Наследственная изменчивость, индуцированная экзогенной ДНК у кукурузы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Васильева, Румяна Димова

• Васильева, Румяна Димова
• кандидат биологических наук
• 1985

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Васильева, Румяна Димова

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ИНДУЦИРОВАНИЮ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ У РАСТЕНИЙ ПРИ ПОМОЩИ ЭКЗОГЕН

НОЙ ДНК

1.1. Взаимодействие чужеродной ДНК с геномом высших растений

1.2. Генетические эффекты экзогенной ДНК.

1.3. Использование гамма-облученной пыльцы дня передачи наследственной информации . ;

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Исходный материал.

2.2. Методические вопросы выделения и анализа ДНК.

2.3. Методика работы с пыльцой

2.4. Способы воздействия экзогенной ДНК.

2.5. Методика постановки лабораторных и полевых опытов.

ГЛАВА 3. НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ИНДУЦИРОВАННАЯ ПРЕПАРАТАМИ ЭКЗОГЕННОЙ ДНК ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ НА ГЕНЕРА

ТИВНЫЕ КЛЕТКИ И СЕМЕНА КУКУРУЗЫ

3.1. Изучение и характеристика модели донор реципиент.

3.2. Влияние экзогенной ДНК на рост и развитие растений первого поколения.

3.3. Частота и спектр наследственных изменений /Mj-Mg/

ГЛАВА 4. ПРИМЕНЕНИЕ ОБЛУЧЕННОЙ ПЫЛЬЦЫ ДОНОРА ДЛЯ ИНДУЦИРОВАНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ У РЕЦИПИЕНТА 4.1. Оптимальные и критические дозы воздействия гамма-лучей на пыльцу.

4.2. Индуцированная изменчивость у реципиента в Мр Mg

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА И ОПИСАНИЕ НОВЫХ ФОРМ, ИНДУЦИРОВАННЫХ

ЭКЗОГЕННОЙ ДНК.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Наследственная изменчивость, индуцированная экзогенной ДНК у кукурузы»

В решениях ХХУ1 съезда КПСС и в Продовольственной программе СССР на период до 1990 года особое внимание уделяется развитию исследований по проблемам генной инженерии в селекции растений, усилению работ по созданию новых высокопродуктивных, устойчивых к неблагоприятным условиям возделывания, болезням и вредителям сортов и гибридов сельскохозяйственных культур.

Для осуществления этих сложных задач необходима разработка эффективных методов создания новых форм растений на основе достижений современной генетики. Селекция остро нуждается в новых идеях и методах , позволяющих внести качественные изменения в селекционный процесс.

Метод экспериментального мутагенеза в сочетании с половой гибридизацией позволяет значительно расширить генетическую изменчивость, обогатить генофонд и сократить время на получение ценного исходного материала. Однако эти традиционные методы ограничены прежде всего нескрещиваемостью видов, а также непредсказуемостью мутагенеза. Необходим поиск новых методов, и в этом плане большой интерес представляет метод генетической трансформации при помощи экзогенной ДНК, который хорошо изучен и широко применяется у микроорганизмов.

Изучение возможности переноса генетической информации по типу трансформации у растений занимает особое место. Решение этого вопроса имеет как теоретическое, так и практическое значение, в частности в селекции сельскохозяйственных растений. Так, внутривидовое разнообразие не всегда может обеспечить донорами таких признаков и свойств, которые имеются у других видов. Большинство возделываемых сельскохозяйственных культур нуждаются в существенном повышении устойчивости к экстремальным условиям среды, болезням, улучшении качества синтезируемого продукта. Например, известно, что запасные белки семян, определяющие их качество, не сбалансированы по аминокислотному составу у основных зерновых культур из-за недостатка одной или более незаменимых аминокислот.

Одним из направлений генетических манипуляций у растений является также перенос генов, контролирующих продуктивность, азотный и углеродный обмен и другие ценные признаки.

Однако результаты известных работ по генетической трансформации у растений весьма противоречивы, хотя и достигнуты определенные успехи. Необходимы дальнейшие исследования в этом направлении, чтобы выяснить реальные возможности трансформации как способа обмена генетической информации у растений.

Нуклеиновые кислоты, обладающие широким спектром биологического действия, представляют особый интерес и как мутагенный фактор. Изучение экзогенных ДНК как мутагенов обусловлено выявленными особенностями их действия на дрозофиле, а именно: экзогенные ДНК являются мутагенами более "мягкого" действия, не вызывающими крупных перестроек хромосом и обладающими специфичностью действия, вызывая повышенную мутабильность отдельных генов /I/. Изучение возможности индуцирования посредством экзогенной ДНК наследственных изменений у растений, в том числе и у одной из основных зерновых культур - кукурузы, широко возделываемой как в Советском Союзе, так и в Народной республике Болгарии, имеет важное значение в практической селекции.

Наряду с использованием экзогенных ДНК, выделенных химическим путем, перспективным по мнению ряда зарубежных исследователей является принципиально новый метод переноса генетической информации при помощи облученной высокими дозами радиации пыльцы, содержащей отдельные фрагменты ДНК. Использование пыльцы цветочных растений в качестве вектора ставит также ряд нерешенных задач.

Диссертационная работа посвящена изучению генетических эффектов экзогенной ДНК при воздействии на генеративные клетки и семена кукурузы.

В задачи исследований входило:

1. Разработка эффективных способов введения препаратов экзогенной ДНК в генеративные клетки и органы кукурузы.

2. Анализ индуцированных экзогенными ДНК наследственных изменений в связи с проблемой переноса наследственной информации у растений по типу генетической трансформации.

3. Изучение мутагенных эффектов экзогенной ДНК при различных способах воздействия на геном линии-реципиента.

4. Изучение возможности применения облученной пыльцы донора для индуцирования наследственной изменчивости у реципиента.

5. Генетическое изучение, оценка и отбор практически ценных форм растений кукурузы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Васильева, Румяна Димова

вывода

Г. Впервые проведено изучение наследственной изменчивости, индуцированной экзогенной ДНК дикорастущих сородичей кукурузы: теосинте, коикса при воздействии на генеративные, клетки и семена кукурузы линии ВС 2923. Создана и генетически изучена модель донор - реципиент с рядом контрастных морфологических и биохимических признаков.

2. Изучены способы воздействия экзогенной ДНК на генеративные органы и клетки кукурузы. Наиболее.'эффективным является способ инъекций ДНК в предварительно опыленные початки. При инкубировании пыльца разрушается, озерненность початков при этом очень низкая.

3. Изучено влияние препаратов ДНК на. рост и развитие растений первого поколения. Отмечено стимулирующее действие изологич-ной ДНК на высоту проростков в начальный период развития при повышенной всхожести семян. Хромосомные аберрации в зародышевых корешках выявлены только при воздействии гетерологичной тимусной ДНК с частотой 4,8$ при 1,2$ в контроле. Гомологичная и изологич-ная ДНК не вызывают нарушений в хромосомах.

4. Общая частота наследственных изменений в Mg-Mg при воздействии экзогенной ДНК теосинте превысила спонтанную мутабиль-ность реципиента в 5 раз и составила 24,3$.

5. Спектр наследственной изменчивости линии-реципиента в Мз-Мд под влиянием экзогенной ДНК представлен 16 типами наследственных изменений. При инъекциях в початок и воздействии на семена реципиента ДНК теосинте выявлены специфические наследственные изменения, фенотипически сходные с признаками донора, такие как пленчатый початок /0,15-1,47$/, измененная окраска /0,15$/, многопочатковость /0,29-2,21$/, уменьшенное количество рядов зерен /0,44-0,74$/, высокое содержание белка до 15,1-16,0$ /2,7$/. Можно предположить возможность передачи указанных наследственных изменений от донора к реципиенту по типу генетической трансформации.

6. Изучена наследственная изменчивость у реципиента линии кукурузы ВС 2923 под влиянием гамма-облученной пыльцы доноров -теосинте. и маркера Мангельсдорфа. С этой целью пыльца облучалась широким диапазоном доз /от 6,25 до 1000 Гр/. Установлено, что пыльца более радиочувствительна по сравнению с семенами и теряет фертильность при 50 Гр, а жизнеспособность на искусственной питательной среде - при 200 Гр.

7. Установлено, что при использовании гамма-облученной 2050 Гр пыльцы теосинте с низкой оплодотворяющей способностью изменяется наследование отдельных признаков в отдаленных гибридах /кукуруза х теосинте/. С частотой 6,25-19,04$ выявлены измененные растения, отличающиеся от донора, реципиента и половых гибридов. Использование для опыления кукурузы облученной пыльцы теосинте позволяет получать растения с неполным проявлением отдельных признаков дикорастущих сородичей.

8. Впервые установлена мутагенная активность облученной сверхлетальными дозами пыльцы /800-1000 Гр/. Присутствуя в смеси с необлученной пыльцой при оплодотворении, она вызывает с высокой частотой видимые мутации в геноме реципиента, в том числе мутации отдельных генов. В Mg с частотой 3,0-3,5$ выявлены наследственные изменения типа вогнутый эндосперм.

9. При использовании разрушенной гамма-лучами пыльцы маркера Мангельсдорфа /доза 1000 Гр/ выявлены с частотой 0,65$ маркерные изменения: сахарный тип эндосперма. Подобные изменения предположительно могли возникнуть в результате явления трансформации яйцеклетки, описанного на ряде культур.

10. В результате проведенных исследований выделены ценные формы растении, заслуживающие дальнейшего теоретического изучения и практического использования в мутационной селекции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе впервые проведено научение наследственной изменчивости, индуцированной экзогенной ДНК дикорастущих сородичей кукурузы при воздействии на генеративные органы и семена кукурузы. Изучена также возможность передачи наследственной информации от донора к реципиенту по типу генетической трансформации при помощи экзогенной ДНК и гамма-облученной высокими дозами пыльцы доноров.

С этой целью создана генетическая модель донор - реципиент с контрастными морфологическими, физиологическими и биохимическими признаками. В качестве доноров использованы дикорастущие сородичи кукурузы: теосинте, койке, а также маркер Мангельсдор-фа, маркированный по всем десяти, хромосомам рецессивными генами. В качестве реципиента использована скороспелая инбредная линия кукурузы ВС 2923. Такие маркерные признаки теосинте, как много-початковость, кустистость, количество рядов зерен, длина вегетационного периода наследуются промежуточно, т.е. наблюдается частичное или неполное доминирование. Признаки теосинте в случае переноса их в кукурузу можно легко обнаружить даже при промежуточном наследовании в связи с резкими различиями между ними. Доминантным является признак хорошо развитая пленчатость початка.

Предложенная модель позволяет с большой разрешающей способностью учитывать наследственные изменения многих полигенных морфологических и биохимических признаков /содержание сахара, белка, крахмала/, а также, ряда рецессивных генов, маркирующих все десять хромосом кукурузы.

В ходе исследований изучен ряд методических вопросов, касающихся выделения ДНК, способов ее воздействия на генеративные органы и. семена кукурузы, условий работы с пыльцой и другие. Отработаны способы воздействия препаратами экзогенной ДНК на генеративные клетки кукурузы. Лучшим среди изученных является инъекция экзогенной ДНК в початок спустя 2 ч после опыления. Завязывае-мость семян при этом способе, составляет 57,1$. Инъецированная таким способом экзогенная ДНК одновременно влияет на прорастающие пыльцевые трубки и яйцеклетки.

При инъекциях ДНК теосинте различной степени очистки от белка. и обработке предварительно замоченных семян отмечена стимуляция роста проростков в начальных этапах развития при повышенной всхожести семян. Эти исследования подтверждают данные других авторов о стимулирующем действии препаратов экзогенных ДНК на ряд сельскохозяйственных культур.

Показано отсутствие хромосомных аберраций в зародышевых корешках при воздействии, гомологичной и изологичной ДНК. Достоверное повышение от 4,8$ при 1,2$ в контроле отмечено в случае воздействия гетерологичной тимусной ДНК.

Изучена частота и: спектр наследственных изменений, индуцированных экзогенной ДНК при различных способах воздействия.

Впервые установлено мутагенное действие ДНК дикорастущего сородича кукурузы - теосинте. Общая частота наследственных изменений, индуцированных ДНК теосинте в Mg-Mg, составляет 24,3$, что в 5 раз выше спонтанного уровня мутирования. Спектр наследственных изменений, индуцированных ДНК теосинте, включает 16 типов по признакам окраски всходов и взрослых растений, признакам структуры листа и стебля, признакам структуры соцветий и початка, признакам струтуры эндосперма и зародыша, физиологическим признакам роста и развития, содержанию белка.

Показана способность экзогенной ДНК теосинте индуцировать доминантные мутации кукурузы.

Получены специфические наследственные изменения, фенотипи-чески сходные с признаками донора./теосинте/. Среди них такие, как пленчатый початок /частота 0,15-1,47%/, белое зерно /0,15%/, многопочатковость /0,29-2,21%/, уменьшенное количество рядв зерен /0,44-0,74%/, высокое содержание белка /2,7%/. Эти признаки являются маркерными и фенотипически сходными с признаками теосинте. Появление данных признаков у линии-реципиента нельзя объяснить биологическим засорением линии или спонтанным мутагенезом. Растения с отдельными признаками теосинте сохраняют фенотипичес-кое сходство с исходной линией, а частота их появления на несколько порядков выше спонтанного уровня мутирования. Их возникновение можно, по-видимому, объяснить явлением генетической трансформации, описанной рядом исследователей на высших растениях. Для получения обоснованных утверждений по данным исследований необходимо дополнительное изучение полученных изменений.

Изучена наследственная изменчивость при использовании облученной пыльцы доноров, а также возможность переноса генетической информации по типу "трансформации яйцеклетки". С этой целью пыльца облучалась широким диапазоном доз: гамма-лучей - от 6,25 до 1000 Гр. Установлено, что фертильность пыльца кукурузы теряет при дозе 50 Гр, а жизнеспособность на искусственной питательной среде - при 200 Гр. Всхожесть полученных семян при увеличении дозы облучения пыльцы резко снижалась и составила 15% при дозе 50 Гр /без облучения в контроле 98,5%/.

При опылении линии-реципиента пыльцой теосинте, облученной сравнительно высокими дозами гамма-лучей /20-50 Гр/, получены "неполные" половые гибриды с частотой 6,12-19,04%. Появление таких растений обусловлено скорее всего нарушениями нормального

Функционирования генов в облученной пыльце вследствие мутационных повреждений. Таким образом, установлено, что использование в гибридизации гамма-облученной пыльцы /20-50 Гр/ теосинте с низкой оплодотворяющей способностью изменяет наследования отдельных признаков в Ej /кукуруза х теосинте/ и позволяет получать растения с ослабленным неполным проявлением отдельных признаков дикорастущих сородичей.

Впервые установлено, что облученная высокими дозами /8001000 Гр/ и неспособная к оплодотворению пыльца, обладает мутагенной активностью. Присутствуя при оплодотворении она вызывает с довольно высокой частотой видимые мутации кукурузы, в том числе мутации отдельных генов /3,0-3,5$/.

Полученные мутационные изменения могли возникнуть в результате мутагенного действия на прорастающие необлученные пыльцевые аерна свободных радикалов и радиотоксинов, накапливающихся в облученной пыльце донора. В процессе прорастания необлученной пыльцы реципиента возможно включение в пыльцевые трубки отдельных фрагментов ДНК разрушенной облучением донорной пыльцы. Согласно гипотезе, высказанной С.М.Гершензоном, возможно, такие фрагменты могут существовать в виде эписом и оказывать мутагенное действие.

В геноме реципиента при использовании в качестве донора пыльцы маркера Мангельсдорфа, облученной дозой 1000 Гр и последующим доопылением, в Е-, с частотой 0,65$ выявлены изменения типа сахарный эндосперм. Это маркерный признак донора, контролируется геном suj, локализованным в 4-й хромосоме. Подобные изменения, мы предполагаем, могли возникнуть в результате явления трансформации яйцеклетки, описанного на ряде культур.

Поскольку в наших опытах учеты по многим маркерным генам не дали положительных результатов, полученные данные нуждаются в дальнейшем подтверждении.

В результате использования описанных нами способов индуцирования наследственной изменчивости на раннеспелой линии ВС 2923 получены ценные формы, отличающиеся повышенной продуктивностью, увеличенным количеством початков, высокорослые и другие, которые заслуживают использования в селекции раннеспелых гибридов кукурузы.

Важно отметить, что индуцированные экзогенной ДНК мутанты не имеют резких изменений и сохраняют в основном фенотип исходной линии. Установленная особенность ДНК индуцировать мутации по отдельным генам, не разрушая генома в целом, позволяет рекомендовать использование ДНК в качестве мутагенного фактора дня наследственного улучшения особо ценных сортов по отдельным признакам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Васильева, Румяна Димова, 1985 год

1. Гершензон С.М., Александров Ю.Н., Малюта С.С. Мутагенное действие ДНК и вирусов у дрозофилы. - Киев : Наук, думка,1975. -160 с.

2. Kleinhofs A., Behki R. Prospect for plant genome modification by nonconventional methods. Ann. Rev. Genet., 1977, v. II, N I, p. 79-Ю1.

3. Ledoux L., Huart R. Pate of exogenous bacterial deoxyribonucleic acids in barley seedlings. J. Mol. Biol., 1969, v. 43, N 1-3, p. 243-262.

4. Ledoux L., Huart R. Fate of exogenous DNA in Arabidopsis tha-liana : (Translocation and integration. Eur. J. Biochem., 1971, v. 23, N I, p. 96-108.

5. Ledoux L. Informative molecules in biological systems. Amsterdam, 1971. - 466 p.

6. Ledoux L., Huart R. Importance of DNA size for integration in plant materials. Physiol. Biochim., 1975, v. 83, N I,p.194-196.

7. Ledoux L. Fate of exogenous DNA in plants. In: Genetic manipulation with plant material. N.Y.- L., 1975, p.479-498.

8. Luyindula N., Ledoux L. On the fate of exogenously supplied bacterial DNA in soybean. Arch. Int. Physiol. Biochim., 1977, v. 85, N 5, P. I00I-I002.

9. Grandman-Rebel W., Hemleben V. Incorporation of T4 phage DNA into a specific DNA fraction from the higher plant Matthiola incana. Z. Naturforsch., 1976, Bd. 3IS, N 9, S. 558-564.

10. Bendich A. J., Pilner P. Uptake of exogenous DNA by pea seedlings and tobacco cells. Mutat. Res., 1971, v. 13, N 2,p. 199-214.

11. Kleinhofs A. DNA-hybridization studies of the fate of bacterial ША in plants. Ins Genetic manipulation with, plant material. N.Y.- L., 1975, p. 461-477.

12. Kleinhofs A., Eden P., Chilton M., Bendich A. On the question of the integration of exogenous bacterial ША into plant DNA. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1975, v. 72, N 7, p. 27482752.

13. Hanson R.S., Chilton M. On the question of integration of Ag-robacterium tumefaciens deoxyribonucleic acid by tomato plants. J. Bacterid., 1975, v. 56, IT 3, p. 1220-1226.

14. Kado C.I., Lurquin P.P. Studies on Agrobacterium tumefaciens. IV.Nonreplication of the bacterid DNA in mung bean (Phaseolus aureus). Biochem. and Biophys. Res. Communs, 1975, v. 64, IT 2, p. 175-183.

15. Cocking E.C. Genetic modification of plant cells : a reappra-isd. Nature, 1977, v. 266, N 5625, p. 13-14.

16. Stroun M., Anker P., Charles P. et d. Pate of bacterial deoxyribonucleic acid in Lycopersicum esculentum. Nature, 1966, v. 212, N 5060, p. 397-398.

17. Ledoux L., Huart R. The fate of exogenous DNA in living organisms. Biochim. et biophys. acta, 1967, v. 134, N I, p.209-211.

18. Ledoux L., Huart R. Integration and replication of DNA of M. lysodeikticus in DNA of germinating barley. Nature, 1968, v. 218, p. 1256-1259.

19. Картель H. А. Поглощение экзогенной гомологичной ДНК клетками растений. Молекуляр. биология, 1979, вып. 24, с. 65-71.

20. Картель Н. А. Эффекты экзогенной ДНК у высших растений. -Шнек : Наука и техника, 1981. 143 с.

21. Rebel W., Hemleben V., Seyffert W. Take of T4 phage ША in seedlings of Matthiola incana. Z. Naturforsch., 1973, Bd. 28S, S.473-W.

22. Kleinhofs A. Physical and biological studies of ША uptake by plants. In: Molecular genetic modification of eukaryotes. Hew York - San Francisco - London, 1977, p. 137-147.

23. Hotta Y., Stem H. Uptake and distribution of heterologous ША in living cells. In: Informative molecules in biological systems. Amsterdam : North-Holland, 1971, p. 176-186.

24. Stroun M., Anker P., Charles P. et al. Translocation of ШАof bacterial origin in Lycopersicum esculentum by ultracentri-fugation in caesium chloride gradient. Nature, 1967, v. 215, N 5Ю4, p. 975-976.

25. Anker P., Stroun M. Bacterial nature of radioactive ША found in tomato plants incubated in the presence of bacterial ША

26. H5. Nature, 1968, v. 219, N 5ИЗ, p. 932-933.

27. Kleinhofs A. Physical and biological studies uptake by plants.-In: Molecular genetic modification of eucaryotes. New York -San Francisko London, 1977, p. I37-I4-7.

28. Lurquin P.F., Behki R.M. Uptake of bacterial DNA by Chlamido-monas reinhardi. Mutat. Res., 1975, v. 29, N I, p. 35-51.

29. Larebeke N. van, Engler G., Holsters M. et al. Large plasmidin Agrobacterium tumefaciens essential for Grown gall inducing ability. - Nature, 1974, v. 252, IT 5537, p. I69-I7I.

30. Shell J. The use of the Ti-plasmid as a vector for the introduction of foreign ША into plants. In: Proc. A—th Int. Conf. Plant Pathol. Bact. Angers, 1978, v. I, p. II5-I26.

31. Shell J., Van Montagu M., De Beucheleer M. et al. Interactions and DNA transfer between Agrobacterium tumefaciens, the Ti-plasmid and the plant host. Proc. Roy. Soc. London,1979, V.204B, N 1155» P. 251-266.

32. Shell J., Montagu M.V. The Ti-plasmids of Agrobacterium tumefaciens and their role in crown gall formation. In: Genome organization and expression in plants / Ed. C.J.Leaver. Plenum Publ. Corporation, 1980, p. 453-470.

33. Поглазов А.Б., Щукин H.H. Плазмиды Ti Agrobacterium tumefaciens и их роль в образовании опухолей у растений. Молекуляр. биология, 1980, т. 14, вып. с. 725-733.

34. Cocking Е.С., Davey M.R., Pental D. et al. Aspects of plant genetic manipulation. Nature, 1981, v. 295, N 5830, p. 265270.

35. Draper J., Davey M.R., Freeman J.P., Cocking E.C. and Cox B.J. Ti-plasmid homologous sequenced present in tissues from Agrobacterium plasmid transformed petunia protoplasts. - Plant Cell Physiol., 1982, v. 25, N 3, p. 451-458.

36. Hess D., Lorst H., Weissert E.M. Die Aufnahme bakterieller DNA in quellende und kieurende Pollen von Petunia hybrids und Nicotiana glauca. Z. Pflanzenphysiol., 1974, Bd. 74, N I, S. 52-63.

37. Hess D., Gresshoft P., Fielitz M. and Gliss D. Uptake of protein and bacteriophage into swelling and germinating pollen of

38. Petunia hybrida. Z. Pflanzenphysiol., 1974, Bd. N 4, S. 371-376.

39. Попова 0. H., Шершукова В. И. Частота waxy-мутаций в пыльцевых зернах ячменя, выращенного в условиях хронического облучения малыш дозами. Генетика, 1981, т. Г7, j5 7, с. 1229-1233.

40. Турбин Н.В., Сойфер В.Н., Картель Н.А. Проверка возможности осуществления генетической трансформации у растений при использовании ДНК той же линии. Докл. ВАСХНИЛ, 1975, й 12, с. 4-5.- но

41. Malmberg R.L., Griesbach R.S. The isolation of mitotic and meiotic chromosomes from plant protoplasts. Plant Sci. Lett., 1980, v. 17, N 2, p. I4I-I47.

42. Griesbach R., Koivuniemi P.J. and Carlson P. Extending the range of plant genetic manipulation. Bioscience, 1981,v. 31, N 10, p. 754-756.

43. Газарян К.Г., Тарантул В.З. Экспериментальный перенос геновв соматических клетках млекопитающих. Усп. соврем, биологии, 1981, т. 92, вып. 2(5), с. 163-Г79.

44. Газарян К.Г., Набирочкин С.Д., Зшкинд Л.Г. и др. Внедрение генома вируса саркомы Рауса в ДНК мышей и Drosophila melanogas-ter с помощью микроиньекций. В кн.: Рекомбинантные ДНК : Тез. докл., Пущино, 1982, с. 19.

45. Yamamoto F., Furusawa М., Furusawa I. and Obinata M. The "pricking" method a new efficient technique for mechanically introducing foreign DNA into the nuclei of the culture cells. - Exp. Cell Res., 1982, v. 142, N I, p. 79-84.

46. Vargha J., Koncz Cs., Dutits D. Microinjection of plant protoplasts. In: Fifth Int. Protoplasts Symp. Abstr. Szeged, 1979, p. 151.

47. Suzuki M., Takebe I. Uptake of single-stranded bacteriophage ША by isolated tobacco protoplasts. Z. Pflanzenphysiol., 1976, Bd. 78S, N 5, S. 421-433.

48. Suzuki M., Takebe I. Uptake of double-stranded bacteriophage ША by isolated tobacco leaf protoplasts. Z. Pflanzenphysiol., 1978, Bd. 89S, IT 4, S. 297-311.

49. Lurquin P.F., Kado C.I. Escherichia coli plasmid pBR 313 insertion into plant protoplast and into their nuclei. Mol. and Gen. Genet., 1977, v. I54, N 2, p. II3-I2I.

50. Hinnen A., Hicks J.В., Pink G.R. Transformation of yeast. -Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1978, v. 75, N 4, p. 1929-1933.

51. Wigler M., Sweet R., Sim G.K. et al. Transformation in mammalian cells with, genes from procaryotes and eucaryotes. Cell, 1979, v. 16, N 5, p. 777-785.

52. Huttner K.M., Barbosa J.A., Scangos G.A. et al. DNA mediated gene transfer without carrier DNA. - J. Cell Biol., 1981, v.9, N 2, p.153-156.

53. Huttner K.M., Ruddle P.H. Analysis of a Model for DNA-mediated gene transfer. Natl. Cancer Inst. Monogr., 1982, v. 60, N I, p. 63-68.

54. Cocking E,C. Plant cell modifications : Problems and perspectives. Colloq. int. CNRS, 1973, 212, p. 327-341.

55. Cocking E.C. Plant protoplasts as a genetic systems. In; Genetic manipulation with plant material. N.Y.- L., 1975, p. 311-529.

56. Hughes B.L., White E.L., Smith M.A. Pate of bacterial plasmid DNA during uptake by barley protoplasts. PEBS Lett., 1977, v. 79, N I, p. 89-124.

57. Blaschek W. Binding of exogenous DNA by chromatin from isolated plant cell nuclei. Plant Sci. Lett., 1979, v. 15, N 2, p. 139-149.

58. Ohyama K., Gamborg 0., Miller R.A. Uptake of exogenous DNA by plant protoplasts. Can. J. Bot., 1972, v. 50, N 12, p.2077-2080.

59. Hess D. Uptake and expression of foreign genetic material in plant protoplasts. In: Microbial and plant protoplasts. London, 1976, p. 125-144.

60. Liebue В., Hess D. Uptake of bacterial DNA into isolated mesophyl protoplasts of Petunia hybrida. Biochem. Physiol. Pflanzen, 1977, Bd. I7IS, S. 493-501.

61. Hughes B.O., White P.O., Smith M.A. Fate of bacterial DNA during uptake by barley and tobacco protoplasts. Z. Pflan-zenphysiol., 1978, Bd. 87S, N I, p. 1-23.

62. Чащин H. А. Проникновение и состояние экзогенных ДНК в клетках растений. Молекуляр. биология, 1982, вып. 32, 0.32-39.

63. Гершензон С.М. Вызывание направленных мутаций у Drosophila melanogaster.-Докл. АН СССР, 1939, т. 25, J2 3, с. 224-227.

64. Гершензон С.М. Мутагенное действие ДНК и проблема направленных мутаций. Генетика, 1966, т. 2, й 5, с. I—12.

65. Гершензон С.М. Мутагенное действие природных и синтетических полинуклеотидов и проблема направленных мутаций. Еурн. общ. биологии, 1982, т. 33, J5 6, с. 747-763.

66. Гершензон С.М. Основы современной генетики. №ев : Наук, думка, 1983. - 560 с.

67. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. M.: Мир, 1978. - 464 с.

68. Slotova J., Rieger R., Schubert I. et al. Chromatid aberrations induced by exogenous DNA in Vicia faba. Mutat. Res., 1977, v. 44, N 2, p. 247-256.

69. Картель H. A., Квитко O.B. Влияние ДНК на реализацию повреждений хромосом в облученных семенах ячменя. В кн.: Реализация наследственной генетической информации : Тез. докл. Па- ИЗ ланга, 1980, с. 18.

70. Ondrej М., Lim En Se. The influence of pre-treatment with exogenous DNA on the frequencies of aberration induced by X-rays. Biol. Plant, 1976, v. 18, N 4, p. 372-386.

71. Моргун В.В., Кордюм В. А., Ларченко Е. А., Ткаченко Л.В. Передача наследственных признаков с помощью экзогенной ДНК у кукурузы. В кн.: Молекулярная биология. Киев, 1980, вып. 26, с. 9-12.

72. Моргун В.В., Ткаченко Л.В., Ларченко Е.А. Изучение мутагенной активности экзогенной ДНК на кукурузе. В кн.: Молекулярная биология. Киев, 1982, вып. 32, с. 76-80.

73. Моргун В.В., Кордюм В. А., Ларченко Е. А., Ткаченко Л.В. Наследственные изменения кукурузы, полученные при воздействии экзогенной ДНК. В кн: Молекулярная биология. Киев, 1982,вып. 32, с. 46-49.

74. Бердышев Г.Д., Масюк А.И. Действие экзогенной ДНК на организм и клетки эукариот. Цитология и генетика, 1974, т.8, J2 5,с. 452-464.

75. Сиволап Ю.М. Проблемы генной инженерии в селекции растений.-Цитология и генетика, 1979, т. 13, $ 5, с. 411-420.

76. Филатов Н.С. Физиологическое влияние ДНК донора у свеклы. -Цитология и генетика, 1973, т.7, & 4, с. 338-341.

77. Филатов Н.С. Изменчивость количественных признаков у гороха под влиянием ДНК донора. В кн.: 4-й съезд генетиков и селекционеров Украины (Одесса, май 1981 г.) : Тез. докл. Киев,1981, с. 130-133.

78. Беленкевич 0. А. Генетические эффекты экзогенных ДНК на растениях ячменя. В кн.: Экологическая генетика растений и животных : Тез. докл. Кишинев, 1984, с. 98-99.

79. Картель Н. А., Забенькова К.И., Савченко P.O. Индуцирование генетических изменений у растений ячменя под действием экзогенной ДНК. В кн.: Экологическая генетика растений и животных : Тез. докл. Кишинев, 1984, с. 123-124.

80. Стент Г., Кэлидар Р. Молекулярная генетика. М.: Мир, 1981,648 с.

81. Турбин Н.В. Генетическая инженерия : реальность и перспективы. В кн.: Генетическая инженерия. М., 1978, с. 45-55.

82. Прозоров А.А. Генетическая трансформация и трансфекция. М., 1980. - 248 с.

83. Астауров Б.Л., Беднякова Т.А., Гинзбург Г.И. и др. Опыт получения наследственных изменений у тутового шелкопряда (Bombyx mori L.) посредством межлинейных инъекций дезоксирибонуклеи-новой кислоты. -Докл. АН СССР, I960, т. 134, й 2, с. 449-452.

84. Perry Т.Е., Walker D. Failure of deoxyribonucleic acid to effect somatic transformation in the rat. Proc. Soc. exp. bi-ol. med., 1958, v. 99, p. 717-720.

85. Beam I.G., Kirby K.S. Failure of DNA to produce pigment changes in the albino rat. Exp. Cell Res., 1959, v. 17, p. 547549.95» Pox A.S., Yoon S.B. A preliminaiy test of genetic transformation by ША in Drosophila. Genetics, 1965, v. 52, IT 4, p.444-449.

86. Pox A.S., Yoon S.B. Specific genetic effects of DNA in Drosophila melanogaster. Genetics, 1966, v. 53, IT 5, p. 897-9И.

87. Pox A.S., Duggleby W.P., Gelbart W.M., Yoon S.B. DNA induced transformation in Drosophila: evidence for transmission without integration. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1970, v. 67,1. 4, p. 1834—1838.

88. Fox A.S., Yoon S.B. DNA-induced transformation in Drosophi-la : genetic analysis of transformed stock. Proc. Nat.Acad. Sci. USA, 1971, v. 68, N 2, p. 332-346.

89. Fox A.S., Parzen S.D., Salverson H., Yoon S.B. Gene transfer in Drosophila melanogaster : genetic transformations induced by the DNA of transformed stocks. Genet. Res., 1975, v. 26, N 2, p. 137-147.

90. Willecke K., Ruddle F. Transfer of the human gene (HGPRT) for hypoxanthine phosphoribosyl transferase on isolated human me-taphase chromosomes into mouse cells. Hoppe-Seyler1s Z.Physiol. Chem., 1974, v. 355, N 10, p. 1269.

91. Gras L.H.,Jr., Urbaub G., Chasin L.A. Transformation of the gene for hypoxanthine phosphoribosystranspherase. Somat. Cell Genet., 1970, v. 5, N 2, p. 1031-1044.

92. Munyon W., Kraiselburd E., Davies D., Mann I. Transfer of thymidine kinase to thymidine kinaseless L-cells by injection with ultraviolet-irradiated herpes simplex virus. J. Virol., 1971, v. 7, N 6, p. 813-820.

93. Hughes B.G., Munyon W.H. Temperature-sensitive mutants of herpes simplex virus type I defective in lysis but not in transformation. J. Virol., 1975, v. 16, N 2, p. 275-283.

94. Bacehetti S., Graham E.L. Transfer of the gene for thymidin kinase to thymidine kinase deficient human cells by purified herpes simplex viral DNA. - Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1977, v. 74, IT 4, p. 1590-1594.

95. Wigler M., Silverstein S., Lee L. et al. Transfer of purified herpes virus thymidine kinase gene to cultured mouse cells. -Cell, 1977, v. II, N 2, p. 223-232.

96. Pellicer A., Wigler M., Axel R. et al. The transfer and stable integration of the HSV thymidine kinase gene into mouse cells. Cell, 1978, v.14, N I, p. I33-I4I.

97. Sabourin D., Davidson R. Transfer of the herpes simplex thymidine kinase gene from human cells to mouse cells by means of metaphase chromosomes. Somat. Cell. Genet., 1979, v. 5, N 2, p. 159-174.

98. Scangos G.A., Huttner K.M., Juricek D.I. et al. Molecular mechanisms of gene transfer in mammalian cells : The trans-genome in instable transformants. Mol. Cell Biol., 1981, v. I, N 2, p. III-I20.

99. Wigler M., Pellicer A., Silverstein S. et al. DNA-mediated transfer of a adenine phosphoribosyltransferase locus into mammalian cells. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1979, v. 76, N 3, P. 1373-1376.

100. Wigler M., Pellicer A., Silverstein S. et al. Biochemical transfer of single copy eucaryotic genes using total cellular DNA as donor. Cell, 1978, v. 14, N 3, p. 725-731.

101. Wigler M., Sweet R., Sim G.R. et al. Transformation of mammalian cells with genes from procaryotes and eucaryotes. -Cell, 1979, v. 16, N 3, p. 777-785.

102. Calson P.S. The use of protoplasts for genetic research. -Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, v. 70, N 2, p. 598-602.

103. Doy C.H., Gresshoff P.M., Rolfe B.G. Biological and molecular evidence for the transgenosis of genes from bacteria to- ii7 plant cells. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1975, v. 70, N 3, p. 723-726.

104. Doy C.H., Gresshoff P.M., Rolfe B.G. Timecourse of phenoty-pic expression of Escherichia coli gene 2 following transge-nosis in haploid Lycopersicon esculentum cells. Nature, New Biol., 1975, v. 244, N 133, p. 90-91.

105. Gresshoff P.M. Theoretical and comparative aspects of bacteriophage transfer and expression in eucaryotic cells in culture. In: Genetic manipulation with plant material. N.Y. -L., 1975, P. 559-549.

106. Johnson C.B., Grierson D., Smith H. Expression of plac+5 ША in cultured cells of higher plant. Nature, New Biol., 1975, v. 244, N 134, p. 105-107.

107. Grierson D., McKee R.A., Attridge Т.Н. et al. Studies on the uptake and expression of foreign genetic material by higher plant cells. In: Modificat. Inform. Condent Plant Cells, Amsterdam etc., 1975, p.91-99.

108. Smith H., McKee R.A., Attridge Т.Н. et al. Studies on the use of transducing bacteriophages as vectors for the transfer of foreign genes to higher plants. In: Genetic manipulation with plant material. N.Y. - L., 1975, p. 551-563.

109. Малюта С.С., Левенко Б. А., Лазуркевич З.В. и др. Попытка передачи бактериального гена растительным клеткам. В кн.: Тр. 17 съезда микробиологов Украины. Киев, 1975, с. 204.

110. Сое Е.Н., Saxkar K.R. Preparation of nucleic acids and a genetic transformation attempt in maize. Crop. Sci., 1966, v. 6, N 5, p. 432-435.

111. Hess D. Versuche zur Transformation an hoheren Pflanzen : Induction und konstante Weitergabe der Anthocyansynthese bei

112. Petunia hybrida. Z. Pflanzenphysiol., 1969, Bd. 60, N 4, S. 348-358.

113. Hess D. Versuche zur Transformation an hoheren Pflanzen : Wiederholung der Anthocyan induction bei Petunia und erste charakterisierung des transformierenden Prinzips. - Z.Pflanzenphysiol., 1969, Bd. 61, IT 3, S. 286-298.

114. Hess D. Versuche zur Transformation an hoheren Pflanzen : Generische Charakterisierung einiger mutmasslich transfor-mierter Pflanzen. Z. Pflanzenphysiol., 1970, Bd. 63, IT I,s. 31-43.

115. Hess D. Versuche zur Transformation an hoheren Pflanzen : Nachweid von Heterozygoten in versuchen zur Transplantation von Genen fur Anthocyansynthese bei Petunia hybrida. Z. Pflanzenphysiol., 1972, Bd. 66, IT 2, S. 155-166.

116. Hess D. Transformationen an hoheren organismen. ITaturwis-senschaften, 1972, Bd. 59, IT 8, S. 348-355.

117. Hess D. Transformations versuche an hoheren Pflanzen : Unter-suchungen zur Realisation des exosomen Modells der Transformation bei Petunia hybrida. Z. Pflanzenphysiol., 1973, Bd.68, IT 4, S. 432-440.

118. Hess D. Uptake of ША and bacteriophage into pollen and genetic manipulation. In: Genetic manipulation with plant material. N.Y.-L., 1975, P. 519-537.

119. Hess D. Modification of plant development by exogenous genetic material. In: XII Intern. Bot. Congr. Leningrad, 1975, part 2, p. 292.

120. Wiering H., de Vlaming P. Glicolisation and metilation patterns of anthocyanis in Petunia hybrids. The Gene of Genen.

121. Phaenen., 1973, v. 15, IT I, p. 35.

122. Bianchi F., Walet-Foederer H.G. An investigation into the anatomy of the shoot apex of Petunia hybrida in connection with the results of transformation experiments. Acta Bot. ITeer., 1974, v. 23, IT I, p. 1-6.

123. Ledoux L., Huart R., Jacobs M. Fate and biological effects of exogenous ША in Arabidopsis thaliana. In: The Way Ahead in Plant Breeding. Dorking : Adlard, 1972, p. 165-184.

124. Ledoux L., Huart R., Jacobs M. DNA-mediated genetic correction of thiamienless Arabidopsis thaliana. Nature, 1974, v. 249, N 5452, p. 17-21.

125. Ledoux L., Huart R., Mergeay M. et al. DNA-mediated genetic correction of thiamineless Arabidopsis thaliana. In: Modification of the information content of plant cells. Amsterdam, 1975, p. 67-89.

126. Ledoux L., Huart R., Ryngaert-Argiaenssent A. et al. Does DNA correct Arabidopsis thiamine mutants? Arch. Int. Physiol., 1977, v. 85, N 5, P. 992-994.

127. Леду Л., Уар P., Ринбертс А. и др. Коррекции тиаминовых мутаций у Arabidopsis с помощью ДНК. В кн: ХУ1 Международный генетический конгресс : Тез.докл. М.,1978, ч.2, с.247.

128. Redei G.P., Acedo G., Weingarten H. et al. Has DNA corrected genetically thiamineless mutants of Arabidopsis? In: Cell genetics in higher plants : Proc. Training Course. Szeged, 1977, p. 91-94.

129. Турбин H.B., Сойфер В.PI., Картель H. А. и др. Генетическое изменение признаков waxy у ячменя под влиянием экзогенной ДНК дикого типа. С.-х. биология, 1974, т. 9, Je 2, с. 204215.

130. Turbin N.V., Soyfer V.N., Kartel N.A. et al. Genetic modification of the waxy character in barley under the action of exogenous DNA of the wild variety. Mutat. Res., 1973,v. 27, N I, p. 59-68.

131. Soyfer V.N., Kartel N.A., Chekalin N.M. et al. Genetic modification of the waxy character in barley after an injection of wild type exogenous DNA Analysis of the second seed generation. Mutat. Res., 1976, v. 36, N 4, p. 303-310.

132. Soyfer V.N., Morozhin A.D., Bogdanov V.P. et al. Starch composition and hordein electrophoretic patterns of grains of genetically transformed barley plants.-Env.Exp.Bot.,I973NI,p. 105.

133. Кордюм В.А., Моргун В.В., Черных С.И. Передача доминантного аллеля гена Su-,- у кукурузы с помощью экзогенной ДНК. -Докл. АН УССР. Сер. Б, 1974, й 8, с. 759-762.

134. Korohoda I., Strzalka К. High efficiency genetic transformation in maize induced by exogenous DNA. Z. PflanzenphysioL, 1979, v. 94, N 2, p. 95-99.

135. Моргун В. В., Ткаченко JI.B., ЛарченкоЕ.А. Индуцирование наследственных изменений у кукурузы экзогенными ДНК. Молекуляр. биология, 1983, вып. 35, с. 22-26.

136. Сиволап Ю.М., Образцов. И.С. Хорошевская Л.П. Генетический эффект введения экзогенной ДНК в высшие растения. Молекуляр. биология, 1978, вып. 19, с. 20-27.

137. Сиволап Ю.М., Хорошевская Л.П. Эффект введения участков генома ржи растениям ячменя. Цитология и генетика, 1976, т.10, JS 4, с. 321-325.

138. Шевелуха B.C., Беленкевич 0. А., Картель Н. А. и др. Наследственные изменения у растений ячменя под влиянием ДНК овса. Мо-лекуляр. биология, 1982, вып. 32, с. 49-52.

139. Holl F.B., Olson D. The effect of exogenous DNA on the nodu-lation of a nonudulating line of Pisum sativum L. Euphyti-ca, 1985, v. 52, N I, p. I7I-I76.

140. Nawa S., Yamada M., Ohta Y. Hereditary changes in Capsicum annuum L. III.Induced by DNA treatment. Japan. J. Genet., 1975, v. 50, N 5, p. 341-544.

141. Ohta Y., Chuong P.V. Hereditary changes in Capsicum annuum L. I.Induced by ordinary grafting. Euphybica, 1975, v.24, N 15, p. 355-368.

142. Винецкий Ю.П. Генетическая инженерия растительной клетки. -В кн.: Культура клеток растений. М., 1981, с. Юб-112. .

143. Сиволап Ю.М., Образцов И.С. Возможность генетической трансформации у высших растений. Молекуляр. биология, 1980, вып. 26, с. 3-8.

144. Pandey К.К. Sexual transfer of specific genes without gametic fusion. Nature, 1975, v. 256, N 5535, p. 310-313.

145. Pandey E.E. Gametic gene transfer in Nicotiana by means of irradiation pollen. Genetika, 1978, v. 49, N I, p. 53-69.

146. Pandey K.K. Egg Transformation and parthenogenetic diploidy induced through the aid of ionizing radiation. Theory and practice. In: Induced mutations - a tool in plant research. Proc. of a symp., Vienna, 1981, p. 49-65.

147. Snape J.W., Parher B.B., Simpson E. et al. The use of irradiated pollen for differential gene transfer in wheat. -Theor. Appl. Genet, 1983, v. 65, N 2, p. ЮЗ-ИО.

148. Pandey K.K. Mentor pollen : possible role of wall-held pollen grouwth promoting substances in overcoming intra- and interspecific incompability. Genetica, 1977, v. 47, N 3, p. 219-229.

149. Pandey K.K Parthenogenetic diploidy and egg-transformation induced by irradiated pollen in Nicotiana. N.Z. J. Bot., 1980, v. 18, N 2, p. 203-207.

150. Pandey K.K. Further evidence for egg transformation in Nico-tiana. Heredity, 1980, v. 45, N I, p. 15-29.

151. Davies R. Gene transfer in plants. Nature, 1981, v. 291, N 5828, p. 531-532.

152. Davies D.R. Pollen irradiation and the transfer of maternal genes in Pisum sativum. Theor. and Appl. Genet., 1984,v. 67, N 2-3, p. 245-248.

153. Powell W., Caligari P.D.S., Hayter A.M. The use of pollen irradiation in barley breeding. Theor. and Appl. Genet., 1983, v. 65, N I, p. 73-76.

154. Zamir D. Pollen irradiation in tomato: minor effects on en-zimic gene transfer. Theor. and Appl. Genet., 1983, v.66, N 2, p. I47-I5I.

155. Dryanovska O.A. Transference of genetic information throughirradiated pollen. Докл. Болг. АН, 1983, v. 36, N 8, p. II05-H06.

156. Sanford I.C., Chyi Y.S., Reich B.I. An attempt to induce "egg transformation" in Lycopersicon esculentum Mill, using irradiated pollen. Theor. and Appl. Genet., 1984, v. 67, N 6, p. 555-558.

157. Bingham I. The achiement of conventional plant breeding. -In: Phil. Trans. R. Soc. Lond., 1981, p. 441-455.

158. Caligari P.D.S., Ingram N.R., Jinks I.L. Gene transfer in Nicotiana rustica by means of irradiated pollen. I. Unselec-ted progenies. Heredity, 1981, v. 47, N I, p. 17-26.

159. Jinks I.L., Caligari P.D.S., Ingram N.R. Gene transfer in Nicotiana rustica using irradiated pollen. Nature, 1981, v. 291, N 5828, p. 586-588.

160. Werner C.P., Dxmkin I.M., Cornish M.A. et al. Gene transfer in Nicitiana rustica by means of irradiated pollen. Il.Cyto-genetical consequences. Heredity, 1984, v. 52, N I, p.II3-119.

161. Андрейченко С.В. Реакции генеративной системы растений на гамма-облучение пыльцы : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1984. - 26 с.

162. Brewbaker I.L., Emery G.C. Pollen radiobotany. Rad. Bot., 1962, v. I, N I, p. I0I-I54.

163. Den Nijs A.P.M., Oost E.H. Effect of mentor pollen on pistil-pollen incongruities among species of Cucumis L. Eup-hytica, 1980, v. 29, N 2, p. 267-271.

164. Marcucci C.M., Ragazzini D., Sansavini S. The effect of gamma and laser rays en the functioning of apple pollen in pollination and mentor pollen experiments. J. Hort. Sci.,1984, v. 59, N I, p. 57-61.

165. Василева P.Д., Ларченко E. А. Оптимальные и критические дозы мутагенных факторов и препаратов экзогенных ДНК при воздействии на пыльцу кукурузы. В кн.: У1 науч. конф. болг. асп. в СССР. М., 1983, ч.П, с. 801-806.

166. Василева Р.Д., Ларченко Е.А. О применении облученной пыльцы для передачи генетической информации у растений. Кйев, 1984. - 14 с. Рукопись представлена Кйев. ун-том. Деп. в УкрНИИНТИ 1.02.85, й 190.

167. Мирошниченко Г.П. Некоторые проблемы исследования ДНК высших растений. Усп. соврем, биологии, 1979, т. 88, вып.1(4), с. I4I-I59.

168. Мирошниченко Г.П., Дьяченко Л.Ф. Современные методы выделения ДНК из высших растений. Усп. соврем, биологии, 1981, т. 91, вып. I, с. 49-60.

169. Murray M.J., Thompson W.F. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA. Nucl. Acids. Res., 1980, v. 8, IT 19, p. 4321-4325.

170. Kirby K.S. A new method for the isolation of deoxyribonuc-lei acids. Biochem. J., 1957, v. 66, p. 495.

171. Френкель P., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений. М.: Колос, 1982. - 384 с.

172. Банникова В.П., Хведынич 0. А. Основы эмбриологии растений. -Й1ев : Наук, думка, 1982. 164 с.

173. Голубинский Н.И. Биология прорастания пыльцы. Кйев : Наук, думка, 1974. - 368 с.

174. Ганасси Б.Э., Лямин Э. А., Аптикаева Г.Ф. и др. Статистический анализ радиационного поражения хромосом растительных клеток в связи с вариабельностью экспериментальных данных.

175. Генетика, 1971, т. 7, 12, с. 30-35.

176. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970.368 с.

177. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос,1979. 416 с.

178. Моргун В.В. Экспериментальный мутагенез и его использование в селекции кукурузы. Киев : Наук, думка, 1983. - 280 с.

179. Beadle I.W. Teosinte and the origin of maize. In: Maize breeding and genetics. Wiley Intersci. publ., 1978, p. 113118.

180. Подольская А.П. Изучение генетики селективного оплодотворения у однолетнего теосинте. Генетика, 1984, т.20, J2 5,с. 808-816.

181. Югенхаймер Р. У. Кукуруза : улучшение сортов, производство семян, использование. М.: Колос, 1979. - 519 с.195» Барсуков А.Д. Селекционное значение дикой плазмы мексиканской кукурузы. Сельское хозяйство за рубежом, 1982, J5 II, с. 26-28.

182. Деркамбаев Т.Б., Заиров С. 3., Рахманова М. А. Действие экзогенной ДНК на свойства белков пшеницы. В кн.: ХП Международный ботанический конгресс : Тез. докл. Л., 1975, с. 383.

183. А.С. IIIc£l4 (СССР). Способ стимулирования роста растений/ Потопальский А.И., Ткачук З.Ю., Северин В.Е. и др. -Опубл. в БИ, 1982.

184. B. Кузин А.М., Таги-Заде 3. А. Ускорение синтеза ё» -амилазы при облучении семян ячменя в дозах, вызывающих стимуляцию развития. Радиобиология, 1973, т. 3, }Ь 13, с. 437-439.

185. Мику В.Е. Генетические исследования кукурузы. Юшинев, 1981. - 231 с.

186. Зосина Н.Ф., Смирнов В.Г., Шмараев Г.Е. Каталог-справ очник генетической коллекции кукурузы. Л., 1969. - 121 с.

187. Emerson R.A. The inheritance of the ligule and auricles of corn leaves. Nebraska Agr. exp. St. Ann. Rep., I9I2a, v. 28, p. 81-88.

188. Преображенская Е.И. 0 межсемейственном, межвидовом и внутривидовом различии в радиочувствительности растений. -Бюл. науч.-техн. информации по агрономической физике. Л., 1962, й Ю, с. 53-59.

189. Ишалиева X. Мутанты кукурузы, индуцированные гамма-облучением пыльцы. Тр. Ин-та ботаники. Алма-Ата, 1976, т. 36, с. 122-129.

190. Sari Gorla М., Bellintani R., Ottaviano E. Competetive ability of maize pollen. Interaction between genotypes of pollen and stylar tissues. Maydica, 1976, v. 21, N 2, p. 77-88.