Морфометрическая характеристика дистальных отделов конечностей мышей в условиях пренатальной андрогенизации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Фомина, Анастасия Владимировна

• Фомина, Анастасия Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Фомина, Анастасия Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ..........................................................................4

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................5

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Сравнительно-анатомическая характеристика дистальных отделов конечностей

человека и лабораторных животных....................................................10

1.2.Значение пальцевых индексов для оценки биологических и поведенческих характеристик

человека и животных.......................................................................15

1.3.Лабораторные модели для исследования 2D:4D Digit Ratio (отношения длины второго пальца к длине четвёртого)...........................19

1.4.Влияние андрогенов на рост и развитие костной ткани........................28

1.5.Аногенитальное расстояние (АГР) как

морфологический маркер пренатальной андрогенизации.........................34

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.......................37

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Длина пальцев животных в условиях пренатальной андрогенизации.....45

3.1.1. Длина пальцев интактной и контрольной группы животных..............45

3.1.2. Длина пальцев при пренатальном воздействии тестостерона.............50

3.1.3. Длина пальцев при пренатальном воздействии андрокура................52

3.1.4.Сравнительные эффекты пренатальных воздействий на морфометрические параметры

дистальных отделов конечностей.......................................................55

3.2. Значения пальцевых индексов животных

в условиях пренатальной андрогенизации.............................................62

3.2.1. Значения пальцевых индексов интактной

и контрольной группы животных.........................................................62

3.2.2. Значения пальцевых индексов при

пренатальном воздействии тестостерона............................................................70

3.2.3. Значения пальцевых индексов при пренатальном

воздействии андрокура....................................................................73

3.2.4 Сравнительные эффекты пренатальных

воздействий на пальцевые индексы....................................................77

3.3. Сравнительные эффекты пренатальных

воздействий на ано-генитальное расстояние........................................89

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ..........91

ВЫВОДЫ..................................................................................109

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.........................................................................110

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................111

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АБ - передняя правая конечность; АЭ - передняя левая конечность; РЭ - задняя правая конечность; РБ - задняя левая конечность; АГР - аногенитальное расстояние; ПИ - пальцевой индекс; ДТ - дигидротестостерон; РА - рецепторы андрогенов; РЭ - рецепторы эстрогенов; Тст - тестостерон.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфометрическая характеристика дистальных отделов конечностей мышей в условиях пренатальной андрогенизации»

Актуальность темы

Значения соотношения длин второго и четвёртого пальцев и костных лучей кисти, выражаемые соответствующим индексом у позвоночных животных являются морфологическим маркером для оценки уровня андрогенов в крови плода в пренатальном периоде развития [Manning с соавт., 1998]. Гормонально опосредованный пренатальный морфогенез дистальных отделов конечностей, мозга и органов репродуктивной системы позволяет широко использовать пальцевые индексы во взрослом периоде жизни для оценки особенностей поведения, целого ряда физиологических признаков, плодовитости, рисков развития онкологических и эндокринных заболеваний; [Mclntyre, 2006; Khayrullin, 2011]. Однако правомерность использования морфометрических показателей для оценки степени воздействия уровня пренатальных андрогенов на постнатальные физиологические признаки и особенности поведения до сих пор экспериментально не доказана и вызывает сомнения. Существует доказательства того, что не уровень андрогенов и их метаболитов в крови плода, но стероидных гормонов в целом, и, в первую очередь гормонов стресса, оказывает явные эффекты на рост и дефинитивную длину конечностей, пальцевые индексы и сопряжённые постнатальные физиологические признаки [Lilley et al., 2010]. Показано, что у потомства эффекты, аналогичные эффекту пренатальной андрогенизации, способны вызывать хэндлинг и иммобилизация беременных животных [Науменко с соавт., 1990], иньекционный стресс, вызываемый введением не самих стероидов, а веществ используемых для контроля их введения [Morales-Otal et al., 2010].

Несмотря на то, что детерминируемые гомеозисными генами процессы морфогенеза конечностей и половых органов у животных и человека однотипны [Duboule, Sordino, 1997; Zakany, Duboule, 1999], результаты исследований проведённых на лабораторных животных

экспериментальных исследований не дают возможности адекватного объяснения закономерностей их гормональной регуляции на этапе пренатального онтогенеза [Talarovikova et al., 2009; Zheng and Cohn, 2011]. Полученные авторами результаты противоречивы и диктуют необходимость более тщательных исследований морфометрических критериев для оценки эффектов пренатальной андрогенизации.

Цель исследования:

Установить сравнительные эффекты влияния пренатальной андрогенизации и инъекционного стресса на морфометрические параметры дистальных отделов конечностей и аногенитальное расстояние у лабораторных мышей.

Задачи исследования:

1. Определить морфометрические параметры дистальных отделов конечностей интактной группы лабораторных мышей в зависимости от пола, билатеральной и кранио-каудальной принадлежности.

2. Установить эффекты введения препаратов андрогенов и антиадрогенов беременным самкам лабораторных мышей на морфометрические параметры дистальных отделов конечностей их потомства в зависимости от пола, билатеральной и кранио-каудальной принадлежности.

3. Провести сравнительный анализ эффектов пренатальных воздействий на морфометрические параметры дистальных отделов конечностей лабораторных мышей.

4. Выявить изменения аногенитального расстояния у потомства лабораторных мышей.

Научная новизна исследования

В исследовании впервые установлены пальцевые формулы, морфологический тип конечностей лабораторных мышей и эффекты

статистически значимого изменения длины дистальных отделов конечностей у половозрелого потомства обоего пола, подвергшегося пренатальному воздействию препаратами тестостерона и ципротерона. Постнатальное увеличение длины пальцев под воздействием тестостерона наиболее выражено у потомства мужского пола. Инъекционный стресс, испытываемый беременными самками, модулирует эффекты введения тестостерона и ципротерона на постнатальный рост и дефинитивную длину конечностей. Результаты исследования доказывают наличие специфичности полученных эффектов от фактора пола потомства, билатеральной и кранио-каудальной принадлежности конечностей.

Научно-практическая значимость

Научно-практическая значимость исследования состоит в разработке методических подходов с использованием аутбредных белых мышей для исследования эффектов пренатальной андрогенизации. Определены оптимальные дозы андрогенов для введения беременным самкам мышей с выявленным эффектом воздействия на потомство. Полученные морфометрические параметры дистальных отделов конечностей, длины пальцев и пальцевые индексы могут служить референтными величинами для сравнительно-анатомических исследований закономерностей полового диморфизма, билатеральной и кранио-каудальной организации добавочного скелета. Результаты исследования являются информационной основой для разработки способов коррекции и выяснения основных механизмов гормонально опосредованного морфогенеза и роста дистальных отделов конечностей у высокоорганизованных животных и человека на пренатальных этапах развития путём использования препаратов анаболических стероидов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. По морфометрическим параметрам дистальные отделы конечностей лабораторных мышей являются конечностями ульнарного (мужского) типа с преобладанием длины четвёртого пальца. Формула длины пальцев передней левой конечности соответствует аналогичной формуле кисти человека.

2. Пренатальная андрогенизация беременных самок лабораторных мышей вызывает неоднозначные изменения пальцевого индекса 20АТ) у потомства, которые зависят от пола животного, билатеральной и кранио-каудальной принадлежности конечности.

Апробация результатов исследования

Основные результаты и положения диссертации были представлены, доложены и обсуждены на Всероссийском конкурсе научно-исследовательских работ студентов и аспирантов в области биологических наук в рамках Всероссийского фестиваля науки (Ульяновск, 2011), Первом национальном форуме «Репродуктивное здоровье как фактор демографической стабилизации» (Ростов-на-Дону, 2012), на V международном симпозиуме клинической и прикладной анатомии (18САА) и I общеевропейском съезде анатомов (Грац, Австрия, 2013) и расширенном межкафедральном совещании кафедр анатомии человека, кафедры морфологии, кафедры нормальной и патологической физиологии, кафедры биологии и биоэкологии медицинского факультета им. Т.З. Биктимирова ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» Минобрнауки РФ (Ульяновск, 2013).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, из которых 3 - в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ для опубликования

результатов диссертационных исследований на соискание ученой степени кандидата и доктора наук.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, библиографического списка. Текст диссертации изложен на 134 страницах машинописного текста, иллюстрирован 17 рисунками и 33 таблицами. Список использованной литературы содержит 205 работ, из которых 19 отечественных и 186 иностранных.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Сравнительно-анатомическая характеристика дистальных

отделов конечностей человека и лабораторных мышей

У всех наземных позвоночных животных скелет свободной конечности состоит из трех звеньев: stylopodium, zeugopodium, autopodium [19]. В передней конечности stylopodium является областью плеча, zeugopodium -предплечья, autopodium - кисти. Наиболее сложное строение имеет autopodium, в котором выделяют отдельные части: запястье [carpus] -basipodium, пястье [metacarpus] - metapodium, пальцы [digiti] - acropodium. Дистальные отделы конечностей позвоночных морфологически разнообразны, что обусловлено экофункциональной специализацией животного [17]. Развитие скелета и некоторых органов урогенитальной системы позвоночных животных находится под контролем системы гомеозисных Нох-генов [83; 108; 144]. Мутации этих генов могут привести к значительным фенотипическим изменениям. Примером таких мутаций является ладонно-подошвенный генитальный синдром, который характеризуется синдактилией пальцев обеих рук и ног, сопровождающийся аномалиями мочеполовой системы [129]. Нох-гены распределены по 4 кластерам: А, В, С и D [103]. Развитие пальцев находится под контролем генов Ноха-10, Ноха-11, Ноха-12 кластера А и генов Hoxd-9 - Hoxd-13 кластера D £128; 127]. У человека эти кластеры расположены во 2, 7, 12, 17 хромосомах [21], а у мыши во 2, 6, 11, 15 хромосомах [67]. Таким образом, высококонсервативный генетический механизм обеспечивает однотипность закладки зачатков конечностей и единый тип скелета конечностей всех позвоночных [6].

Передние конечности грызунов четырехпалые, т.к. первый палец у них редуцирован. На кисти имеются пять пальцевых бугорков - на кончиках пальцев, три межпальцевых бугорка на ладони и два у основания ладони -бугорок тенара и бугорок гипотенара. На ладонях и подошвах шерсть

и

отсутствует, но дорсальные поверхности конечностей покрыты короткими волосками (рис. 1).

В сравнительном аспекте запястье человека состоит из восьми коротких костей (рис. 2) [11], расположенных в два ряда, дистальный и проксимальный. В отличие от человека, запястье мышей состоит не из восьми, а из девяти костей, также расположенных в два ряда. Проксимальный ряд представлен ладьевидно-полулунной, трехгранной костью, костью - трапецией, а также сесамовидными костями -гороховидной и серповидной. Дистальный ряд запястья мыши представлен трапециевидной, центральной, головчатой, крючковидной костями. Центральная кость запястья является самостоятельной, она не срастается с крючковидной, как у человека. На локтевой стороне запястья расположена дополнительная сесамовидная кость, находящаяся в толще локтевого бугорка на волярной поверхности.

Пясть, как человека, так и мыши представлена пятью длинными трубчатыми костями. Первая пястная кость у человека, и мышей сильно редуцирована, она короче и толще остальных. У человека, II пястная кость кисти является самой длинной, а у грызунов самыми длинными пястными костями являются III и IV кости, затем следуют II пястная и V пястная. У грызунов также на сгибательной поверхности каждого пястно-фалангового сустава находится по две ладонные сесамовидные кости, которые вместе с синовиальной сумкой образуют канал для сухожилий сгибателя пальцев. Для большинства млекопитающих, в том числе и для человека, характерна типовая фаланговая формула - 2.3.3.3.3, за исключением китообразных [17]. Несмотря на то, что передние конечности мышей четырехпалые их фаланговая формула аналогична человеческой, т.к. первый палец передних конечностей мышей имеет две редуцированные, но хорошо различимые фаланги. Фаланги остальных пальцев кисти похожи на фаланги кисти человека. По данным Хайруллина P.M. [2003] формула длин пальцев кисти

Рис. 1. Внешний вид передней левой конечности мыши по M.J. Cook [1965]. Обозначения: А - тыльная сторона, Б - ладонная сторона; I, II, III, IV, V - номера пальцев.

IV III

А

Рис. 2. А - Скелет правой кисти человека с тыльной стороны [5]. Б - скелет левой передней конечности мыши с тыльной стороны [25].

Обозначения: 1 - ладьевидная кость (os scaphoideum), полу лунная кость (os lunatum), 3 - трехгранная кость (os triquetrum), 4 - гороховидная (os pisiforme), 5 - кость-трапеция (os trapezium), 6 - трапециевидная кость (os trapezoideum), 7 - головчатая кость (os capitatum), 8 - крючковидная кость (os hamatum), 9 - центральная кость (os centrale), 10 - ладьевидно-полулунная (os scapholunatum), 11 - серповидная кость (os falciformis); I, II, III, IV, V - номера лучей.

человека (пальцевая формула) независимо от пола выглядит следующим образом: «III>II=IV>I>V», у мышей такая формула не определена. У грызунов на сгибательной поверхности у дистального конца фаланг каждого пальца находится по одной сесамовидной кости.

В задней конечности stylopodium является областью бедренной кости, zeugopodium - голени, autopodium - стопы [19]. Последняя так же делится на три звена, характеризующие стопу как наиболее сложно устроенную часть нижней конечности: предплюсна [tarsus] - basipodium, плюсна [metatarsus] -metapodium, пальцы [digiti] - acropodium. Задние конечности грызунов имеют существенные морфологические различия по сравнению с передними (рис. 3). Задние конечности пятипалые и имеют большие размеры относительно передних конечностей. Предплюсна у человека представлена семью костями, расположенными в два ряда (рис. 4). Предплюсна грызунов состоит из восьми костей, образующие три ряда между костями голени и предплюсны. Проксимальный ряд представлен тремя костями - таранной, пяточной и болыпеберцовой предплюсневыми костями, средний ряд включает одну ладьевидную кость. Дистальный ряд состоит из трех клиновидных костей и кубовидной кости. Третьей костью проксимального ряда является небольшая болыпеберцовая кость предплюсны [os tibíale], характерная для грызунов. Она располагается медиально к головке таранной кости и часто несет на плантарной поверхности маленькую сесамовидную кость.

Плюсневые кости [ossa metatarsalia] человека и мышей представлены пятью длинными, хорошо развитыми костями (рис. 4). На плантарной поверхности каждого плюснефалангового сустава располагается по две сесамовидные кости. У человека самая короткая и толстая I плюсневая кость, самая длинная - И. У грызунов также самая короткая I плюсневая кость, за ней следует V плюсневая; II, III и IV плюсневые кости, почти равные по длине. Фаланговая формула задних конечностей мышей соответствует таковой на передних конечностях - 2.3.3.3.3. Скелет I пальца

Рис. 1. Внешний вид задней правой конечности мыши по M.J. Cook [1965]. Обозначения: А - тыльная сторона, Б - ладонная сторона; I, II, III, IV, V - номера пальцев.

Рис. 4. А - скелет правой стопы человека [5]. Б - скелет левой задней конечности мыши [25].

Обозначения: 1 - пяточная (calcaneus), 2 - таранная (talus), 3 - ладьевидная кость (os naviculare), 4 - кубовидная кость (os cuboideum), 5 - латеральная клиновидная кость (os cuneiforme laterale), 6 - промежуточная клиновидная кость (os cuneiforme intermedium), 7 - медиальная клиновидная кость (os cuneiforme medíale), 9 -большеберцовая кость предплюсны (os tibiale); I, II, III, IV, V - номера лучей.

стопы состоит только из двух фаланг: проксимальной и дистальной. У грызунов на подошвенной поверхности дистального ряда конца каждой средней фаланги имеется по одной сесамовидной кости. В остальном строение фаланг аналогично фалангам на пальцах передней конечности. Все пять пальцев стопы грызунов хорошо развиты. На стопе различают пять возвышений, четыре межпальцевых и два дополнительных плюсневых бугорка (рис. 3) [14].

Таким образом, общая морфология и анатомические структуры дистальных отделов конечностей мышей сходно с таковыми у человека, но в их пропорциях имеются явные отличия. В запястье и предплюсне, у мышей на одну кость больше, преобладает число сесамовидных костей. Преобладание длины III и IV пястных костей передних конечностей мышей определяет форму пястья, и, соответственно форму и морфологический тип конечности. Задние конечности морфологически имеют большее сходство с рукой человека, но не являются адекватными для сравнения с учётом общего типа строения тела, не говоря уже о различиях в функциональной нагрузке. Пальцевые формулы конечностей мышей, в отличие от фаланговых формул не определены. Всё указанное диктует необходимость точной количественной оценки структур кисти и стопы лабораторных мышей в целом для определения степени их морфологичекой эквивалентности аналогичным анатомическим структурам человека.

1.2. Значение пальцевых индексов для оценки биологических и

поведенческих характеристик человека и животных

Под пальцевым 2D:4D индексом в современной морфологии понимают соотношение длин II и IV пальцев кисти, измеренных от середины наиболее проксимальной кожной борозды, лежащей в основании пальца, до кончика пальца. Индекс рассчитывается путём деления значения длины второго пальца на значение длины четвертого пальца. Термин «пальцевой индекс» впервые был употреблен английским психологом Джоном Теодором

Мэннингом в 1998 году [114], поэтому некоторые авторы называют его «индексом Мэннинга». Д. Мэннингу не принадлежит приоритет в описании соотношения пальцев на руках человека. В научной литературе конца 1800-х гг. уже есть записи о сравнении длин второго и четвертого пальцев кисти мужчин и женщин, в частности о том, что второй палец имеет меньшую или равную длину относительно четвертого пальца [28]. В 1930 г. было проведено исследование результатом, которого стало выявление статистически значимых половых различий в соотношении длин второго и четвертого пальцев кисти [77]. Научный интерес к этой теме вновь возник благодаря вышеуказанной работе Д. Мэннинга. В ней автор сообщает о корреляции соотношения длин 2-го и 4-го пальцев рук с различными физиологическими показателями, в частности, что соотношение длин 2-го и 4-го пальцев может быть индикатором уровня Тст крови в пренатальном периоде развития. В свою очередь, уровень последнего определяет соответствующее развитие мозга и связанных с этим особенностей поведения и некоторых полоролевых психологических признаков.

Публикация работы Д. Мэннинга вызвала активный интерес очень многих исследователей разных областей знаний. Оказалось, что низкий пальцевой индекс второго и четвертого пальцев характерен для большинства представителей мужской части населения, а высокий - для представителей женской части [77; 114]. Наибольшее внимание сконцентрировалось на взаимосвязи между пальцевыми индексами и психологическими особенностями [115]. Пальцевой индекс связывают с психологическими особенностями личности, включая сексуальную ориентацию [42], агрессию [26]. Как предполагает ряд авторов, низкий пальцевой индекс является результатом высокого уровня андрогенного влияния или повышенной чувствительности тканей к андрогенам в эмбриональном развитии [109, 111]. Пренатальное влияние мужских половых гормонов на плод имеет свое отражение в дальнейшем поведении в течение всей жизни человека, так и

лабораторных животных [56, 157]. Люди, которые во время своей внутриутробной жизни подвергались воздействию высокого уровня андрогенов, в дальнейшем более агрессивны [35, 148]. Девочки, которые в пренатальный период подвергались влиянию высокого уровня андрогенов, проявляют типично мужское игровое поведение, низкий гетеросексуальный интерес и более мужскую сексуальную идентичность [85]. У мышей наблюдается аналогичный поведенческий эффект в зависимости от внутриутробного положения плода в матке. Самки потомства, находящиеся в период внутриутробного развития среди плодов мужского пола, по мнению исследователей, подвергаются повышенному андрогенному влиянию. В постнатальной жизни они демонстрируют мужское сексуальное поведение и агрессивность, чем самки находящиеся во время внутриутробного развития среди плодов женского пола [55, 157,189,188].

Сведения о маскулинизирующем и дефиминизирующем эффекте андрогенов, которые участвуют в соматической дифференцировке пола, ранее появлялись в научной литературе [40]. Половой диморфизм пальцевого индекса 2D:4D обнаружен у человекообразных обезьян [120, 146], у лабораторных мышей [44, 111], но не в исследовании Bailey et al. [2005], у лесных мышей [104], у зебровых зябликов [45], но не в исследовании Forstmeier [2005], у фазанов [158]. У человека половой диморфизм в соотношении второго и четвертого пальцев был отмечен еще в публикациях конца 1800-х гг. [69, 28, 77], также известно, что его половые различия стабилизируются в возрасте двух лет [114]. Отсюда следует, что уровень пренатальных андрогенов может отражаться не только на морфогенезе мозга и поведении в постнатальном периоде жизни, но также на половом диморфизме форм и размеров конечностей, в том числе на пальцевых формулах и пальцевых индексах. Действительно, по данным многих исследователей, было установлено, что значения пальцевого индекса тесно вазимосвязаны с половым поведением и соотношением числа представителей

разного пола в потомстве, как у людей, так и у животных [42, 194]. Пальцевой индекс коррелирует с сексуальной ориентацией и уровнем агрессии только у мужчин [43, 115, 121, 26]. Установлено также, что агрессивное поведение и пальцевой индекс коррелируют с тендерной, социальнно-ролевой идентичностью (маскулинностью-фемининностью) [63], доминантностью [133], способностями и достижениями [115], когнитивными и личностными чертами [24]. К сожалению, влиянием исключительно уровня пренатальной андрогенизации эти факты объяснить в настоящее время не представляется возможным.

Половой диморфизм в пальцевом индексе человека проявляется уже на 9-й неделе эмбрионального периода [110]. В исследовании Бурковой [2008] обнаружены его значимые половые различия, мальчики при этом имеют более высокие оценки по физической агрессии, а девочки имеют более высокие оценки по вербальной агрессии, гневу и враждебности. Басс и Перри [47], Бэйли и Херд [26] в аналогичных исследованиях заметили, что мужчины и женщины имеют значимые различия по пальцевому индексу, шкалам враждебности, вербальной и физической агрессии одновременно, но не по шкале гнева.

Одним из вариантов проверки гипотезы о пренатальном влиянии андрогенов на пальцевой индекс, является его измерение у людей перенесших явное пренатальное воздействие высокого уровня андрогенов, например с врожденной гиперплазией коры надпочечников. Исследования 2D:4D пальцевого индекса у этих людей показали, что как мужчины, так и женщины с врожденной гиперплазией надпочечников имеют более низкое его значение, чем не страдающие этим заболеванием [43]. Ряд исследований был посвящен изучению взаимосвязей спортивных способностей и пальцевого индекса человека [141, 112, 115]. Установлено также, что люди с алкогольной зависимостью имеют низкий пальцевой индекс 2D:4D по

сравнению с контрольной группой людей, особенно эта тенденция проявляется на правой руке [95].

Таким образом, такой относительно простой анатомо-морфологический признак, как индекс соотношения длины указательного и безымянного пальцев кисти, у человека является по результатам проанализированных нами исследований достоверным маркером ряда биологических, психологических тендерных особенностей. С учётом раннего проявления выраженного полового диморфизма в его значениях можно предположить, что у взрослого человека этот показатель является своеобразным морфогенетическим импринтом пренатально обусловленного влиянием стероидных гормонов роста и развития дистальных отделов конечностей других органов.

1.3. Лабораторные модели для исследования 2D:4D Digit Ratio (отношения длины второго пальца к длине четвёртого)

В поисках наиболее адекватной универсальной лабораторной модели 2D:4D индекса были исследованы конечности животных разных таксономических классов: земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, методы измерения длины пальцев при этом существенно различались. В табл. 1 перечислены отдельные исследованные виды животных и значения их 2D:4D пальцевых индексов на конечностях. Rubolini с соавт. впервые исследовали пальцевые соотношения 2D:3D, 3D:4D и 2D:4D на передних конечностях яйцекладущих ящериц (табл. 1). Авторы использовали музейные образцы видов Podareis muralis Laurenti и Mabuya planifrons Peters 1878, зафиксированные в 75% спиртовом растворе. У вида Podareis muralis Laurenti статистически значимые половые различия обнаружили в соотношении 2D:4D на передних конечностях [147].

Таблица 1

Значения 20:4Э пальцевого индекса у животных разных видов по данным разных исследователей

№ № Таксономические единицы Животные Животные Номер

п/п женского пола мужского пола ссылки

Класс Семейство Вид (линия, подвид) правая левая правая левая

1 Земноводные Древолазы Oophaga pumilio 1,050 1,032 1,100 1,095

2 Crausgastor bransfordii 1,072 1,014 1,059 1,102 [53, 66]

3 Anolis humilis 0,602 0,614 0,571 0,571

4 Пресмыкающиеся Настоящие ящерицы Anolis limifrons 0,500 0,489 0,483 0,476

5 Podarcis muralis 0,605 0,598 0,639 0,635 [156]

6 Сцинковые Mabuya planifrons 0,725 0,721 0,713 0,713

7 Воробьиные Passer domesticus 0,897 0,895 0,924 0,919

8 Ласточковые Tachycineta bicolor 0,902 0,961 0,944 0,965 [108]

9 Птицы Попугаи Melopsittacus undulatus 0,710 0,685 0,705 0,761

10 Фазановые Gallus domesticus 0,874 0,853 0,881 0,869

11 Phasianus colchicus 0,815 0,830 0,860 0,840 [1581

12 Вьюрковые ткачики Taeniopygia guttata c. 0,840 nd 0,890 nd Г451

13 Apodemus sylvaticus 0,963 0,963 0,956 0,957 [104]

14 Mus musculus Linnaeus 0,994 0,985 0,973 0,978 [44]

15 Mus musculus Linnaeus (D2) 1,08 1,07 1,10 1,07

16 Mus musculus Linnaeus (B6) 1,06 1,04 1,07 1,06

17 Млекопитающие Mus musculus Linnaeus (A) 1,05 1,04 1,03 1,05

18 Мышиные Mus musculus Linnaeus (FVB) 1,03 1,06 1,04 1,04 [27]

19 Mus musculus Linnaeus (BALB) 1,03 1,03 1,02 1,03

20 Mus musculus Linnaeus (129) 1,02 1,04 1,045 1,01

21 Mus musculus Linnaeus (BTBR) 1,02 1,03 1,01 1,015

22 Mus musculus Linnaeus (C3H) 1,02 1,02 0,99 1,04

23 Rattus norvegicus 1,040 1,080 1,090 1,130 [176]

Таблица 1 (продолжение)

№№ п/п Таксономические единицы Животные женского пола Животные мужского пола Номер ссылки

Класс Семейство Вид (линия, подвид) правая левая правая левая

25 Млекопитающие Беличьи Tamiasciurus hudsonicus 0,990 0,970 0,960 0,980 [79]

26 Гоминиды Hylobates lar 1,С 67 1,064 [134]

Nomascus leucogenys 1,020 1,008

27 Hylobates pileatus 1,113 1,068

28 Symphalangia syndactylus 1,051 1,021

29 Gorilla gorilla 0,907 0,928

30 Pan paniscus 0,930 0,924

31 Pan troglodytes 0,917 0,898

32 Pongo pygmaeus 0,889 0,869

33 Мартышковые Cercopithecus aethiops 0,829 0,824

34 Cercopithecus diana 0,899 0,884

35 Cercopithecus Ihoesti 0,886 0,853

36 Cercopithecus mona 0,893 0,841

37 Cercopithecus neglectus 0,854 0,821 [134]

38 Colobus guereza 0,790 0,781

39 Macaca fascicularis 0,832 0,839

40 Macaca fuscata 0,822 0,850

41 Macaca mulatta 0,822 0,813

42 Macaca nigra 0,820 0,848

43 Mandrillus leucophaeus 0,820 0,875

44 Mandrillus sphinx 0,856 0,823

45 Papio hamadrylas 0,862 0,854

46 Presbytis melalophos 0,758 0,799

47 Trachypithecus francoisi 0,791 0,776

48 Trachypithecus obscura 0,792 0,798

К)

Таблица 1 (продолжение)

№№ Таксономические единицы Животные Животные Номер

п/п женского пола мужского пола ссылки

Класс Семейство Вид (линия, подвид) правая левая правая левая

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Фомина, Анастасия Владимировна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Беляев Н. Г. Особенности метаболизма кальция в условиях гиперандрогении/ Н.Г. Беляев, Е.Г. Болотова// Сибирский медицинский журнал. - 2012. - №1. -с.26-29.

2. Беляева Л.Е. Медицинские и социальные аспекты внутриматочного программирования заболеваний человека / Л.Е. Беляева, В.И. Шебеко, С.А. Беляев // Вестник ВГМУ. - 2009. - том 8. - №2. - с.1-23.

3. Буркова В.Н. Пальцевой индекс, агрессия и личностные черты у российских подростков / В.Н. Буркова // Вестник НГУ. Серия: Психология. -2008. - Т. 2, вып. 2. - С. 79-84.

4. Волоцкой М.В. Новый способ антропологической характеристики дистального профиля кисти / М.В. Волоцкой // Антропологический журнал. -1932. -№ 1. - С. 113 - 117.

5. Воробьёв В.П. Анатомия человека. Т.1. / В.П. Воробьёв. - М.: Госмедгиз, 1932. - 702 с.

6. Емельянов C.B. Гетерохронии в закладке и темпе развития органов позвоночных и их связь с условиями развития животных / C.B. Емельянов // Труды VI Всесоюзн. съезда анат., гистол. и эмбриол., Киев, 8-14 июля 1958 г.- Т. 1.- Харьков, 1961. - С. 57-63.

7. Западнюк И.П. Лабораторные животные. Разведение содержание, использование в эксперименте. 3-е изд., пер. и доп. / Западнюк И.П. [и др.]. -Киев, Вища школа, 1983.- 383 с.

8. Кабак СЛ. Пренатальный морфогенез конечностей человека и белой крысы в норме и при врожденных редукционных пороках развития: Автореф. дисс. д-ра мед. наук / С.Л. Кабак - М., 1991. - 35 с.

9. Кушлинский Н.Е. Метаболизм и механизм действия андрогенов / Н.Е. Кушлинский, В.Г. Дегтярь. - М.: Издательство РАМН. - 2005. 182 с.

10. Мамедова Н.Ф. Тактика ведения беременных с гиперандрогенией / Н.Ф. Мамедова, М.М. Амирсаланова, Е.А. Соснова // проблемы женского здоровья. -2011. - № 1. - том 6. - с. 67-73.

11. Манзий С.Ф. Запястье млекопитающих в свете эволюции и функции их грудных конечностей / С.Ф. Манзий // Труды VI Всесоюзного съезда анат., гист. и эмбриол. - Харьков, 1961. - С. 447-451.

12. Мейнуоринг У. Механизмы действия андрогенов / У. Мейнуоринг. -М., 1979.-224

13. Науменко Е.В. Онтогенетические и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса / Е.В. Науменко, М. Вигапг, A.JI. Поленов - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1990. - 230с.

14. Ноздрачев Е.Д. Анатомия крысы / Е.Д. Ноздрачев, Е.А. Поляков. -СПб.: Лань,-2001.-40с.

15. Резников А.Г. Физиологические аспекты рецепции андрогенов / А.Г. Резников // Физиология гормональной рецепции. Л., 1986. - С. 140-164.

16. Резников АГ. Пренатальный стресс и нейроэндокринная патология монография / А. Г. Резников, В. П. Пишак, Н. Д. Носенко и др.; ред. А. Г. Резников: Медакадем1я. - 2004. - 318 с.

17. Ромер А.Ш. Анатомия позвоночных: пер. с англ.- Т. 1. / А.Ш. Ромер, Т.С. Парсонс - М.: Мир, 1992.- 358 с.

18. Хайруллин P.M. Анатомо-морфометрические закономерности изменчивости формы пальцев кисти человека и её взаимосвязи с дерматогоифическим узором: Дисс. На соиск. док. мед. наук / P.M. Хайруллин. - Ульяновский гос. ун-т. - Москва, 2003. - 356 с.

19. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И.И. Шмальгаузен. - Гос. изд-во «Советская наука», 1947. - С. 185-186.

20. Abu E.O. The localization of androgen receptors in human bone / Abu E.O. Abu, A. Horner, V. Kusec, J.T. Triffitt, J.E. Compston // J. Clin. Endocrinol. Metab., 1997. - Vol. 82. - P. 3493-3497.

21.Acampora D. The human Hox gene family / D. Acampora, M. Esposito, A. Faiella, M. Pannese, E. Migliaccio, F. Morelli, A. Stornaiouolo, V. Nigro, A. Simeone, E. Boncinelli //Nucl.Acids Res. - 1989. - Vol. 17. - P. 10385-10404.

22. Advani S. Dexamethasone suppresses in vivo levels of bone collagen synthesis in neo- natal mice / S. Advani, D. LaFrancis, E. Bogdanovic, P. Taxel, L.G. Raisz, B.E. Kream // Bone. - 1997. - Vol. 20. - P. 41-46.

23. Androcur, Androcur Depot / Androcur Product monography. Canada. - Bayer Inc. -2011.-p. 30.

24.Austin E.J. A preliminary investigation of the associations between personality, cognitive ability and digit ratio / E.J. Austin, J.T. Manning, K. Mclnroy, E. Mathews // Personality and Individual Differences. - 2002. - Vol. 33. P. 1115-1124.

25. Bab I.A. Micro-Tomographic Atlas of the Mouse Skeleton. / I.A. Bab, C. Hajbi-Yonissi, Y. Gabet, R. Miiller - Springer, 2007. - P. 146, 184.

26.Bailey A.A. Digit ratio (2D:4D) and behavioral differences between inbred mouse strains / A.A. Bailey, D. Wahlsten, P.L. Hurd // Genes. Brain Behav., 2005. -Vol.4.-P. 318-323.

27.Bailey A.A. Finger length ratio (2D:4D) correlates with physical aggression in men but not in women / A.A. Bailey, P.L. Hurd // Biological Psychology. - 2005. -Vol. 68.-P. 215-222.

28.Baker F. Anthropological notes on the human hand / F. Baker // Am Anthropol. - 1888.-Vol. l.-P. 51-76.

29.Barker D JP. Fetal and placental size and risk of hypertension in adult life / D.JP Barker, C. Osmond, S. Simmonds // Br Med J. - 1990. - Vol. 301. - P. 259262.

30.Bass S. The differing tempo of growth in bone size, mass, and density in girls is region-specific / S. Bass, P.D. Delmas, G. Pearce, E. Hendrich, A. Tabensky, E. Seeman // J. Clin. Invest. - 1999. - Vol. 104 . - P. 795-804.

31.Bellows C.G. Physiological concentrations of glucocorticoids stimulate formation of bone nodules from isolated rat calvaria cells in vitro / C.G. Bellows, J.E. Aubin, J.N. Heersche // Endocrinology. - 1987. - Vol. 121. - P. 1985-1992.

32.Benediktsson R. Glucocorticoid exposure in utero: new model for adult hypertension / R. Benediktsson, R.S. Lindsay, J. Noble, J.R. Seckl, CRW Edwards //Lancet - 1993.-Vol. 341. - P. 339-341.

33.Ben-Hur H. Estrogen, progesterone and testosterone receptors in human fetal cartilaginous tissue: immunohistochemical studies / H. Ben-Hur, H.H. Thole, A. Mashiah, V. Insler, V. Berman, E. Shezen, D. Elias, A. Zuckerman, A. Ornoy // Calcif .Tissue Int. - 1997. - Vol. 60. P. 520-526.

34.Benz DJ. High-affinity androgen binding and androgenic regulation of alpha 1(1)- procollagen and transforming growth factor-beta steady state messenger ribonucleic acid levels in human osteoblast-like osteosarcoma cells / D.J. Benz, M.R Haussler, M.A. Thomas, B. Speelman, B.S. Komm // Endocrinology. - 1991. -Vol. 128. P. 2723-2730.

35.Berenbaum S.A. Early androgen effects on aggression in children and adults with congenital adrenal hyperplasia / S.A. Berenbaum, J.M. Reinisch // Psychoneuroendocrinology. - 1997. - Vol. 22. - P. 505-515.

36. Blanchard O. Age-dependent responsiveness of rabbit and human cartilage cells to sex steroids in vitro / O. Blanchard, L. Tsagris, R. Rappaport, G. Duval-Beaupere, M. Corvol // J. Steroid Biochem. Mol. Biol. - 1991. - Vol. 40. - P. 711-716.

37.Bord S. Estrogen receptors a and (3 are differentially expressed in developing human bone / S. Bord, A. Horner, S. Beavan, J. Compston // J Clin Endocrinol. Metab. - 2001. - Vol. 86. - P. 2309-2314.

38.Bouillon R. Estrogens are essential for male pubertal periosteal bone expansion / Bouillon R. Bex M, Vanderschueren D, Boonen S // J. Clin. Endocrinol. Metab. -2004. - Vol. 89. -P. 6025-6029.

39.Braidman I.P. Localization of estrogen receptor (3 protein expression in adult human bone / I.P. Braidman, L. Hainey, G. Batra, P.L. Selby, P.T. Saunders, J.A. Hoyland // J. Bone Miner. Res. -2001. - Vol. 16. - P.214-220.

40. Breedlove S.M. The orthodox view of sexual differentiation of the brain / S.M. Breedlove, B.M. Cooke, C.L. Jordan // Brain Behav. Evol. - 1998. - Vol. 54. - P. 8-14.

41.Brown R.W. Human placental 1 lb-hydroxysteroid dehydrogenase: evidence for and partial purification of a distinct NAD-dependent isoform / R.W. Brown, K.E. Chapman, CR.W. Edwards, J.R. Seckl // Endocrinology. - 1993. -Vol. 132. -P.2614-2621.

42.Brown W.M. Differences in finger length ratios between self-identified "butch" and "femme" lesbians / W.M. Brown, C.J. Finn, B.M. Cooke, M.J. Breedlove // Arch. Sex. Behav. - 2002. - Vol. 31. - P. 123-127.

43.Brown W.M. Masculinized finger length patterns in human males and females with congenital adrenal hyperplasia / W.M. Brown, M. Hines, B.A. Fane, S.M. Breedlove // Hormones and Behavior. - 2002. - Vol. 42. - P. 380-386.

44.Brown W.M. Sexual dimorphism in digit-length ratios of laboratory mice / W.M. Brown, C.J. Finn, S.M. Breedlove // Anat. Rec. - 2002. - Vol. 267. - P. 231-234.

45.Burley N.T. Digit ratio varies with sex, egg order and strength of mate preference in zebra finches / N.T. Burley, V.S. Foster // Proc. R. Soc. Lond. B. -2004. -Vol. 271. - P. 239-244.

46.Burley R.W. The avian egg: chemistry and biology / R.W. Burley, D.V. Vahedra // New York: Wiley. - 1989 . - P. 35-37

47.Buss A.H. The Aggression Questionnaire / A.H. Buss, M. Perry // Journal of Personality and Social Psychology. - 1992. - Vol. 63. - P. 452-459.

48.Callegari C. Anogenital ratio: measure of fetal virilization in premature and full-term newborn infants / C. Callegari, S. Everett, M. Ross, J.A. Brasel // J. Pediatr. - 1987. - Vol. 111. - P. 240-243.

49.Canalis E. Effect of glucocorticoids on type I collagen synthesis, alkaline phosphatase activity, and deoxyribonucleic acid content in cultured rat calvariae / E. Canalis // Endocrinology. - 1983. - Vol. 112. - P. 931-939.

50.Canalis E. Glucocorticoid-induced osteoporosis: summary of a workshop / E. Canalis, A. Giustina // J. Clin. Endocrinol. Metab. - 2001. - Vol. 86. - P. 56815685.

51.Canalis E. Mechanisms of glucocorticoid action in bone / E. Canalis, A.M. Delany // Ann. N.Y. Acad. Sci. - 2002. - Vol. 966. - P. 73-81.

52.Carrascosa A. Biological effects of androgens and identification of specific dihydrotestosterone-binding sites in cultured human fetal epiphyseal chondrocytes / A. Carrascosa, L. Audi, M.A. Ferrandez, A. Ballabriga // J. Clin. Endocrinol. Metab. - 1990.-Vol. 70.-P. 134-140.

53.Chang J.L. Sexual dimorphism in the second-to-fourth digit length ratio in Green Anoles, Anolis carolinensis (Squamata: Polychrotidae) from the southeastern United States / J.L. Chang, S. Doughty, J. Wade, M.B. Lovern // Canadian Journal of Zoology Chang J.L. - 2006. - Vol. 84. - P. 1489-1494.

54.Chen J.S. Gender-independent induction of murine osteoclast apoptosis in vitro by either estrogens or non-aromatizable androgens / J.S. Chen, T. Bellido, L. Han, G.B. Di Gregorio, R.L. Jilka, S.C. Manolagas // J. Bone Miner. Res . - 2001. -Vol. 16.-P. 159

55.Clark M.M. Prenatal influences on reproductive life history strategies / M.M. Clark, B.G.J. Galef // Trends in Ecology and Evolution. - 1995. - Vol. 10. - P. 151-153.

56.Cohen-Bendahan C.C.C. Prenatal sex hormone effects on child and adult sex-typed behavior: Methods and findings / C.C.C. Cohen-Bendahan, C. van de Beek, S. A. Berenbaum // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2005. - Vol. 29. -P. 353-384.

57. Colborn T., Bern H., Blair P. At al. (1998) Consensus Statement from Erice 'Wingspread' Conference, Italy III Toxicol. Ind. Health, 14, 1-8.

58.Collier F.M. Osteoclasts from human giant cell tumors of bone lack estrogen receptors / F.M. Collier, W.H. Huang, W.R. Holloway, J.M. Hodge, M.T. Gillespie, L.L. Daniels, M.H. Zheng, G.C. Nicholson // Endocrinology. - 1998. -Vol. 139.-P. 1258-1267.

59.Colvard D.S. Identification of androgen receptors in normal human osteoblast-like cells / Colvard DS, Eriksen EF, Keeting PE, Wilson EM, Lubahn DB, French FS, Riggs BL, Spelsberg TC // Proc. Natl. Acad. Sci.USA. - 1989. - Vol. 86. -P.854-857.

60.Condon J. Expression of Type 2 llb-Hydroxysteroid Dehydrogenase and Corticosteroid Hormone Receptors in Early Human Fetal Life / J. Condon, C. Gosden, D. Gardener, P. Nickson, M. Hewilson, A.J. Howie, P.M. Stewart // Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism.- 1998. - Vol. 83, No. 12.

61.Cook M. J. The Anatomy of the Laboratory Mouse / M. J. Cook // Laboratory Animals Centre Carshalton, Surrey, England. - 1965. - P. 6-7.

62.Corvol M.T. Evidence for a direct in vitro action of sex steroids on rabbit cartilage cells during skeletal growth: influence of age and sex / M.T. Corvol, A. Carrascosa, L. Tsagris, O. Blanchard, R. Rappaport // Endocrinology. - 1987. -Vol. 120. - P.1422-1429.

63.Csatho A. Sex role identity related to the ratio of second to fourth digit length in women / A. Csatho, A. Osvath, E. Bicsak, K. Karadi, J. Manning, J. Kallai // Biological Psychology. - 2003. - Vol. 62. - P. 147-156.

64.Czerwiec F.S. Absence of androgenmediated transcriptional effects in osteoblastic cells despite presence of androgen receptors / F.S. Czerwiec, J.J. Liaw, S.B. Liu, C. Perez-Stable, R. Grumbles, G.A. Howard, B.A. Roos, K.L. Burnstein // Bone. - 1997. - Vol. 21. - P. 49-56.

65.Dempster D.W. Bone histomorphometry in glucocorticoid-induced osteoporosis / D.W. Dempster // J. Bone Miner. Res. - 1989. - Vol. 4. - P. 137-141.

66.Direnzo G.V. Patterns of second-to-fourth digit length ratios (2D:4D) in two species of frogs and two species of lizards at La Selva, Costa Rica / G.V. Direnzo, J.L. Stynoski // Anat Rec (Hoboken). Apr. - 2012. - Vol. 295(4). - P. 597-603.

67. Duboule D. (1990). An up-date of mouse and human Hox genes nomenclature / D. Duboule, E. Boncinelli, E. De Robertis, M. Featherstone, P. Lonai, G. Oliver, F.H. Ruddle // Genomics. - 1990. - Vol. 7. - P. 458-459.

68. Duboule D. L'origine des doigts / D. Duboule, P. Sordino // La Recherche.-1997. - Vol. 296. - № 1.- P.66-69.

69.Ecker A. Some remarks about a varying character in the hands of humans / A. Ecker // Arch. Anthropol. - 1875. - Vol. 8. - P. 68-74.

70.Edwards CRW. Dysfunction of placental glucocorticoid barrier: link between fetal environment and adult hypertension? / CRW Edwards, R. Benediktsson, R.S. Lindsay, J.R. Seckl // Lancet. - 1993. - Vol. 341. - P. 355-357.

71.Eisenberg M.L. The Relantioship between Anogenital Distance, Fatherfood, and Fertility in Adult Men / M.L. Eisenberg, M.H. Hsieh, R.C. Walters, R. Krasnov, L.I. Lipshultz // PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6(5): 18973.

72.Fiorelli G. Functional estrogen receptors in a human preosteoclastic cell line / G. Fiorelli, F. Gori, M. Petilli, A. Tanini, S. Benvenuti, M. Serio, P. Bernabei, M.L. Brandi // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1995. - Vol. 92. - P. 2672-2676.

73. Forstmeier W. Quantitative genetics and behavioural correlates of digit ratio in the zebra finch. Proceedings: Biological Sciences / W. Forstmeier // The Royal Society. - 2005. - Vol. 272. - P. 2641-2649.

74.Foster P.M. Effects of phthalate esters on the developing reproductive tract of male rats / P.M. Foster, E. Mylchreest, K.W. Gaido, M. Sar // Hum. Reprod. Update.-2001.-Vol. 7.-P. 231-235.

75.Fransworth W.E. Roles of estrogen and SHBG in prostate physiology / W.E. Fransworth // Prostate. - 1996. - Vol. 28. - P. 17-23.

76.Gennari L. Aromatase activity and bone homeostasis in men / L. Gennari, R. Nuti, J.P. Bilezikian // J. Clin. Endocrinol. Metab. - 2004. - Vol. 89. - P. 58985907.

77.George R. Human finger types / R. George // Anat. Rec. - 1930. - Vol. 46. - P. 199-204.

78.Gil D. Male attractiveness and differential testosterone investment in zebra finch eggs / D. Gil, J. Graves, N. Hazon, A. Wells // Science. - 1999. - Vol. 286. -P. 126-128.

79.Gooderham K.L. Does 2D:4D predict fitness in a wild mammal? / K.L. Gooderham , A.I. Schulte-Hostedde // Canadian Journal of Zoology. - 2012. - Vol. 90(1).-P. 93-100.

80. Gray L.E. Effects of environmental antiandrogens on reproductive development in experimental animals / L.E. Gray , J. Ostby , J. Furr, C.J. Wolf, C. Lambright, L. Parks , D.N. Veeramachaneni, V. Wilson , M. Price , A. Hotchkiss, E. Orlando , L. Guillette // Hum Reprod Update. - 2001. - Vol. 7(3). - P. 248-64.

81. Gruber R. Expression of the vitamin D receptor, of estrogen and thyroid hormone receptor _ alpha - and beta-isoforms, and of the androgen receptor in cultures of native mouse bone marrow and of stromal/ osteoblastic cells / R. Gruber, K. Czerwenka, F. Wolf, G.M. Ho, M. Willheim, M. Peterlik // Bone. -1999. - Vol. 24. - P. 465-473.

82.Gunhan M. Estrogen and progesterone receptors in the peripheral giant cell granulomas of the oral cavity / M. Gunhan, O. Gunhan, B. Celasun, M. Mutlu, H. Bostanci // J. Oral. Sci. - 1998. - Vol. 4 . P. 57-60.

83.Herault Y. Ulnaless (Ul), a regulatory mutation inducing both loss-of-function and gain-offunction of posterior HoxD genes / Y. Herault, N. Fradeau, J. Zakany, D. Duboule // Development. - 1997. - Vol. 124. - P. 3493-3500.

84.Hines M, Johnston KJ, Golombok S, Rust J, Stevens M, Golding J, et al. Prenatal stress and gender role behavior in girls and boys: a longitudinal, population study. Horm Behav 2002;42:126-34.

85.Hines M. Androgen and psychosexual development: Core gender identity, sexual orientation, and recalled childhood gender role behavior in women and men with congenital adrenal hyperplasia / M. Hines, C. Brook, G.S. Conway // Journal of Sex Research. - 2004. - Vol. 41. - P. 75-81.

86.Hofbauer L.C. Development and characterization of a conditionally immortalized human osteoblastic cell line stably transfected with the human androgen receptor gene / L.C. Hofbauer, K.C. Hicok, M.J. Schroeder, S.A. Harris, J.A. Robinson, S. Khosla // J Cell Biochem. - 1997. - Vol.66. - P.542-551.

87.Hotchkiss A.K. Prenatal Testosterone Exposure Permanently Masculinizes Anogenital Distance, Nipple Development, and Reproductive Tract Morphology in

Female Sprague-Dawley Rats / A.K. Hotchkiss, C.S. Lambright, J.S. Ostby, L. Parks-Saldutti, J.G. Vandenbergh, L.E. Jr Gray // J. Toxieological Sciences. -2007. - Vol.6. - №2. - P.335-345.

88.Hoyland J.A. Demonstration of estrogen receptor mRNA in bone using in situ reverse-transcriptase polymerase chain reaction / J.A. Hoyland, A.P. Mee, P. Baird, LP. Braidman, E.B. Mawer, A.J. Freemont // Bone. - 1997. - Vol.20. -P.87-92.

89.Hsieh M.H. Associations amonghypospadias, cryptorchidism, anogenital distance, and endocrine disruption / M.H. Hsieh, B.N. Brey er, M.L. Eisenberg, L.S. Baskin // Curr Urol Rep. - 2008. - Vol.9. - P. 137-142.

90.Hurd P.L. Intrauterine Position Effects on Anogenital Distance and Digit Ratio in Male and Female Mice / P.L. Hurd, A.A. Bailey, P.A. Gongal, R.H. Yan, J.J. Greer, S. Pagliardini // Arch Sex Behav. - 2008. - Vol.37. - P.9-18.

91.Kasperk C. Skeletal site-dependent expression of the androgen receptor in human osteoblastic cell populations / C. Kasperk, A. Helmboldt, I. Borcsok, S. Heuthe, O. Cloos, F. Niethard, R. Ziegler // Calcif Tissue Int. - 1997. - Vol.61. -P.464-473.

92.Kelce W.R. Environmental hormone disruptors: evidence that vinclozolin developmental toxicity is mediated by antiandrogenic metabolites / W.R. Kelce, E. Monosson, M.P. Gamcsik, S.C. Laws, L.E. Gray //Toxicol Appl Pharmacol. -1994.-Vol.126.-P.276.

93. Khayrullin R.M. Segmental 2:4 digit ratio. Unilateral, bilateral and hand-type differences in men. / R.M. Khayrullin // Homo. - 2011. - 62 (6):478-86.

94.Kondo T. Of fingers, toes and penises / T. Kondo, J. Za 'ka 'ny, J. Innis, D. Duboule, // Nature. - 1997. - Vol. 390, 29.

95.Kornhuber J. Low Digit Ratio 2D:4D in Alcohol Dependent Patients / J. Kornhuber, G. Erhard, B. Lenz, T. Kraus, W. Sperling, K. Bayerlein, T. Biermann, C. Stoesse // PLoS ONE. - 2011. - Vol.6. - №4el9332.

96.Kousteni S. Nongenotropic, sex-nonspecific signaling through the estrogen or androgen receptors: dissociation from transcriptional activity / S. Kousteni, T. Bellido, L.I. Plotkin, C.A. O'Brien, D.L. Bodenner, L. Han, K. Han, G.B. DiGregorio, J.A. Katzenellenbogen, B.S. Katzenellenbogen, P.K. Roberson, R.S. Weinstein, R.L. Jilka, S.C. Manolagas // Cell. - 2001. - Vol.104. - P.719-730.

97.Kousteni S. Reversal of bone loss in mice by nongenotropic signaling of sex steroids / S. Kousteni, J.R. Chen, T. Bellido, L. Han, A.A. Ali, C.A. O'Brien, L. Plotkin, Q. Fu, A.T. Mancino, Y. Wen, A.M. Vertino, C.C. Powers, S.A. Stewart, R. Ebert, A.M. Parfitt, R.S. Weinstein, R.L. Jilka, S.C. Manolagas // Science. -2002. - Vol.298. - P.843-846.

98.Krumlauf R. Hox genes in vertebrate development / R. Krumlauf // Cell. -1994.-Vol.78.-P.191-201.

99.Kusec V. Localization of estrogen receptor-a in human and rabbit skeletal tissues / V. Kusec, A.S. Virdi, R. Prince, J.T. Triffitt // J Clin Endocrinol Metab. -1998. - Vol.83. - P.2421-2428.

100. Langley E. Intermolecular NH2-/carboxyl-terminal interactions in androgen receptor dimerization revealed by mutations that cause androgen insensitivity/ E. Langley, J.A. Kemppainen, E.M. Wilson // J. Biol. Chem. - 1998. - Vol.273. - P. 82-101.

101. Lea C. Casodex (a nonsteroidal antiandrogen) reduces cancellous, endosteal, and periosteal bone formation in estrogen-replete female rats / C. Lea, N. Kendall, A.M. Flanagan // Calcif Tissue Int. - 1996. - Vol.58. - P.268-272.

102. Lee H. Timing of Prepubertal Androgen Administration May Have Different Effects on Future Fertility as Well as Penile Size in Normal Male Rats / H.Lee, M.H. Jin, H.J.Kang, C.H. Hong, W.J. Bang, K.K. Park, S.W. Han / J. Urology. -2010. - Vol.75. - P.979-984.

103. Lemons D. Genomic evolution of Hox gene clusters / D. Lemons, W. McGinnis // Science. - 2006. - Vol.313. - P. 1918-1922.

104. Leoni B. Sexual dimorphism in metapodial and phalanges length ratios in the wood mouse / B. Leoni, L. Canova, N. Saino. // Anat Rec. - 2005. -Vol.286A:

- P.955-961.

105. Lilley T. Maternal corticosterone but not testosterone level is associated with the ratio of second-to-fourth digit length (2D:4D) in field vole offspring (Microtus agrestis) / T. Lilley, T. Laaksonen, O. Huitu, S. Helle // Physiol. Behav.

- 2010. - Vol.99. - №4. - P.433^137.

106. Lipar J. L. Egg yolk layers vary in the concentration of steroid hormones in two avian species / J.L. Lipar, E.D.Ketterson, Jr V. Nolan, J.M. Castro // Gen. Comp. Endocrinol. - 1999. - Vol.115. -P.220-227.

107. Lipar J.L. Intraclutch variation in testosterone content of red-winged blackbird eggs / J.L. Lipar, E. D. Ketterson, Jr. V. Nolan. // Auk. - 1999. -Vol.116.-P.231-235.

108. Lombardo M.P. Digit Ratio in Birds / M.P. Lombardo, P.A. Thorpe, B.M. Brown, K. Sian // The Anatomical Record. - 2008. - Vol.291. - P. 1611-1618.

109. Lutchmaya S. 2nd to 4th digit ratios, fetal testosterone and estradiol / S. Lutchmaya, S. Baron-Cohen, P. Raggatt, R. Knickmeyer, J.T.Manning // Early Hum Dev. - 2004. - Vol.77. - P.23-28.

110. Malas M.A. Fetal development of the hand, digits and digit ratio (2D:4D) / M.A. Malas, S. Dogan, E.H. Evcil, K. Desdicioglu // Early Hum Dev. - 2006. -Vol.82.-P.469-475.

111. Manning J.T. Finger and toe ratios in humans and mice: implications for the aetiology of diseases influenced by Hox genes / J.T. Manning, M. Callow, P.E.Bundred // Med Hypotheses. - 2003. - Vol.60. - P.340-343.

112. Manning J.T. Second to fourth digit ratio and male ability in sport: implications for sexual selection in humans / J.T. Manning, R.P. Taylor // Evol Hum Behav.m -2001.- Vol.22. - P.61-69.

113. Manning J.T. The 2 nd:4th digit ratio, sexual dimorphism, population differences, and reproductive success: evidence for sexually antagonistic genes / J.T. Manning, L. Barley, J. Walton, D. Lewis-Jones, R.L. Trivers, D. Singh // Evolution and Human Behavior. - 2000. - Vol.21. - P. 163-183.

114. Manning J.T. The ratio of 2nd to 4th digit length and performance in skiing / J.T. Manning //Journal of sports medicine and physical fitness. - 2002. - Vol.42. -P.446-450.

115. Manning J.T. The ratio of 2nd to 4th digit length: A predictor of sperm numbers and concentrations of testosterone, luteinizing hormone and oestrogen / J.T. Manning, D. Scott, J. Wilson, D.I. Lewis-Jones // Hum. Reprod. - 1998. -Vol.13.-P.3000-3004.

116. Manning JT. Digit ratio: A Pointer to Fertility, Behavior and Health / J.T. Manning. - New Brunswick, NJ: Rutgers University Press. - 2002. - p. 173.

117. Mano H. Mammalian mature osteoclasts as estrogen target cells / H. Mano, T. Yuasa, T. Kameda, K. Miyazawa, Y. Nakamaru, M. Shiokawa, Y. Mori, T. Yamada, K. Miyata, H. Shindo, H. Azuma, Y. Hakeda, M. Kumegawa // Biochem Biophys Res Commun. - 1996. - Vol.223. - P.637-642.

118. Manolagas, S.C. Sex steroids and bone / S.C. Manolagas, S. Kousteni, R.L. Jilka // Recent Prog. Horm. Res. - 2002. - Vol.57. - P. 385-409.

119. Mantalaris A. Localization of androgen receptor expression in human bone marrow / A. Mantalaris, N. Panoskaltsis, Y. Sakai, P. Bourne, C. Chang, E.M. Messing, J.H. Wu // J. Pathol. - 2001. - Vol.193. - P.361-366.

120. McFadden D. Sex differences in the relative lengths of metacarpals and metatarsals in gorillas and chimpanzees / D. McFadden, M.S. Bracht // Hormones and Behavior. - 2005. - Vol.47. - P.99-111.

121. McFadden D. Relative lengths of fingers and toes in human males and females / D. McFadden, E. Shubel // J. Hormones and Behavior. - 2002. - Vol.42. - P.492-500.

122. Mclntyre M. H. The use of digit ratios as markers for perinatal androgen action / M.H. Mclntyre // Reproductive Biology and Endocrinology. - 2006. -Vol.2.-P. 10.

123. Mclntyre M.H. Index-to-ring finger length ratio (2D:4D) predicts levels of salivary estradiol, but not progesterone, over the menstrual cycle. / JF Chapman, SF Lipson, PT Ellison. // Am J Hum Biol 2007;19:434-6.

124. Mizuno Y. Immunocytochemical identification of androgen receptor in mouse osteoclast-like multinucleated cells / Y. Mizuno, T. Hosoi, S. Inoue, A. Ikegami, M. Kaneki, Y. Akedo, T. Nakamura, Y. Ouchi, C Chang, H. Orimo // Calcif Tissue Int. - 1994. - Vol.54. - P.325-32.

125. Moller A.P. Asymmetry, developmental stability and evolution / A.P. Moller, J.P. Swaddle JP. -Oxford Series in Ecology and Evolution. - 1997. - p. 302.

126. Morales-Otal A. The mild stress of chronic prenatal injections may have additive effects on drugs administered during pregnancy to alter brain sexual differentiation / A. Morales-Otal, J. Olayo-Lortia, C. Fernández-Soto, J. Velázquez-Moctezuma, A. Ferreira-Nuño // Neuro endocrinology letters. — 2010. — 31 (5).-p. 708.

127. Mortlock D.P. Evolution of N-terminal sequences of the vertebrate HOXA13 protein / D.P. Mortlock, P. Sateesh, J.W. Innis // Mamm. Genome.-2000.- Vol. 11.-№2.- P. 151-158.

128. Mortlock D.P. The molecular basis of hypodactyly (Hd): a deletion in HOXA13 leads to arrest of digital arch formation / D.P. Mortlock, L. Post, J.W. Innis //-Ibid. - 1996. - Vol. 13.- № 2.- P. 284-289.

129. Mortlock, D.P. Mutation of HOXA13 in hand-foot-genital syndrome / D.P. Mortlock, J.W. Innis // Nat. Genet. - 1997. - Vol. 15. - № 2. - P. 179-180.

130. Murphy B.E.P. Ontogeny of cortisol-cortisone interconversion in human tissues: a role of cortisone in human fetal development / B.E.P Murphy // J. Steroid Biochem. - 1981. - Vol.14. - P.811-817.

131. Nagao T. Intrauterine position and postnatal growth in Sprague Dawley rats and ICR mice / T. Nagao, K. Wada, M. Kuwagata, M. Nakagomi, C. Watanabe, S. Yoshimura//J. Reproductive Toxicology. 2004. - Vol.18. - P. 109-120.

132. Nakano Y. The receptor, metabolism and effects of androgen in osteoblastic MC3T3- El cells / Y. Nakano, I. Morimoto, O. Ishida, T. Fujihira, A. Mizokami, A. Tanimoto, N. Yanagihara, F. Izumi, S. Eto // Bone Miner. - 1994. - Vol.26. -P.245-259.

133. Neave N. Second to fourth digit ratio, testosterone, and perceived male dominance / N. Neave, S. Laing, B. Fink, J.T. Manning // Proceeding of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences. - 2003. - P.2167-2172.

134. Nelson E. Finger length ratios (2D:4D) in anthropoids implicate reduced prenatal androgens in social bonding / E. Nelson, S. Shultz // American Journal of Physical Anthropology. - 2010. - Vol.141. - №3. - P.395-405.

135. Nilsson O. Expression of ER, ER and AR in the human pubertal growth plate / O. Nilsson D. Chrysis, O. Pajulo, A. Boman, M. Hoist, J. Rubinstein, M.E. Ritzen, L. Savendahl // Program of the 84th Annual Meeting of The Endocrine Society, San Francisco, CA. - 2002. - p 439.

136. Noble B. Androgen receptors in bone-forming tissue / B. Noble, J. Routledge, H. Stevens, I. Hughes, W. Jacobson // Horm Res. - 1999. - Vol.51. -P.31-36.

137. Notelovitz M. Androgen effects on bone and muscle. / M. Notelovitz // Fertil. Steril. - 2002. - Vol.77 (Suppl. 4), S34±S41.

138. Notelovitz M. Overview of bone mineral density in postmenopausal women / M. Notelovitz // J. Reprod. Med. - 2002. - Vol.47. - P. 71-81.

139. Oursler M.J. Avian osteoclasts as estrogen target cells / M.J. Oursler, P. Osdoby, J. Pyfferoen, B.L. Riggs, T.C. Spelsberg // Proc Natl Acad Sci USA. -1991.-Vol.88.-P.6613-6617.

140. Oursler M.J. Human giant cell tumors of the bone (osteoclastomas) are estrogen target cells / M.J. Oursler, L. Pederson, L. Fitzpatrick, B.L. Riggs, T. Spelsberg // Proc Natl Acad Sci USA. - 1994. - Vol.91. - P.5227-5231.

141. Paul S.N. The Big Finger: the second to fourth digit ratio is a predictor of sporting ability in women / S.N. Paul, B.S. Kato, J.L. Hunkin, S. Vivekanandan, T.D. Spector // Br J Sports Med. - 2006. - Vol.40. - P.981-983.

142. Pederson L. Androgens regulate bone resorption activity of isolated osteoclasts in vitro / L. Pederson, M. Kremer, J. Judd, D. Pascoe, T.C. Spelsberg, B.L. Riggs, M.J. Oursler // Proc Natl Acad Sci USA. - 1999. - Vol.96. - P.505-510.

143. Pederson L. Evidence of a correlation of estrogen receptor level and avian osteoclast estrogen responsiveness / L. Pederson, M. Kremer, N.T. Foged, B. Winding, C. Ritchie, L.A. Fitzpatrick, M.J. Oursler // J Bone Miner Res. - 1997. -Vol.12.-P.742-752.

144. Peichel C.L. The mouse Ulnaless mutation deregulates posterior HoxD gene expression and alters appendicular patterning / C.L. Peichel, B. Prabhakaran, T.F. Vogt //J. Development. - 1997. - Vol.124. - P.3481-3492.

145. Pensler J.M. Osteoclasts isolated from membranous bone in children exhibit nuclear estrogen and progesterone receptors / J.M. Pensler, J.A. Radosevich, R. Higbee, C.B. Langman // J. Bone Miner Res. - 1990. - Vol.5. - P.797-802.

146. Peters M. Sex-specific finger-length patterns linked to behavioral variables: Consistency across various human populations / M. Peters, U. Tan, Y. Kang, L. Teixeira, M. Mandal // Perceptual and Motor Skills. - 2002. - Vol.94. - P. 171— 181.

147. Proctor N.S. Manual of ornithology: Avian Structure and Function / N.S. Proctor, P.J. Lynch // New Haven, CT: Yale University Press. - 1993. - p. 340.

148. Reinisch J.M. Prenatal exposure to synthetic progestins increases potential for aggression in humans / J.M. Reinisch // Science. - 1981. - Vol.21 l.n - P.l 171— 1173.

149. Ren S.G. Direct administration of testosterone increases rat tibial epiphyseal growth plate width / S.G. Ren, S. Malozowski, P. Sanchez, D.E. Sweet, D.L. Loriaux, F. Cassorla // Acta Endocrinol. - 1989. - Vol.121. - P.401-405.

150. Rickard D.J. Induction of rapid osteoblast differentiation in rat bone marrow stromal cell cultures by dexamethasone and BMP-2 / D.J. Rickard, T.A. Sullivan, B.J. Shenker, P.S. Leboy, I. Kazhdan // J. Dev Biol. - 1994. - Vol.161. - P.218-228.

151. Riggs B.L. Sex steroids and the construction and conservation of the adult skeleton / B.L. Riggs, S. Khosla, J. Melton // J. Endocr. Rev. - 2002. - Vol.23. -P.279-302.

152. Roberts RL, Zullo AS, Carter CS. Sexual differentiation in prairie voles: the effects of corticosterone and testosterone. Physiol Behav 1997;62:1379-83.

153. Rochira V. Skeletal effects of long-term estrogen and testosterone replacement treatment in a man with congenital aromatase deficiency: evidences of a priming effect of estrogen for sex steroids action on bone / V. Rochira, L. Zirilli, B. Madeo, C. Aranda, G. Caffagni, B. Fabre, V.E. Montangero, E.J. Roldan // Bone. - 2007. - Vol.40. - P. 1662-1668.

154. Romano M. Experimental manipulation of yolk testosterone affects digit length ratios in the ring-necked pheasant (Phasianus colchicus) / M. Romano, D. Rubolini, R. Martinelli, A.B. Alquati, N. Saino // J. Horm Behav. - 2005. - Vol.48. - P.342-346.

155. Roney J.R. Relative Digit lengths and testosterone levels in Guinea baboons / J.R. Roney, J.C.Whitham, M. Leoni, A. Bellem, N. Wielebnowski, D. Maestripieri // - Relative Hormones and Behavior. - 2004. - Vol.45. - P.285- 290.

156. Rubolini D. Sexual dimorphism in digit length ratios in two lizard species / D. Rubolini, F. Pupin, R. Sacchi, A. Gentilli, M. Zuffi, P. Galeotti, N. Saino // The anatomical record Part A Discoveries in molecular cellular and evolutionary biology. - 2006. - Vol.288. - №5. - P.491-497.

157. Ryan B.C. Intrauterine position effects / B.C. Ryan, J.G. Vandenbergh // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. - 2002. - Vol.26. - P.665-678.

158. Saino N. Increased egg estradiol concentration feminizes digit ratios of male pheasants (Phasianus colchicus) / N. Saino, D. Rubolini, M. Romano, G. Boncoraglio // Naturwissenschaften. - 2007. Doi: 10.1007/s00114-006-0188-9.

159. Saito H. Steroid formation in osteoblast-like cells / Saito H, Yanaihara T // J Int Med Res. - 1998. - Vol.26. - P. 1-12.

160. Salazar-Martinez E. Anogenital distance in human male and female newborns: a descriptive, cross-sectional study / E. Salazar-Martinez, P. Romano-Riquerl, E. Yanez-Marquez, M. P. Longnecker, M. Hernandez-Avila // Enviromental Health: A Global Access Science Sourse. - 2004. - Vol.3. -P.8.

161. Schwabl H. Hormonal regulation of begging behaviour In The evolution of begging competition, cooperation, and communication / H. Schwabl, J. Lipar // Dordrecht, The Netherlands: Kluwer. - 2002. - P. 221-224.

162. Schwabl H. Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds / H. Schwabl // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 1993. - Vol.90. - P.l 1446-11450.

163. Schwartz Z. Gender-specific, maturation-dependent effects of testosterone on chondrocytes in culture / Z. Schwartz, E. Nasatzky, A. Ornoy, B.P. Brooks, W.A. Soskolne, B.D. Boyan//Endocrinology. - 1994. - Vol.134. - P. 1640-1647.

164. Seeman E. Clinical review 137: Sexual dimorphism in skeletal size, density, and strength / E. Seeman / J. Clin Endocrinol Metab. - 2001. - Vol.86. - P.4576-4584.

165. Seeman E. From density to structure: growing up and growing old on the surfaces of bone / E. Seeman // J. Bone Miner Res. - 1997. - Vol.12. - P.509-521.

166. Sher L.B. Transgenic Expression of 11 P-Hydroxysteroid Dehydrogenase Type 2 in Osteoblasts Reveals an Anabolic Role for Endogenous Glucocorticoids in Bone / L.B. Sher, H.W. Woitge, D.J. Adams, G.A. Gronowicz, Z. Krozowski, J.R. Harrison, B.E. Kream // Endocrinology. - 2004. - Vol.145. - № 2. - P.922-929.

167. Simons N.G. In utero contiguity to males does not influence morphology, behavioral sensitivity to testosterone, or hypothalamic androgen binding in CF-1 female mice / N.G. Simons, A. Cologer-Clifford // Hormones and Behavior. -1991.-Vol.25.-P.518-530.

168. Smith E.P. Estrogen resistance caused by a mutation in the estrogen-receptor gene in a man / E.P. Smith, J. Boyd, G.R. Frank, H. Takahashi, R.M. Cohen, B. Specker, T.C. Williams, D.B. Lubahn, K.S. Korach // N Engl J Med. - 1994. -Vol.331. -P.1056-1061.

169. Somjen D. Regulation of proliferation of rat cartilage and bone by sex steroid hormones / D. Somjen, Y. Weisman, Z. Mor, A. Harell, A.M. Kaye // J Steroid Biochem Mol Biol. - 1991. - Vol.40. -P.717-723.

170. Sridhara R. Predictive value of sequential PSA changes in patients with hormone-refractory prostate cancer treated with suramin / R. Sridhara, M. Eisenberger, L. Reyno Et al. // Proc. Annu. Meet. Am. Soc. Clin. Oncol. (Abstr.) -1993.-№ 12 - P.713.

171. Stewart P. M. Type 2 llb-hydroxysteroid dehydrogenase in human fetal tissues / P.M.Stewart, B.A. Murry, J.I. Mason // J. Clin Endocrinol Metab. - 1994. -Vol.78.-P. 1529-1532.

172. Stewart P.M. 11 beta-Hydroxysteroid dehydrogenase / P.M. Stewart, Z.S. Krozowski //Vitam. Horm. - 1999. - Vol.57. - P.249-324.

173. Sunyer T. Estrogen's bone-protective effects may involve differential IL-1 receptor regulation in human osteoclast-like cells / T. Sunyer, J. Lewis, P. Collin-Osdoby, P. Osdoby // J. Clin. Invest. - 1999. - Vol.103. - P.1409-1418.

174. Swan S.H. Decrease in anogenital distance among male infants with prenatal phthalate exposure / S.H. Swan, K.M. Main, F. Liu, S.L. Stewart, R.L. Kruse, et al // Environ Health Perspect. - 2005. - Vol.113. -P.1056-1061.

175. Takeuchi M. Androgens directly stimulate mineralization and increase androgen receptors in human osteoblast-like osteosarcoma cells / M. Takeuchi, H. Kakushi, M. Tohkin // Biochem Biophys Res Commun. - 1994. - Vol.204. -P.905-911.

176. Talarovicova A. Testosterone enhancement during pregnancy influences the 2D:4D ratio and open field motor activity of rat siblings in adulthood / A. Talarovicova, L. Krskova, J. Blazekova // J. Horm. Behav. - 2009. - Vol.55. -P.235-239.

177. Tenenbaum H.C. Dexamethasone stimulates osteogenesis in chick periosteum in vitro / H.C. Tenenbaum, J.N. Heersche // J. Endocrinology. - 1985. -Vol.117. P.2211-2217.

178. Theiler K. The House Mouse Atlas of Embryonic Development / Theiler K. - Springer-Verlag new York. - 1989.-p. 178.

179. Thompson J. Disrupted amino- and carboxylterminal interaction of the androgen receptor are linked to androgen insensitivity / J. Thompson, F. Saatcioglu, O.A. Janne, J.J. Palvimo // Mol. Endocrinol. - 2001. - Vol.15. - P.923-935.

180. Turner R.T. Differential effects of androgens on cortical bone histomorphometry in gonadectomized male and female rats / R.T. Turner, G.K. Wakley, K.S. Hannon // J Orthop Res. - 1990. - Vol.8. - P.612-617.

181. van der Eerden B.C. Gender differences in expression of androgen receptor in tibial growth plate and metaphyseal bone of the rat / B.C. van der Eerden, N.P.

van Til, A.O. Brinkmann, C.W. Lowik, J.M. Wit, M. Karperien // Bone. - 2002. Vol.30.-P.891-896.

182. Van Der Eerden B.C. Sex steroid metabolism in the tibial growth plate of the rat / B.C. Van Der Eerden, J. Van De Ven, C.W. Lowik, M. Karperien // Endocrinology. - 2002. - Vol.143. - P.4048^1055.

183. Vanderschueren D. Androgens and bone / D. Vanderschueren, L. Vandenput, S. Boonen, M.K. Lindberg, R. Bouillon, C. Ohlsson // Endocr Rev. -2004. - Vol.25. - P.389^25.

184. Vanderschueren D. Aromatase inhibition impairs skeletal modeling and decreases bone mineral density in growing male rats / D. Vanderschueren, E. van Herck, J. Nijs, A.G. Ederveen, R. De Coster, R. Bouillon // Endocrinology. - 1997.

- Vol.138.-P.2301-2307.

185. Venken K. Sex hormones, their receptors and bone health / K. Venkeb, F. Callewaert, D. Vanderschueren // Osteoporos Int. - 2008. - 19 (11):1517-25.

186. Vidal O. Estrogen receptor specificity in the regulation of skeletal growth and maturation in male mice / O. Vidal, M.K. Lindberg, K. Hollberg, D.J. Baylink, G. Andersson, D.B. Lubahn, S. Mohan, J.A. Gustafsson, C. Ohlsson // Proc Natl Acad Sei USA. - 2000. - Vol.97. - P.5474-5479.

187. Vidal O. Expression and localization of estrogen reeeptor-ß in murine and human bone / O. Vidal, L.G. Kindblom, C. Ohlsson // J. Bone Miner Res. - 1999.

- Vol.14. -P.923-929.

188. vom Saal F.S. Sexual differentiation in litter bearing animals: Influence of sex of adjacent fetuses in utero / F.S. vom Saal // Journal of Animal Sciences. -1989. - Vol.67. - P. 1824-840.

189. vom Saal F.S. The intrauterine position phenomenon: Effects on physiology, aggressive behavior and population dynamics in house mice / F.S. vom Saal, I.K. Flannelly, R. Blanchard, D. Blanchard // Biological perspective on aggression New York: Alan R. Liss. - 1984. - P. 135 - 179.

190. Ward I.L. Differential effects of maternal stress on circulating levels of corticosterone, progesterone, and testosterone in male and female rat fetuses and their mothers / I.L. Ward, J. Weisz // Endocrinology 1984; 114:1635-44.

191. Weinstein R.S. The effects of androgen deficiency on murine bone remodeling and bone mineral density are mediated via cells of the osteoblastic lineage / R.S. Weinstein, R.L. Jilka, A.M. Parfitt, S.C. Manolagas // J. Endocrinology. - 1997. - Vol.138. -P.4013-4021.

192. Weinstock M. The long-term behavioural consequences of prenatal stress. / M.Weinstock //Neurosci Biobehav Rev. - 2008. - 32:1073-86.

193. Welsh M. Critical androgen-sensitive periods of rat penis and clitoris development. / M. Welsh, D.J. MacLeod, M. Walker, L.B. Smith, R.M. Sharpe // Int J Androl. - 2010. - Vol.33. - P. 144 - 152.

194. Williams T.J. Finger-length ratios and sexual orientation / T.J. Williams , M.E. Pepitone, S.E. Christensen, B.M. Cooke, A.D. Huberman, N.J. Breedlove, T.J. Breedlove, C.L. Jordan, S.M. Breedlove // Nature. - 2000. - Vol.30. - №404 (6777). - P.455-456.

195. Windahl S.H. Cellular distribution of estrogen receptor beta in neonatal rat bone / S.H. Windahl, M. Norgard, G.G. Kuiper, J.A. Gustafsson, G. Andersson // Bone. - 2000. - Vol.26. - P. 117-121.

196. Windahl S.H. Increased cortical bone mineral content but unchanged trabecular bone mineral density in female ERbeta(-/-) mice / S.H. Windahl, O. Vidal, G. Andersson, J.A. Gustafsson, Ohlsson // J Clin Invest. - 1999. - Vol. 104-P.895-901.

197. Wiren K. Homologous androgen receptor up-regulation in osteoblastic cells may be associated with enhanced functional androgen responsiveness / K. Wiren, E. Keenan, X. Zhang, B. Ramsey, E. Orwoll // J. Endocrinology. - 1999. -Vol. 140. -P.3114-3124.

198. Wiren K.M. Osteoblast differentiation influences androgen and estrogen receptor-alpha and -beta expression / K.M. Wiren, E.A. Chapman, X.W. Zhang // J. Endocrinology. - 2002. - Vol.175. - P.683-694.

199. Wiren K.M. Transcriptional up-regulation of the human androgen receptor by androgen in bone cells / K.M. Wiren, X. Zhang, C. Chang, E. Keenan, ES. Orwoll // Endocrinology. - 1997. - №138. - P.2291-2300.

200. Wolf C.J. Effects of Prenatal Testosterone Propionate on the Sexual Development of Male and Female Rats: A Dose-Response Study / C.J. Wolf, A. Hotchkiss, J.S. Ostby, G.A. LeBlanc, L.E. Gray // Jr Toxicological Scinces. -2002.-№65.-P.71-86.

201. Yan R.H.Y Digit ratio (2Dratio4D) differences between 20 strains of inbred mice / R.H.Y Yan, M. Bunning, D.Wahlsten, P.L. Hurd // PLoS ONE: 4(6):e5801. -2009.

202. Z. Zheng, Developmental basis of sexually dimorphic digit ratios / Z. Zheng, M.J. Cohn // - 2011

203. Zakany J. Hox genes in digit development and evolution / J. Zakany, D. Dudoule // Cell and Tissue Res. - 1999. - Vol. 296.-№ 1.- P. 19-25.

204. Zhou H, Glucocorticoid-dependent Wnt signaling by mature osteoblasts is a key regulator of cranial skeletal development in mice / W. Mak,R. Kalak, J. Street, C. Fong-Yee, Y. Zheng, C. R. Dunstan, M. J. Seibel // Development. - 2009. -№136. - P.427-436.

205. Zhuang Y.H. Subcellular location of androgen receptor in rat prostate, seminal vesicle and human osteosarcoma MG-63 cells / Y.H. Zhuang, M. Blauer, A Pekki, P. Tuohimaa // J Steroid Biochem Mol Biol, -1992. — №41. - P.693-696.