimeria chalumnae (Osteichthyes: Sarcopterygii: Actinistia) and comparison with other craniata // Brain Behav. Evol. 1993. V. 42. Suppl. 1. P. 76.

124. Northcutt R.G., Davis R.E. Telencephalic organization in ray-finned fishes // Vol. 2. Fish Neurobiology. Brain Stem and Sense Organs / Eds R.E. Davis, Northcutt R.G. Ann Arbor: University of Michigan Press. 1983. P. 203-236.

125. Northcutt R.G., Kicliter E. Organization of the amphibian telencephalon. // Comparative Neurology of the Telencephalon / Ed. S.O.E. Ebesson. New York: Plenum Press. 1980. P. 203-255.

126. OhnisHi K. Proposed tertiary olfactory pathways in teleost Carassius auratus II Zool. Sci. 1987. V. 4. P. 427-431.

127. Oka Y., Satou M., Ueda K. Descending pathways in the hime salmon (landlocked redsalmon, Oncorhynchus nerka) // J. Comp. Neurol. 1986 a. V. 254. P. 91-103.

128. Oka Y., Satou M., Ueda K. Ascending pathways in the hime salmon (landlocked redsalmon, Oncorhynchus nerka) // J. Comp. Neurol. 1986 b. V. 254. P. 104-112.

129. Omlin F.X., Bischojf A., Spycher M.A. Filamentous astrocytes and axons of mous opticnerve // Exp. Cell Biol. 1978. V. 46. N 4. P. 199-209.

130. Palay S.L., Chan-Palay V. Cerebellar cortex. Cytology and organization. Berlin etc.: Springer-Verlag. 1974. P. 349-371.

131. Popper A.N., Fay R.R. Sound detection and processing by fish: critical review and major research quastions // Brain Behav. Evol. 1993. V. 41. P. 14-38.

132. Prasada Rao P.D., Jadhao A.G., Sharma S.C. Descending projection neurons to the spinal cord of the goldfish, Carassius auratus II J. Comp. Neurol. 1987. V. 265. P. 96108.

133. Puelles L., Rubenstein J. L. R. Expression patterns of homeobox and other putative regulatory genes in the embryonic mouse forebrain suggest a neurometric organization // TINS.1993. V. 16. P. 472-479.

134. Puzdrowski R.L. The peripheral distribution and central projections of the sensory rami of the facial sensory nerve in goldfish Carassius auratus II J. Сотр. Neurol. 1987. V. 259. P. 382-392.

135. Puzdrowski R.L. Afferent projections of the trigeminal nerve in the goldfish, Carassius auratus //J. Morphol. 1988. V. 198. P. 131-147.

136. Reiner A., Brecha N.C., Karten H.J. Basal ganglia pathways to the tectum: the afferent and the efferent connections of the lateral spiriform nucleus of pigeon // J. Сотр. Neurol. 1982. V. 208. P. 16-36.

137. Roberts B.L., Meredith G.E., Malsman S. Immunocutochemical analysis of the dopamine system in the brain and spinal cord of the European eel Anguilla anguilla II Anat. Embriol. 1989. V. 180. P. 401-412.

138. Roth G., Wullimann M.F. Evolution der Nervensysteme und der Sinnesorgane // Neurowissenschaften Vom Molekül zur Kognition / Eds J. Dudel, R. Menzel, R.F. Schmidt Springer-Verlag 1. Heidelberg. 1996.

139. Rowe J.S., Beauchamp R.D. Visual responses of nucleus corticalis neurons in the perciform teleost, nothern rock bass (Ambloplites rupestris rupestris) II Brain Res. 1982. V. 236. P. 205-209.

140. Rüssel C.J., Bell C.C. Neuronal responses to electrosensory input in mormirid valvula cerebelli // J. Comp. Neurol. 1978. V. 41. P. 1495-1510.

141. Sakamoto N., Ito H. Fiber connections of the corpus glomerulosus in a teleost, Novodon modestus II J. Comp. Neurol. 1982. V. 205. P.291-298.

142. Sas E., Maler L., Tinner B. Catecholaminergic systems in the brain of a gymnotiform teleost fish: an immunohistochemical study // J. Comp. Neurol. 1990. V. 292. P. 127162.

143. Sas E., Maler L. The optic tectum of gymnotiform teleost, Apteronotus leptorhynchus: a Golgy-study//Neuroscience. 1986. V. 18. P. 215-246.

144. Schellart N.A.M. The visual pathways and central non-tectal processing // The Visual System of Fish / Eds R.H. Douglas, M.B.A. Djamgoz. London: Chapman and Hall. 1990. P. 345-373.

145. Schnitzlein H.N. The habenula and the thalamus of some teleosts // J. Comp. Neurol. 1962. V. 118. P. 223-268.

146. Schweitzer J. The physiological and anatomical localization of two electroreceptive diencephalic nuclei in the thornback ray Platirhinoidis triseriata II J. Comp. Neurol.1983. V. 153. P. 331-341.

147. Schweitzer J., Lowe D. Mesencephalic and diencephalic cobalt-lisine injections in an elasmobranch: evidence for two parallel electrosensory pathways. // Neurosci. Lett.1984. V. 44. P. 317-322.

148. Sligar C.M., Voneida T.J. Tectal efferents in the blind cave fish Astyanax hubbsi II J. Comp. Neurol. 1976. V. 165. P. 107-124.

149. Smeets W.J.A., Nieicwenhuys R., Roberts B.L. The Central Nervous System of Cartilaginous Fishes. Berlin: Springer-Verlag. 1983. 266 p.

150. Smeets W.J.A., Northcutt R.G. At least one thalamotelencephalic pathway in cartilaginous fishes projects to the medial pallium // Neurosci. Lett. 1987. V. 78. P. 277282.

151. Striedter G.F. Phylogenetic changes in the connection of the lateral preglomerular nucleus in ostariophysan teleost: a pluralistic view of brain evolution // Brain Behav. Evol. 1992. V. 39. P. 329-357.

152. Szentagothai J. Structural-functional considerations of the cerebellar neuron network // Proc. GEEE. 1968. V. 56. P. 74-84.

153. Taylor A.N., Farrell G. Effects of brain stem lesions on aldosterone and Cortisol secretion//Endocrinology. 1962. V. 70. P. 556-566.

154. Vanegas H., Ebbesson S.O.E. Telencephalic projections in two teleost species // J. Comp. Neurol. 1976. V. 165. P. 181-195.

155. Wachtler K. The distribution of the acetylcholinesterase in the cyclostome brain. II. Myxine glutinose II Cell Tissue Res. 1975. V. 159. P. 109-120.

156. Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N. The Evolutionary Biology of Hearing. New-York: Springer-verlag. 1992.1.ender M.M. Neuroglia of the developing optic nerve in the course of Walerian degeneration // J. Hirnforsch. 1980. Bd 21. S. 417-428.

157. Wullimann M.F., Meyer D.L., Northcutt R.G. The visually related posterior pretectalnucleus in the non-percomorph teleost Osteoglossum bicirrhosum project to thehypothalamus: a Dil study//J. Comp. Neurol. 1991b. V. 312. P. 415-435.

158. Wullimann M.F., Rooney D.J. A direct cerebello-telencephalic projection in anelectrosensory mormyrid fish // Brain Res. 1990. V. 520. P. 354-357.

159. Wullimann M.F. The central nervous system // Physiology of Fishes. Boca Raton, New

160. York: CRS Press. 1997. P. 245-282.

161. Wullimann M.F., Meyer D.L. Possible multiple evolution of indirect telencephalo-cerebellar pathways in teleost: studies in Carassius auratus and Pantodon buchholzi II Cell Tissue Res. 1993. V. 274. P. 447-455.

162. Wullimann M.F., Northcutt R.G. Connections of the corpus cerebelli in the green sunfish and common goldfish: a comparison of perciform and cypriniform teleosts // Brain Behav. Evol. 1988. V. 32. P. 293-316.

163. Wullimann M.F., Northcutt R.G. Afferent connections of the valvula cerebelli in two teleosts, the common goldfish and the green sunfish // J. Comp. Neurol. 1989. V. 289. P. 554-567.

164. Wullimann M.F. The teleostean torus longitudinalis: a short review on its structure, histochemistry, connectivity, possible function and phylogeny // Eur. J. Morphol. 1994. V. 32. P. 235-242.

165. Wullimann M.F. The central nervous system // The physiology of Fishes. Boca Raton, New-York: CRS Press. 1997. P. 245-282,

166. Wullimann M.F., Northcutt R.G. Connections of the corpus cerebelli in the green sunfish and the common goldfish: a comparison of perciform and cypriniform teleosts // Brain Behav. Evol. 1988. V. 32. P. 293-316.

167. Wullimann M.F., Northcutt R.G. Afferent connection of the valvula cerebelli of two teleosts, common goldfish and green sunfish // J. Comp. Neurol. 1989. V. 289. P. 554567.

168. Wullimann M.F., Rupp B., Reichert H. Neuroanatomy of the Zebrafish brain. A topological atlas. Basel: Birkhäuser Verlag. 1996. 144 p.

169. Zottoli S.J., van Horne C. Posterior lateral line afferent pathways the central nervous system of the goldfish with special reference to the Mauthner cell // J. Comp. Neurol. 1983. V. 219. P. 100-111.