Сопутствующие поведению паттерны нейронной активности разного уровня в стриатуме мозга обезьяны тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Шнитко, Татьяна Александровна

• Шнитко, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шнитко, Татьяна Александровна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТЕРЫ

2.1. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТРИАТУМА

2.1.1. Структура неостриатума и клеточная организация.

2.1.2. Афферентные проекции стриатума.

2.1.3. Эфферентные проекции стриатума.

2.2. УЧАСТИЕ СТРИАТУМА В ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

2.2.1. Нарушение моторных функций при различных формах стриатных патологий и электрической стимуляции стриатума.

2.2.2. Влияние на стриатум электрического раздражения коры.

2.2.3. Изменения в поведении животных после разрушения или повреждения стриатума.

2.2.4. Сопутствующая поведению импульсная активность нейронов стриатума.

3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Поведенческая программа экспериментов.

3.2. Обучение животного выполнению поведенческой программы.

3.3. Хирургическая подготовка животного.

3.4. Устройство миниатюрной многоканальной микроэлектродной системы.

3.5. Регистрация нейронной активности.

3.6. Обработка полученных данных.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Динамика паттернов разного уровня по этапам поведенческой программы.

4.2. Реорганизация состава активных клеток во время выполнения обезьяной поведенческих действий.

4.3. Общие клетки в составе нейронов стриатума с паттернами высокой и низкой активности, на разных этапах поведенческой программы.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

6. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сопутствующие поведению паттерны нейронной активности разного уровня в стриатуме мозга обезьяны»

Стриатум (хвостатое ядро и скорлупа) - крупнейшая подкорковая структура мозга млекопитающих. В стриатуме конвергируют кортикофугальные волокна от всех полей неокортекса, как проекционных, так и ассоциативных [Webster, 1961; Carman, et al., 1963; Webster, 1965; Smith, Parent, 1986; Takada et al., 1998]. В связи с этим нейроны этой структуры, потенциально, могут вовлекаться во все функции мозга и в контроль всех форм поведения. В опытах с регистрацией импульсной активности нейронов стриатума установлено, что их активность изменяется в ответ на сенсорные стимулы (Schultz, Romo, 1988; Caan et al., 1984; Kimura, 1992; Romo et al., 1992; Apicella et al., 1998), во время подготовки и выполнения движений [De Long, 1972; Crutcher, DeLong, 1984; Kimura et al., 1992], а так же в связи с реакциями внимания [Hikosaka, Sakamoto, 1986; Boussaoud, Kermadi, 1997], получением и ожиданием подкрепления в опытах с выработкой условных рефлексов [Apicella et al., 1996; Hassani, Schultz, 1998; Hollerman, 1998; Ravel et al., 1999]. Имеются данные об участии нейронов стриатума в механизмах обучения и памяти [White, 1997; Thomas et al., 1998; Graybiel, 1998]. При этом всегда, когда исследуется сопутствующая поведению импульсная активность нейронов стриатума, регистрируются нейроны, реагирующие избирательно только на одно из действий животного или на один из внешних стимулов, а также нейроны, отвечающие на выполнения двух и более частей программы опыта.

Определение количества функционально мономодальных и функционально полимодальных нейронов позволяет предполагать, что специфика вклада нейронов стриатума в формирование разных поведенческих действий связана с активацией разного числа нейронов. Однако опыты на животных, обученных выполнению многоэтапного поведенческого задания, показали, что переход животного к выполнению очередного действия после завершения предыдущего сопровождается незначительным изменением числа активных нейронов, несмотря на функциональные различия, последовательно выполняемых действий [Толкунов с соавт., 1993; Толкунов с соавт., 1998]. Значительно в большей степени при этом изменялся состав активных нейронов. Число нейронов, перешедших на фоновый уровень активности и, наоборот, ставших активными на данном этапе выполнения программы, в несколько раз превышает изменение общего числа активных нейронов, связанного со сменой действий животного [Толкунов с соавт., 2002; Толкунов с соавт., 2003]. Таким образом, участие нейронов стриатума в организации разных поведенческих действий сопряжено не только с вовлечением определенного числа нейронов, но и с формированием определенной комбинации активных клеток.

В связи с этим возникает вопрос о механизме выбора нейронов, активных на каждом этапе поведения. Этот механизм, в конечном счете, определяет структуру исходящего из стриатума потока эфферентных импульсов, характер его влияния на иннервируемые им структуры мозга и теми самым специфику влияния стриатума на организацию разных поведенческих действий. Исследования в этом направлении касаются не только функции стриатума и механизма его влияния на организацию поведения. Анализ состава активных клеток на каждом этапе поведения -это один из путей исследования одной из насущных проблем нейрофизиологии: кодирования внутримозговых сигналов, обеспечивающих оперативную системную деятельность мозга.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы. Исследовать количественные изменения импульсной активности нейронов стриатума обезьяны, связанные с последовательным выполнением функционально разнородных поведенческих действий.

Основные задачи исследования.

1. Разработать метод количественной оценки изменений нейронной активности стриатума мозга обезьяны, регистрируемой во время бимануальной оперантной деятельности животного.

2. Определить распределение нейронной активности разного уровня интенсивности по этапам выполнения животным поведенческого задания.

3. Исследовать соотношение сопряженных с поведением изменений нейронной активности разного уровня с параллельно наблюдаемыми поведенческими действиями животного.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Поведению обезьян сопутствует индивидуальная импульсная активность нейронов стриатума двух видов: низкоинтенсивная и высокоинтенсивная. В соответствии с этим, для нейронов стриатума характерны паттерны низкой и высокой активности.

2. Динамика паттернов низкой и высокой активности носит прямо противоположный характер. А именно количество паттернов низкой активности увеличивается в связи с началом и окончанием поведенческой программы, а паттерны высокой активности - в связи с исполнительной частью программы.

3. Оба вида паттернов не являются свойством нейронов и изменяются в связи со сменой поведенческих действий, выполняемых животным. В связи с этим на каждом этапе программы происходит реорганизация паттернов обоих видов, вызванная сменой условий поставленного задания.

4. Наряду с количеством активных нейронов, вовлекаемых в реализацию поведенческих действий, существует иной механизм участия стриатума в целостной работе мозга. Этот механизм связан с изменением баланса между высокоинтенсивной и низкоинтенсивной нейронной активностью стриатума.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Исследована корреляция нейронной активности, в разной степени превышающей ее фоновый уровень до начала эксперимента, с последовательно выполняемыми животным поведенческими действиями.

Установлено, что импульсная активность нейронов стриатума, сопутствующая разным поведенческим действиям животного, характеризуется различиями в соотношении наблюдаемых паттернов активности. Установлено также, что паттерны разной интенсивности могут генерироваться одними и теми же нейронами. Определена связь паттернов разной интенсивности с выполнением нелатерализованных и латерализованых поведенческих действий.

Новизна полученных данных заключается в том, что практически все имеющиеся данные о нейронных коррелятах поведения в стриатуме получены путем исследования всех статистически значимых изменений нейронной активности, без количественного учета степени этих изменений. В данной работе впервые исследована корреляция с поведением разных по интенсивности паттернов нейронной активности, установлено, что паттерны высокой и низкой интенсивности играют разную роль в организации поведения. Показано, что отличия в нейронной активности, связанные с организацией разных поведенческих действий, в большей степени отражаются в реорганизации состава наблюдаемых при этом паттернов, чем в изменениях числа активных нейронов и реорганизации их состава.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

Результаты, полученные на базе данных исследования нейронов стриатума, имеют теоретическое значение. Они существенно дополняют знания по более общей проблеме нейрофизиологии: способе кодирования внутримозговых сигналов, обеспечивающих оперативную связь между центрами мозга и в конченом счете, организующим поведение организма.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Основные положения и результаты докладывались: на «Всероссийской конференции молодых исследователей», 2005; на «Всероссийской конференции молодых исследователей», 2006; на Съезде физиологов СНГ г. Дагомыс; на 10-ой школе-конференции «Биология - XXI век», 2006; на «Второй международной конференции по когнитивной науке», 2006.

ПУБЛИКАЦИИ. Основное содержание работы отражено в 6 печатных работах, из них 1 статья и 5 тезисов.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

Диссертация изложена на 106 страницах, состоит из введения, описания методов исследования, изложения результатов исследования, обсуждения результатов и выводов. Диссертация включает три главы и список литературы, содержащий 189 источников. Работа иллюстрирована 16 рисунками и 4 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Шнитко, Татьяна Александровна

Выводы.

1. Исследована нейронная активность стриатума обезьян, выполняющих последовательные действия по многоэтапной поведенческой программе. Установлено, что сопутствующая поведению нейронная активность в стриатуме наблюдается в виде отдельных паттернов высокой и низкой интенсивности, генерируемых параллельно с наблюдаемыми действиями животного.

2. Распределение паттернов активности по последовательным этапам выполнения поведенческой программы показывает, что паттерны каждого вида на разных этапах программы могут генерироваться одним и тем же нейроном.

3. Установлено, что динамика паттернов высокой и низкой активности в процесс выполнения поведенческой программы носит противоположный характер.

4. Паттерны низкой активности преобладают, главным образом, на начальных и заключительных этапах выполнения программы опыта.

5. Паттерны высокой активности преобладают в ключевые моменты поведения, связанные с принятием решения о дальнейших действиях и их выполнением.

6. Различия, связанные с выполнения поведенческих заданий разной направленности, проявляются в реорганизации состава паттернов высокой интенсивности в большей степени, чем низкой.

7. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в нейронной сети стриатума на каждом этапе поведения варьируется определенная комбинация активных нейронов и паттернов высокого и низкого уровня активности. Это свидетельствует о том, что в происходящем адресном кодировании принимают участие оба этих фактора.

Приношу искреннюю благодарность Борису Федоровичу Толкунову за мудрое руководство и помощь при выполнении диссертационной работы. Особую благодарность выражаю коллективу лаборатории Развития интегративных функций мозга. Хочу сердечно поблагодарить Александра Анатольевича Орлова, Сергея Валентиновича Афанасьева и Елену Владимировну Филатову за помощь в проведении экспериментов, за участие в обсуждении результатов и постоянную дружескую поддержку.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шнитко, Татьяна Александровна, 2006 год

1. Акулина М.М., Толкунов Б.Ф. Ответы нейронов головки хвостатого ядра на раздражение коры больших полушарий крыс // Пятое научное совещание, посвященное памяти академика Л.А. Орбели. Тезисы и реф. докл. Л.: Наука, 1968. С. 10-11.

2. Андреева Н.Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. С-Пб.: Лань, 1999.- 384с.

3. Арушанян Э.Б., Отеллин В.А. Хвостатое ядро. Л.: Наука, 1976. - 223с.

4. Арушанян Э.Б., Отеллин В.А. Хвостатое ядро. Очерки по морфологии, физиологии и фармакологии. Л.: Наука, 1976. 268с.

5. Афанасьев С.В., Толкунов Б.Ф., Рогатская Н.Б., Орлов А.А., Филатова Е. В. Последовательные перестройки ансамблевой активности нейронов скорлупы как коррелят непрерывного поведения // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2002. Т.88. № 10. С. 1260-1271.

6. Бутхузи С.М. Электрофизиологический анализ корковой регуляции деятельности хвостатого ядра // Физиол. журн. СССР. 1965. Т. 51. № 1.С. 47-53.

7. Горбачевская А. Проекции некоторых интраламинарных ядер таламуса на хвостатое ядро у кошек // Арх. анат., гист. и эмбр. 1976. Т. 70 №5. С. 58-63.

8. Горбачевская А.И. Структурная основа взаимодействия в стриопаллидуме лимбической и моторной систем // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1994. Т. 80. № 4. С. 17-22.

9. Горбачевская А.И., Чивилева О.Г. Организация афферентных связей стриатума структурная основа их функциональной специализации //Рос. физ. журн. 1994. Т. 80. № 1. с. 88-93.

10. Денисова А.С. О роли головки хвостатого ядра в условнорефлекторной деятельности собак. // ЖВНД. 1970. Т.20. № 5. С. 947-954.

11. Денисова А.С. Формирование пищевых условных рефлексов у собак с поврежденными хвостатыми ядрами // Стриопаллидарная система. Л.: Наука. 1973.- 13-22 с.

12. Ермолаева В.Ю. Морфология и топография эфферентных систем 1-й и 2-й соматосенсорных зон кошки // Морфология путей и связей ЦНС. Л.: Наука. 1965. 65-78 с.

13. Ермоленко С.Ф. Проекция каудального отдела головки и тела хвостатого ядра на кору больших полушарий // Арх. анат., гист. и эмбр. 1971. Т. 61. №9. С. 24-31.

14. Ермоленко С.Ф., Касабов Г.А., Павлидис Т.П., Лебедева Н.Е. Эфферентные проекции хвостатого ядра на кору головного мозга обезьяны // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1976. Т. 71. № 8. С. 9-14.

15. Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. М.: Аспект пресс. 2001. 320с.

16. Калмыков И.Ф., Орлов А.А. Многоканальная микроэлектродная система долговременного использования // Росс, физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1994. Т. 80. № 8. С. 25-27.

17. Клосовский Б.Н., Волжанина Н.С. Развитие роста и поведение щенков с удаленными подкорковыми ядрами (хвостатыми телами) при сохраненной коре больших полушарий // Арх.патол. 1965. Т. 18. С.35-42.

18. Кукуев Л.А. Структура двигательного анализатора. Л.: Наука. 1968. 270с.

19. Кураев Г.А. О тормозном влиянии неостриарных тел на условнорефлекторную деятельность низших обезьян // ЖВНД. 1967. Т. 17. № 4. С.747-750.

20. Кураев Г.А. Роль базальных ганглиев в высшей нервной деятельности макаков резусов // ЖВНД. 1968. Т. 18. № 4. С. 608-615.

21. Леонтович Т.А. Внутренняя структурная дифференцировка скорлупы мозга хищных (собак) и человека // Росс, физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1994. Т. 80. № 1. С. 23-30.

22. Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М.: Медицина. 1978. 328с.

23. Леонтович Т.А. Нейронное строение и некоторые связи перегородки и примыкающих к ней структур (обонятельного бугорка, п. accumbens septi, островков Калеха) у собаки // Структура и функции архипалеокортекса. М.: Наука. 1968. Т. 5. С. 56-86.

24. Леонтович Т.А. Пространственная организация тканевых элементов хвостатого ядра мозга собаки // Нейрофизиология. 1983. Т. 15. №5. С. 474-483.

25. Леонтович Т.А., Михальченко Н.А. Структура и связи базальных ганглиев. Стриатум. // Успехи физиол. наук. 1997. Т. 28, № 1. С. 3-25.

26. Микеладзе А.Л., Кикнадзе Г.И. К изучению эфферентных связей теменной области головного мозга // Сообщения АН ГССР. 1965. Т. 38. №2. С. 441.

27. Олешко Н.Н., Майский В.В, Сависькина Л.А. Эфферентные связи хвостатого ядра у кошек // Нейрофиз. 1975. Т. 7. № 2. С. 165-171.

28. Орлов А.А., Моченков В.П. Обучение обезьян сложным поведенческим задачам//ЖВНД. 1993. Т.43. № 5. С. 869-877.

29. Орлов А.А., Шефер В.И., Моченков Б.И. Миниатюрный многоканальный микроманипулятор для независимого перемещения микроэлектродов в пучке // Физиол. Журн. СССР. 1989. Т.75. №9. С. 12751278.

30. Отеллин В.А. Ультратонкая организация синаптического аппарата стриопаллидарного комплекса кошки // Стриопаллидарная система. Л.: Наука. 1973. С. 93-98.

31. Романовская Е.А. Влияние удаления и повреждения хвостатых ядер на условнорефлекторную деятельность кроликов и собак // Центральные и периферические механизмы двигательной деятельности животных. М.: Наука. 1960. С.289-299.

32. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л.: Наука. 1980. 280с.

33. Суворов Н.Ф., Ермоленко С.Ф. Эфферентные связи хвостатого ядра с корой лобной доли головного мозга и их значение для механизмов условного рефлекса // Физиология лобных долей. Сухуми: Сухизд. 1972. -С. 18-20.

34. Толкунов Б.Ф. Конвергенция сигналов и реорганизация нейронной активности в модели нейронной сети и неостриатуме мозга обезьяны // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2003. Т. 39. № 6. С. 624-631.

35. Толкунов Б.Ф. О принципах определения функции нервного центра (на примере неостриатума млекопитающих) // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1991. Т. 27. № 5. С. 598-607.

36. Толкунов Б.Ф. Проблема времени в изучении нейронных коррелятов поведения // Росс, физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1997. Т. 83. №3. С. 129-133.

37. Толкунов Б.Ф. Роль нейронной сети в функциональной эволюции конечного мозга млекопитающих // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2002. Т. 38. №5. С. 496-477.

38. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. Л.: Наука. 1978. 176 с.

39. Толкунов Б.Ф., Афанасьев С.В., Орлов А.А., Филатова Е.В. Кодирование эфферентных сигналов в неостриатуме мозга обезьяны // Доклады академии наук. 2002. Т. 387. №6. С. 1-4.

40. Толкунов Б.Ф., Орлов А.А., Афанасьев С.В. Исследование функциональных характеристик центральных нейронов мозга вповеденческом эксперименте // Росс, физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1998. Т. 84. №8. С. 705-711.

41. Толкунов Б.Ф., Орлов А.А., Афанасьев С.В., Селезнева Е.В. Вовлечение нейронов стриатума (скорлупы) в моторные и немоторные фрагменты поведения у обезьян // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1997. Т. 83. №1-2. С. 11-18.

42. Толкунов Б.Ф., Орлов А.А., Афанасьев С.В., Филатова Е. В. Популяции реактивных к поведению нейронов в неостриатуме мозга обезьяны // Росс, физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2002. Т. 88. № 10. С. 1241-1249.

43. Толкунов Б.Ф., Орлов А.А., Моченков Б.П. Нейронная активность неостриатума обезьян в процессе инструментального поведения //Нейрофизиология. 1993. Т. 25. №2. С. 156-165.

44. Шаповалова К.Б. Возможные нейрофизиологические и нейрохимические механизмы участия стриатума в инициации и регуляции произвольного движения // Физиол. журн. СССР. 1985. Т. 71. № 5. С. 537553.

45. Шаповалова К.Б. Роль корковых и подкорковых структур в сенсомоторной интеграции. JL: Наука. 1978. 182с.

46. Шаповалова К.Б. Усиление активности холинергической системы неостриатума изменяет сложившийся тип двигательного поведения животных // Росс, физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1997. Т. 83. № 1-2. С.35-43.

47. Шаповалова К.Б., Баженова С.И. Моторные компоненты «каудатной остановки» // Физиол. журн. СССР. 19796. Т. 65. № 8. С. 11911198.

48. Шаповалова К.Б., Баженова С.И. Эффект низкочастотной стимуляции головки хвостатого ядра на инструментальную оборонительную реакцию у собак // ЖВНД. 1979а. Т. 29. № 3. С. 549-556.

49. Шаповалова К.Б., Якунин И.В., Бойко М.И. Участие головки хвостатого ядра собак в механизмах условнорефлекторной перестройки позы // ЖВНД. 1984. Т. 34. № 4. С. 669-677.

50. Шуваев В.Т., Суворов Н.Ф. Базальные ганглии и поведение. СПб.: Наука, 2001.-278с.

51. Adams S, Kesner RP, Ragozzino ME Role of the medial and lateral caudate-putamen in mediating an auditory conditional response association // Neurobiol Learn Mem. 2001 Jul. Vol. 76. #1. P. 106-16.

52. Aldridge JW, Thompson JF, Gilman S Unilateral striatal lesions in the cat disrupt well-learned motor plans in a GO/NO-GO reaching task // Exp. Brain Res. 1997 Mar. Vol. 113. #3. P. 379-93.

53. Alexander G. E. Selective neuronal discharge in monkey putamen reflects intended direction of planned limb movements // Exp. Brain Res. 1987. Vol. 67. #3. P. 623-634.

54. Alexander G.E., Crutcher M.D. Functional architecture of basal ganglia circuits: neural substrates of parallel processing // Trends Neurosci. 1990 Jul. Vol. 13. #7. P. 266-271.

55. Alexander G.E., DeLong M.R., Strick P. Parallel organization of functionally segregated circuit linking basal ganglia and cortex // Ann. Rev. Neurosci. (Polo Alto. Calif.). 1986. Vol. 9. P. 357-381.

56. Aosaki Т., Tsubokawa H., Ishida A., Watanabe K., Graubiel A. M., Kimura M. Responses of tonically active neurons in the primate's striatum undergo systematic changes during behavioral sensorimotor // J. Neurosci. 1994. Vol. 14. #6. P. 3969-3984.

57. Apicella P., Legallet E., Trouche E. Responses of tonically discharging neurons in monkey striatum to visual stimuli presented under passive conditions and during task performance // Neurosci Lett. 1996. Vol. 203. #3. P. 147-150.

58. Apicella P., Ljungberg Т., Scarnati E., Schultz W. Responses to reward in monkey dorsal and ventral striatum // Exp. Brain Res. 1991. Vol. 85. #3.P. 491-500.

59. Apicella P., Ravel S., Sardo P., Legallet E. Influence of predictive information on responses of tonically active neurons in monkey striatum // J. Neurophisiol. 1998. Vol. 80. #6. P. 3341-3344.

60. Battig K., Rosvold H. E., MishkinM. Comparison of the effects of frontal and caudate lesions an discrimination learning in monkeys // J. Compar. Physiol. 1962. Vol. 55. #4. P. 458-463.

61. Battig K., Rosvold H. E., MishkinM. Comparison of the effects of frontal and caudate lesions ondelayed response and alternation in Monkeys // J. Compar. Physiol. 1960. Vol. 53. #4. P. 400-404.

62. Beninger S.J. The role of dopamine in locomotor activity and learning//Brain Res. Rev. 1983. Vol. 6. #2. P. 173-195.

63. Bernardi G., Marciani M.G., Morocutti C., Giacomini P. The action of ABA on rat caudate neurons recorded intracellularly // Brain Res. 1975. Vol. 92. # 3. P. 511-521.

64. Boussaoud D., Kermadi I. The primate striatum: neuronal activity in relation to spatial attention versus motor preparation // Eur. J. Neurosci. 1997. Vol. 9. #10. P. 2152-2168.

65. Brasted PJ, Dobrossy MD, Robbins TW, Dunnett SB Striatal lesions produce distinctive impairments in reaction time performance in two different operant chambers // Brain Res. Bull. 1998 Aug. Vol. 46. #6. P. 487-493.

66. Brasted PJ, Humby T, Dunnett SB, Robbins TW. Unilateral lesions of the dorsal striatum in rats disrupt responding in egocentric space // J. Neurosci. 1997 Nov. Vol. 15. #22. P. 8919-8926.

67. Burandt D.C., Frend G., Akert K. Relationship between the caudate nucleus and the frontal cortex in Macaca mulatta // Confinia Neurol. 1961. Vol. 21. #4. P. 289-306.

68. Caan W, Perrett DI, Rolls ET Responses of striatal neurons in the behaving monkey. 2. Visual processing in the caudal neostriatum // Brain Res. 1984 Jan. Vol. 290. #1. P. 53-65.

69. Carman J.B., Cowan W.M., Powell T.P. The organization of the corticostriate connections in the rabbit // Brain. 1963. Vol. 86. #2. P. 525-562.

70. Carpenter M.B., Masters R.E. Lesions of the substantia nigra in the rhesus monkey. Efferent Fiber degeneration and behavioral observations // Amer. J.Anat. 1964. Vol. 114. #2. P. 292-320.

71. Cools A., Hendriks G., Korten J. The acetylcholine-dopamine balance in the basal ganglia of Rhesus monkey and its role in dynamic, dyskinetic and epileptoid motor activities // J. Neurol. Transm. 1975. Vol. 36. # 1. P. 91-98.

72. Crutcher MD, DeLong MR Single cell studies of the primate putamen. I. Functional organization // Exp. Brain Res. Vol. 984. #2. P. 233-243.

73. Crutcher MD, DeLong MR Single cell studies of the primate putamen. II. Relations to direction of movement and pattern of muscular activity // Exp. Brain Res. 1984. Vol. 53. #2. P. 244-258.

74. De Long M.R. Putamen: activity of single units during slow and rapid arm movements// Science. 1973. Vol. 179. #79. P. 1240-1242.

75. De Long M.R., Georgopoulos A. Motor functions of the basal ganglia // Handbook of Physiology, sect. I: The Nervous system. 1980. Vol. II. part 2. P. 1017-1061.

76. De Long MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Functional organization of the basal ganglia: contributions of single-cell recording studies // Ciba Found Symp. 1984. Vol. 107. P. 64-82.

77. De Montis G.M., Olianas M.C., Serra G. Evidens that a nigral GABAergic/cholinergic balance controls posture // Europ. J. Pharmacol. 1979. Vol. 53. #2. P. 181-195.

78. Deadwyler S., Wyers E. J. Disruption of habituation by caudate nuclear stimulation in the rat // Behav. biol. 1972. Vol. 7. #1. P. 55-64.

79. Delgado J.M.R. Inhibitory functions in the neostriatum. In: The Neostriatum // Oxford: Pergamon Press. 1979. P. 241-261.

80. Denny-Brown D., Yanagisawa N. The role of the basal ganglia in the initiation of movement // Res. Publ. Assoc. 1976. Vol. 55. P. 115-149.

81. Di Figlia M. Synaptic organization of cholinergic neurons in monkey neostriatum // J. Сотр. Neurol. 1987. V. 255. P. 245-258.

82. Dimova R., Usunoff K. Cortical projection of giant neostriatal neurons in the cat // Brain Res. Bull. 1989. V. 22. P. 489-499.

83. Divac J. Delayed alternation in cats with lesions of the prefrontal cortex and the caudate nucleus // Physiol, behav. 1972. Vol. 8. #3. P.519-522.

84. Dobrossy M.D., Dunnett S.B. Unilateral striatal lesions impair response execution on a lateralised choice reaction time task // Behav. Brain Res. 1997 Sep. Vol. 87. #2. P. 159-71.

85. Doetsch G. Patterns in the brain: Neuronal popularion coding in the somatosensory system// Physiol, and Behav. 2000. Vol. 69. P. 187-201.

86. Domesick V.B. Projections from the cingulate cortex in the rat // Brain Res. 1969. Vol. 12. #2. P. 296-320.

87. Dray A. The physiology and pharmacology of mammalian basal ganglia // Progr. Neurobiol. 1980. Vol. 14. P. 221-335.

88. Eagle D.M., Humby Т., Dunnett S.B., Robbins T.W. Effects of regional striatal lesions on motor, motivational, and executive aspects of progressive-ratio performance in rats // Behav. Neurosci. 1999 Aug. Vol. 113. #4. P. 718-731.

89. Ellenbroek В., Klockgether Т., Turski L., Schwarz M. Distinct sites of functional interaction between dopamine, acetylcholine and y-aminobutyrate within the neostriatum: an elecrtomyographic study in rats // Neuroscience. 1986. Vol. 17. #1. P. 79.

90. Flaherty A.W., Graybiel A.M. Output architecture of the primate putamen // J. Neurosci. 1993. Vol. 13. #8. P. 3222-3237.

91. Forbes B.F., Moskowitz N. Projections of auditory responsive cortex in the squirrel monkey // Brain Res. 1974. Vol. 67. # 2. P. 239-254.

92. Fox S. S., Kimble D. P., Lickey M. E. Comparison of caudate nucleus and septalarea lesions on five types of avoidance bechavior // J. Compar. Physiol. 1964. Vol. 58. #3. P. 380-386.

93. Fukuda M., Ono Т., Nishijo H., Tabuchi E. Neuronal responses in monkey anterior putamen during operant bar-press behavior // Brain Res. Bull. 1993. Vol. 32. #3. P. 227-233.

94. Gardiner T. W., Nelson R. J. Striatal neuronal activity during the initiation and execution of hand movements made in response to visual and vibratory cues // Exp. Brain Res. 1992. Vol. 92. #1. P. 15-26.

95. Gerfen C.R. The neostriatal mosaic. I. Compartmental organization of projections from the striatum to the substantia nigra in the rat // J. Сотр. Neurol. 1985 Jun. Vol. 236. #4. P. 454-476.

96. Goldman-Rakic P. Cytoarchitectonic heterogeneity of the primate neostriatum: subdivision into island and matrix cellular compartments // J. Сотр. Neurol. 1982. V.205. P. 398-413

97. Graybiel A. Neuropeptides in the basal ganglia // Neuropeptides in Neurologic and Psychiatric Diseases. N.-Y.: Raven Press. 1986. P. 135-161.

98. Graybiel A. Neurotransmitters and neuromodulators in the basal ganglia//Trends Neurosci. 1990. V. 13. P. 244-254.

99. Graybiel A.M. The basal ganglia and chunking of action repertoires // Neurobiol Learn Mem. 1998. Vol. 70. #1-2. P. 119-136.

100. Graybiel A.M. The thalamocortical projection of the so-called posterior nuclear group: a study with anterograde degeneration methods in the cat // Brain Res. 1973 Jan. Vol. 49. #2. P. 229-244.

101. Groves P.M. A theory of the functional organization of the neostriatum and the neostriatal control of voluntary movement // Brain Res. Rev. 1983. Vol. 5. P. 109-132.

102. Hajdu F., Hassler R. Fifer projections of the non-specific midline nuclei to the anterior dorsal nucleus of the thalamus in the cat // Exp.Brain Res. 1973. Vol. 17. #2. P. 216-220.

103. Harman P.J., Tankard M., Hovde C.A., Mettler F.A. An experimental anatomical analysis of the topography and polarity of the caudate-neocortex interrelationship in the primate // Anat. Rec. 1954. V. 118. # 3. P. 307-308.

104. Hassani О. K., Schultz W. Reward discrimination in primate striatum // Soc. Neurosci. Abstr. 1998. Vol. 24. P. 1652.

105. Herz M. J., Peeks H. V. S. Impairment of extinction with caudate nucleus stimulation // Brain Res. 1971. Vol. 33. # 2. P. 519-522.

106. Hiddema F., Dragluver-Fortuyn J. The projection of the intermediary nuclear system of the thalamus and the parataenial and the paraventricular nucleus in the rat // Psychiat., Neurol., Neurochir. 1960. Vol. 63. #1. P. 8-16.

107. Hikosaka H., Takikawa Y., Kawagoe R. Role of the Basal Ganglia in the Control of Purposive Saccadic Eye Movements // Physiological Reviews Jul. 2000. V.80. # 3. P. 953-970.

108. Hikosaka O., Sakamoto M. Neural activities in the monkey basal ganglia related to attention, memory and anticipation // Brain Dev. 1986. Vol. 8. #4. P. 454-461.

109. Hollerman JR, Tremblay L, Schultz W Influence of reward expectation on behavior-related neuronal activity in primate striatum // J. Neurophysiol. 1998 Aug. Vol. 80. #2. P. 947-963.

110. Hornykiewicz O. Brain dopamine in Parkinson's disease and other neurological disturbances // The Neurobiology of Dopamine. London: Academ. Press. 1979. P. 633-654.

111. Inase M., Li В. M., Tanji J. Dopaminergic modulation of neuronal activity in the monkey putamen through D1 and D2 receptors during a delayed Go/Nogo task // Exp. Brain Res. 1997. Vol. 117. #2. P. 207-218.

112. Iversen S.D. Brain dopamine systems and behavior // Handbook of Psychopharmacology. N.Y.: Plenum Press. 1977. V. 8. 337 p.

113. Jaeger D., Gilman S., Aldridge J. M. Primate basal ganglia activity in a precued reaching task: preparation for movement // Exp. Brain Res. 1993. Vol. 95. #1 .P. 51-64.

114. Johnson T.N. Fiber connections between the dorsal thalamus and corpus striatum in the cat // Exp. Neurol. 1961. Vol. 3. #6. P. 556-569.

115. Johnstone S., Rolls E.T. Delay, discriminatory, and modality specific neurons in striatum and pallidum during short-term memory tasks // Brain Res. 1990. Vol. 522. #1. P. 147-151.

116. Jueptner M., Weiller C. A review of differences between basal ganglia and cerebellar control of movements as revealed by functional imaging studies // Brain. 1998. Vol. 121. # 8. P. 1437-1449.

117. Jung R., Hosier R. The extrapyramidal motor system // Handbook of physiology and neurophysiology. Washington. 1960. V. 2. P.863-923.

118. Kanazava I., Marshall G.R., Kelly J.S. Afferents to the rat substantia nigra studied with horseradish peroxidase, with spetial reference to fibers from the subthalamic nucleus // Brain Res. 1976. Vol. 115. #3. P. 485-491.

119. Kato M., Kimura M. Effects of reversible blockade of basal ganglia on a voluntary arm movement//J. Neurophysiol. 1992. Vol. 68. #5. P. 1516-1534.

120. Kawaguchi Y. Large aspiny cells in the matrix of the rat neostriatum in vitro: Physiological identification, relation to the compartments and excitatory postsynaptic currents//J. Neurophysiol. 1992. Vol. 67. # 6. P. 1669-1682.

121. Kawaguchi Y., Wilson C., Emson P. Intracellular recording of identified neostriatal parch and matrix spiny cells in slice preparation preserving cortical inputs //J. Neurophysiol. 1989. V. 62. P. 1052-1068.

122. Kawaguchi Y., Wilson C., Emson P. Projection subtypes of rat neostriatal matrix cells revealed by intracellular injection of biocytin // J. Neurosci. 1990. V. 10. P. 3421-3438.

123. Kemp J. M., Powell T. P. S. The connexions of the striatum and globus pallidus: synthesis and speculation // Philos. Trans. Roy. Soc. London. 1971. Vol.262. #845. P. 441-457.

124. Kemp J.M., Powell T.P.S. The structure of the caudate nucleus of the cat: light and electron microscopy // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1971. Vol. 262. #845. P.383-401.

125. Kimura M Behavioral modulation of sensory responses of primate putamen neurons // Brain Res. 1992 Apr. Vol. 578. #1-2. P. 204-214.

126. Kimura M., Aosaki Т., Hu Y., Ishida A., Watanabe K. Activity of primate putamen neurons is selective to the mode of voluntary movement: visually guided, self-initiated or memory-guided // Exp. Brain Res. 1992. Vol. 89. #3. P. 473-477.

127. Kowall N., Ferrante R., Beal M. et al. Neuropeptide Y, somatostatin and reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate diaphorase in the human striatum //Neurosci. 1987. V. 20. P. 817-828.

128. Kurkby R. J. Caudate nucleus lesions impair spontaneous alternation // Percept, and Motor Skills. 1969. Vol. 29. #2. P. 550-554.

129. Laursen A.M. Electrical signs of the relation between caudate nucleus and cerebral cortex in cats // Acta Physiol. Scand. 1961. Vol. 53. # 2. P. 218-232.

130. Lee I.H., Seitz A.R., Assad J.A. Activity of tonically active neurons in the monkey putamen during initiation and withholding of movement // J. Neurophysiol. 2006 Apr. Vol. 95. #4. P. 2391-2401.

131. Lidsky Т. I., Schneider J. S. Effects of experience on striatal sensory responses //Neurosci. Lett. 1994. Vol. 174. #2. P. 141-144.

132. Liles S.L. Corticostriatal evoked potentials in cats // EEG Clin. Neurophysiol. 1973. Vol. 35. # 3. P. 277-285.

133. Liles S.L. Cortico-striatal evoked potentials in monrey (Macaca mulatta) // EEG Clin. Neurophysiol. 1975. Vol. 38. # 2. P. 121-129.

134. Liles S.L. Single-units responses of caudate nucleus to stimulation of frontal cortex, substancia nigra and entopeduncular nucleus in cats // J. Neurophysiol. 1974. Vol. 37. # 1. P. 254-265.

135. Liles SL Activity of neurons in putamen during active and passive movements of wrist // J. Neurophysiol. 1985 Jan. Vol. 53. #1. P. 217-236.

136. Mesulam M., Mash D., Hersh L., Bothwell M., Geula C. Cholinergic innervation of the human striatum, globus pallidus, subthalamic nucleus, substancia nigra, and red nucleus // J. Сотр. Neurol. 1992. V. 323. P. 252-268.

137. Mettler F.A., Grundfest H., Houde C.A. Distant electrical potentials evoked by stimulation of the caudate nucleus // Anat. Rec. 1952. V. 112, # 3, P. 359.

138. Middleton FA, Strick PL Basal ganglia output and cognition: evidence from anatomical, behavioral, and clinical studies // Brain Cogn. 2000 Mar. Vol. 42. #2. P. 183-200.

139. Nauta W.J., Feirtag M. The organization of the brain // Sci.Am. 1979 Sep. Vol. 241. #3. P. 88-111.

140. Niimi K., Ykeda Т., Kauwamura S., Inoshita H. Efferent projections of the head of the caudate nucleus in the cat// Brain Res. 1970. Vol. 21. #3. P. 327-343.

141. Packard MG, Hirsh R, White NM Differential effects of fornix and caudate nucleus lesions on two radial maze tasks: evidence for multiple memory systems // J. Neurosci. 1989 May. Vol. 9. #5. P. 1465-1472.

142. Paper J. The diseases of the basal ganglia. Baltimore. 1942. 308 p.

143. Parent A. Comparative Neurobiology of the Basal Ganglia. New York. 1986.-335p.

144. Parent A., Bouchard C., Smith J. The striatopallidal and striatonigral projections // Brain Res. 1984. V. 303. P. 385-390.

145. Parent A., Smith J., Filion M., Dumas J. Distinct afferents to the internal and external pallidal segments in the squirrel monkey // Neurosci. 1989. V. 96. P. 140-144.

146. Pasik P., Pasik Т., Di Figlia M. The internal organization of Neostriatum in mammals // The Neostriatum. Oxford.: Pergamon Press. 1979. 156 p.

147. Penny G., Wilson C., Kitai S. Relationship of the axonal and dendritic geometry of spiny neurons to compartmental organization of neostriatum // J. Сотр. Neurol. 1988. V. 269. P. 275-289.

148. Phyllips C.G., Porter R., Corticospinal neurons. London: Academ. Press. 1977. -207p.

149. Pisa M, Cyr J Regionally selective roles of the rat's striatum in modality-specific discrimination learning and forelimb reaching // Behav Brain Res. 1990 Mar. Vol.37. #3.P. 281-292.

150. Powell T.P.S., Cowan W.M. A study of thalamo-striatal relations in the monkey //Brain. 1956 Vol. 79. #2. P. 364-390.

151. Purpura D.P., Malliani A. Intracellular studies of the corpus striatum. Syvated by thalamic stimulation // Brain Res. 1967. Vol. 6. #2. P. 325-340.

152. Ravel S., Legallet E., Apicella P. Tonically active neurons in the monkey striatum do not preferentially respond to appetitive stimuli // Exp. Brain Res. 1999. Vol.128. #4. P. 531-534.

153. Ravel S., Sardo P., Legallet E., Apicella P. Influence of spatial information on responses of tonically active neurons in the monkey striatum // J. Neurophysiol. 2006. Vol. 95. #5. P. 2975-2986.

154. Reading P.J., Dunnett S.B., Robbins T.W. Dissociable roles of the ventral, medial and lateral striatum on the acquisition and performance of a complex visual stimulus-response habit // Behav. Brain Res. 1991 Nov. Vol. 45. #2. P. 147-161.

155. Reitz S.L., Pribram K.H. Some subcortical connections of the inferotemporal gyrus of monkey // Exptl Neurol. 1969. Vol. 25. #4. P. 632-645.

156. Richardson R. Т., DeLong M. R. Context-dependent responses of primate nucleus basalis neurons in a go/no-go task // J. Neurosci. 1990. Vol. 10. #8. P. 2528-2540.

157. Rocha-Miranda C.E. Single-units analysis of cortex-caudate connections // EEG Clin. Neurophysiol. 1965. Vol. 19. # 3. P. 237-247.

158. Rolls E.T. Neurophysiology and cognitive functions of the striatum // Rev. Neurol (Paris). 1994 Aug-Sep. Vol. 150. #8-9. P. 648-660.

159. Romo R., Scarnati E., Schultz W. Role of primate basal ganglia and frontal cortex in the internal generation of movements. II. Movement-related activity in the anterior striatum // Exp. Brain Res. 1992. Vol. 91. #3. P. 385-395.

160. Rosvold H. E., Delgado J. M. R. The effect on delayed-alternation test performance of stimulating or destroying electrically structurus within the frontal lobes of the monkey's brain // J. Compar. Physiol. 1956. Vol. 49. #4. P. 365-372.

161. Rothman A. H., Click S. D. Differential effects of unilateral and bilateral caudate lesions on side preference and passive avoidance behavior in rats // Brain Res. 1976. Vol. 118. #3. P. 361-369.

162. Sakurai Y. How do cell assemblies encode information in the brain? Neurosci. Biobehav. Rev. 1999. Vol. 23. #6. P. 785-796.

163. Scheel-Kruger I. New aspects on the functional role of acetylcholine in the basal ganglia. Interactions with other neurotransmitters // Central cholinergic mechanisms and adaptive dysfunctions. N.Y.: Plenum Press, 1985. 105 p.

164. Schmaltz L. W., Isacson R. L. Effect of caudate and frontal lesions on acquisition extinction of an operant response // Physiol., Behav., 1972. Vol. 2. #2. P. 155-159.

165. Schultz W, Romo R Neuronal activity in the monkey striatum during the initiation of movements// Exp. Brain Res. 1988. Vol.71. #2. P. 431-436.

166. Schultz W, Romo R Role of primate basal ganglia and frontal cortex in the internal generation of movements. I. Preparatory activity in the anterior striatum //Exp. Brain Res. 1992. Vol. 91. #3. P. 363-384.

167. Schultz W., Apicella P., Scarnati E., Ljungberg T. Neuronal activity in monkey ventral striatum related to the expectation of reward // J. Neurosci. 1992. Vol. 12. #12. P. 4595-4610.

168. Schultz W., Tremblay L., Hollerman J.R. Reward processing in primate orbitofrontal cortex and basal ganglia // Cereb. Cortex. 2000. Vol. 10. #3. P. 272284.

169. Schwarizbaum I. S., Donovick P. I. Discrimination reversal and spatial alternation associated with septal and caudate dysfunction in rats // J. Compar Physiol., Psychol. 1968. Vol. 65. #1. P. 83-92.

170. Selemon L.D., Goldman-Rakic .S., Longitudinal topography and interdigitation of cortico-striatal projectios in the rhesus monkey // J. Neurosci. 1985. Vol. 5. #3. P. 776-794.

171. Setlow B, Schoenbaum G, Gallagher M Neural encoding in ventral striatum during olfactory discrimination learning // Neuron. 2003 May. Vol. 38. #4. P. 625-636.

172. Shidara M., Aigner T. G., Richmond B. J. Neuronal signals in the monkey ventral striatum related to progress through a predictable series of trials // J. Neurosci. 1998. Vol.18. #7. P. 2613-2625.

173. Shimo Y., Hikosaka O. Role of tonically active neurons in primate caudate in reward-oriented saccadic eye movement // J. Neurosci. 2001. Vol. 21. #19. P.7804-7814.

174. Smith J., Parent A. Differential connections of caudate nucleus and putamen in the squirrel monkey // Neuroscience. 1986 Jun. Vol. 18. #2. P. 347371.

175. Sneider S.A., Lie J.C. A stereotaxic atlas of monkey brain. The University of Chicago Press. 1961.

176. Szabo J. A silver impregnation study of nigrostriate projections in the cats //Anat. Rec. 1971. Vol. 169. #2. 441 p.

177. Szabo J. Topical distribution of the striatal efferents in the monkey // Exp. Neurol. 1962. V. 5 # l,p.21-36.

178. Takada M., Tokuno H., Nambu A., Inase M. Corticostriatal input zones from the supplementary motor area overlap those from the contra-rather then ipsilateral primary motor cortex // Brain Res. 1998. Vol. 79. P. 335-340.

179. Takikawa Y., Kawagoe R., Hikosaka O. Reward-dependent spatial selectivity of anticipatory activity in monkey caudate neurons // J. Neurophysiol. 2002. Vol. 87. #1. P. 508-515.

180. Telagi H., Mizuta H., Matsuda T. Occurrence of cholecystokinin-like immunoreactive neurons in rat neostriatum // Brain Res. 1984. V. 309. P. 346349.

181. Thomas Т. M., Hanson J. E., Crutcher M. D. Tonically active neurons in primate striatum respond to stimuli before during and after learning a joystick task//Soc. Neurosci. Abstr. 1998. Vol. 24. P. 1651.

182. Thullier F, Lalonde R, Mahler P, Joyal CC, Lestienne F Dorsal striatal lesions in rats. 1: Effects on exploration and motor coordination // Arch. Physio.l Biochem. 1996. Vol. 104. #3. P. 300-306.

183. Tremblay L, Hollerman JR, Schultz W Modifications of reward expectation-related neuronal activity during learning in primate striatum // J. Neurophysiol. 1998 Aug. Vol. 80. #2. P. 964-977.

184. Ueda Y., Kimura M. Encoding of direction and combination of movements by primate putamen neurons // Eur. J. Neurosci. 2003. Vol. 18. #4. P. 980-994.

185. Voneida T. n experimental study of course and destination of fibers arising in the head of the caudate nucleus in the cat and monkey // J. Compar. Neurol. 1960. V.115. # 1. P.75-88.

186. Webster K.E. Cortico-striatal interrelations in the albino rat // J.Anat. (Gr.Brit.). 1961. Vol. 95. #4. P. 544-552.

187. Webster K.E. The corticostriatal projection in the cats // J. Anat.(London). 1965. Vol. 99. #2. P. 329-337.

188. White N.M. Mnemonic functions of the basal ganglia // Curr. Opin. Neurobiol. 1997 Apr. Vol. 7. #2. P. 164-169.