Морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Müll.) Bory (Volvocaceae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Тимофеева, Марина Геннадьевна

• Тимофеева, Марина Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тимофеева, Марина Геннадьевна

Ф Введение.

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Водоросли как индикаторы состояния среды

1.2. Онтогенез и морфологическое разнообразие представителей семейства Volvocaceae

1.3. Моделирование колоний Volvox aureus

1.4. Моделирование колоний Pandorina morum (Mull.) Вогу

Глава 2. Экспериментальная часть

2.1. Условия выращивания Р. тогит.

2.2. Методы наблюдения и измерения колоний Р. тогит

2.3. Компьютерное моделирование колоний Р. тогит

2.4. Определение комбинаторного типа колоний Р. тогит . 40 ^

Глава 3. Результаты экспериментов и обсуждение

3.1. Рост численности популяции Р. тогит

3.2. Распределения размеров колоний Р. тогит с различным числом клеток

3.3. Частотные спектры колоний Р. тогит

3.4. Симметрия колоний Р. тогит с различным числом клеток 65 Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Müll.) Bory (Volvocaceae)»

Актуальность. Морфология растения формируется как компромисс между генетически обусловленным набором признаков и влиянием окружающей среды. Если известен морфологический стандарт, то отклонения от него можно использовать как биоиндикатор типа и интенсивности внешнего воздействия. Эта идея лежит в основе биоиндикации как направления научных и прикладных исследований на стыке биологии и экологии. Вид Pandorina morum (Mull.) Вогу относится к отделу зеленых водорослей (Chlorophyta) и является эврибионтным представителем семейства Volvocaceae. В работе первые получены типовые характеристики, которые в дальнейшем могут быть использованы в целях биоиндикации природных водоемов (при условии подтверждения полученных в лаборатории результатов). Этим и определяется актуальность исследования.

В различных биологических исследованиях мы имеем дело с числами -всевозможными данными (размер, возраст, продуктивность экологических систем и т.д.). За ними стоят закономерности, требующие научного объяснения. Биометрия является инструментом, способным оценить значимость и надежность полученных данных, дать оценку достоверности выдвинутой гипотезы, количественно оценить изменчивость исследуемых показателей и силу влияния наиболее важных факторов. Биометрия широко применяется в различных областях научных исследований. Данная работа служить ещё одним примером использования биометрии при изучении полиэдрических колоний зелёной водоросли Р. тогит.

Научная новизна. Детально изучены особенности популяций и частотный спектр Р. тогит, выращенных в питательной среде Прата. Впервые установлены морфологические разновидности и частотные спектры полиэдрических колоний по мере их роста. Доказано, что колонии Р. тогит на любой стадии роста приобретают наиболее симметричную форму. При изучении морфологических разновидностей 16-клеточных колоний впервые установлено, что для них теоретически возможны только три комбинаторно различных морфологических типа, но практически реализуются лишь два. При анализе размеров колоний установлено, что частотные гистограммы на уровне значимости 0.05 аппроксимируются нормальным распределением. Выполнена проверка этого обстоятельства с помощью критерия «хи-квадрат».

Фактический материал и методы исследования. В эксперименте использована культура Р. тогит, полученная в лаборатории альгологии Московского госуниверситета им. М.В. Ломоносова.

Морфологические типы колоний Р. тогит определяли тремя способами. Во-первых, микроскопическое фотографирование колонии, свободно вращающейся в капле воды, в нескольких ракурсах позволяло получить представление о характере сцепления образующих её клеток. Во-вторых, наложение покровного стекла позволяло зафиксировать колонию и, изменяя фокусировку, проявить её обратную сторону. В обоих случаях для идентификации комбинаторного типа колонии её фотоизображение (полученное под микроскопом в проходящем свете, х 250-300) сравнивалось с компьютерными моделями, для чего была написана специальная программа. Определение точечных групп симметрии полиэдрических колоний выполняли с помощью каталогов (Войтеховский, 1999, 2000; Войтеховский и др., 2000). Несмотря на все ухищрения, возможны ошибки реконструкции трехмерной колонии по её двумерным изображениям. Результаты наблюдений обрабатывали с применением методов математической статистики, что позволяет считать их достоверными на приемлемом (0.05) уровне значимости.

Цель и задачи. Целью исследования было установление типовых и вариабельных черт в морфологическом разнообразии колоний Р. тогит в лабораторной среде. Для ее достижения решались следующие задачи:

1. Систематическое фотографирование колоний под микроскопом, распознавание их морфологических типов и симметрии на изображениях.

2. Систематический подсчет числа и размеров колоний.

3. Компьютерное моделирование растущих колоний для повышения достоверности распознавания их морфологических типов.

4. Статистическая обработка количественных результатов эксперимента.

5. Интерпретация частотного спектра колоний в соответствии с принципом диссимметрии Кюри.

Защищаемые положения.

1. Для популяции Р. тогит характерен устойчивый частотный спектр колоний с резким преобладанием 4-, 6- и 8-клеточных.

2. При любом числе клеток колонии Р. тогит приобретают самую симметричную форму, что согласуется с принципом диссимметрии Кюри и является реакцией на отсутствие двигательной специализации клеток и деформирующего влияния среды.

3. Из трех предсказанных морфотипов 16-клеточных ценобиев Р. тогит реализуются -43т и 222 в пропорции 3:1, что согласуется с компьютерным экспериментом и указывает на случайный характер их организации из отдельных клеток.

Практическое значение. При подтверждении результатов в природных условиях и обнаружении чувствительности к различным загрязнителям найденные частотные спектры морфотипов Р. тогит могут служить комплексными показателями чистоты водной среды. Использованные в работе приемы комбинаторной геометрии и компьютерного моделирования могут быть распространены на более широкий круг биологических объектов, что придает ей методический характер. Результаты исследования могут быть использованы в преподавании университетского курса общей биологии как пример комплексного изучения онтогенеза Volvocaceae.

Публикации по теме диссертации. Материалы диссертации опубликованы в 20 печатных работах, из них одна - в центральной печати.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на следующих научных конференциях: XII, XIII и XV Всероссийских научных конференциях памяти К.О. Кратца (С.-Петербург, апрель 2001; Апатиты, ноябрь 2002; С.-Петербург, октябрь 2004); Всероссийской конференции "Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России" (Петрозаводск, октябрь 2001); Международной конференции "Полярные области Земли: геология, тектоника, ресурсное значение, природная среда" (С.-Петербург, ноябрь 2001); региональной конференции "Естественнонаучные проблемы Арктического региона" (Мурманск, апрель 2002); Всероссийской конференции "Наука и образование" (Мурманск, апрель 2003); Международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Харьков, апрель 2005).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, шести приложений и списка литературы из 177 наименований, включает 81 рисунок и 26 таблиц. Общий объем работы 167 страниц. В главе 1 дан литературный обзор, посвященный изучению онтогенеза и морфологического разнообразия Volvocaceae, Pandorina тогит (Mull.) Bory,

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Тимофеева, Марина Геннадьевна

Выводы

В работе представлены результаты изучения морфологического разнообразия колоний Р. тогит, выращенных в питательной среде Прата. Особенностью работы является широкое использование биометрических методов, включая комбинаторно-геометрический анализ теоретически возможных типов зрелых 16-клеточных ценобиев, компьютерное моделирование роста колоний путем последовательного присоединения клеток и статистическую обработку результатов. Основные выводы состоят в следующем:

1. После внесение культуры Р. тогит в жидкую питательную среду численность популяции растет по экспоненте, что характерно для сред с неограниченными ресурсами. Новые клетки, образующиеся при делении исходных, могут формировать свои колонии или присоединяться к уже имеющимся, постепенно дорастая до среднего размера. С другой стороны, действенность модели с неограниченными ресурсами может говорить о том, что найденные характеристики колоний Р. тогит (например, частотные спектры) характеризуют лишь начальную стадию развития популяции. Для решения этого вопроса нужны более продолжительные эксперименты, моделирующие и заключительную стадию развития популяции.

2. Размеры колоний Р. тогит при любом числе клеток распределены по нормальному (гауссову) закону, что типично для однородных выборок биологических объектов. При этом радиус колонии пропорционален корню квадратному из числа клеток R= кг N1'2 с точностью до множителя к, зависящего главным образом от степени уплотнения колонии. Распределение метрических параметров по гауссову закону типично для живых организмов. Но применительно к целям данной работы не менее важно то, что оно указывает на однородность выборки. Тем самым доказывается, что и другие параметры (полимодальное распределение по числу колоний с различным числом клеток) характеризует однородную популяцию, а не смесь разновозрастных генераций. Найденная зависимость радиуса колоний от числа клеток в ней, выполняющаяся с высокой точностью для независимо измеренных 4-, 8- и 16-клеточных колоний, говорит о правильности понимания организации колоний Р. тогит. "Коэффициент уплотнения" к ~ 1.5 введен в описание колоний впервые и является их важной морфологической характеристикой.

3. Несмотря на экспоненциальный рост популяции Р. тогит, ее частотный спектр по числу клеток, образующих колонии, остается устойчивым с хорошо различимыми модами для 8-, 4- и 6-клеточных колоний. Этот экспериментальный факт установлен впервые и указывает на важный управляющий фактор. В качестве такового автором принимается принцип Кюри, утверждающий, что из элементов симметрии эволюционирующего объекта сохраняются лишь те, которые не противоречат симметрии среды. Применительно к нашему случаю это выражается в том, что отсутствие двигательной специализации клеток в колониях Р. тогит, с одной стороны, и сферическая симметрия водной среды, с другой стороны, разрешили колониям проявить максимально возможную симметрию, реализующуюся именно на 8-, 4-и 6-клеточных структурах. Колонии с другим числом клеток неусточивы.

4. Из трех теоретически предсказанных морфотипов 16-клеточных полиэдрических ценобиев Р. тогит в эксперименте реализовались лишь -43т и 222 в пропорции 3:1, что согласуется с компьютерным экспериментом и тем самым указывает на случайный характер сборки колоний из одиночных клеток в природных условиях. Теоретически возможный морфотип -7т требует координации 7 для двух полярно расположенных клеток, что возможно лишь при их относительно большом размере и в эксперименте не зафиксировано. Этот результат показывает плодотворность комбинаторно-геометрических методов и компьютерного моделирования в исследованиях простейших биологических организмов, поскольку позволяет предвидеть инвариантные черты в кажущемся хаосе их вариабельных морфологических характеристик.

5. Для полиэдрических 16-клеточных и неполноразвитых 8-клеточных колоний с симметрией 222 возможны энантиоморфные разновидности, которые по техническим причинам не были изучены в рамках диссертации, но являются весьма интересными объектами будущего исследования.

В.И. Вернадский (1988) придавал исключительное значение геометрическим свойствам пространства, лежащим в основе "природных правильностей", определяющих закономерности освоения планеты "живым веществом". Он указывал на перспективность симметрийного метода описания природных объектов и одним из первых среди русских ученых обратил внимание на работы Л. Пастера и П. Кюри. Для изучения биологических объектов этот подход используется все еще недостаточно широко (Алпатов, 1957; Урманцев, 1960, 1974; Беклемешев, 1964). Данная работа является еще одним примером такого рода. Ее экологическое значение состоит в том, что выявленные отношения вида Р. тогит с экологически чистой средой могут быть приняты в качестве эталона (Тимофеева, 2001; 2002; Тимофеева, Войтеховский, 2001, 2002). Дальнейшие исследования должны показать, как они меняются при тех или иных загрязнениях среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тимофеева, Марина Геннадьевна, 2006 год

1. Алимов, А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем / А.Ф. Алимов // Журн. общ. биол., 1994. Т. 55. - № 3. -С. 285-302.

2. Алпатов, В.В. Левизна и правизна в строении растительных и животных организмов / В.В. Алпатов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1957 Т. 62. - Вып. 5. - С. 19-27.

3. Аникушина, JI.A. Влияние солей свинца и кадмия на зеленых жгутиконосцев / JI.A. Аникушина, Г.И. Виноградов, Н.Ф. Аникушин // Тр. Ин-та биолог, внутр. вод. 1978. - 40 (43) С. 73-83.

4. Аристовская, Т.В. Большой практикум по микробиологии / Аристовская и др. ; под общ. ред. Г.Л. Селибера.- М. : Высшая школа, 1962. С. 81-87.

5. Балашова, Н.Б. Водоросли / Н.Б. Балашова, В.Н. Никитина JL : Лениздат, 1989.-92 с.

6. Беклемешев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемешев // Проморфология. М.: Наука, 1964. - 3-е изд. - Т. 1. - 432 с.

7. Белов, Н.В. Физические основы геометрической кристаллографии / Н.В. Белов // Структура и формы материи. М.: Наука, 1967. С. 251-275.

8. Богатова, И.Б. К вопросу о питании Moina Rectirostris (Leydig) / И. Б. Богатова // Тр. ВНИИПРХа, 1967. Т. XV. - С. 106-116.

9. Вейль, Г. Симметрия / Г. Вейль. М. : Наука, 1966. С. 85-113.

10. Вайнерт, Э. Биоиндикация загрязненных экосистем / Э. Вайнерт и др. / Пер. с нем. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

11. Вернадский, В.И. Биосфера / В.И. Вернадский. Л. : Научн. хим.-тех. изд-во, 1926. - 146 с.

12. Вернадский, В.И. Проблемы биогеохимии / В.И. Вернадский. М. : Наука, 1980.-320 с.

13. Вернадский, В.И. Философские мысли натуралиста / В.И. Вернадский. -М.: Наука, 1988.-520 с.

14. Вассер, С.П Водоросли. Справочник / С.П. Вассер. Киев : Наук. Думка, 1989.-608 с.

15. Веселое, Е.А. Биологический контроль промышленных сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного завода / Е.А. Веселов. Петрозаводск, 1973.-61 с.

16. Винберг, Г.Г. Исследование потребности в минеральных удобрениях рыбоводных прудов БССР / Г.Г. Винберг // Уч. зап. Белорусск. гос. унив. им В.И. Ленина. 1954. - вып. 17, сер. Биология.

17. Вистелиус, А.Б. О распространенности энантиоморфных типов кварца / А.Б. Вистелиус//Зап. Всесоюзн. минерал, об-ва. 1950. -№ 3. С. 191-195.

18. Войтеховский, Ю.Л. Грануломорфология: приводимые 4- .8-эдры, простые 9- и 10-эдры / Ю. Л. Войтеховский Апатиты : КНЦ РАН, 1999. - 60 с.

19. Войтеховский, Ю.Л. Гранул оморфология: простые 11-эдры / Ю.Л. Войтеховский — Апатиты : КНЦ РАН, 2000. 70 с.

20. Войтеховский, Ю.Л. Биоминеральные гомологии. Морфологическое разнообразие колоний Volvocaceae. / Ю.Л. Войтеховский // Минералогия и жизнь: биоминеральные гомологии : матер. III Межд. семинара. // Сыктывкар, 2000.-С. 21-23.

21. Войтеховский, Ю.Л. Грануломорфология: простые 12- и 13-эдры / Ю.Л. Войтеховский, Д.Г. Степенщиков, О.Н Ярыгин Апатиты : КНЦ РАН, 2000. - 75 с.

22. Войтеховский, Ю.Л. О морфологическом разнообразии колоний Pandorina тогит (Mull.) Вогу / Ю.Л. Войтеховский // Журн. общ. биол. 2001. -Т. 62. - № 5. - С. 425-429.

23. Войтеховский, Ю.Л. Биоминеральные гомологии новые направления. / Ю.Л. Войтеховский // Вестник МГТУ, 2002. - Т. 5. - № 1. - С. 7174.

24. Войтеховский, Ю.Л. Принцип Кюри и морфологическое разнообразие колоний Pandorina тогит (Mull.) Вогу (Volvocaceae) / Ю.Л. Войтеховский, М.Г. Тимофеева, Д.Г. Степенщиков // Журн. общ. биол. 2006. - № 3. - С. 207-212.

25. Гапочка, Л.Д. Об адаптации водорослей. / Л.Д. Гапочка. М. : Изд-во МГУ, 1981.-79 с.

26. Герасимов, И.П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей географии мира / И.П. Герасимов. М. : Наука, 1985. - 246 с.

27. Гецен, М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера / М.В. Гецен. -Л. : Наука, 1985.-168 с.

28. Гецен, М.В. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия / М.В. Гецен, А.С. Степина, Е.Н. Патова -Екатеринбург : УИФ "Наука", 1994. 148 с.

29. Голлербах, М.М. Почвенные водоросли / М.М. Голлербах, Э.А. Штина -М.: Наука, 1969.-222 с.

30. Голлербах, М.М. Жизнь растений. Водоросли. Лишайники. / М.М. Голлербах. М.: Просвещение, 1977. - Т. 3. - С. 266-273.

31. Горбунова, Н.П. Альгология: учебн. пособие для вузов по специальности "Ботаника" / Н.П. Горбунов М. : Высш. шк., 1991. - 256 с.

32. Горкин, И.Н. Рыбы и бентос как индикаторы загрязнения речных и эстуарных экосистем лососевых рек тяжелыми металлами / И.Н. Горкин // Экологические аспекты химического и радиоактивного загрязнения водной среды. М., 1983. - С. 68-79.

33. Горовец, В.К. Зелёные водоросли / В.К. Горовец. Минск : БГУ, 1976. - 80 с.

34. Гусев, А.Г Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнения / А.Г. Гусев.-М., 1975.-367 с.

35. Дедусенко-Щёголева, Н.Т. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зелёные водоросли. Класс вольвоксовых / Н.Т. Дедусенко-Щёголева, А.М Матвиенко, Л.А. Шкорбатов М., Л.: АН СССР, 1959. - Вып. 8. - 229 с.

36. Десницкий, А.Г. Механизмы и эволюционные аспекты онтогенеза рода VOLVOX (CHLOROPHYTA, VOLVOCALES) / А.Г. Десницкий // Ботан. журнал. -1991. Т. 76. - № 5. - с. 657-667.

37. Десницкий, А.Г. О скорости клеточных делений в ходе бесполого развития у VOLVOX GLOBATOR V SPERMATOSPHAERA (CHLOROPHYTA, VOLVOCALES) / А.Г. Десницкий // Ботан. журнал. 1995. - Т. 80. - № 8. - С. 4042.

38. Десницкий, А.Г. О географическом распространении видов рода VOLVOX (CHLOROPHYTA, VOLVOCALES) / А.Г. Десницкий // Ботан. журнал. -1996. Т. 81. - № 3. - С. 28-33.

39. Десницкий, А.Г. Особенности географического распространения ценобиальных вольвоксовых (VOLVOCACEAE, CHLOROPHYTA) / А.Г. Десницкий // Бот. журнал. 2003. - Т. 88. - № 11. - С. 52-61.

40. Жадин, В. И. Жизнь пресных вод / В. И. Жадин М., JI. : АН СССР, 1949.-537 с.

41. Жизнь растений в 6 т. Водоросли и лишайники. Т. 3 / Под ред. М.М Голлербаха. — М. : Просвещение, 1977. -487 с.

42. Жохова, Е.А. Фотосинтез как индикатор устойчивости высших и низших растений к тяжелым металлам / Е.А Жохова и др. // Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем : тез. докл. XI Всеросс. конф. учен. Борок, 1999. - С. 99-100.

43. Жуковский, П.М. Ботаника / П.М. Жуковский. 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. - 623 с.

44. Злобин, В. Экосистемы водорослей в изменяющихся условиях среды обитания / В. Злобин, В. Нянишкене, Н. Путинцев Вильнюс : Мокслас, 1987. -295 с.

45. Золотухина, Е.Ю. Тяжелые металлы в водных растениях. Аккумуляция и токсичность / Е.Ю Золотухина, Е.Е. Гавриленко // Биологич. науки. 1989. - № 9.-С. 93-106.

46. Ивантер, Э.В. Основы биометрии / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов -Петрозаводск : 1992. 163 с.

47. Ивантер, Э.В. Введение в количественную биологию / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов Петрозаводск : 2003. - 302 с.

48. Ивантер, Э.В. Элементарная биометрия / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов -Петрозаводск : 2005. 104 с.

49. Ильинский, АЛ. Влияние цветности и мутности воды на фотосинтез водорослей / А.Л.Ильинский // Растительность волжских водохранилищ. М. ; JI. : Наука, 1966.-С. 77-80.

50. Каменев, А.Г. Биопродуктивность и биоиндикация водоёмов Мордовии / А.Г. Каменев Мордовский ун-т, 1992. - 94 с.

51. Касннов, В.Б. О симметрии в биологии / В.Б. Касинов. JI. : Наука, Ленингр. отд., 1971.-48 с.

52. Кирпотнн, С.Н. Жизненные формы организмов как паттерны организации и пространственные экологические факторы / С.Н. Кирпотин // Журн. общ. биол. 2005. - Т. 55. - № 3. - С. 239-250.

53. Киселёв, И.А. Состав и динамика развития фитопланктона прудов Рыбцово-шемайного питомника в связи с их удобрением / И.А. Киселёв // Проблемы гидробиологии внутренних вод : тр. проблемных и тематических совещаний. 1957. - Вып. VII. - С. 31-38.

54. Клоченко, П.Д. влияние свинца и меди на некоторые показатели жизнедеятельности зеленых и синезеленых водорослей / П.Д. Клоченко, В.А. Медведь // Гидробиолог, журн. 1999. - Т. 35. - № 6. - С. 52-62.

55. Ковардаков, С.А. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям (научные и прикладные проблемы) / С.А. Ковардаков, А.В. Празукин, Ю.К. Фирсов, А.Е. Попов. Киев : Наук. Думка, 1985. - 217 с.

56. Кокин, К.А. Некоторые данные о конкурентных отношениях между фитопланктоном и сапрофитными микроорганизмами в условиях загрязненного водоёма / К.А. Кокин // Докл. высш. шк., биологич. науки. 1961. - № 2. - С. 132-134.

57. Кондратьева, Н.В. Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Прокариотические водоросли / Н.В. Кондратьева. Киев, 1995. - Вып. 1.-Ч. 1.-235 с.

58. Кордэ, Н.Э. Количественный планктон реки Вычегды / Н.Э. Кордэ // Изв. Коми геогр. об-ва. 1959. -№ 5. - С. 111-120.

59. Корнева, Л.Г. Структура и динамика фитопланктона водоемов Северодвинской водной системы / Л.Г. Корнева // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги Л. : Наука, 1990.-С. 159-175.

60. Красавина, Л.К. Библиография советской литературы по водорослям за 1941-1960 гг./Л.К. Красавина. Л. : 1968.-344 с.

61. Красавина, JI.K. Библиография советской литературы по водорослям за 1961-1970 гг. / Л.К. Красавина, Н.Н. Цветкова, И.Н. Матвеевская, Т.А. Дмитриева. Л.: 1983. - 580 с.

62. Кюри, П. Избранные труды / П. Кюри. М.-Л. : Наука, 1966. - 399 с.

63. Кюри, П. О симметрии. Избранные труды / П. Кюри. М.-Л. : Наука, 1966.-С. 66-94.

64. Кюри, П. О симметрии в физических явлениях: симметрия электрического и магнитного полей. Избранные труды / П. Кюри. М.-Л. : Наука, 1966.-С. 95-113.

65. Левина, Э.Н. Общая токсикология металлов / Э.Н Левина. Л. : Медицина, 1972. - 240с.

66. Ленова, Л.И. Водоросли в доочистке сточных вод / Л.И. Ленова, В.В. Ступина. Киев : Наук, думка, 1990. - 184 с.

67. Линник, Т.Е. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах. / Т.Е. Линник, Б.И. Набиванцев. Л. : Гидрометеоиздат, 1986. - 270с.

68. Масюк, Н.П. О типах морфологической структуры тела водорослей и основных направлениях их эволюции / Н.П. Масюк // Бот. журн. 1985. - Т. 70, №8.-С. 1009-1017.

69. Масюк, Н.П. Эволюционные аспекты морфологии эукариотических водорослей / Н.П. Масюк. Киев : Наук. Думка, 1993. - 232 с.

70. Масюк, Н.П. Разнообразие водорослей Украины. Volvocales. / Н.П. Масюк, Г.Г Лилицкая//Альгология.-2000.-Т. 10.-№4.-С. 173-174.

71. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. JI. : Наука, 1975.-240с.

72. Миничева, Г.Г. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей / Г.Г. Миничева // Бот. журн. 1990. - Т. 75, № 4. - С. 1611-1618.

73. Миничева, Г.Г. Связь продукционных и морфологических параметров у пластинчатой водоросли Porphyta leucosticte Thur. / Г.Г. Миничева // Экология моря. 1991. - Т. 37. - С. 45-49.

74. Миничева, Г.Г. Структурно-функциональные особенности формирования сообществ морских бентосных водорослей / Г.Г. Миничева // Альгология, 1993.-Т. 3.-№ 1.-С. 3-12.

75. Миничева, Г.Г. Морфофункциональные аспекты разнообразия формы тела водорослей / Г.Г Миничева // Альгология. 1997. - Т. 5. - № 3. - С. 241-250.

76. Моисеенко, Т.И. Антропогенное преобразование водных экосистем Кольского Севера / Т.И. Моисеенко, В.А. Яковлев. Д.: Наука, 1990. - 221 с.

77. Моисеенко, Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики / Т.И. Моисеенко. Апатиты : Изд-во КНЦ РАН, 1997.-261 с.

78. Мосиенко, Т.К. Методологические указания по проведению токсикологических экспериментов на водорослях / Т.К. Мосиенко. Л., 1974. -13 с.

79. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М. : Мир, 1992. - 178 с.

80. Никитинский, Я.Я. Биологические исследования в их практическом применении / Я.Я. Никитинский // Второй отчет Комиссии по производству опытов биол. очистки сточных вод. Т. 2. - Отд. 1. — М., 1909. С. 1-32.

81. Никулина, В.Н. Опыт использования различных методов оценки загрязнения вод по альгофлоре / В.Н. Никулина // Методы биологического анализа пресных вод. Л. : ЗИН АН СССР, 1976. С. 38-58.

82. Одум, Ю.П. Основы экологии / Ю.П. Одум. М.: Мир, 1975. - 470 с.

83. Одум, Ю.П. Экология: в 2-х т. / Ю. П. Одум; пер. с англ. М. : Мир,1986.

84. Оксиюк, О.П. Оценка состояния водных объектов Украины по гидробиологическим показателям. Планктон / О.П. Оксиюк, Г.А., Жданова, С.Я. Гудынская и др. // Гидробиол. журн. 1994. Т. 30. - № 3. - С. 26-31.

85. Отт, И.П. Доминанты фитопланкотна в озерах системы Куртна и Юсси / И.П. Отт // Человек, растительность и почва. Тарту : Изд-во АН ЭССР, 1983. -С. 112-123.

86. Охапкин, А.Г. Таскономическаяя структура фитопланктона как показатель стадии сукцессии равнинных водохранилищ / А.Г. Охапкин // Ботан. журн., 1997. Т. 82 - №. 1. - С. 46-54.

87. Охапкин, А.Г. Динамика видовой структуры фитопланктона малых водоемов урбанизированных территорий: доминирующие виды и биомассы альгоценозов / А.Г. Охапкин, Н.А. Старцева // Биолог, внутр. вод, 2004. № 3. -С. 38-45.

88. Павлов, И.П. Собр. соч. / И.П. Павлов. Москва, 1925. - Т . III. -Кн. 1.-С. 124.

89. Пастер, JI. Избранные труды. Т. 1./ JI. Пастер М. : Изд-во АН СССР, 1960.-350 с.

90. Патин, С.А. Биотестирование как метод изучения и предотвращения загрязнения водоемов / С. А. Патин; под ред. Е.П. Яковлевой // Биотестирование природных и сточных вод : сб. науч. докл. ВНИРО. М. : Легкая и пищевая промышленность, 1981. - С.7-16.

91. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. -Минск : Высшая школа, 1964. 328 с.

92. Романенко, В.Д. Учение В. И. Вернадского о природных водах и его роль в развитии современной гидроэкологии / В.Д. Романенко. -Гидробиол. журн. 2003. - Т. 36 - № 3 - С. 3-11.

93. Ронин, B.C. Руководство к практическим занятиям по методике клинических лабораторных исследований / B.C. Ронин, Г.М. Старобинец, H.JI Утевский. 3-е изд. - М. : Медицина, 1982. - 320 с.

94. Россолимо, JI.JI Изменение лимнологических экосистем подвоздействием антропогенного фактора / JLJL Россолимо. М. : Наука, 1977. -144 с.

95. Русанов, А.Г. Структура фитопланктона как показатель комплекса антропогенного загрязнения (на примере р. Селенга) / А.Г. Русанов, В.М. Хромов // Биология внутр. вод. 2001. - № 3. - С. 36-44.

96. Садчиков, А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона /

97. A.П. Садчиков. -М. : Университет и школа, 2003. 157 с.

98. Сакевич, А.И. Влияние углеаммонийных солей на развитие планктонных водорослей / А.И. Сакевич, П.Д. Клоченко, С.М. Беспалько, Т.Ф. Шевченко // Гибробиолог. журн. 1994. - Т. 30. - № 6. - С. 41-49.

99. Сенечкина, JI.JI. К методике вычисления объемов клеток планктонных водорослей / JI.JI Сенечкина // Гидробиол. журн. 1978. - Т. 14. - № 5. - С. 102-105.

100. Смолянинов, В.В. Организация колонии вольвокс / В.В. Смолянинов,

101. B.М. Маресин // Онтогенез. 1971. - Т. 2. -№ 6. - С 632-640.

102. Смолянинов, В.В. Модель роста колонии вольвокс / В.В. Смолянинов, В.М. Маресин // Онтогенез. 1972. - Т. 3. - № 3. - С 299-307.

103. Смолянинов, В.В. Математические модели биологических тканей / В.В. Смолянинов. М. : Наука. - 1980. - 368 с.

104. Стенина, А.С. Таксономическое и видовое разнообразие диатомовых водорослей в водоемах промышленного района Субарктики (г. Воркута) / А.С. Стенина // Билогия внутр. вод. 2002. - № 1. - С. 9-11.

105. Станиславская, Е.В. Перифитон и его продукция / Е.В. Станиславская // Особенности структуры экосистем Крайнего Севера на примере Большеземельской тундры. СПб. : Наука, 1994. С. 120-127.

106. Строганов, Н.С. Методика определения токсичной водной среды / Н.С. Строганов // Методики биологических исследований по водной токсикологии. -М.: 1971.-С. 14-80.

107. Таусон, А.О. Изучение влияния хлора на организмы при хлорировании воды / А.О. Таусон // Изв. Перм. биол. н.-иссл. ин-та. Пермь, 1934. - Т. IX. - Вып. 6-8. - С. 251 -263.

108. Теппер, Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К Шильникова, Г.И. Переверзева. 4-е изд., перераб., дополн. - М. : Колос, 1993. -С. 12-48.

109. Тимофеева, М.Г. Морфологическое разнообразие Pandorina morum (Mull.) Вогу как индикатор состояния среды / М.Г. Тимофеева // Тез. докл. IV науч. конф. КФ ПетрГУ. Апатиты, 12-13 апр. 2001 г. Апатиты: Изд-во КФ ПетрГУ, 2001.-С. 44-45.

110. Тимофеева, М.Г. Pandorina тогит (Mull.) Вогу как индикатор состояния биоценоза / М.Г. Тимофеева, Ю.Л. Войтеховский // Наука и образование: Матер. Всерос. научн. конф. Мурманск, 16-29 апр. 2002 г. -Мурманск: Изд-во МГТУ, 2002. С. 613-615.

111. Тимофеева, М.Г. Изучение морфологического разнообразия колоний Pandorina тогит (Mull.) Вогу в лабораторных условиях / М.Г. Тимофеева, Ю.Л.

112. Войтеховский // Естественнонаучные проблемы Арктического региона: матер. IV регион, научн. конф. Мурманск : Изд-во КНЦ РАН, 2002. - С. 92-94.

113. Тимофеева, М.Г. Фуллереноподобные формы в живой природе / М.Г. Тимофеева // Матер, научн. сессии КО РМО, поев. 150-летию со дня рожд. Е.С. Федорова, А. Шенфлиса и В. Голынмидта. Апатиты, 30 мая 2003 г. Апатиты: Изд-во К & М, 2003. - С. 42-46.

114. Тимофеева, М.Г. Проблемы изучения биоразнообразия: полиэдрические Volvocaceae / М.Г. Тимофеева // Экология 2003а: Тез. докл. межд. конф. Архангельск, 17-19 июня 2003 г. — Архангельск: Изд-во АрхНЦ РАН, 2003.-С. 149-150.

115. Тимофеева, М.Г. Использование микроскопических водорослей в качестве индикатора состояния среды / М.Г. Тимофеева // Биологические и географические науки. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2002. - С. 79-82.

116. Тимофеева, М.Г. Морфологическое разнообразие полиэдрических колоний Pandorina тогит (Mull.) Вогу / М.Г. Тимофеева // Актуальные проблемы современной альгологии: Матер. III межд. конф. Харьков, 20-23 апр. 2005г. -Харьков: Изд-во ХГУ, 2005. С. 158-161.

117. Топачевский, А.В. Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении водорослей / А.В. Топачевский Киев : Изд-во АН УССР, 1962. - 234 с.

118. Урманцев, Ю.А. О диссимметрии листьев цветковых растений / Ю.А. Урманцев // Докл. АН СССР 1960. - Т. 133. - № 2. - С. 480-484.

119. Урманцев, Ю.А. О правых и левых корнях у растений / Ю.А. Урманцев, A.M. Смирнов // Ботанич. журн. 1962 - Т. 47. - № 8. - С. 1073-1087.

120. Урманцев, Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии / Ю.А. Урманцев М. : Мысль, 1974. - 230 с.

121. Фёдоров, В.Д. О методах изучения планктона и его активности / В.Д. Фёдоров. -М. : Изд-во МГУ, 1979. С. 15.

122. Французова, Е.М. Состав фитопланктона в рыбоводных прудах при внесении в них минеральных удобрений / Е.М. Французова // Рыбн. хоз-во. -1962.-Вып.З.-С. 55-57.

123. Хайлов, К.М. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений / К.М. Хайлов, В.П. Парчевский. Киев : Наук, думка, 1983. -253 с.

124. Хайлов, К.М. Расчет величины ассимиляционной поверхности Sargassum miyabey (Sargassaceae) на разных уровнях организации / К.М. Хайлов, Ю.К. Фирсов // Ботанич. журн. 1985. - Т. 70. - № 2. - С. 215-221.

125. Хайлов, К.М. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей / К.М. Хайлов, А.В. Празукин, С.А. Ковардаков, В.Е. Рыгалов. -Киев: Наук, думка, 1992. 280 с.

126. Хмелёва, Н.Н. Влияние удобрений на состав и динамику развития фитопланктона прудов Латвийской ССР / Н.Н. Хмелёва // Рыбн. хоз-во внутр. водоемов Латв. ССР. Рига, 1956. - Т. III. - С. 369-376.

127. Хмелёва, Н.Н. Влияние удобрений на развитие фитопланктона в экспериментальных прудах Рыбцово-шемайного питомника летом 1959 г. / Н.Н. Хмелёва, Л.И. Цветкова // Тр. зоологич. ин-та АН СССР, 1956. Т. XXVI. - С. 250-256.

128. Хоботьев, В.Г. Культивирование зелёных водорослей и использование их в токсикологических экспериментах / В.Г. Хоботьев, В.И. Капков // Методики биологических исследований по водной токсикологии. Москва, 1971. - С. 219231.

129. Циттель, К. Основы палеонтологии. Палеозоология. Ч. I. Беспозвоночные / К. Циттель. М.-Л. : ОНТИ, 1934. С. 96-99.

130. Шаров, А.Н. Влияние техногенного загрязнения на фитопланктон водоемов Субарктики (на примере водоемов Кольского п-ова) / А.Н. Шаров // Биология внутр. вод. -2005. -№ 2. С. 61-68.

131. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. Л. : Изд-во ЛГУ, 1984.-288с.

132. Шмидт-Ниельсен, К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт-Ниельсен. М. : Мир, 1987.-259 с.

133. Шубников, А.В. Проблемы диссимметрии материальных объектов / А.В. Шубников. М. : Изд-во АН СССР, 1961. 56 с.

134. Яковлев, В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования / ВА. Яковлев. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1988. - 25 с.

135. Янкавичюте, Г.Ю. Влияние органо-минеральных удобрений на развитие фитопланктона в карповых прудах / Г.Ю. Янкавичюте // Тр. АН Литовской ССР, 1970.-Т. 1 (51). С. 81-94.

136. Angeler, D.G. Life-cycle studies and culture experiment for identification of doubtful volvocacean organisms observation on Pandorina and Eudorina / D.G. Angeler // Hydrobiologia. - 1998. - P. 269-275.

137. Bold, H.C. Introduction to the Algae / H.C. Bold, M.J. Wynne. -Englewood Cliffs, New Jersey. 1972. - 90 p.

138. Bory de Saint Vincent. J.B.M. Collaborator: Dictionnaire classique d'Histoire naturelle / Bory de Saint Vincent. 1822-1831.-V. 17-600 p.

139. Desnitski, A.G. Development and reproduction of two species of the genus Volvox in shallow temporary pool / A.G. Desnitski // Protistology, 2000. N. 1 (4). -P. 195-198.

140. Coleman, A.W. Sexual and genetic isolasion in the cosmopolitan algal species Pandorina morum / A.W. Coleman // Amer. J. Bot., 1977. V. 64. - N 3. - P. 361-168.

141. Coleman, A.W. Molecular delineation of species and syngent in volvocacean green algae (Chlorophyta) / A.W. Coleman, A. Suarez, L.J. Goff // J. Phycol., 1994. V. 1 - P. 80-90.

142. Janet, Ch. Le Volvox / Ch.Janet. -Limoges, 1912. -Memoire 1. 151 p.

143. Janet, Ch. Le Volvox / Ch. Janet. Paris, 1922. - Memoire 2. - 66 p.

144. Janet, Ch. Le Volvox / Ch.Janet. Paris, 1923. - V. 3. - 178 p.

145. John Ed.D.M. Freshwater algal of the British isles : an identification guide to freshwater and terrestrial algae / Eds. D.M. John, B.A. Writton, A.J. Brook. -London, New York : Cambridge University Press, 2002. 320 p.

146. Lewis, F.T. The typical share of polyhedra in vegetable parenchyma and restoration of that share following cell division / F.T. Lewis // Proc. Amer. Acad., 1923.-V. 58.-N. 12.-P. 537-552.

147. Lewis, F.T. Mathematically precise features of epithelial mosaics / F.T. Lewis//Anat. Rec., 1933.-V. 55.-P. 323-341.

148. Lewis, F.T. The shape of cell as mathematical problem / F.T. Lewis // Amer. Sci., 1946. V. 34. - P. 360-369.

149. Lyengar, M.O. Contributions to our knowledge of colonial Volvocales of South India / M.O. Lyengar // J. Linn. London. Bot., 1933. V. 49. - N. 329. - P. 323373.

150. Pascher, A. Susswasser-Flora: Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz : Vovocales = Phytomonadinae / A Pascher. Jena : Verlag von Gustav Fischer, 1927. -H. 4 - 427 p.

151. Pascher, A. Subwasserflora von Mitteleuropa : Chlorophyta I / A. Pascher. 1953.-Bd 9.-747 p.

152. Playfair, G.I Contributions to a knowledge of the biology of the Richmond River / G.I. Playfair// Proc. Linn. Soc. New South Wales, 1914. V. 39. - P. 93-151.

153. Pocock, M.A. Volvox tertius Meyer. With notes the two other British species of Volvox / M.A. Pocock // J. Quekett Microsc. Club. Ser. 4, 1938. V. 1.- P. 33-58.

154. Powers, J.H. New forms of the Volvox / J.H. Powers // Trans. Amer. Microsc., 1907. V. 27. - P. 123-149.

155. Rich, F. Observations on the genus Volvox in South Africa / F. Rich, M.A. Pocock // Ann. South African Mus., 1933. V. 16. - Pt. 3. - P. 427-471.

156. Shaw, W.R. Besseyosphaera, a new genus of the Volvocaceae / W.R. Shaw // Bot. Gaz., 1916.-V. 61.-N. 3.-P. 253-254.

157. Shaw, W.R. Campbellosphaera, a new genus of the Volvocaceae / W.R. Shaw// Philipp. J. Sci., 1919.-V. 15.-N. 6.-P. 493-520.

158. Smith, G.M. A comparative study of the species of Volvox / G.M. Smith // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1944. - V. 63. - P. 265-310.

159. Starr, R.C. Volvoxpocockiae, a new species with dwarf males / R.C Starr // J.Phycol, 1970. V. 6 - N. 3 - P. 234-239.

160. Voytekhovsky, Y.L. Fullerenes, Viruses, Radiolaria and Volvocaceae as a fundamental biomineral homology / Y.L.Voytekhovsky, M.G Timofeeva // 32nd IGC. Italy, Florence, 2004. Sc. sessions. Abstr. Vol. I. P. 98.

161. West, G.S. Some new African species of Volvox / G.S. West // J. Quekett Microsc. Club. Ser.2, 1910.-V. 11.-P. 99-104.