Нейронная активность скорлупы мозга обезьяны, обученной оперантной деятельности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Филатова, Елена Владимировна

• Филатова, Елена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Филатова, Елена Владимировна

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 11 2.1 Морфологическая организация скорлупы. 11 2.1.1 .Место и роль стриатума в системе базальных ганглиев мозга. 11 2.1.2. Клеточный состав скорлупы и ее мозаичная структура. 13 2.1.3 .Организация афферентных входов скорлупы. 17 2.1 АЭфферентные системы скорлупы. 23 2.2. Участие скорлупы в поведении.

2.2.1. Роль скорлупы в различных формах поведения.

2.2.2. Функциональные типы клеток и их различная роль в поведении.

2.2.3. Специфика нейронных ответов скорлупы.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Объекты исследования.

3.2 Поведенческая процедура.

3.3 Хирургическая операция.

3.4 Микроэлектродная техника.

3.5 Техника регистрации нейронной активности. приборы и оборудование.

3.6. Гистологический анализ.

3.7Анализ нейронной активности.

3.8 Экспериментальные серии.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 52 4.1. Общие закономерности активности нейронов скорлупы обезьяны. 52 4.1.1 Фоновая активность нейронов скорлупы.

4.1.2 Релятивные постстимульные гистограммы.

4.1.3 Общий анализ реактивности клеток.

4.1.4 Сравнение числа активных нейронов среди популяций низко и высокочастотных клеток.

4.1.5. Обсуждение главы 4.1.

4.2. Типы наблюдаемых клеточных реакций и их распределение по этапам поведенческой программы. 65 4.2.1 Нейронные ответы разного типа среди популяций низко и высокочастотных клеток.

4.2.2. Возбуждающие и тормозные реакции.

4.2.3. Тонические и фазические реакции.

4.2.4. Реакции, дифференцирующие сторону выполнения задания

4.2.5. Анализ тонических и фазических дифференцирующих Реакций.

4.2.6. Анализ тонических дифференцирующих реакций по признаку контра и ипси латеральности.

4.2.7. Обсуждение главы 4.2.

4.3. Анализ тонической активности нейронов скорлупы.

4.3.1 Протяженность тонических реакций по этапам программы.

4.3.2 Распределение числа начал и концов тонических реакций по этапам программы.

4.3.3 Распределение по этапам программы реакций начинающихся на последовательных этапах поведенческой программы.

4.3.4. Кривые затухания тонических реакций.

4.3.5. Обсуждение главы 4.3.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нейронная активность скорлупы мозга обезьяны, обученной оперантной деятельности»

Исследование нейрофизиологических особенностей различных структур мозга и их роли в регуляции поведения представляет несомненный интерес. В частности, это относится к структурам входящим в состав базальных ганглиев. Это связано с ключевой ролью стриатума и связанных с ним структур в формировании и выполнении нормальных форм поведения (Толкунов 1978, Шуваев 2001, Grayble 1995). Нарушения в работе базальных ганглиев приводят к необратимым в первую очередь, двигательным патологиям (Albin et al. 1995). В связи с этим, исторически сложились представления об экстрапирамидной системе и первостепенной роли стриатума именно в двигательной сфере. Современные представления о базальных ганглиях базируются на морфологических исследованиях, с одной стороны, формирующих представления о базальных ганглиях, как системе открытых и закрытых функционально сегрегированных петель, замкнутых на различные отделы коры и связывающие черное вещество, бледный шар, миндалевидное тело и ядра таламуса со стриатумом. С другой стороны, перекрывающиеся проекции практически из всех зон коры и высокая плотность коллатералей аксонов проекционных нейронов, обеспечивающие наличие эфферентных копий отправляемых к разным мишеням создают возможности широчайшей интеграции на уровне стриатума (Parent & Hazrati 1995, Nambu et al. 2002).

В состав стриатума входят скорлупа и хвостатое ядро, причем у высших приматов и человека скорлупа является самым крупным ядром базальных ганглиев.

Исследования нейронной активности стриатума в разнообразных экспериментах обнаруживают участие данной структуры помимо двигательной сферы в эмоциональных и когнитивных аспектах поведения. Эксперименты показывают корреляции нейронной активности стриатума с поведением, связанным с оценкой подкрепления, с памятью, с обучением новым формам поведении (Packard et al. 2002). Также показано изменение ответов клеток в зависимости от условий опыта, степени обученности животного (Jog et al. 1999). По-видимому, это связано с различными методическими подходами и моделями экспериментов с одной стороны и широким спектром активности исследуемых нейронов с другой. В связи с этим при исследовании нейронной активности стриатума представляется целесообразным использовать поведенческую программу, включающую в себя этапы, связанные с различными аспектами поведения. Таким требованиям отвечает цепной бимануальный инструментальный рефлекс альтернативного пространственного выбора, поскольку при этом животное осуществляет целостный поведенческий акт, состоящий из последовательной цепи разнородных этапов. Исследования нейронной активности скорлупы обезьяны, выполняющей последовательные этапы такой поведенческой программы, показали, что нейроны скорлупы вовлекаются в организацию как сенсорно-когнитивных, так и моторных этапов поведения, при этом одни и те же клетки могут входить в состав нейронных мозаик разных конфигураций, соответствующих разным моментам поведения (Толкунов с соавт. 1998). Последующие эксперименты с использованием той же поведенческой модели показали, что число реагирующих нейронов от этапа к этапу меняется незначительно. Меняется состав реактивных клеток. При этом на каждом этапе он формируется преимущественно из числа клеток активных на предыдущем этапе (Толкунов с соавт. 2002).

Использование подобной поведенческой программы позволяет исследовать как специфические клеточные реакции, связанные с конкретным действием животного, так и неспецифические, охватывающие разнородные действия животного. В связи с этим встает вопрос о роли различного типа клеточной активности в механизмах формирования мозаик реагирования.

В стриатуме выделяют два типа функционально специализированных нейронов, которые преимущественно участвуют в тех или иных формах поведения (Alexander & DeLong.1985, Kimura et al.1984). Нейроны с низкой фоновой частотой относят к проекционным нейронам, а высокочастотные клетки относят к холинэргическим интернейронам. Активность первого типа клеток связывают с подготовкой и исполнением движения различных частей тела и глаз при ориентировочных реакциях и подкреплении (DeLong 1972). В активности клеток второго типа такие реакции не наблюдаются, в то время как в процессе обучения эти клетки приобретают способность к координированным реакциям на условный сигнал (Apicella 2002). Несмотря на выделение функциональных классов нейронов, исследователи показывают наличие в скорлупе клеток, одинаково реагирующих в различных условиях эксперимента и отвечающих более чем на одном этапе поведенческой программы (Kimura et al.l992, Inase et al. 1997). Кроме того, в связи с наличием различных реакций у клеток одного типа, исследователи вынуждены выделять разнообразные подтипы участвующие в тех или иных формах поведения (Yamada et al 2004). Таким образом, остается открытым вопрос, каким образом достигается специфичность выполнения разнообразных поведенческих моментов.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы

Исследовать характер нейронной активности скорлупы мозга обезьяны, обученной выполнению многокомпонентной поведенческой программы и выявить особенности специализированных и неспециализированных нейронных реакций.

Основные задачи исследования

1. Изучить характер реагирования нейронов скорлупы. Определить типы клеточных реакций и наличие специфического участия разных типов клеток.

2. На основе сравнения импульсной активности, зарегистрированной во время выполнения животным правостороннего и левостороннего задания выявить роль различных типов реагирования в дифференцировке задачи.

3. Выяснить, каким образом в нейронной активности скорлупы отражается целостность выполняемого поведения.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Обнаружены функционально специализированные реакции, присутствующие у большинства исследованных нейронов, относимых к различным функциональным типам. К таким реакциям относятся тонические и фазические реакции, играющие различную роль в формировании нейронного ответа. Показанная в данной работе роль тонических реакций, присущих большинству клеток скорлупы, в формировании блоков, входящих в состав целостного акта позволяет по-новому взглянуть на вопрос о функциональной специализации клеток. Блоки нейронной активности формируются в связи с близлежащими целями, промежуточными по отношению ко всей задаче и охватывают не просто набор движений, а именно целенаправленные действия входящие в состав целостного акта.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Количество вовлекаемых нейронов скорлупы не отражает специфику этапов выполняемой программы. Оба типа, выделенных по частоте фоновой активности нейронов, активны на всех этапах программы.

2. Все обнаруженные типы реакций присутствуют как у высокочастотных, так и у низкочастотных нейронов. Реакции различного типа: возбуждающие, тормозные, фазические, тонические, дифференцирующие и недифференцирующие, контра и ипси-латеральные обладают спецификой в отношении различных периодов поведенческой программы.

3. С поведенческими аспектами программы наиболее тесно коррелирует дифференцирующая активность клеток, в особенности, их тоническая часть и, в еще большей мере, контралатеральные тонические реакции.

4. Установлено, что тонические реакции группируются в отдельные блоки, приуроченные к ключевым моментам поведения, связанным с достижением промежуточных целей в рамках общей его задачи.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

Подробное исследование специализированных реакций присущих как низко так и высокочастотным нейронам скорлупы обезьяны позволило приблизиться к пониманию нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе осуществления целостного поведения, состоящего из отдельных действий. Результаты работы показали приоритетную роль способа вовлечения клеточных элементов в формирование нейронного ответа над типом участвующих клеток.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Основные материалы диссертации были доложены и обсуждены на VIII Международном симпозиуме «Базальные ганглии и поведение в норме и патологии» (Санкт Петербург 2002), XIX Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург 2004), на I Съезде физиологов СНГ (Дагомыс, 2005), XIII международное совещание и VI школа по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург 2006), на второй международной конференции по когнитивной науке (Санкт-Петербург 2006). По материалам диссертации опубликованы 7 научных статей в рецензируемых журналах и 7 тезисов докладов на российских конференциях.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ Диссертация изложена на 130 страницах и состоит из введения, трех глав (обзора литературы, материалов и метода исследования, результатов и обсуждения), заключения, выводов и списка литературы (включает 203 источника). Диссертация иллюстрирована 27 рисунками и 1 таблицей.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Филатова, Елена Владимировна

6. Выводы.

1. На всех этапах поведенческой программы, включающей в себя разнообразные моторные, сенсорные и когнитивные компоненты наблюдается связанная с поведением активность нейронов скорлупы. Процент вовлекаемых клеток мало отличается от этапа к этапу.

2. Нейроны с низкой и высокой частотой фоновой активности участвуют во всех этапах поведенческой программы, причем в сравнимых процентных соотношениях.

3. Обнаружены два различных типа реакций клеток скорлупы - тонические, охватывающие ряд разнородных последовательных этапов и фазические -продолжающиеся в пределах одного этапа программы. Оба типа реакций присущи как низкочастотным, так и высокочастотным нейронам.

4. Количественный вклад и динамика по этапам поведенческой программы тонических и фазических реакций существенно различаются. Фазических реакций, т.е. связанных с конкретным действием животного намного меньше и они выделяют начало и конец поведенческой программы. Тонические реакции имеют непосредственное отношение к пространственно дифференцируемой задаче.

5. Неравномерное распределение тонических реакций по этапам программы позволяет выявить отдельные блоки, объединяющие ряд этапов. Блоки тонической активности нейронов скорлупы представляют собой законченные поведенческие акты внутри программы, включающие в себя тактические задачи в рамках выполнения всего задания. Таким образом, роль тонических реакций заключается в объединении отдельных моментов поведения в целостный акт.

Приношу глубокую благодарность Борису Федоровичу Толкунову за мудрое руководство и помощь в работе над диссертацией. Искреннюю благодарность выражаю Александру Анатольевичу Орлову и Сергею Валентиновичу Афанасьеву за помощь в проведении эксперимента, участие в обсуждении результатов и постоянную поддержку. Отдельно благодарю Татьяну Александровну Шнитко за дружеское участие.

5. Заключение.

Литературные данные и данные, полученные в этой работе, позволяют предположить, что активность нейронов скорлупы является коррелятом сложной поведенческой активности. Поведенческая программа, применяемая в наших экспериментах, создает большое количество вариантов сравнения импульсной активности нейронов, поскольку в последовательной цепи этапов разворачиваются моторные, сенсорные, пространственные, временные, когнитивные и прочие компоненты выполняемой задачи, причем как последовательно, # так и параллельно. При этом поведенческая программа организована таким образом, что животное само инициирует довольно широкий спектр функционально разнородных действий. Новое действие запускается завершением предыдущего, как это бывает в естественном поведении. Регистрация нейронной активности во время выполнения животным такого поведенческого акта позволяет получить сравнительные данные об участии каждого нейрона, как в отдельных элементах поведения, так и в организации поведения как целого.

В связи с тем, что нейроны скорлупы проявляют активность на всех этапах поведенческой программы, причем в сравнимых количественных соотношениях, специфика их участия отражается не столько в количестве активных на тех или иных этапах нейронов, сколько в характере нейронной активности. Так как предлагаемый животному выбор предполагает альтернативные лево и правосторонние движения выбранной рукой, сравнение характера нейронной активности при выполнении лево и правостороннего рефлекса позволило выявить специфику участия нейронов скорлупы в выполняемом поведении. Анализ участия двух типов нейронов скорлупы (низкочастотных и высокочастотных) в реализации поведенческой программы показал вовлечение обоих типов клеток на всех последовательных этапах программы, что свидетельствует об отсутствии ведущей роли клеточной функциональной специализации по признаку частоты фоновой активности. При этом были обнаружены специализированные нейронные реакции, присущие клеткам обоих типов. К таким реакциям относятся фазические реакции, которые отражают активность нейронов связанную с конкретным действием животного и тонические реакции, охватывающие ряд последовательных разнородных поведенческих этапов. Оказалось, что динамика этих типов реакций различна и непосредственное отношение к дифференцировке пространственной задачи имеют контрлатеральные тонические реакции.

Многочисленные литературные данные указывают на полимодальность нейронов скорлупы, выражаемую в изменении их активности в связи с самыми разнообразными моментами поведения. Обнаруженные тонические реакции, охватывающие разнородные поведенческие этапы, также отражают полимодальность клеток скорлупы. Оказалось, что, не имея определенной связи с конкретным действием животного, тонические реакции, возникающие на последовательных этапах программы, имеют тенденцию завершаться к определенным моментам поведения. В пределах всего выполняемого поведенческого задания эти моменты являются ключевыми этапами, связанными с достижением промежуточных целей.

Выполненные эксперименты выявили неизвестную ранее способность нейронов скорлупы формировать функциональные блоки, активность которых соответствует запуску и завершению ближайших задач в рамках более сложного целостного поведения. Этот результат свидетельствует о том, что роль стриатума не ограничивается контролем отдельных поведенческих действий, а имеет непосредственное отношение к механизмам их организации в целенаправленные поведенческие акты.

Критерии оценки характера нейронной активности скорлупы, использованные в работе, оказались применимы к импульсной активности нейронов других структур мозга. В частности, в аналогичных условиях эксперимента была зарегистрирована активность нейронов префронтальной коры (Филатова 2006). Оказалось, что наблюдаемые у нейронов префронтальной коры тонические реакции также группируются в блоки, приуроченные к ключевым моментам поведения. При этом, для реакций коры и скорлупы, структура блоков различна в инструктивной части программы и сходна в исполнительной. По-видимому, различие в инструктивной части связано со специфической ролью каждой структуры в подготовке выполнения целевого действия, а сходство в исполнительной части программы связано с подчинением структур единому ритму достижения результата. Обнаруженное сходство динамики сопутствующей поведению нейронной активности в структурах кортико-стриарной системы указывает на то, что они входят в единую систему, обеспечивающую выполнение всей поведенческой программы как целого.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Филатова, Елена Владимировна, 2006 год

1. Андреева Н.Г. Структурно функциональная организация нервной системы. Изд-во. СПбГУ, 2003.-264с.

2. Арушанян Э.Б., Отеллин В.А. Хвостатое ядро. Очерки по морфологии, физиологии и фармакологии. Л.: Наука. 1976.-222с.

3. Афанасьев C.B., Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Селезнева Е.В. Коллективные реакции нейронов неостриатума (скорлупы) во время альтернативного поведения обезьяны. // Физиологический журн. им. И.М. Сеченова // 1997 Т. 83(1-2): С. 19-27.

4. Беспалов А.Ю. Звартау Э.Э. Нейропсихофармакология антагонистов NMDA-рецепторов. Невский диалект, СПб, 2000. 295с.

5. Горбачевская А.И. Анализ морфологического субстрата обработки информации в стриатуме на основе особенностей организации его афферентых прекций // Росс.Физ. журн. 2002 Т.88.,№10., С.1280-1286.

6. Горбачевская А.И. Проекции различных отделов скорлупы на ядра таламуса.// Арх. анат., гист. и эмбриол.1977 Т.72. №1, С.46-50.

7. Горбачевская А.И. Пространственная организация миндалевидных, нигральных и тегментальных проекций в неостриатуме собаки. // Росс.физ.журн.им И.М.Сеченова 1997, Т.83, №1, С.53-61.

8. Горбачевская А.И. Чивилева О.Г. Морфологический анализ путей проведения информации в базальных ганглиях млекопитающих // Успехи физиол. Наук. 2003.Т.34, №2, С.46-63.

9. Горбачевская А.И. Чивилева О.Г. Пространственная организация таламических проекций стриатума мозга собаки. // Морфология. 2001, Т.119, №.1, С. 15-20.

10. Калмыков И.Ф., Орлов A.A. Многоканальная микроэлектродная система длительного использования. // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994, Т.80, №8, С. 135-138.

11. Котляр.Б.И. Пластичность нервной системы. Изд.МГУ, М., 1986. 240с.

12. Леонтович Т.А. Михальченко H.A. структура и связи базальных ганглиев. Стриатум. //Успехи физиол. Наук. 1997. Т.28. №1. СЗ-26.

13. Леонтьев А.Н. Избранные психологические произведения. Москва, Педагогика, 1983. т.2. 318с.

14. Орлов A.A., Моченков Б.П. Обучение обезьян сложным поведенческим задачам // Журн. высш. нервн. деятельности. 1993, Т.4, № (5): 869-878.

15. Орлов A.A., Толкунов Б.Ф., Афанасьев C.B., Калмыков И.Ф. Отражение внутренних и внешних детерминант поведения в нейронной активности неостриатума обезьян // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994, Т.80. №1,с. 9-15.

16. Орлов A.A., Шефер В.И., Моченков Б.П. Миниатюрный многоканальный микроманипулятор для независимого перемещения микроэлектродов в пучке. // Физиол. журн. СССР. 1989, Т.75, № 9, С. 1275-1279.

17. Отеллин В.А. Арушанян Э.Б. Нигро-стрио-нигральная система. Медицина, М., 1989.271с.

18. Саульская Н.Б. Нейрохимические доказательства взаимодействия мезолимбической и нигростриатной системы мозга крыс // Стриатная система и поведение в номе и патологии Л.:Наука. 1988. С.98-100.

19. Соколова Л.В. Соотношение временного и пространственного факторов(хронотоп) в деятельности нервной системы. В кн.: Учение

20. А.А.Ухтомского о доминанте и современная нейробиология. Наука, Л. : 46-59.1990.

21. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение . Л. Наука, 1980.280 с

22. Толкунов Б.Ф. Проблема времени в изучении нейронных коррелятов поведения .// Физиологический журнал им.И.М.Сеченова .1997, Т.83, №4, С. 129-133.

23. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. Л., 1978.175с.

24. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Афанасьев С.В, Селезнева Е.В. Вовлечение нейронов стриатума (скорлупы) в моторные и немоторные фрагменты поведения у обезьян // Росс Физиол. Журнал им.И.М.Сеченова. 1997Т.83 (1-2) С. 11-18.

25. Толкунов Б.Ф. Роль нейронной сети в фукциональной эволюции конечного мозга млекопитающих // Журн. Эволюц.биох. и физиол. 2002 Т. 38. №5. С. 496-477.

26. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Афанасьев C.B. Активность нейронов стриатума мозга обезьяны при одновременно выполняемых действиях. //Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1995, Т. 81. №8. С. 121-128.

27. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Афанасьев C.B. Исследование функциональных характеристик центральных нейронов мозга в поведенческом эксперименте. // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова.1998. Т. 84.№8. С. 705-718.

28. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Афанасьев C.B., Филатова Е.В., Селезнева Е.В // Общие клетки в составе нейронов стриатума активных на разных этапах поведения обезьяны. ДАН, 2002, Т. 385(5), С. 711-713.

29. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Моченков Б.П. Нейронная активность неостриатума обезьян в процессе инструментального поведения//Нейрофизиология. 1993.Т. 25 №2. С. 156-165.

30. Ухтомский A.A. Избранные труды. Наука, JI. 1978.

31. Филатова Е.В., Орлов A.A., Афанасьев C.B., Толкунов Б.Ф. Блоки нейронных коррелятов поведения в префронтальной коре и стриатуме мозга обезьяны. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2006 N 6. С. 692-699.

32. Чивилева О.Г. Пространственная организация кортико-стриарной проекционной системы мозга собаки. Рос.

33. Физиол.журн.им.И.М.Сеченова. 1997, 83 (1-2): 62-70.

34. Шаповалова К.Б. Неостриатум и регуляция произвольного движения в норме и патоло.гии. Физиология человека. 1989.Т. 15. №3. С. 78-92.

35. Шаповалова К.Б., Якимовский А.Ф. Участие нигростриарной и мезолимбической дофаминергических систем мозга в контроле компонентов выученной двигательной реакции у собак. Физ.журн. СССР им. И.М. Сеченова 1987.Т.73.№5С579-589.

36. Шуваев В.Т. Амигдало- кудатная система и поведение. Успехи• физ.наук. 24.(2):84-108.1993.

37. Якимовский А.Ф. Функциональная специализация медиаторных систем как основа полифункциональности неостриатума // Физиологический журнал им.И.М.Сеченова. 1998, 84(9): 906-912.

38. Якимовский А.Ф., Варшавская В.М. Этиопатогенез хореи Гентингтона: итоги и перспективы экспериментальногомоделирования. // Медиц. Акад. Журн. 2006, Т.6, №2,с. 28-40.

39. Albin RL, Young АВ, Penney JB The functional anatomy of disorders of the basal ganglia.// Trends Neurosci 1995 Feb; 18(2):63-4.

40. Aldridge JW, Berridge КС, Rosen AR Basal ganglia neural mechanisms of natural movement sequences. // Can J Physiol Pharmacol. 2004 Aug-Sep;82(8-9):732-9.

41. Aldridge, J.W. and Berridge,K.C. Basal ganglia neural coding of natural action sequences. In Graybiel, A.M., Kitai, S.T. & DeLong, M. (Eds.). The Basal Ganglia VI. Plenum, New York. pp. 279-287, 2003.

42. Alexander GE Selective neuronal discharge in monkey putamen reflects intended direction of planned limb movements. // Exp Brain Res 1987;67(3):623-34.

43. Alexander GE, Crutcher MD Functional architecture of basal ganglia circuits: neural substrates of parallel processing. // Trends Neurosci. 19901. Jul;13(7):266-71.

44. Alexander GE, Crutcher MD, DeLong MR Basal ganglia-thalamocortical circuits: parallel substrates for motor, oculomotor, "prefrontal" and "limbic" functions. // Prog Brain Res 1990;85:119-46.

45. Alexander GE, DeLong MR Microstimulation of the primate neostriatum. II. Somatotropic organization of striatal microexcitable zones and their relation to neuronal response properties. // J Neurophysiol. 1985 53:1417-1430.

46. Alexander GE, DeLong MR Microstimulation of the primate neostriatum. I. Physiological properties of striatal microexcitable zones. // J Neurophysiol 1985 Jun;53(6): 1401-16.

47. Alexander GE, DeLong MR, Strick PL Parallel organization of functionally segregated circuits linking basal ganglia and cortex. // Annu RevNeurosci 1986;9:357-81.

48. Alloway KD, Mutic JJ, Hoover JE Divergent corticostriatal projections from a single cortical column in the somatosensory cortex of rats. // Brain Res 1998 Mar 2;785(2):341-6.

49. Aosaki T, Graybiel AM, Kimura M Effect of the nigrostriatal dopamine system on acquired neural responses in the striatum of behaving monkeys. // Science 1994 Jul 15;265(5170):412-5.

50. Aosaki T, Kimura M, Graybiel AM Temporal and spatial characteristics of tonically active neurons of the primate's striatum. // J Neurophysiol 1995 Mar;73(3): 1234-52.

51. Aosaki T, Tsubokawa H, Ishida A, Watanabe K, Graybiel AM, Kimura M Responses of tonically active neurons in the primate's striatum undergo systematic changes during behavioral sensorimotor conditioning. // J Neurosci 1994 Jun;14(6):3969-84.

52. Apicella P Tonically active neurons in the primate striatum and their role in the processing of information about motivationally relevant events. // Eur J Neurosci 2002 Dec; 16(11):2017-26.

53. Apicella P Tonically active neurons in the primate striatum and their role in the processing of information about motivational ly relevant events. // Eur J Neurosci 2002 Dec;16(l l):2017-26.

54. Apicella P, Legallet E, Trouche E Responses of tonically discharging neurons in the monkey striatum to primary rewards delivered during different behavioral states.// Exp Brain Res 1997 Oct;l 16(3):456-66.

55. Apicella P, Legallet E, Trouche E Responses of tonically discharging neurons in monkey striatum to visual stimuli presented under passive conditions and during task performance. // Neurosci Lett 1996 Jan 26;203(3):147-50.

56. Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T, Schultz W Neuronal activity in monkey striatum related to the expectation of predictable environmental events. //J Neurophysiol 1992 Sep;68(3):945-960.

57. Apicella P, Scarnati E, Schultz W Tonically discharging neurons of monkey striatum respond to preparatory and rewarding stimuli. // Exp Brain Res 1991;84(3):672-5.

58. Apicella, P., Ljungberg, T., Scarnati, E., and Schultz, W. Responses to reward in monkey dorsal and ventral striatum. // Exp. Brain Res. 1991. T. 85:491-500.

59. Apicella, P., Scarnati, E., Ljungberg, T., and Schultz, W. Neuronal activity in monkey striatum related to the expectation of predictable environmental events. // J. Neurophysiol. 1992. 68: 945-960.

60. Bailey KR, Mair RG. The role of striatum in initiation and execution of learned action sequences in rats. // J Neurosci. 2006 Jan 18;26(3):1016-25.

61. Bhatia K.P,. Marsden C.D, The behavioural and motor consequences of focal lesions of the basal ganglia in man. // Brain 1994.117.859-876.

62. Boussaoud D, Kermadi I The primate striatum: neuronal activity in relation to spatial attention versus motor preparation. // Eur J Neurosci 1997 0ct;9(10):2152-68.

63. Brown L.L., Smith D.M, M. Goldbloom L., Organizing principles of cortical integration in the rat neostriatum: corticostriate map of the body surface is an ordered lattice of curved laminae and radial points // J. Comp. Neurol. 392 (1998)468-488.

64. Brown LL, Schneider JS, and Lidsky TI. Sensory and cognitive functions of the basal ganglia. // Curr Opin Neurobiol 7: 157-163, 1997.

65. Cavada C, Goldman-Rakic-PS Topographic segregation of corticostriatal projections from posterior parietal subdivisions in the macaque monkey. // Neuroscience. 1991; 42(3): 683-96.

66. Crutcher M.D. and DeLong M.R. Single cell studies of the primate putamen. I. Functional organization. // Exp Brain Res 53: 233-243, 1984.

67. Crutcher MD and DeLong MR. Single cell studies of the primate putamen. II. Relations to direction of movement and pattern of muscular activity. // Exp Brain Res 53: 244-258,1984.

68. DeLong MR Activity of basal ganglia neurons during movement. // Brain Res 1972 May 12;40(l):127-35.

69. DeLong MR Primate models of movement disorders of basal ganglia origin. //Trends Neurosci 1990 Jul; 13(7):281-5.

70. DeLong MR Putamen: activity of single units during slow and rapid movements // Science. 1973. V.179.1240-112442.

71. DeLong MR Putamen: activity of single units during slow and rapid arm movements. // Science 1973 Mar 23; 179(79): 1240-2.

72. DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT Role of basal ganglia in limb movements. // Hum Neurobiol 1984;2(4):235-44.

73. DiFiglia M., Pasik P. and Pasik T. (1976) A Golgi study of neuronal types in the neostriatum of monkeys. // Brain Res. 114,245-256.

74. DiFiglia M., Pasik T. and Pasik P. (1980) Ultrastructure of Golgi-impregnated and gold-toned spiny and aspiny neurons in the monkey neostriatum. // J. Neurocytol. 9,471-492.

75. Eblen F, Graybiel AM Highly restricted origin of prefrontal cortical inputs to striosomes in the macaque monkey. // J Neurosci 1995 Sep;15(9):5999-6013.

76. Flaherty AW, Graybiel AM (1991a) Corticostriatal transformations in the primate somatosensory system. Projections from physiologically mapped body-part representations. //J Neurophysiol 66:1249- 1263.

77. Flaherty AW, Graybiel AM Output architecture of the primate putamen. // J Neurosci 1993 Aug;13(8):3222-37.

78. Flaherty AW, Graybiel AM Two input systems for body representations in the primate striatal matrix: experimental evidence in the squirrel monkey. // J Neurosci 1993 Mar; 13(3): 1120-37.

79. Fuller T.A., Russchen F.T., Price J.L. Sources of presumptive glutamatergic/aspartergic afferents to the rat striopallidal region. // J. Compar. Neurol. 258 (3) 317-338.1987.

80. Gardiner T.W., Kitai S.T. Single-unit activity in the globus pallidus and neostriatum of the rat during performance of a trained head movement. //Exp. Brain Res. 88 : 517-530.1992.

81. Gardiner TW, Nelson RJ Striatal neuronal activity during the initiation and execution of hand movements made in response to visual and vibratory cues. // Exp Brain Res 1992;92(1): 15-26.

82. Gerfen C, Engber T, Mahan L, Susel Z, Chase T, Monsma F, Sibley D (1990) D1 and D2 Dopamine receptor-regulated gene expression of striatonigral and striatopallidal neurons. // Science 250: 1429-1431.

83. Gerfen C. R. (1992) The neostriatal mosaic: multiple levels of compartmental organization in the basal ganglia. // A. Rev. Neurosci. 15, 285-320.

84. Gerfen CR The neostriatal mosaic: compartmentalization of • corticostriatal input and striatonigral output systems. // Nature 1984 Oct 410;311(5985):461-4.

85. Gerfen CR, Baimbridge KG, Miller JJ The neostriatal mosaic: compartmental distribution of calcium-binding protein and parvalbumin in the basal ganglia of the rat and monkey. // Proc Natl Acad SciUSA1985 Dec;82(24):8780-4.

86. Gerfen CR, Staines WA, Arbuthnott GW, Fibiger HC Crossed connections of the substantia nigra in the rat. // J Comp Neurol 1982 May 20;207(3):283-303.

87. Gimenez-Amaya JM, Graybiel AM Compartmental origins of the striatopallidal projection in the primate. // Neuroscience 1990;34(1):111-26.

88. Gimenez-Amaya JM, Graybiel AM Modular organization of projection neurons in the matrix compartment of the primate striatum. // J Neurosci 1991 Mar;l 1(3):779-91.

89. Gimenez-Amaya JM, McFarland NR, las-Heras S, Haber SN Organization of thalamic projections to the ventral striatum in the primate. //J Comp Neurol 1995.354:127-149.

90. Goldman-Rakic P. S. and Selemon D. Topography of Projectionsin Nonhuman Primates and Implication of the Neostriatum // Cerebral Cortex 1986. V. 5. P. 447-463.

91. Goldman-Rakic PS, Selemon L. D. New frontiers in basal ganglia research//Trends Neurosci. 1990. V.13.P.241-244.

92. Graveland G.A., DiFiglia M The frequency and distribution of medium-sized neurons with idented nuclei in the primate and rodent neostriatum. // Brain. Res. 327 (1985) 307-311.

93. Graybiel AM Building action repertoires: memory and learning functions of the basal ganglia. // Curr Opin Neurobiol 1995 Dec;5(6):733-41.

94. Graybiel AM Neurotransmitters and neuromodulators in the basal ganglia. //Trends Neurosci 1990 Jul;13(7):244-54.

95. Graybiel AM The basal ganglia and chunking of action repertoires. // Neurobiol Learn Mem 1998 Jul-Sep;70(l-2):119-36.

96. Graybiel AM The basal ganglia. // Trends Neurosci 1995 Feb;18(2):60-2.

97. Grofova I. Identification of striatal and pallidal neurons projecting to the substantia nigra. An experimental study by means of retrograde axonal transport of horseradish peroxidase. //Brain Res. 1975. 91,286-291.

98. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR (2000) Striatonigrostriatal pathways in primates form an ascending spiral from the shell to the dorsolateral striatum. // J Neurosci 20:2369-2382.

99. Hassani OK, Cromwell HC, Schultz W Influence of expectation of different rewards on behavior-related neuronal activity in the striatum. // J Neurophysiol 2001 Jun;85(6):2477-89.

100. Hauber W Involvement of basal ganglia transmitter systems in movement initiation. // Prog Neurobiol 1998 Dec;56(5):507-40.

101. Hazrati LN, Parent A (1992) The striatopallidal projection displaysa high degree of anatomical specificity in the primate. // Brain Res 592:213-227.

102. Hikosaka O, Takikawa Y, Kawagoe R Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements. // Physiol Rev 2000 Jul;80(3):953-78.

103. Hollerman JR, Tremblay L, Schultz W Influence of reward expectation on behavior-related neuronal activity in primate striatum. // J Neurophysiol 1998 Aug;80(2):947-63.

104. Inase M, Li BM, Tanji J Dopaminergic modulation of neuronal activity in the monkey putamen through D1 and D2 receptors during a delayed Go/Nogo task. // Exp Brain Res 1997 Nov;l 17(2):207-18.

105. Joel D, Weiner I The connections of the primate subthalamic nucleus: indirect pathways and the open-interconnected scheme of basal ganglia-thalamocortical circuitry. // Brain Res Brain Res Rev 1997 Feb;23(l-2):62-78.

106. Jog MS, Kubota Y, Connolly CI, Hillegaart V, Graybiel AM Building neural representations of habits. // Science 1999 Nov 26;286(5445): 1745-9.

107. Kaneda K, Nambu A, Tokuno H, Takada M Differential processing patterns of motor information via striatopallidal and striatonigral projections. // J Neurophysiol 2002 Sep;88(3): 1420-32.

108. Kato M, Kimura M Effects of reversible blockade of basal ganglia on a voluntary arm movement. J Neurophysiol // 1992 Nov;68(5): 1516-34.

109. Kawagoe R, Takikawa Y, and Hikosaka O. Expectation of reward modulatescognitive signals in the basal ganglia. // Nat Neurosci 1:411-416, 1998.

110. Kawaguchi Y, Aosaki T, Kubota Y Cholinergic and GABAergic interneurons in the striatum. Nihon Shinkei Seishin Yakurigaku Zasshi 1997 Apr;17(2):87-9.

111. Kawaguchi Y, Wilson CJ, Augood SJ, Emson PC Striatal interneurones: chemical, physiological and morphological characterization. //Trends Neurosci. 1995 Dec;18(12):527-35.

112. Kawaguchi Y, Wilson CJ, Emson PC Projection subtypes of rat neostriatal matrix cells revealed by intracellular injection of biocytin. // J Neurosci. 1990 Oct;10(10):3421-38.

113. Kawaguchi Y. Large aspiny cells in the matrix of the rat neostriatum in vitro: physiological identification, relation to the compartments and excitatory postsynaptic currents. // J. Neurophysiol. 1992 67, 1669-1682. 37

114. Kawaguchi Y. Physiological, morphological, and histochemical characterization of three classes of interneurons in rat neostriatum. // J. Neurosci. 1993 13, 4908^923.

115. Kemp J.M. Powell T.P. S. The corticostriate projection in the monkey. // Brain, 1970, v.93, №3, p.526-546.

116. Kermadi I, Joseph JP (1995) Activity in the caudate nucleus during spatial sequencing. // J Neurophysiol 74:911-933

117. Kimura M Behavioral modulation of sensory responses of primate putamen neurons. // Brain Res 1992 Apr 24;578(l-2):204-14

118. Kimura M Behaviorally contingent property of movement-related activity of the primate putamen. // J Neurophysiol 1990 Jun;63(6): 1277-96.

119. Kimura M Role of basal ganglia in behavioral learning. // Neurosci Res 1995 Jul;22(4):353-8.

120. Kimura M The role of primate putamen neurons in the association of sensoiy stimuli with movement. // Neurosci Res 1986 Jul;3(5):436-43.

121. Kimura M, Kato M, Shimazaki H et al. Neural information transferred from the putamen to the globus pallidus during learned movement in the monkey. // J Neurophysiol 1996;76,3771-3786

122. Kimura M, Kato M, Shimazaki H Physiological properties of projection neurons in the monkey striatum to the globus pallidus. // Exp Brain Res 1990;82(3):672-6.

123. Kimura M, Matsumoto N, Okahashi K, Ueda Y, Satoh T, Minamimoto T, Sakamoto M, Yamada H Goal-directed, serial and synchronous activation of neurons in the primate striatum. // Neuroreport 2003 May 6;14(6):799-802

124. Kimura M, Rajkowski J, Evarts E Tonically discharging putamenneurons exhibit set-dependent responses. // Proc Natl Acad Sci U S A 1984 Aug;81(15):4998-5001.

125. Kimura M., Aosaki T., Hu Y., Ishida A., Watanabe K. Activity of primate putamen neurons is selective to the mode of voluntary movement: visually guided, self-initiated or memory-guided. // Exp. Brain Res. 89(3): 473-477.1992.

126. Kish S.J.,. Shannak K, Hornykiewicz O., Uneven pattern of dopamine loss in the striatum of patients with idiopathic Parkinson's disease. Pathophysiologic and clinical implications // N. Eng. J. . Med. 318. 1988. 876-880.

127. Kunzle, H., An autoradiographic analysis of the efferent connections from premotor and adjacent prefrontal regions (areas 6 and 9) in Macaca fascicularis. //Brain Behav. Evol. 1978. 15 :185-234.

128. Lapper SR, Smith Y, Sadikot AF, Parent A, Bolam JP. Cortical input to parvalbumin-immunoreactive neurones in the putamen of the squirrel monkey. //Brain-Res. 1992 May 15; 580(1-2): 215-24.

129. Lavoie B, Parent A. Pedunculopontine nucleus in the squirrel monkey: projections to the basal ganglia as revealed by anterograde tract-tracing methods.//J Comp Neurol 1994 Jun 8;344(2):210-31.

130. Lee IH, Assad J A. Putaminal activity for simple reactions or self-timed movements. // J Neurophysiol 2003 May;89(5):2528-37. Epub 2003 Jan 15.

131. Lee IH, Seitz AR, Assad JA. Activity of tonically active neurons in the monkey putamen during initiation and withholding of movement. // J Neurophysiol. 2006 Jan 11.

132. Levesque M, Parent A. The striatofugal fiber system in primates: a réévaluation of its organization based on single-axon tracing studies. // Proc Natl Acad Sci USA. 2005 Aug 16; 102(33): 11888-93. Epub 2005.

133. Lidsky TI, Schneider JS. Effects of experience on striatal sensory responses. //Neurosci Lett 1994 Jun 20;174(2):141-4.

134. Lopez-Figueroa MO, Ramirez-Gonzalez JA, Divac I: Projections from the visual areas to the neostriatum in rats. A reexamination. // Acta Neurobiol Exp (Warsz) 1995, 55:165-175.

135. Lynd-Balta E, Haber SN .Primate striatonigral projections: a comparison of the sensorimotor-related striatum and the ventral striatum. // J Comp Neurol 1994 Jul 22;345(4):562-78.

136. Lynd-Balta E, Haber SN. The organization of midbrain projections to the ventral striatum in the primate. //Neuroscience 1994 Apr;59(3):609-23.

137. Masuda Y, Kato T, Hidaka O, Matsuo R, Inoue T, Iwata K, Morimoto T. Neuronal activity in the putamen and the globus pallidus of rabbit during mastication. // Neurosci Res 2001 Jan; 39 (1):11-9.

138. Matsumoto N., Hanakawa T., Maki S., Graybiel A., Kimura M. Nigrostriatal Dopamine System in Learning to Perform Sequential Motor Tasks in a Predictive Manner. // The Journal of Neurophysiology. 1999. 82 (2): 978-998.

139. McFarland NR, Haber SN. Convergent inputs from thalamic motor nuclei and frontal cortical areas to the dorsal striatum in the primate. // J Neurosci 2000,20:3798-3813.

140. Mena-Segovia J, Bolam JP, Magill PJ. Pedunculopontine nucleus and basal ganglia: distant relatives or part of the same family? // Trends Neurosci 2004 C)ct;27(10):585-8.

141. Mengual E, de las Heras S, Erro E, Lanciego JL, Gimenez-Amaya JM. Thalamic interaction between the input and the output systems of the basal ganglia. //J Chem Neuroanat 1999 May; 16(3): 187-200.

142. Merchant H, Zainos A, Hernandez A, Salinas E, Romo R. Functional properties of primate putamen neurons during the categorization of tactile stimuli. // J Neurophysiol 1997 Mar;77(3):l 132-54.

143. Middleton FA, Strick PL. Basal ganglia and cerebellar loops: motor and cognitive circuits. // Brain Res Brain Res Rev 2000 Mar;31(2-3):236-50

144. Middleton FA, Strick PL. Basal ganglia output and cognition: evidence from anatomical, behavioral, and clinical studies. // Brain Cogn 2000 Mar;42(2): 183-200.

145. Miyachi S, Hikosaka O, Lu X Differential activation of monkey striatal neurons in the early and late stages of procedural learning. // Exp Brain Res 2002 Sep; 146(1): 122-6.

146. Miyachi S, Hikosaka O, Miyashita K, Karadi Z, Rand MK . Differential roles of monkey striatum in learning of sequential hand movement. // Exp Brain Res 1997,115:1-5.

147. Monchi O, Petrides M, Strafella AP, Worsley KJ, Doyon J. Functional role of the basal ganglia in the planning and execution of actions. // Ann Neurol. 2006 Feb;59(2):257-64.

148. Nakano K. Neural circuits and topographic organization of the basal ganglia and related regions. // Brain Dev 2000 Sep;22 Suppl 1 :S5-16.

149. Nakano K, Kayahara T, Tsutsumi T, Ushiro H. Neural circuits and functional organization of the striatum. // J Neurol 2000 Sep;247 Suppl 5:V1-15.

150. Nambu A, Kaneda K, Tokuno H, Takada M. Organization of corticostriatal motor inputs in monkey putamen. // J Neurophysiol 2002 Oct;88(4): 1830-42.

151. Nauta WJ. Limbic innervation of the striatum. // Adv Neurol. 1982;35:41-7.

152. Oertel W.H.,. Mugnaini E, Immunocytochemical studies of GABAergic neurons in rat basal ganglia and their relations to other neuronal systems. // Neurosci. Lett. 47 (1984) 233-238.

153. Packard MG, Knowlton BJ. Learning and memory functions of the Basal Ganglia. // Annu Rev Neurosci 2002;25:563-93.

154. Parent A, and Smith Y. Organization of efferent projections of the subthalamic nucleus in the squirrel monkey as revealed by retrograde labeling methods. // Brain Res. 1987,436:296-310.

155. Parent A. Extrinsic connections of the basal ganglia. // Trends Neurosci.1990, 13, 254-258.

156. Parent M, Parent A. Single-axon tracing study of corticostriatal projections arising from primary motor cortex in primates. //J Comp Neurol. 2006 Mar 14;496(2):202-213.

157. Parent, A. and Hazrati, L.-N., Functional anatomy of the basal ganglia. I. The corticobasal ganglia-thalamocortical loop // Brain. Res. Rei, 20 1995 91-127

158. Parent, A. and Hazrati, L.-N., Functional anatomy of the basal ganglia. II. The place of subthalamic nucleus and external pallidum . in basal ganglia circuitry // Brain Res. Rei., 20 1995 128-154.

159. Parthasarathy HB, Schall JD, Graybiel AM. Distributed but convergent ordering of corticostriatal projections: analysis of the frontal eye field and the supplementary eye field in the macaque monkey. // J Neurosci 1992 Nov; 12(11):4468-88.

160. Penny GR, Wilson CJ, Kitai ST. Relationship of the axonal and dendritic geometry of spiny projection neurons to the compartmental organization of the neostriatum. // J Comp Neurol. 1988 Mar 8;269(2):275-89.

161. Percheron G, Filion M Parallel processing in the basal ganglia: up to a point.//Trends Neurosci 1991 Feb;14(2):55-9.

162. Ragsdale CW Jr, Graybiel AM. Compartmental organization of the thalamostriatal connection in the cat. // J Comp Neurol 1991 Sep 1;31 l(l):134-67.

163. Ragsdale CW Jr, Graybiel AM. Fibers from the basolateral nucleus of the amygdala selectively innervate striosomes in the caudate nucleus of the cat. // J Comp Neurol 1988 Mar 22;269(4):506-22.

164. Rolls ET. Neurophysiology and cognitive functions of the striatum. // Rev Neurol (Paris) 1994 Aug-Sep;l50(8-9):648-60.

165. Rolls ET, Thorpe SJ, Maddison SP. Responses of striatal neurons in the behaving monkey. 1. Head of the caudate nucleus. // Behav Brain Res 1983 Feb;7(2): 179-210.

166. Romo R, Scarnati E, Schultz W. Role of primate basal ganglia and frontal cortex in the internal generation of movements. II. Movement-related activity in the anterior striatum. // Exp Brain Res 1992;91(3):385-95.

167. Russchen FT, Bakst I, Amaral DG, Price JL . The amygdalostriatal projections in the monkey: an anterograde tracing study. // Brain Res , 1985,329:241-257.

168. Sadikot A. F., Parent A. and Franc,ois C. Efferent connections of the centromedian and parafascicular thalamic nuclei in the squirrel monkey: a PHA-L study of subcortical projections. //J. comp. Neurol. 1992, 315, 137— 159.

169. Saint-Cyr JA, Ungerleider LG, Desimone R: Organization of visual cortical inputs to the striatum and subsequent outputs to the pallido-nigral complex in the monkey. //J Comp Neurol 1990,298:129-156.

170. Salmon DP, Butters N Neurobiology of skill and habit learning. // Curr Opin Neurobiol 1995 Apr;5(2): 184-90.

171. Sardo P, Ravel S, Legallet E, Apicella P. Influence of the predicted time of stimuli eliciting movements on responses of tonically active neurons in the monkey striatum. // Eur J Neurosci 2000 May; 12(5): 1801-16.

172. Schultz W, Romo R Neuronal activity in the monkey striatum during the initiation of movements. // Exp Brain Res 1988;71(2):431-6.

173. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR Changes, in behavior-related neuronal activity in the striatum during learning. // Trends Neurosci 2003 Jun;26(6):321-8.

174. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Reward prediction in primate basal ganglia and frontal cortex. // Neuropharmacology 1998 Apr-May ;37(4-5):421-9.

175. Schultz, W., Apicella, P., Scarnati, E., and Ljungberg, T. Neuronal activity in monkey ventral striatum related to the expectation of reward. // J. Neurosci. 12: 4595^610,1992.

176. Selemon L.D. and Coldman-Rakic P.S., Longitudinal topography and interdigitation of corticostriatal projections in the rhesus monkey. // J. Neurosci.5(l 985) 776-794.

177. Shapovalova KB. Activation of the cholinergic system of the striatum improves attention to conditioned reflex stimuli. // Neurosci Behav Physiol. 1999 Sep-0ct;29(5):493-503.

178. Shink E, Bevan MD, Bolam JP, Smith Y. The subthalamic nucleus and the external pallidum: two tightly interconnected structures that controlthe output of the basal ganglia in the monkey. // Neuroscience 1996 Jul;73(2):3 35-57

179. Sidibe M, Smith Y. Thalamic inputs to striatal interneurons in monkeys: synaptic organization and co-localization of calcium binding proteins. //Neuroscience 1999;89(4):1189-208.

180. Smith Y, Bennett BD, Bolam JP, Parent A, Sadikot AF. Synaptic relationships between dopaminergic afferents and cortical or thalamic input in the sensorimotor territory of the striatum in monkey. // J Comp Neurol 1994 344:1-19.

181. Smith Y, Bevan MD, Shink E, Bolam JP Microcircuitry of the direct and indirect pathways of the basal ganglia. // Neuroscience 1998 Sep;86(2):3 53-87.

182. Sneider S. A. and Lie J. C. A stereotaxic atlas of monkey brain (Macaca mulatta) the university of Chicago Press. 1961.

183. Spooren WP, Lynd-Balta E, Mitchell S, Haber SN. Ventral pallidostriatal pathway in the monkey: evidence for modulation of basal ganglia circuits. // J Comp Neurol 1996 Jul 1 ;370(3):295-312.

184. Surmeier DJ, Eberwine J, Wilson CJ, Cao Y, Stefani A, Kitai ST. Dopamine receptor subtypes colocalize in rat striatonigral neurons. // Proc Natl Acad Sci USA. 1992 Nov 1;89(21): 10178-82.

185. Takada M, Tokuno H, Nambu A, Inase M, Corticostriatal input zones from the supplementary motor area overlap those from the contra- rather than ipsilateral primary motor cortex. // Brain Res 1998 Apr 27;791(1-2):335-40.

186. Thomas TM, Smith Y, Levey AI, and Hersch SM. Cortical inputs to m2-immunoreactive striatal interneurons in rat and monkey. // Synapse 37: 252-261,2000.

187. Tremblay L, Hollerman JR, Schultz W. Modifications of reward expectation-related neuronal activity during learning in primate striatum. // J Neurophysiol 1998 Aug;80(2):964-77.

188. Ueda Y., Kimura M. Encoding of direction and combination of movements by primate putamen neurons. // Europ Journ of Neuroscience. 18:980-994. 2003.

189. Wichmann, T. & DeLong, M. R. Models of basal ganglia function and pathophysiology of movement disorders. // Neurosurg. Clin. N. Am. . 1998.9,223-236.

190. Williams GV, Rolls ET, Leonard CM, Stern C. Neuronal responses in the ventral striatum of the behaving macaque. // Behav Brain Res 1993 Jun 30;55(2):243-52.

191. Wilson CJ. The generation of natural firing patterns in neostriatal neurons .// Prog Brain Res. 1993; 99:277-97.

192. Wu Y, Richard S, Parent A. The organization of the striatal output system: a single-cell juxtacellular labeling study in the rat. // Neurosci Res 2000 Sep;38(l):49-62.

193. Wurtz RH, Hikosaka O. Role of the basal ganglia in the initiation of saccadic eye movements. // Prog Brain Res 1986;64:175-90.

194. Yamada H, Matsumoto N, Kimura M. Tonically active neurons in the primate caudate nucleus and putamen differentially encode instructed motivational outcomes of action. //J Neurosci 2004 Apr 7;24(14):3500-10,

195. Yeterian EH, Pandya DN. Striatal connections of the parietal association cortices in rhesus monkeys. // J Comp Neurol 1993 Jun 8;332(2): 175-97