Морфологический, филогенетический и экологический обзор Понто-Каспийских корофиид: Corophiinae, Corophiidae, Amphipoda тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Урюпова, Екатерина Федоровна

• Урюпова, Екатерина Федоровна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Урюпова, Екатерина Федоровна

I. Введение.

II. Литературный обзор.

1. История Каспийского моря и его фауны.

2. История изучения Понто-Каспийского региона.

3. Понто-Каспийский регион как место обитания и источник видов-вселенцев.

4. Обзор семейства Corophiidae и подсемейства Corophiinae.

5. Понто-каспийские корофииды. а. Фауна и распространение видов. б. Корофиидный ил. в. Общая экологическая характеристика понто-каспийских корофиид.

III. Материал и методы исследования.

1. Сбор материала.

2. Лабораторный анализ. а. Морфологические исследования. б. Молекулярно-генетические исследования.

- изучаемые последовательности генов.

- экстракция ДНК.

- амплификация ДНК. в. Выравнивание и филогенетический анализ.

IV. Результаты.

1. Современная таксономическая характеристика группы исследуемых видов.

2. Морфологический обзор понто-каспийских видов. а. Описание изучаемых видов.

- Chelicorophium chelicorne (Sars 1895).

- Chelicorophium curvispinum (Sars 1895).

- Chelicorophium monodon (Sars 1895).

- Chelicorophi

- Chelicorophi

- Chelicorophi

- Chelicorophi ium mucronatum (Sars 1895). ium nobile (Sars 1895). ium robustum (Sars 1895). ium sowinskyi (Martynov 1924).

- Chelicorophium spinulosum (Sars 1896).

- Corophium volutator (Pallas 1766).

- Monocorophium acherusicum (Costa 1851).Ill

- (дополнительно) Crassicorophium bonnellii (Milne Edwards 1830). б. Сравнительная характеристика морфологических признаков каспийских видов корофиид. в. Новые морфологические микроструктуры, обнаруженные у понто-каспийских корофиид.

3. Филогенетические отношения между каспийскими и другими корофиидами. а. Молекулярно-филогенетический анализ. б. Гипотетическая модель морфологической эволюции внутри группы.

4. Экология и распространение изучаемых видов. а. Новые данные о распространении каспийских корофиид. б. Встречаемость исследуемых видов в пробах.

V. Обсуждение.

1. Новый взгляд на морфологию исследуемых видов.

2. Филогения понто-каспийских корофиид.

3. Совместное сосуществование корофиид друг с другом и с другими видами.

VI. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологический, филогенетический и экологический обзор Понто-Каспийских корофиид: Corophiinae, Corophiidae, Amphipoda»

Понто-Каспийский регион характеризуется давней и сравнительно хорошо документируемой геологической историей (в частности, достигнутой благодаря широко масштабной разведке и эксплуатации нефти и газа), а Каспийское море относится к числу наиболее древних водоемов нашей планеты со своеобразной флорой и фауной. В виду сменяющих друг друга геологических событий со времен существования океана Тетис (с юры) состав населяющих данный регион организмов подвергался множественным изменениям, что находит подтверждение в палеонтологической летописи (Свиточ, 1999; Свиточ, Янина, 2001).

Амфиподы — одна из самых многочисленных групп ракообразных, которая широко представлена как в морских, так и в континентальных водах в широком диапазоне глубин. Эта группа по числу видов в наиболее изученных регионах превышает такие распространенные таксоны, как равноногие и десятиногие раки. Амфиподы являются важным пищевым источником для рыб и птиц. Значительно разнообразие амфипод и в Каспийском море. Наряду с другими амфиподами важную роль здесь играют корофииды (Corophiidae Leach 1814), группа ракообразных, обладающих своеобразными морфологическими характеристиками и известных своей способностью строить норки и трубки, в которых они и обитают. Каспийские корофииды относятся к подсемейству Corophiinae - группе разноногих ракообразных, для которой характерно развитие мощных антенн II с шипами и зубцами. В настоящий момент в подсемействе насчитывается более 60 видов.

Первые данные о фауне ракообразных Каспия появились еще в XVIII веке, а понто-каспийские виды корофиид практически полностью были описаны в XIX веке. С тех пор к группе автохтонных «каспийских видов» в результате хозяйственной деятельности человека присоединились вселенцы из близлежащих акваторий, а сами представители каспийской фауны расселились в Европе вплоть до Балтийского моря. Тем не менее, изученность группы осталась фактически на том же уровне, что и при ее первоописании, что, скорее всего, связано с определенными трудностями при сборе материала. Отсутствуют и отвечающие современным требованиям определители понто-каспийских корофиид.

Положение семейства Corophiidae в системе амфипод до сих пор остается не вполне ясным. Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри группы понто-каспийских корофиид и их эволюции в связи с геологической историей Понто-Каспийского региона не ставился никогда. Шагом на пути к ее решению является анализ морфологических признаков для их последующей эволюционной интерпретации и применение современных методов реконструкции филогении на основе молекулярных признаков.

В биоценозах русел рек Понто-Каспия около половины фауны составляют понто-каспийские виды, которые при загрязнении исчезают. Таким образом, данные виды являются индикаторами состояния окружающей среды, и их изучение является очень важным. В Европе Corophium наиболее часто используется в исследованиях по токсичности и в протоколах, предлагаемых официальными европейскими агентствами, такими как OSPAR (Comissions d'Oslo et de Paris, международная организация по защите морской среды северо-восточной части Атлантического океана) и ICES (International Council For the Exploration of the Sea) (no Pérez, Marquiegui, Belzunce, 2007).

Целью настоящей работы является анализ таксономической, морфологической, экологической и филогенетической характеристик понто-каспийских представителей подсемейства Corophiinae, который позволит использовать данную группу в качестве одного из модельных таксонов для исследования эволюции понто-каспийской фауны, с одной стороны, и эволюции самого семейства Corophiidae с другой.

В ходе исследования предстояло решить следующие задачи:

1. Выделить и проанализировать с точки зрения диагностической ценности и эволюционной интерпретации морфологические признаки, отличающие представителей каспийских корофиид.

2. Разработать отвечающий современным требованиям ключ для определения видов внутри изучаемой группы.

3. Дать современную таксономическую характеристику группы каспийских корофиид.

4. Отработать методы молекулярно-филогенетического анализа, провести исследования и осуществить анализ полученных данных по последовательностям участков генов первой субъединицы цитохромоксидазы с (COI), 18S и 28S РНК.

5. Проанализировать филогенетические взаимоотношения внутри исследуемой группы.

6. Дать в первом приближении экологическую характеристику понто-каспийских видов корофиид.

Научная новизна. Впервые сделан полный обзор группы каспийских корофиид, указаны их новые местообитания, проведен морфологический анализ и описаны новые микроструктуры, выделены специфические для этой группы морфологические признаки, выявлены наиболее изменчивые морфологические характеристики видов и показаны различия между полами, построена гипотетическая модель морфологической эволюции внутри группы каспийских корофиид. Впервые получены данные по структуре участков генов COI, 18S и 28S РНК для 10 понто-каспийских видов корофиид, выяснены филогенетические взаимоотношения внутри и вне группы каспийских корофиид. Собран большой материал по местообитаниям и встречаемости разных видов каспийских корофиид друг с другом и с другими беспозвоночными.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные являются вкладом в развитие фундаментальной и прикладной зоологии. Основные результаты проведенных исследований могут быть использованы для дальнейшего изучения комплекса каспийских видов корофиид, а также применяться для прогнозирования вселения каспийских видов ракообразных в новые местообитания. Знание биологии видов позволяет использовать их в качестве маркеров изменения природной среды. Кроме того, результаты работы могут быть использованы в учебниках по экологии, так как во многих местообитаниях корофииды являются наиболее массовыми видами. Существенный интерес представляют данные о филогении исследованных видов, поскольку они могут быть полезны при анализе и построении моделей эволюции понто-каспийской фауны в целом.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на XX Конгрессе Европейского сообщества по эволюционной биологии (Краков, Польша, 2005), на IV международном симпозиуме «Видообразование в древних озерах» (81АЬ IV, Берлин, Германия, 2006), на всероссийской конференции «Проблемы эволюционной морфологии животных», посвященной 100-летию академика А. В. Иванова (Санкт-Петербург, 2006), на V международной конференции, посвященной проблемам водных экосистем «Понт Эвксинский» (Севастополь, Украина, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической части, результатов, обсуждения, выводов, приложения и списка литературы. Основной текст изложен на 190 страницах, включающих 5 таблиц и 92 иллюстрации (рисунки, схемы и электронограммы). Список литературы насчитывает 223 названий, из которых 114 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Урюпова, Екатерина Федоровна

VI. Выводы

1. В ходе выполнения работы выявлены ранее неописанные местообитания понто-каспийских корофиид: для Ch. mucronatum — река Дон, для Ch. robustum — система водохранилищ Маныч-Гудило, для Ch. spinulosum — Северный Каспий.

2. Путем морфологического анализа группы понто-каспийских корофиид сделаны переописания видов, выявлены наиболее изменчивые признаки и показаны различия между полами. По результатам проведенной работы составлен определитель каспийских видов.

3. Понто-каспийские виды корофиид формируют отдельную группу, которая характеризуется следующими специфическими признаками: наличием длинных щетинок на внутреннем крае первого членика стебелька антенн I, мощным развитием антенн II у представителей обоих полов, внутренней лопастью ногочелюстей с базальным шипиком, стебельком уроподов III, расширяющимся к дистальному концу.

4. У всех исследуемых понто-каспийских видов обнаружена новая морфологическая структура - палочковидный вырост, лежащий в углублении на терминальном конце главного зубца предпоследнего членика стебелька антенн II, встречающаяся у особей обоих полов. У разных видов понто-каспийских корофиид длина этой структуры составляет приблизительно 3-4 мкм, а ширина - приблизительно 1-2 мкм. Скорее всего, эта структура представляет собой чувствительную часть механорецептора, воспринимающего колебания.

5. Впервые у самцов корофиид обнаружены кальцеолы, выполняющие важную роль при поиске полового партнера.

6. Данные молекулярно-филогенетического анализа участка гена субъединицы I цитохромоксидазы с митохондрий, а также участков ядерных генов 18S и 28S показывают, что внутри семейства существует монофилетическая группировка, включающая представителей каспийских корофиид.

7. На основании молекулярно-генетического анализа выявлены две пары сестринских видов {chelicorne-sowinskyi, monodon-mucronatum) обладающие значительно меньшим уровнем дивергенции и являющиеся результатом недавних (по сравнению с остальными понто-каспийскими видами корофиид) процессов видообразования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Урюпова, Екатерина Федоровна, 2008 год

1. Алимов А. Ф., Богуцкая Н. Г. (отв. ред.), 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах М.: Товарищество научных изданий КМК. 436 с.

2. Афанасьев С. А., Протасов А. А., Сииицына О. О., Янакаев А. Ю., 1988. Сообщества зооперифитона порожистых плесовых участков реки Южный Буг. В сб.: Вопросы гидробиологии Украины К.: Наукова думка. С. 68-76.

3. Багиров Р. М., Пятакова Г. М., Алиев А.Д., Гасанов В.М., 1975. Зообентос большого Кызылагачского и Кизлярского заливов Каспийского моря // Гидробиологический журнал. Т. 11. № 1. С. 2832.

4. Баклановская Т. Н., 1958. Фауна зарослей высшей водной растительности дельты и авандельты р. Волги и ее роль в питании молоди карповых // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. 199 с.

5. Бартенев А., 1935. О Понтийской фауне // Зоологический журнал. Т. 14. № 4. С. 762-784.

6. Беклемишев В. Н., 1923. К вопросу о речных Регасапс1а Понто-Каспийского бассейна // Русский гидробиологический журнал. Т. 2. № 11-12. С. 213-218.

7. Бенинг А. Л., 1924а. К изучению придонной жизни Волги Саратов: издательство Волжской биологической станции. 398 с.

8. Бенинг А. Л., 19246. О каспийских ракообразных в бассейне р. Волги // Русский гидробиологический журнал. Т. 3. № 3-5. С. 51-54.

9. Бенинг А. Л., 1928. Каспийские реликты Среднего течения Урала // Русский гидробиологический журнал. Т. 7. № 10-12. С. 263.

10. Бенинг А. Л., 1936. Каспийские перакариды в бассейне Маныча // Доклады Академии наук СССР. Т. 4 (13). № 2 (106). С. 83-85.

11. Бенинг А. Л., 1938. Каспийские реликты среди фауны озер Узбоя // Доклады Академии наук СССР. Т. 21. № 6. С. 291-292.

12. Бирштейн Я. А., 1935. К вопросу о происхождении морских ракообразных в реках Понто-Каспийского бассейна // Зоологический журнал. Т. 14. №. 4. С. 749-761.

13. Бирштейн Я. А., 1946а. Заметки о географическом распространении понто-каспийских бокоплавов // Бюллетень московского общества испытателей природы, отд. Биологии. Т. 51. №. 3. С. 39-53.

14. Бирштейн Я. А., 19466. Реликты в пресных и солоноватых водах СССР // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук М. 454 с.

15. Бирштейн Я. А., Виноградова Л. Г., Кондакова Н. Н., Кун М. С., Астахова Т. В., Романова Н. Н. (ред.), 1968. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. Москва: Пищевая промышленность. 414 с.

16. Бирштейн Я. А., Романова Н. Н., 1968. Отряд Разноногие ракообразные. В кн.: Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность - 414 с.

17. Бородин Н. Д., 1974. Донная фауна осушной зоны Куйбышевского водохранилища // Труды Института биологии внутренних вод. Вып. 28 (31). С. 1-330.

18. Борткевич Л. В., 1983. К изучению суточных вертикальных миграций корофиид (АтрЫрос1а, Согор1шс1ае) // Вестник зоологии. № 1. С. 6871.

19. Борткевич Л. В., 1985. Суточные вертикальные миграции корофиид (АтрЫрос1а, Согор1шс1ае) в устьевых областях рек северо-западного Причерноморья // Гидробиологический журнал. Т. 21. № 5. С. 100101.

20. Борткевич Л. В., 1987. Распространение и экология С. опеШаНя (АтрЫрос1а, Согор1шс1ае) в причерноморских лиманах // Вестник зоологии. № 3. С. 12-1 А.

21. Борткевич Л. В., Хмелева Н. Н., Садовская Н. И., 1984. Экологическая характеристика, калорийность и продукция СогорЫит гоЬшШт в. О. Баге (АтрЫрос1а, Согор1шс1ае) из низовий Днепра // Гидробиологический журнал. Т. 20. № 2. С. 89-94.

22. Воробьев В. П., 1944. Бентос Азовского моря // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук — М. 467 с.

23. Воробьев В. П., 1949. Бентос Азовского моря // Труды Азовско-Черноморского научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. Вып. 13. Симферополь: Крымиздат. С. 1-195.

24. Воропаев Г. В. (глав, ред.), 1985. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность — М.: Наука. 277 с.

25. Грезе И. И., 1965. О суточных вертикальных миграциях некоторых бокоплавов в Черном и Азовском морях. В сб.: Бентос. К.: Наукова думка. С. 9-14.

26. Грезе И. И., 1966. Фауна амфипод Черного моря в зоогеографическом аспекте. В сб.: Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. К.: Наукова думка. С. 33-37.

27. Грезе И. И., 1977. Бокоплавы Черного моря и их биология Киев: Наукова думка. 156 с.

28. Грезе И. И., Красутская А. Г., Пономарева 3. А., 1975. Распределение амфипод Днестровского лимана и его возможное изменение в связи с зарегулированием реки Днестр // Зоологический журнал. Т. 54. №. 11. С. 1723-1726.

29. Громов В. В., 1956. Современные изменения в распространении каспийских форм в реке Каме // Зоологический журнал. Т. 35. №. 11. С. 1608-1616.

30. Громов В. В., 1959. Донная фауна нижнего течения р. Сылвы // Известия естественнонаучного института при Пермском государственном университете им. А. М. Горького. Т. 14. №. 3. С. 6783.

31. Гурьянова Е. Ф., 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (АшрЫроёа, Саттаг1с1еа). Определители по фауне СССР. М.;Л.: Изд-во АН СССР. Т.41. 1031 с.

32. Дедю И. И., 1961. К вопросу о составе и распространении амфипод Молдавии. В сб.: Вопросы гидробиологии и ихтиологии водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца. С. 1-18.

33. Дедю И. И., 1967. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута-М.: Наука. 171 с.

34. Дедю И. И'., 1980. Амфиподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР Кишинев: Штиинца. 224 с.

35. Державин А. Н., 1924. Пресноводные Peracarida черноморского побережья Кавказа // Русский гидробиологический журнал. Т. 3. № 67. С. 113-129.

36. Державин А. И., 1925. Материалы по понто-азовской карцинофауне (Mysidacea, Cumacea, Amphipoda) // Русский гидробиологический журнал. Т. 4. № 1-2. С. 10-35.

37. Державин А. Н., 1926. К познанию перакарид р. Урала // Русский гидробиологический журнал. Т. 5. № 3-4. С. 48-52.

38. Жадин В. И., 1924. Заметка о распространении каспийских элементов в реке Оке //Русский гидробиологический журнал. Т. 3. № 1-2. С. 3536.

39. Жадин В. К, 1964. Высшие раки реки Оки по сборам 1959 г. // Труды Зоологического института АН СССР. № 32. С. 149-154.

40. Залогин Б. С., А. Н. Косарев, 1999. Моря М.: Мысль. 400 с.

41. Зенкевич Л. А., 1963. Биология морей СССР М.: Изд-во АН СССР. 739 с.

42. Зыков В. П., 1903. Материалы по фауне Волги и гидрофауне Саратовской губернии М.: Типо-лит. Товарищества И. Н. Кушнарев и Ко. 100 с.

43. Каминская Л. Д., Алексеев Р. П., Иванова Е. В., Синегуб И. А., 1977. Донная фауна прибрежной зоны Одесского залива и прилежащих районов в условиях гидростроительства // Биология моря. №. 43. С. 54-64.

44. Караман С. Л., 1953. Понтокасшуски амфиподи у фауне JyrocnaBnje //Acta. Т. l.№2. S. 21-60.

45. Карпинский M. Г., 2002. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия М.: Изд-во ВНИРО. 283 с.

46. Касымов А. Г., 1972. Пресноводная фауна Кавказа Баку: Элм. 286 с.

47. Касымов А. Г., 1987а. Животный мир Каспийского моря Баку: Элм. 156 с.

48. Касымов А. Г., 19876. Каспийское море JL: Гидрометеоиздат. 152 с.

49. Касымов А. Г., 1994. Экология Каспийского озера — Баку: Азербайджан. 240 с.

50. Киселева М. И., Славина О. Я., 1966. Количественное распределение макробентоса у побережья Кавказа. В сб.: Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. К.: Наукова думка. С. 55-74.

51. Киселева М. И., 1977. Структура биоценоза Venus gallina в Черном море // Биология моря. №. 43. С. 85-93.

52. Коничев А. С., Севастьянова Г. А., 2005. Молекулярная биология -М.: Академия. 400 с.

53. Круглова В. М., Рейх Е. М., Тапилъская Л. Н., 1972. О результатах акклиматизации Corophium sowinskyi в Веселовском водохранилище // Гидробиологический журнал. Т. 8. № 5. С. 83-86.

54. Кудряшов В. А., 1972. Биономическая структура фауны бокоплавов (Amphipoda) литорали Шантарских островов (Охотское море) // Зоологический журнал. Т. 51. № 2. С. 197-207.

55. Кънева-Абаджиева В., 1964. Върху амфиподната фауна на Черно море пред Българския бряг и в прибосфорския район // Известия на института по рибовъдства и риболов. Т. 4. С. 73-87.

56. Лебедев Н. В., 1959. О внутривидовых группировках Corophium curvispinum G. О. Sars и Corophium monodon G. O. Sars в Северном Каспии II Научные доклады высшей школы, биологические науки. № 3. С. 29-33.

57. Лубяное И. П., 1956. Особенности распространения донной фауны в реке Ворскле // Зоологический журнал. Т. 35. № 4. С. 501-510.

58. Лубяное И. П., Фатовенко М. А., 1967. Первые этапы формирования донной фауны Днепродзержинского водохранилища. В кн.: Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулированного стока. К.: Наукова думка. С. 147-158.

59. Львова А. А., 2007. Dreissena bugensis (Bivalvia: Dreissenidae) в Строгинской пойме р. Москва. В сб.: Моллюски. Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. — Санкт-Петербург: ЗИН РАН. С. 153-154.

60. Ляхов С.М., 1958. О границах распространения каспийских бокоплавов в Волге к началу ее гидротехнической реконструкции // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. № 3. С. 1619.

61. Маккавеева Е. Б., 1960. К биологии и сезонным колебаниям численности некоторых бокоплавов Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. Т. 13. С. 119-127.

62. Маккавеева Е. Б., 1992. Бокоплавы эпифитона Черного моря. — Севастополь: Крымиздат. 33 с.

63. Марковский Ю. М, 1953. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Ч. I. Водоемы дельты Днестра и Днестровский лиман. Киев: Изд-во АН УССР. 280 с.

64. Марковский Ю. М, 1955а. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Ч. II. Днепропетровско-Бугский лиман Киев: Изд-во АН УССР. 206 с.

65. Марковский Ю. М., 19556. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины. Ч. III. Водоемы Килийской дельты Дуная, условия ее существования и пути использования Киев: Изд-во АН УССР. 280 с.

66. Мартынов А. В., 1924а. К познанию реликтовых ракообразных бассейна нижнего Дона, их этологии и распространения // Ежегодник Зоологического Музея Российской Академии Наук. Т. 25. С. 1-115.

67. Мартынов А. В., 19246. О некоторых интересных формах Ма1асоз1:гаса из пресных вод Европейской России и их распространении // Русский гидробиологический журнал. Т. 3. №8-10. С. 210-216.

68. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1939. О годовых изменениях в бентосе Таганрогского залива // Зоологический журнал. Т. 18. № 6. С. 9891009.

69. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1946. К вопросу о происхождении каспийской фауны в Азово-черноморском бассейне // Зоологический журнал. Т. 25. № 5. С. 411-426.

70. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1948а. О корофиидном биоценозе в понто-каспийских реках // Доклады Академии наук. Т. 60. № 3. С. 513-516.

71. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 19486. Распределение бентоса в дельте Днепра // Зоологический журнал. Т. 27. № 5. С. 421-434.

72. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1960. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне М.-Л.: Изд-во Ан СССР. 286 с.

73. Мордухай-Болтовской Ф. Д. (отв. ред.), 1978. Волга и ее жизнь Л.: Наука. 348 с.

74. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Грезе И. И., Василенко С. В., 1969. Отряд амфиподы, или разноногие. В кн.: Определитель фауны Черного и Азовского морей. Водяницкий В. А. (отв. ред.). Т. 2.

75. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев: Наукова думка. С. 440-525.

76. Мороз Т. Г., 1980. О донных биоценозах нижнего Днепра // Зоологический журнал. Т. 59. № 9. С. 1320-1327.

77. Мороз Т. Г., 1987. Донная фауна лиманов Северного Причерноморья. В сб.: Вопросы гидробиологии нижнего Днепра и лиманов Северного Причерноморья К.: Наукова думка. С. 104-121.

78. Наумов А. Д., Оленев А. В., 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Пособие для летней учебной практики по зоологии беспозвоночных — JI.: Изд-во Ленинградского университета. 176 с.

79. Нинбург Е. А., Иванюшина Е. А., Александров Д. А., 1986. К биологии бокоплавов Corophium bonelli M.-Edw. и Caprella linearis (L.) в Белом море // Вестник ЛГУ. Сер. 3. Вып. 3. С. 111-113.

80. Осадчих В. Ф., Яблонская Е. А., 1968. О продукции некоторых видов северокаспийского бентоса. В кн: Методы определения продукции водных животных (ред. Г. Г. Винберг) Минск: Вышэйш. школа. С. 219-225.

81. Пятакова Г. М., 1964. Амфиподы литорали и сублиторали Южного Каспия от Апшерона до Астары // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Баку: Изд-во Академии наук Азербайджанской ССР. С. 1-16.

82. Пятакова Г. М., 1973. Некоторые данные о размножении и плодовитости каспийских Amphipoda // Зоологический журнал. Т. 52. № 5. С. 685-688.

83. Пятакова Г. М., 1978. К изучению высших ракообразных глубоководной части Каспийского моря. В кн.: Биология Каспийского моря в новых экологических условиях — Баку: Элм. 251 с.

84. Романова H. Н., 1958. Распространение и экологическая характеристика северо-каспийских Amphipoda и Cumacea // Доклады Академии наук СССР. Т. 121. № 3. С. 553-556.

85. Романова H. Н., 1970. Некоторые черты экологии и распределения ракообразных арктического происхождения в Каспийском море // Зоологический журнал. Т. 49. № 7. С. 970-979.

86. Русев Б. К., 1969. Грунт как основной фактор при распределении зообентоса в болгарском участке Дуная. В кн.: Лимнологические исследования Дуная. Доклады XI Международной конференции по лимнологическому изучению Дуная. К.: Наукова Думка. 471 с.

87. Световидов А. Н. (отв. ред.), 1984. Научное наследство. Т. 9. Каспийская экспедиция К. М. Бэра 1853-1957 гг. Дневники и материалы. -JI.: Наука. 557 с.

88. Свиточ А. А., 1999. Уровень Каспия в плейстоцене (иерархия, положение в палеогеографической и хронологической летописях) // Океанология. Т. 39. № 1. С. 105-113.

89. Свиточ А. А., Селиванов А. О., Янина Т. А., 2000. Бассейны Понто-Каспия и Средиземноморья в плейстоцене (палеогеография и корреляция) // Океанология. Т. 40. № 6. С. 920-932.

90. Свиточ А. А., Селиванов А. О., Янина Т. А., 2000. Палеогидрология плейстоценовых бассейнов Черного моря // Водные ресурсы. Т. 27. № 6. С. 655-664.

91. Свиточ А. А., Янина Т. А., 2001. Новые данные по малакофауне морского плейстоцена Маныча // Доклады Академии наук. Т. 380. № 4. С. 570-573.

92. Сорокин Ю. И., 1982. Черное море: Природа, ресурсы М.: Наука. 217 с.

93. Тарасов А. Г., 1995. Фауна высших ракообразных (Crustacea, Malacostraca) р. Урал // Зоологический журнал. Т. 74. № 3. С. 24-34.

94. Труды Каспийской экспедиции 1904 года. Т. 1. Петербург: типография М. П. Фрологовой, 1907. 313 с.

95. Труды Каспийской экспедиции 1914-1915 гг. Т.1. (Гидрологические исследования в каспийском море в 1914-1915 гг.). Петербург: Первая Государственная типография. 1921. 937 с.

96. Урюпова Е. Ф., Н. С. Мюге, 2007а. Новые данные о распространении понто-каспийских корофиид (Amphipoda, Corophiidae) // Экология моря. Вып. 74. С. 76-79.

97. Урюпова Е. Ф., Н. С. Мюге, 20076. Филогенетический анализ понто-каспийских корофиид (Amphipoda, Corophiidae) // Зоологический журнал. Т. 86. № 11. С. 1290-1296.

98. Фадеев Н. Н., 1923. Морские элементы в фауне бассейна р. Северный Донец // Русский гидробиологический журнал. Т. 2. № 11-12. С. 240246.

99. Цалолихин С. Я., 1985. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.2. Ракообразные. С.- П.: Изд-во Зоологического института РАН — 627с.

100. Шарлемань H. В., 1922. Заметка о некоторых ракообразных (Amphipoda и Cladocera) Днепра // Русский гидробиологический журнал. Т. 1. № 11-12. С. 322-324.

101. Щербак Г. И. (отв. ред.), 1989. Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. Киев: Наукова думка. 248 с.

102. Ялынская Н. С., 1965. Понто-каспийские иммигранты из рода Dikerogammarus (Crustacea, Amphipoda) в истоках Днестра // Зоологический журнал. Т. 44. № 9. С. 1328-1332.

103. Aikins S., Е. Kikuchi, 2002. Grazing pressure by amphipods on microalgae in Gamo Lagoon, Japan // Marine Ecology Progress Series. Vol. 245. P. 171-179.

104. Aljanabi S. M., I. Martinez, 1997. Universal and rapid salt-extraction of high quality gnomic DNA for PCR-based techniques // Nucleic Acids Research. Vol. 25. № 20. P. 4692-4693.

105. Appadoo C., A. A. Myers, 2004. Corophiidea (Crustacea: Amphipoda) from Mauritius // Records of the Australian Museum. Vol. 56. P. 331-362.

106. Bacescu M., 1966. Die Kaspische Reliktfauna im ponto-asowischen Becken und in anderen Gewässern // Kieler Meeresforshungen. Band. XXII. Heft. 2. S. 176-188.

107. Barnard J. L., 1973. Revision of Corophiidae and related families (Amphipoda) // Smithsonian Contributions to Zoology. № 151. P. 1-27.

108. Barnard J. L., C. M. Barnard, 1983. Freshwater Amphipoda of the world. Part 1. Evolutionary patterns. Hayfield Associates, Mt. Vernon, Virginia. 358 p.

109. Barnes W. J., J. Burn, P. S. Meadows, D. S. McLusky, 1969. Corophium volutator an intertidal crustacean useful for teaching in schools and universities // Journal of Biological Education. Vol. 3. P. 283-298.

110. Beukema J. J., E. C. Flach, 1995. Factors controlling the upper and lower limits of the intertidal distribution of two Corophium species in the Wadden Sea // Marine Ecology Progress Series. Vol. 125. P. 117-126.

111. Bij de Vaate A., K., Jazdzewski, H. A. M. Ketelaars, S. Gollasch, G. Van der Velde, 2002. Geographcal patterns in range extension of Ponto

112. Caspian macroinvertebrate species in Europe // Canadian Journal of Fishery and Aquatic Sciences. Vol. 59. P. 1159-1174.

113. Bostróm C., M. Lastuniemi, E. Bonsdorff, 2006. Infaunal responses to seagrass habitat structure: A study of life-history trits and population dynamics of Corophium volutator (Pallas) // Marine Biology Research. Vol. 2. P. 398-410.

114. Bousfield E. L., 1978. A revised classification and phylogeny of amphipod crustaceans // Transactions of the Royal Society of Canada, series IV. Vol. XVI. P. 343-389.

115. Bousfield E. L., P. M. Hoover, 1997. The amphipod superfamily Corophioidea on the Pacific coast of North America. Part V. Family Corophiidae: Corophiinae, new subfamily. Systematics and distributional ecology // Amphipacifica. Vol. II. № 3. P. 67-140.

116. Buckley P., G. Dussart, J. A. Trigwell, 2004. Invasion and expansion of Corophiidae (Amphipoda) in the Stour Estuary (Kent, UK) // Crustaceana. Vol. 77. №4. P. 425-433.

117. Cáráu§u S., 1936. Les Amphipodes trouvés dans les limans littoraux et fluviátiles de Roumanie // Extrait des Comtes rendus séances de l'Academie des Sciences de Roumanie. Tome I. P. 1-2.

118. Conlan K. E., 1994. Amphipod crustaceans and environmental disturbance: a review // Journal of Natural History. Vol. 28. P. 519-554.

119. Conradi M., M. H. Depledge, 1998. Population responses of the marine amphipod C. volutator (Pallas, 1776) to copper // Aquatic Toxicology. Vol.44. P. 31-45.

120. Cristescu M. E. A., P. D. N. Hebert, Т. M. Onciu, 2003. Phylogeny of Ponto-Caspian crustaceans: a benthic-planktonic comparison // Molecular ecology. Vol. 12. P. 985-996.

121. Cristescu M. E. A., J. D. S. Witt, I. A. Grigorovich, P. D. N. Hebert, H. J. Maclsaac, 2004. Dispersal of the Ponto-Caspian amphipod Ecinogammarus ischnus: waves from the Pleistocene to the present // Heredity. Vol. 92. P. 197-203.

122. Dumont H. J., 1998. The Caspian lake: history, biota, structure, and function // Limnology and Oceanography. Vol. 43. № 1. P. 44-52.

123. Dunn A. M., 1998. The role of calceoli in mate assessment and precopula guarding in Gammarus II Animal Behaviour. Vol. 56. P. 1471-1475.

124. XAl.Fenchel Т., L. H. Kofoed, A. Lappalainen, 1975. Particle size-selection of two deposit feeders: the amphipod Corophium volutator and the prosobranch Hydrobia ulvae II Marine biology. Vol. 30. P. 119-128.

125. Fenwick G. D., D. H. Steele, 1983. Amphipods of Placentia Bay, Newfoundland // Memorial University of Newfoundland. Occasional papers in biology. Vol. 7. P. 1-22.

126. Flach E. C., 1992. The influence of four macrozoobenthic species on the abundance of the amphipod Corophium volutator on tidal flats of the Wadden Sea // Netherlands Journal of Sea Research. Vol. 29. № 4. P. 379394.

127. Flügge H., 1977. Zur Taxonomie von Corophium arenarium und Corophium volutator (Crustacea: Amphipoda: Corophiidae) II Abhandlungen und Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 20. S. 113-122.

128. Folmer O., M. Black, W. Hoeh, R. Lutz, R. Vrijenhoek, 1994. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Molecular Marine Biology and Biotechnology. Vol. 3. № 5. P. 294-299.

129. Foster-Smith R. L., R. O. Shillaker, 1977. Tube irrigation by Lembos websteri Bate and Corophium bonnelli Milne Edwards (Crustacea: Amphipoda) // Journal of experimental marine biology and ecology. Vol. 26. P. 289-296.

130. Gamble J. C., 1970. Effect of low dissolved oxygen concentrations on the ventilation rhythm of 3 tubiculous crustaceans with special reference to the intermittent ventilation // Marine Biology. Vol. 6. № 2. P. 121 127.

131. Gerdol V, R. G. Hughes, 1994a. Effect of Corophium volutator on the abundance of benthic diatoms, bacteria and sediment stability in two estuaries in southeastern England // Marine Ecology Progress Series. Vol. 114. P. 109-115.

132. Gerdol V, R. G. Hughes, 1994b. Feeding behaviour and diet of Corophium volutator in an estuary in southeastern England // Marine Ecology Progress Series. Vol. 114. P. 103-108.

133. Halanych K. M., J. D. Bacheller, A. M. Aquinaldo, S. M. Liva, D. M. Hillis, J. A. Lake, 1995. Evidence from 18S DNA that the lophophorates are protostome animals // Science. Vol. 267 (5204). P. 1641-1643.

134. Halkerston 1. D. K., 1988. Biochemistry. Harwal Publishing Company, Malvern, Pennsylvania - 522 p.

135. Harris G. J., E. Morgan, 1984. Rhythms of location and oxygen consumption in the estuarine amphipod Corophium volutator (Crustacea, Amphipoda) // Chronobiology Intarnational: The Journal of Biological and Medical Rhythm Research. Vol. 1. №1. P. 21-25.

136. Hartog C. den, F. W. B. van den Brink, G. van der Velde, 1992. Why was the invasion of the river Rhine by Corophium curvispinum and Corbicula species so successful? // Journal of Natural History. Vol. 26. № 6. P. 11211129.

137. Hausdorf B., P. Röpstorf, F. Riedel, 2003. Relationships and origin of endemic Lake Baikal gastropods (Caenogastropoda: Rissooidea) based on mitochondrial DNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 26. P. 435-443.

138. Herhaus K. F., 1978. Der erste Nachweis von Corophium curvispinum Sars, 1895 (Crustacea, Amphipoda, Corophiidae) im Dortmund-EmsKanal II Natur und Heimat. Band 38. S. 99-102.

139. Hewitt G., 1999. Post-glacial re-colonization of European biota II Biological journal of the Linnean Society. Vol. 68. P. 87-112.

140. Hewitt G., 2000. The genetic legacy of the Quaternary ice ages // Nature. Vol. 405. P. 907-913.

141. Hou Z., J. Fu., S. Li, 2007. A molecular phylogeny of the genus Gammarus (Crustacea: Amphipoda) based on mitochondrial and nuclear gene sequences // Molecular phylogenetics and evolution. Vol. 45. № 2. P. 596-611.

142. Hughes R. G., V. Gerdol, 1997. Factors affecting the distribution of the amphipod Corophium volutator in two estuaries in south-east England // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 44. P. 621-627.

143. Icely J. D., J. A. Nott, 1985. Feeding and digestion in Corophium volutator (Crustacea: Amphipoda) // Marine Biology. Vol. 89. P. 183-195.

144. Kaestner A., 1959. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Teil I. Wirbellose. -VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. 979 s.

145. Kevrekidis T., 2004. Population dynamics, growth and reproduction of Corophium insidiosum (Crustacea: Amphipoda) at low salinities in Monolimni lagoon (Evros Delta, North Aegean Sea) // Hydrobiologia. Vol. 522. №1-3. P. 117-132.

146. Kevrekidis T., 2005. Life history, aspects of reproductive biology and production of C. orientale (Crustacea: Amphipoda) in Monolomni lagoon (Evros Delta, North Aegean Sea) // Hydrobiologia. Vol. 537. № 1-3. P. 5370.

147. Knowlton N. L. A. Weigt, L. A. Solorzano, D. K. Mills, E. Bermingham, 1993. Divergence in proteins, mitochondrial DNA and reproductive compatibility across the Isthmus of Panama // Science. Vol. 260. P. 16291632.

148. Kräng A.-S., M. Dahlström, 2006. Effects of a candidate antifouling compound (medetomidine) on pheromone induced mate search in the amphipod Corophium volutator II Marine Pollution Bulletin. Vol. 52. P. 1776-1783.

149. Krapp-Schickel G., 1993. Do algal-dwelling amphipods react to the "critical zones" of a coastal slope? // Journal of Natural History. Vol. 27. P. 883-900.

150. Lowry J. K., 2004. A new species of Corophium from eastern Australian estuaries (Crustacea: Amphipoda: Corophiidae: Corophiinae: Corophiini) //Zootaxa. Vol. 754. P. 1-10.

151. Magni P., S. Micheletti, D. Casu, A. Floris, G. de Falco, A. Castelli, 2004. Macrofaunal community structure and distribution in a muddy coastal lagoon // Chemistry and Ecology. Vol. 20. Suppl. 1. P. 397-409.

152. Martens K., 1997. Speciation in ancient lakes // Tree. Vol. 12. № 5. P. 177-182.

153. Martin, J. W., G. E. Davis, 2001. An Updated Classification of the Recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles, Science Series 39. 124 p.

154. McCurdy D. G, J. S. Boates, M. R. Forbes, 2000. Reproductive synchrony in the intertidal amphipod Corophium volutator II Oikos. Vol. 88. № 2. P. 301-308.

155. Miller D. C., 1984. Mechanical post-capture particle selection by suspension- and deposit-feeding Corophium // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 82. P. 59-76.

156. Moore P. G., 1981. The life histories of the amphipods Lembos websteri Bate and Corophium bonnellii Milne Edwards in kelp holdfasts // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 49. P. 1-50.

157. Moller L. F., H. U. Riisgard, 2006. Filter feeding in the burrowing amphipod Corophium volutator II Marine Ecology Progress Series. Vol. 322. P. 213-224.

158. Murdoch M. H., Barlocher, M. L. Latloo, 1986. Population dynamics and nutrition of Corophium volutator (Pallas) in the Cumberland Basin (Bay of Fundy) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 103. P. 235-249.

159. Musco I. B., 1990. Qualitative and quantitative relationships of Amphipoda (Crustacea) living on macrophytes in Lake Balaton (Hungary) // Hydrobiologia. Vol. 191. № 1. P. 269-274.

160. Musco I. B., 1992. Life history of Corophium curvispinum G. O. Sars (Crustacea: Amphipoda) living on macrophytes in Lake Balaton // Hydrobiologia. Vol. 243-244, № 1. p. 197-202.

161. Miiller C. J., S. Schramm, A. Seitz, 2002. Genetic and morphological differentiation of Dikerogammarus invaders and their invasion history in central Europe // Freshwater Biology. Vol. 47. P. 1-10.

162. Pjatakova G. M., A. G. Tarasov, 1996. Caspian Sea amphipods: biodiversity, systematic position and ecological peculiarities of some species // International Journal of Salt Lake Research. № 5. P. 63-79.

163. Powers S. P., M. A. Bishop, J. H. Grabowski, C. H. Peterson, 2002. Intertidal benthic resources of the Copper River Delta, Alaska, USA // Journal of Sea Research. Vol. 47. P. 13-23.

164. Riisgârd H. U., P. S. Larsen, 2005. Water pumping and analysis of flow in burrowing zoobenthos: an overview // Aquatic Ecology. Vol. 39. P. 237258.

165. Ruffo S., 1982. The Amphipoda of the Mediterranean. Part II (Gammaridea, Aoridae to Eusiridae) // Mémoires de L'Institut océanographique, Monaco. № 13. P. 111-244.

166. Schellenberg A., 1934. Zur Amphipodenfauna der Kieler Bucht // Aus den Schriften des Naturwissenschaftlichen Vereins fur Schleswig-Holstein. Band 20. №2. S. 1-16.

167. Scipione M. B., E. Taramelli, E. Fresi, F. Cinelli, L. Mazzella, 1981. Distribuzione delle biocenosi bentoniche lungo un gradiente di luce in unagrotta marina superficiale: anfipodi // Mem. Biol. Mar. Ocean. Vol. XI. Fasc. I. P. 1-16.

168. Segerstrale S.G., 1959. Synopsis of Data on the Crustaceans Gammarus locusta, Gammarus oceanicus, Pontoporeia qffinis, and Corophium volutator (Amphipoda, Gammaridea) // Commentationes Biologicae. Vol. XX. № 5. P. 1-23.

169. Sezgin M., A. Kocata§, T. Katagan, 2001. Amphipod fauna of the Turkish Centaral Black Sea Ragion // Turkish Journal of Zoology. Vol. 25. P. 5761.

170. Sherbakov D. Yu., R. M. Kamaltynov, O. B. Ogarkov, R. Vainola, J. K. Vainio, E. Verheyen, 1999. On the phylogeny of Lake Baikal amphipods in the light of mitochondrial and nuclear DNA sequence data // Crustaceana. Vol. 72. №8. P. 911-919.

171. Sorbe J. C., A. Basin, B. S, Galil, 2002. Contribution to the knowledge of the Amphipoda (Crustacea) of the Mediterranean coast of Israel // Israel Journal of Zoology. Vol. 48. P. 87-110.

172. Stock J. H., 1952. Some notes on the taxonomy, the distribution and the ecology of four species of the Amphipod genus Corophium (Crustacea, Malacostraca) // Beaufortia. № 21. P. 1-10.

173. StockJ. H., A. R. Mirzajani, R. Vonk, S. Naderi, B. H. Kiabi, 1998. Limnic and brackish water Amphipoda (Crustacea) from Iran // Beaufortia. Vol. 48. № 9. P. 173-234.

174. Straskraba M, 1962. Amphipoden der Tschechoslowakei nach den Sammlungen von Prof. Hrabe. I // Vestnik Ceskoslovenske Zoologicke Spolecnosti. Svazek XXVI. Str. 117-145.

175. Taylor P. M., 1985. Water balance in the estuarine crustacean Corophium volutator (Pallas) (Amphipoda) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 88. P. 21-29.

176. Uryupova E. F., 2005. SEM mouthparts morphology of four amphipod species dwellers of red algae beds in the White Sea // Arthropoda Selecta. Vol. 14. №4. P. 291-296.

177. Uryupova E. F., V. A. Spiridonov, D. G. Zhadan, (in prep.). Amphipods, associated with red algae in Kandalaksha bay, the White Sea.

178. Vader W., 2002. Checklist of Amphipoda Gammaridea of the Svalbard area (Poster, Crustacean Conference in Lodz, Poland).

179. Vainola R., J. D. S. Witt, M. Grabowski, J. H. Bradbury, K. Jazdzewski, B. Sket, 2008. Global diversity of amphipods (Amphipoda; Crustacea) in freshwater // Hydrobiologia. Vol. 595. P. 241-255.

180. Wilson W. H. Jr., K. Parker, 1996. The life history of the amphipod, Corophium volutator: the effects of temperature and shorebird predation // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 196. P. 239250.

181. Winfield L, E. Escobar-Briones, J. J. Morrone, 2006. Updated checklist and identification of endemism of benthic amphipods (Caprellidea and Gammaridea) from offshore habitats in the SW Gulf of Mexico // Scientia Marina. Vol. 70. № 1. P. 99-108.

182. Witt J,; D. S., D. L. Threloff, P.D.N. Hebert, 2006. DNA barcoding reveals extraordinary cryptic diversity in an amphipod genus: implications for desert spring conservation // Molecular Ecology. Vol. 15. P. 3073-3082.

183. Zhang D., J. D. Lin, 2006. Mate recognition in a simultaneous hermaphroditic shrimp, Lysmata wurdemanni (Caridea: Hyppolytidae) // Animal Behaviour. Vol. 71. P. 1191-1196.