Особенности современного распространения реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Чернышева, Ольга Александровна

• Чернышева, Ольга Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чернышева, Ольга Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Введение

Глава 1. История изучения флоры и реликтовых сосудистых растений

Верхнего Приангарья

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

Глава 3. Повидовые очерки реликтовых сосудистых растений

Глава 4. Эколого-биогеографический анализ реликтов

Глава 5. Местообитания реликтовых сосудистых растений

Глава 6. Уровень охраны реликтовых сосудистых растений в Верхнем

Приангарье

Выводы

Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности современного распространения реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Верхнее Приангарье - хорошо выраженный биогеографический узел. Здесь сочетаются разнообразные ландшафты и растительные сообщества, свойственные Предбайкалью и Забайкалью (Белов, Лямкин, Соколова, 2002); контрастность рельефа создает хорошие условия для богатства и разнообразия растительного мира (Попов, 1958). Изучение реликтов в составе современной флоры дает ценные сведения для понимания генезиса флоры, растительности и целых природных сообществ в условиях меняющихся параметров окружающей среды. Еще в 1941 г. Е.В.Вульф писал, что реликтовый вид является выразителем процесса исторического развития флоры (Вульф, 1941).

Реликты - виды, сохранившиеся в какой-либо местности как осколки существовавших в прошлые геологические эпохи флор и фаун, встречаются в локальных убежищах - рефугиях, где условия среды относительно сходны с условиями их прежнего широкого распространения. Большинство реликтов очень чувствительны к изменениям природного окружения и отрицательно реагируют на различные антропогенные воздействия. Они традиционно составляют значительную долю объектов, заносимых в Красные книги.

До недавнего времени реликтовые растения на юге Байкальской Сибири изучались главным образом в горных системах Восточного Саяна и хребтов, обрамляющих Байкальскую котловину (Бардунов, Верхозина, Дударева, Казановский, Киселева, 2008). Меньшее внимание уделялось Верхнему Приангарью - региону с достаточно нетипичным для юга Восточной Сибири равнинным и низкогорным рельефом. Эколого-биологические особенности многих реликтовых видов в этом регионе были изучены слабо или вообще не изучались. Еще меньше внимания уделялось познанию ландшафтно-экологических особенностей их местообитаний. Между тем исследования рефугиев необходимы для понимания условий выживания реликтовых видов в современной физико-географической среде,

служат основой для разработки природоохранных мероприятий. Этим определяется актуальность выносимой на защиту работы.

Цель работы. Исследовать реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья и дать их эколого-ботаническую характеристику.

В задачи исследования вошло:

1. Провести инвентаризацию реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья, составить повидовые точечные карты местонахождений реликтов (М: 1 : 1500000), выполнить их географический анализ.

2. Осуществить экологическую типизацию реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья и выяснить ландшафтные особенности их территориального размещения.

3. На основе натурных исследований, анализа литературных данных и картографических материалов выявить наиболее выраженные рефугии, дать их привязку к ландшафтной, климатической и геоботанической обстановке.

4. Дать оценку состояния реликтовых популяций сосудистых растений, разработать предложения по оптимизации их охраны.

Научная новизна. Для Верхнего Приангарья проведена инвентаризация реликтовых сосудистых растений и составлен конспект, включающий 55 видов. Впервые проведена их экологическая типизация, выявлены закономерности территориального размещения и ландшафтно-экологические особенности рефугиев, в которых сохраняются реликты, относящиеся к разным природно-зональным и экологическим группам. Выявлены наиболее выраженные рефугиумы на территории Верхнего Приангарья. Впервые для флоры Ангарского кряжа найдено два реликтовых вида Daphne mezerеит L. и Dryopteris filix-mas (L.) Schott.

Практическое значение. Материалы диссертации использованы при подготовке нового издания Красной книги Иркутской области (Чернышева, 2010; Киселева, Чернышева, 2010). Результаты работы могут найти применение в организации природоохранных мероприятий в Верхнем

Приангарье (создание минизаказников и памятников природы). Полученные данные представляют интерес для чтения вузовских курсов по экологии и ботанике.

Материалы и методы исследования. Настоящая работа выполнена по натурным исследованиям автора и группы «Гербарий» СИФИБР СО РАН в 2008-2010 гг., кроме того, были использованы материалы гербария Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE), гербария ЦСБС СО РАН им. М.Г. Попова (NSK), гербария Иркутского государственного университета (IRKU), гербария Сибирского института физиологии и биохимии растений (IRK) и литературные данные. По этим материалам составлялись карты местонахождений для каждого реликтового вида. Распространение вида в данном регионе сопоставлялось с распространением других видов из той же группы (у нас их выделено 12) и составлялась карта местонахождений каждой группы, затем каждого комплекса. В местах наибольшего скопления реликтовых сосудистых растений и наименьшей антропогенной нагрузки рекомендованы минизаказники и памятники природы (глава 6 диссертации).

Полевые исследования проводились маршрутно-экспедиционным методом. При составлении маршрутов использовался набор физических карт разного масштаба. Маршруты прокладывались так, чтобы они охватывали наиболее типичные местообитания реликтовых сосудистых растений. Учитывались климатические условия, теплообеспеченность, влагообеспеченность, типы почв и другие параметры. Для этого считывалась информация с серии карт В.А. Картушина «Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири» (1969) и «Атласа Иркутской области: экологические условия развития» (2004). Автором собрано более 2000 гербарных листов, сделано более 70 общих геоботанических описаний местообитаний видов, полные геоботанические описания делались в местах сбора редких и реликтовых видов.

При определении видов использовались следующие материалы:

«Флора Центральной Сибири» в 2-х томах (1979), «Флора Сибири» в 14-ти томах (1988-2003), «Определитель папоротников России» (Шмаков, 2009). Для описания местообитаний применялись ландшафтная (Ландшафты..., 1977) и геоботаническая (Растительность..., 1972) карты юга Восточной Сибири, Атлас Иркутской области (2004), серия карт В.А. Картушина (1969) и другие карты.

Одним из методов, который в определенной степени способен доказать наличие древних элементов в современной флоре того или иного региона, является всесторонний анализ этой флоры (Крапивкина, 2007). Для анализа флоры использовались традиционные методы ботанико-географического анализа (Малышев, 1969; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988 и др.).

Для выяснения сущности давно прошедших природных явлений и процессов в настоящее время применяется метод актуализма (Завадский, Колчинский, 1977). При этом необходимо учитывать биоэкологические закономерности расселения растений, их миграционные возможности, характер видообразования и формирование сообществ, эндемизм, реликтовые элементы флоры, а также палеографические сведения по эволюции природных условий (Крапивкина, 2007).

Геохронологический анализ в Верхнем Приангарье основывался на многолетних данных палеогеографов. Также были учтены работы В.В. Рюмина (1988), Г.М. Черновой (2004) и др. Для построения карт использовалась топологическая карта Иркутской области (17ГМ проекция Меркатора, зона 48, северное полушарие). Карта была оцифрована к.б.н. И.А. Антоновым.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на международной конференции «Актуальные вопросы биологии в Байкальском регионе» (Иркутск, 2009), всероссийской научной конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 2009), международной научной конференции и международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения

памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, 2010), II Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2010), II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), III международном совещании «Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири» (Красноярск, 2011), XIV совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, четыре из которых помещены в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 201 странице. Состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 205 источников. Работа иллюстрирована 141 рисунком и 1 таблицей.

Автор выражает искреннюю благодарность руководителям: профессору д.б.н. A.C. Плешанову, к.б.н. A.B. Верхозиной за внимание, ценные советы и помощь при выполнении работы; д.б.н. Т.А. Михайловой за редакторскую обработку диссертации и ценные рекомендации; к.б.н. С.Г. Казановскому за помощь в обнаружении реликтовых сосудистых растений и описании местообитаний; флористу A.A. Киселевой за помощь в определении реликтовых растений; к.б.н. И.А. Антонову за помощь в построении карт и освоении методов компьютерных работ; к.б.н. С.И. Шамановой, к.б.н. Н.В. Степанцовой за консультации по отдельным вопросам. Также выражаю большую благодарность всему коллективу лаборатории энтомопатологии древесных растений за оказанную всестороннюю поддержку в подготовке диссертации.

Работа выполнена при поддержке гранта Программы Президиума РАН №23.1.1.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ И РЕЛИКТОВЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ВЕРХНЕГО ПРИАНГАРЬЯ Геохронологическая история Верхнего Приангарья

Рассматривая историю любой территории как явление историческое, выделяют реликтовые элементы, которые отражают историю развития этой флоры и условия минувших времен (Крапивкина, 2007). Динамика растительных биоценозов тесно связанна с изменением климата в прошлые эпохи. В данной главе рассматривается кайнозойская эра, начиная от палеогена и заканчивая четвертичным периодом до наших дней. Чтобы понять биологические и экологические стороны становления любого биоценоза, необходимо проанализировать как изменялся растительный покров в разные эпохи. В.Н. Сукачев (1972) подчеркивал, что современное состояние растительности любой страны представляет собой одну из стадий непрерывных изменений ее растительного покрова, которая содержит в себе черты минувших условий и зачатки будущих. Необходимо уточнить, что мы не беремся датировать возраст того или иного реликтового вида, так как для точного подтверждения возраста необходимы молекулярные исследования. Для начала рассмотрим геохронологическую историю Верхнего Приангарья.

Палеогеновый период характеризуется крупным перерывом в тектонических движениях, который обусловил крайнюю замедленность денудационных процессов на юге Восточной Сибири, что было возможно только в условиях тектонического покоя и низкого плоского рельефа (Логачев и др., 1964).

В палеогене на юге Сибири начали образовываться растительные сообщества современного типа. В палеоцене и нижнем эоцене широкого развития достигли покрытосеменные растения, неотождествленные с современными таксонами (в дальнейшем вымершие). Второй по значению группой были голосеменные. Со среднего эоцена появились представители современных родов растений, максимальное развитие которых наблюдалось в олигоцене. В это время на рассматриваемой территории были

распространены широколиственные леса тургайского типа с тсугой, орехом, грабом, вязом, кленом, лещиной, дубом; местами встречались липа, дзельква, магнолия. По высоким террасам долин и сухим межгорным понижениям были распространены травянистые ксерофитные сообщества. Основой горнотаежных геосистем явились горные темнохвойные леса, близкие к современным, уже в эоцене в наиболее высоких горных поднятиях Северного полушария они сформировались в виде самостоятельного пояса (Юрцев, 1974).

Мощные тектонические движения неогена, начало антропогена, и похолодание климата резко изменили растительный покров. Массовое излияние базальтов происходило из многочисленных центров в условиях пологого прогибания котловин и на фоне медленного поднятия Байкальского свода. Впадины были заполнены пресноводными озерами с глубинами порядка нескольких десятков или даже сотен метров (Мартинсон, 1951, 1961). В общем климат в миоцене был мягким, без засушливого периода и равномерными годовыми осадками до 1000 мм. Внутрь континента проникали муссонные массы, что послужило распространению мезофитных и гидромезофитных формаций. Гидромезофитная формация характеризовала, по-видимому, весьма однообразный ландшафт миоценовых болот. В раннем миоцене это группировки из болотного кипариса, водяной сосны, ниссы, ольхи с цератоптерисом, осмундой и хвощами в травяном покрове. В среднем миоцене из этой группировки выпали водяная сосна, нисса, цератоптерис. В позднем миоцене болотный кипарис был вытеснен ольхой. На водоразделах широко распространялись смешанные мезофитные леса из каштана, граба, дуба, бука, тюльпанового дерева, ликвидамбра (стираксовое дерево) с сосной секции стробус под пологом. По долинам рек, на аллювиальных почвах повышенного грунтового увлажнения, произрастали смешанные леса из лапины, кари, ольхи, ильма, граба, клена, березы. По влажным склонам росли магнолия, дуб, граб, клен. С постепенным понижением температуры на 2-3 градуса, некоторые термофильные элементы

выпали из состава лесов. Похолодание климата, а затем и аридизация привели к полному распаду тургайской флоры. Представители ее были замещены мелколиственными породами. Из широколиственных же сохранились отдельные виды вяза, граба, липы, ореха, дуба; их роль в растительных сообществах была незначительной. Для конца миоцена характерен зональный тип распределения растительного покрова, для единой зоны характерно разнообразие трав с субдоминантами представителей семейств Сурегасеае, Капипси1асеае, Р1итЬа§тасеае, Огаттеае, ЦтЬе1^егае (Белова, 1985).

Плиоцен-эоплейстоценовый этап в развитии флоры и растительности на территории юга Восточной Сибири проходил в обстановке нестабильного тектонического режима (Логачев и др., 1964; Флоренсов, 1965; Равский, 1972) и прогрессирующего ухудшения климата (Равский, 1966; Волкова, Вотах, Белова, 1984). Климат был теплым, влажным, с положительными среднегодовыми температурами, возможно, достигавшими +8...10°С, и среднегодовой суммой осадков, превышающей 800 мм. Следовательно, среднегодовые температуры превышали современные на +8-10°С, а значения среднегодовой суммы осадков были выше современных почти в 2 раза (Белов и др., 2007).

Сильнейшая аридизация климата в конце раннего и начале среднего плиоцена способствовала широкому распространению в регионе степной и полупустынной растительности. В это время степь передвинулась далеко на север. В начале среднего плиоцена происходило чередование лесостепных и степных фаз с сухими и полупустынными. Обособлению растительных формаций способствовали необайкальское оживление тектонических движений и окончательное формирование Байкальской и Тункинской впадин. Поднятие хребтов и нагорий на востоке привело к возникновению орографических преград. Большую роль стал играть Сибирский антициклон, который к концу плиоцена превратился в мощный циркуляционный фактор и повлиял на перестройку природных ландшафтов.

Поздний плиоцен характеризуется новой активацией тектонических процессов. В растительном покрове происходит обогащение флоры бореальными видами. Неморальные элементы еще сохраняются в составе древесных (ильм, дуб, орех, граб) и кустарниковых (лещина) пород, среди трав и мхов. Последние до сих пор сохранились в качестве реликтов в таежной флоре Прибайкалья (Епова, 1960; Бардунов, 1963). Для растительности конца позднего плиоцена характерно расширение площади с темнохвойными таежными лесами там, где ранее зональным типом были степи и лесостепи, что свидетельствует о значительном похолодании и увеличении влажности климата. Сумма положительных температур в это время снижается до 1800-2000°. Совместное существование темнохвойного горно-таежного комплекса (с единичными неморальными элементами) с лесостепным комплексом было возможно лишь в контрастных условиях горного рельефа и континентального климата с обычными в таких случаях явлениями температурной инверсии. Климат этого этапа характеризуется следующими показателями: средние январские температуры понижаются до минус 25°, июльские составляют 20°, среднегодовое количество осадков 500800 мм. Дальнейшее похолодание климата привело на юге к распространению остепненных лиственнично-сосновых лесов с обогащением флоры ангаридскими видами (Selaginella sibirica (Milde) Hieron.); сократилось участие широколиственных пород. На севере региона расширились площади среднетаежных лесов; не исключено, что границы их распространения аналогичны современным (Белова, 1985).

Плейстоценовый период был ознаменован крупными климатическими изменениями глобального характера и большой тектонической активностью, окончательно оформившей горные системы юга Восточной Сибири. Климатические и орографические факторы обусловили развитие в ряде районов Сибири оледенений. Однако большая часть Среднесибирского плоскогорья не была охвачена оледенением, а в горах юга Восточной Сибири оледенение носило горно-долинный характер (Флоренсов, Олюнин, 1965).

Огромную роль в формировании литолого-геоморфологической основы геосистем и видового состава биоты играли плейстоценовые оледенения (Рюмин, 1988). Об интенсивности и периодичности плейстоценовых похолоданий и соответственно выраженности их в палео и современных ландшафтах пока нет единого мнения. Большинство исследователей насчитывают четыре этапа оледенений и три межледниковых периода. Последним было сартанское оледенение, после которого развитие растительности и ландшафтов юга Восточной Сибири происходило без серьезных нарушений (Белов, 2006).

Альпийский орогенез и связанные с ним плейстоценовые оледенения стали важнейшими факторами формирования арктоальпийского флористического комплекса. Во время оледенений на юге Сибири наиболее широко были представлены перигляциальные степи. Как отмечает Е.М. Лавренко (1938), в них господствовали злаки и осоки. Кроме степей, в перигляциальной зоне существовали и иные типы растительности - леса (сосновые, лиственничные и березовые), кустарники, луга, болота, а в горных территориях - тундры.

Во время оледенений происходил почти беспрепятственный обмен видами как между различными горными системами юга Сибири (Малышев, 1969), так и между удаленными друг от друга территориями. В результате такого обмена видами обогащалась флора степей. Процессы видообразования стимулировались смешением в межгорных котловинах и долинах высокогорной альпийской и степной ксерофитной флор. В новых условиях экологическая обстановка была близкой первоначальным местообитаниям альпийских видов, поэтому они смогли здесь сохраниться (Ревердатто, 1940).

Начало эоплейстоцена (интервал 1,75-1,40 млн лет назад) ознаменовалось суровыми климатическими и геокриологическими условиями (Фотиев, 2006). Этот этап сопровождался новой активацией тектонических движений. Уже в достаточной степени проявлялся барьерный эффект, способствующий дифференциации осадков. Кроме того, характерно

общее иссушение климата (Рюмин, 1988). В сумме это обусловило отступание флоры широколиственных лесов на юг (Ревердатто, 1940). На юге отмечены единично ильм, лещина и липа. Климат раннего плейстоцена характеризовался следующими показателями: среднеянварские температуры от минус 25° до минус 28°, летние температуры понизились до 15-17°, годовое количество атмосферных осадков составляло 400-600 мм. Уровень моря был ниже современного на 200-400 м (Лазунов, Брызгалова, 1989; Биджиев, 1986).

В раннем плейстоцене насчитывают два (самаровское, тазовское) оледенения и одну (мессовско-ширтинскую) эпоху межледниковья. На основании палинологического анализа отложений террасы верхнего течения р. Ангары установлено, что основные черты природы в самаровский период носили перегляциальный характер. Ландшафты степей чередовались с березово-сосновым редколесьем. В основном преобладала пыльца травянистых растений - Artemisia, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae и др., но встречаются споры мхов и папоротников. В нижнем течении р. Ангары существовавшая там в эоплейстоценовое время темнохвойная тайга с реликтами широколиственных лесов сменилась светлохвойной лиственничной и сосново-лиственничной тайгой с участками открытых пространств. Подобные ландшафты, судя по пыльцевым спектрам, были характерны для террас рек, текущих с Восточного Саяна в р. Ангару. На междуречных пространствах шло формирование покровных лессовидных образований, маркирующих данное оледенение (Грудинин, 1996).

Эпоха мессовско-ширтинского межледниковья ознаменовалась некоторым ослаблением суровых климатических условий. В горах заметно отступили ледники, хотя полного их исчезновения, скорее всего, как полагает О.М. Адаменко (1971), не произошло. Преобладали сосны, кедры, березы и особенно ели, при значительном участии травянистых растений лугового типа.

Во время тазовского оледенения был суровый и относительно сухой

климат. В бассейне рр. Ангары и Лены, широко были распространены разреженные лиственничные леса, чередующиеся с лесостепными и степными участками. Лишь на некоторых благоприятных участках рельефа -по долинам рек или на более увлажненных склонах - произрастали темнохвойные леса с примесью березы (Грудинин, 1996).

Позднеплейстоценовый период начался с казанцевского межледниковья. К этому же времени относят образование мощной погребенной почвы черноземного вида и мощного гумусового горизонта, это позволяет считать, что климат казанцевского межледниковья был не холоднее современного (Грудинин, 1996). С.М. Фотиев (1974) писал в своих трудах, что температура была выше современной на 2-4°С, а большая теплообеспеченность и увлажненность климата обеспечили повышение средней годовой температуры пород до +1,5...+3°С и активную деградацию криогенной толщи (толща пород с отрицательной температурой).

Растительность казанцевского межледникового времени характеризовалась смешанными темно- и светлохвойными лесами с широколиственными элементами (липой, ильмом, дубом, лещиной, кленом). Северная граница этих лесов проходила по широте устья р. Иркинеевой до верховья р. Киренги. Сумма положительных температур в зоне распространения смешанных хвойных лесов с широколиственными элементами составляла 2200-2400°, продолжительность безморозного периода 130-145 дней, среднегодовое количество осадков 800 мм, индекс сухости 0,5-1,0 (Белова, 1985).

Оледенение зырянской эпохи в южной части исследуемой территории было максимальным. Климат этой эпохи был влажным и холодным. Сумма положительных температур доходила до 1000-1100°, среднегодовое количество осадков - 190-220 мм, безморозный период длился 45-50 дней. Позднеплейстоценовое похолодание, совпавшее с интенсивным поднятием горных хребтов рифтовой зоны, привело к оледенению горно-долинного типа. Характер рельефа, как известно, является важным фактором,

определяющим возникновение оледенения; вместе с климатом он составляет так называемую «ороклиматическую базу оледенения». Безусловно, рост гор и усложнение горного рельефа оказывали большое влияние на изменение местных условий климата и развитие оледенений. Однако решающую роль играли планетарные климатические причины. Среднее снижение температуры для ледникового времени составляло около 7°, а среднее снижение снеговой линии - 760 м (Флинт, 1963).

В эту эпоху в верхних поясах гор формировались горные тундры и горно-тундровые редколесья из кедра и пихты. При палеокарпологическом анализе образцов торфа из аллювия II террасы Белой установлено наличие обитателей полярных тундр или альпийской зоны {Polygonum viviparum, Salix polaris, Potentilla nivea, Ranunculus auricomus, Betula папа и др.). Спорово-пыльцевой анализ рассматриваемых отложений выявил резкое преобладание пыльцы травянистых растений. Состав спор и пыльцы также свидетельствует о холодных климатических условиях. Количество пыльцы древесных незначительно. Это в основном лиственница, береза и, реже, сосна. Заметная роль принадлежит иве и карликовой березе (до 10%). Кроме этого определены споры холодолюбивых растений: Selanginella sibirica, S. selaginoides, Lycopodium pungens и др. В составе трав преобладают полынь и лебедовые, широко представлены также осоки и злаки. Такой тип пыльцевых комплексов свидетельствует о ландшафте перегляциальных степей или даже тундростепей (Грудинин, 1996).

Каргинское время (50-24 тыс. лет назад) характеризовалось постепенным увеличением континентальности климата в котловинах и связанной с ним аридизации. В это время постепенно выпали неморальные элементы сначала на севере региона, потом на юге. Произошло становление растительности, близкой к современной (Белова, 1985). Были широко распространены смешанные хвойные леса из ели, сосны, кедра, лиственницы.

Наступившее затем сартанское время (24 тыс. - 10 тыс. лет назад) характеризовалось общим ухудшением климата, вызвавшим в горах юга

Восточной Сибири появление ледников. Сартанская ледниковая эпоха рассматривается исследователями как время максимального похолодания. Покровное оледенение было ограниченным по площади, однако, на обширных пространствах Восточной Сибири развивалось так называемое подземное оледенение (Величко, 1980). Климат сартанского времени был резко континентальным: средние температуры января до минус 40°, июльские до 10°; сумма положительных температур 900°, сумма годовых осадков не больше 190 мм, продолжительность безморозного периода 35-40 дней.

Ухудшение климатической обстановки вызвало изменение структуры растительного покрова юга Восточной Сибири. Сократились площади темнохвойных лесов (Белов, Белова, 1984). На больших пространствах Средне-Сибирского плоскогорья господствовали перегляциальные степи, почти полностью вытеснившие леса (Грудинин, 1996). Леса сохранялись по долинам рек. В районах нижней и средней Ангары в этот период были распространены сосновые и березовые леса и редколесья с лиственницей, в сочетании с зарослями ерников, болотами и криоксерофитными полынно-разнотравными сообществами (Грицук, 1959; Боярская, 1961; Равский и др., 1964). В долинах рек узкими полосами сохранились еловые леса (Белов, Белова, 1984).

Усиление континентальности климата способствовало широкому распространению криоксеротических степных сообществ на юге Восточной Сибири. Тогда интенсивное развитие мерзлоты (Величко, 1973) привело к распространению в восточных районах лесов и редколесий из лиственницы Гмелина (даурской) (Никитин, 1979). Очевидно, именно в то время произошло обособление лиственницы Каяндера (Бобров, 1972).

Все это хорошо показывает, насколько бореальная (таежная) растительность Прибайкалья гетерохронна и гетерогенна. Наиболее древний элемент ее - темнохвойная тайга с господством в древостое лесов из пихты сибирской, кедра сибирского и ели сибирской. Многие исследователи

указывают на ее генетическую связь с хвойно-широколиственной растительностью тургайского типа, широко распространенной в Северной Азии в неогене (Епова, 1960; Толмачев, 1975; Малышев, Пешкова, 1984; Белов, Безрукова, 1999).

Голоцен - время становления современной физико-географической обстановки и оформления современных физико-географических провинций. Голоцен принято подразделять на ранний (9800-7700 лет), средний (77002500) и поздний (от 2500 до современности). Раннему голоцену соответствует предбореальное и бореальное время, среднему - атлантическое и суббореальное, а позднему - субатлантическое (Грудинин, 1996). Этот период не был спокойным. Выделяется несколько фаз потепления и похолодания климата, с отнесением климатического оптимума к среднему голоцену (Нейштадт, 1957; Равский, 1972; Величко, 1973; Кинд, 1974; Хотинский, 1977; Белов, Белова, 1984; Белова, 1978, 1985; Безрукова, 1999, 2000; Белов, Безрукова, 1999 и др.).

Потепление и увлажнение климата в конце плейстоцена и в начале голоцена способствовали резкому изменению ландшафтной структуры, в часности, соотношения геомеров в пространстве. Тундровые геомеры «поднялись» выше в горы, а в результате повышения количества осадков в них заметно сократилось участие сухолюбивых видов биоты. Формировались субальпинотипные луговые, а также горно-таежные темнохвойные комплексы. Смена ландшафтной структуры в это время была обусловлена интенсивными процессами саморазвития биоценозов. Принято представление о распространении многих видов, особенно третичных реликтов, в начале голоцена из рефугиумов. Многие ученые, учитывая температурные условия плейстоцена, считают, что возможность существования рефугиумов во время плейстоцена весьма проблематична. Поэтому кажется правильным мнение В.В. Ревердатто (1940) о том, что в Средней Сибири виды, свойственные широколиственным лесам, вряд ли являются по возрасту третичными реликтами и, видимо, проникли на эту

территорию в голоцене.

Растительность юга Восточной Сибири на протяжении всего голоцена претерпевает ряд изменений, которые прослеживаются в двух направлениях. Начиная с раннего голоцена, постепенно повышается роль сосны в сложении растительности Среднесибирского плоскогорья и межгорных котловин Саяно-Байкальского нагорья. Широкому распространению сосны в котловинах в значительной мере способствовало наличие в них благоприятных для сосны песчаных отложений озерно-флювио-гляциального генезиса. Другим существенным моментом в динамике растительности является изменение количества и соотношения темнохвойных пород в составе растительных сообществ. Начиная с дриаса (раннего голоцена) начинается активное расселение ели и кедра, а позднее и пихты. Наиболее широко темнохвойные леса были распространены в среднем голоцене. В этот период более четко стали оформляться современные провинциально-географические особенности ландшафтно-растительной структуры юга Восточной Сибири (Белов, 2006).

В бореальное время (Савина, Хотинский, 1982) количество осадков было несколько ниже современного, летние температуры - незначительно выше. Это соответствует данным для всех азиатских степей, в которых происходила аридизация ландшафтов. Начало бореального периода стало важным рубежом в формировании ландшафтной структуры (Рюмин, 1988).

Иркутско-Черемховская равнина в бореальное время была покрыта сосново-березовыми лесами с фрагментами степей. В атлантическое время здесь уже произрастали подтаежные лиственнично-сосновые и сосновые травяные леса с ильмом, местами остепненные. В настоящее время их распространение определяется интервалом положительных температур (1800-2000°). Этим же температурным интервалом ограничиваются степные комплексы и их горные варианты. В данном случае их развитие связано с разными условиями увлажнения (Белова, Барышева, Кольцова и др., 1982).

В целом можно констатировать, что увеличение влажности и

повышение температуры на юге Восточной Сибири привело в бореальный и особенно в атлантический периоды к повсеместному широкому развитию бореальных, а позднее и субнеморальных лесов с участием широколиственных пород - дуба, липы, вяза, а в южных районах Прибайкалья и Забайкалья - к распространению лесостепных и степных комплексов (Белов, 2006).

Наиболее ярко потепление проявилось в так называемый климатический оптимум голоцена - 4,7-6 тыс. лет назад (Савина, Хотинский, 1982). Это время знаменуется повышением температур (в основном летних) в умеренных и северных районах, продвижением на север зоны степей, полупустынь и пустынь. Было не только теплее, но и суше чем сейчас. Небольшое понижение количества осадков не препятствовало появлению широколиственных пород, которые на территории Средней Сибири (междуречье Енисея и Лены) встречались в период 6,5-5,5 тыс. лет назад (Белова и др., 1982; Волкова, Вотах, Белова, 1984).

В суббореальное время (4,5-2,5 тыс. лет назад) произошло заметное похолодание климата, которое привело к исчезновению широколиственных пород из состава таежно-лесной растительности юга Восточной Сибири. Весь суббореально-атлантический период можно рассматривать для юга Восточной Сибири как «этап кедра (кедровой сосны)». Во второй половине атлантического периода почти в 1,5 раза сокращается количество атмосферных осадков, возрастает континентальность климата, что приводит к сокращению темнохвойных лесов и началу господства светлохвойного лесного комплекса (Белов, Соколова, Фишер, 2007).

За последние 2000 лет (субатлантический период) на диатомовой записи можно выделить 8 эпох похолодания и 7 эпох потепления. В криохроны средняя годовая температура воздуха была ниже современной на 3-5°С, а в термохроны - выше современной на 1-2°С. При этом суммарная продолжительность криохронов превышала суммарную продолжительность термохронов. Криогенная толща имела редкоостровное и островное

распространение. В южной подзоне в недрах Ангаро-Ленского артезианского бассейна развита только одноярусная голоценовая криогенная толща, сложенная многолетнемерзлыми породами, так как реликтовые криогенные толщи полностью деградировали. Только в позднем голоцене появились новообразования криогенной толщи (Фотиев, 2006).

На позднем отрезке субатлантического периода произошло понижение увлажненности при некотором повышении температуры воздуха. Это привело к широкому распространению сосны и березы, определило характер современной структуры и динамических процессов в растительности.

Что касается современного растительного покрова региона, то его можно рассматривать как образование относительно молодое. Его возраст можно оценить как среднеголоценовый, не позднее конца оптимума голоцена (Белов, 2006). Темнохвойные леса оптимального, ограниченного и редуцированного развития в настоящее время доминируют в Предбайкалье и Прибайкалье. Здесь бореальные темнохвойные леса находятся на восточном пределе своего распространения в Северной Азии. Их формирование и фитоценотическое оформление проходило на протяжении всего голоцена в различных растительно-климатических условиях, которые в настоящее время они и представляют. Экотопический ряд темнохвойных лесов, от пихтово-еловых в долинах рек и кедрово-пихтовых на горных склонах до кедровых и еловых подгольцовых редколесий, очень разнообразен (Белов, 1973). В разные периоды, в зависимости от характера климатических условий, происходило перераспределение площадей, занятых тем или иным типом темнохвойных лесов. Но в целом они обоснованно могут быть отнесены к самостоятельному флороценогенетическому таксону растительности -Урало-Сибирской фратрии формаций, генезис которых сходен и развитие сообществ которых непрерывно прослеживается с раннего плиоцена до современности (Белов, Соколова, Фишер, 2007).

Установленный многими исследователями ритмический характер смен ледниковых и межледниковых эпох в четвертичный период заставляет

обратить внимание на возможность возникновения нового оледенения. На актуальность данной проблемы указывает тот факт, что в настоящее время мы живем в конце потепления голоценового времени, палеографическая структура которого мало отличается от прошлых межледниковых эпох, закономерно сменявшихся периодами оледенения (Чернова, 2004).

Особенности современной ландшафтной структуры обусловлены всем ходом формирования отдельных компонентов геосистем, развивающихся в тесной связи друг с другом. Самыми важными факторами ее становления являются тектонический, климатический и антропогенный. Преобразования ландшафтной структуры территории исследования в первой половине голоцена происходили в основном в результате изменений климата. Но в последние 5 тыс. лет ведущая роль в этом стала принадлежать антропогенному фактору, не только способствующему усложнению мозаики производных модификаций геомеров и процесса их восстановления после нарушений, но и предопределяющему эволюцию геосистем, изменение коренных свойств их структуры.

Большинство ботаников, изучающих неморальные реликты в Байкальской Сибири, считают их доледниковыми (третичными), исходя из положения об островном характере оледенений в Южной Сибири (Епова, 1956, 1960; Бардунов, 1963 и другие). К такой датировке реликтов склонны и С.И. Коржинский (1894), Е.М. Лавренко (1938), Е.Д. Клепов (1941), И.И. Спрыгин (1936), изучавшие флору европейской части России. Однако некоторые ботаники исключали возможность существования таких убежищ неморальной растительности - Г.Э. Гроссет (1935:204), говоря о том, что такие убежища могли существовать далеко от ледника, в более теплых местах (Южная Европа, Кавказ, Крым и Дальний Восток), нынешние реликты - являются реликтами послеледниковой, теплой и влажной эпохи. И.М. Крашенинников (1939:87-88) более осторожно подходил к этому вопросу и говорил о том, что возможно наиболее неприхотливые формы растительности сохранились в холодно-континентальный период. П.Л.

Горчаковский (1968:189) допускал, что неморальные виды могли сохраниться в горах и предгорьях, где рельеф более расчленен и создается значительно большее разнообразие почвенно-грунтовых условий и термического режима, чем на равнинах, а следовательно, более велика вероятность местных благоприятных сочетаний условий среды для сохранения теплолюбивой растительности. По его мнению, остатки неморальной флоры могут выживать и в менее тепло- и влагообеспеченных условиях, они не выносят суровых зим, и основным фактором, обеспечивающим хорошую зимовку, является снежный покров.

A.C. Плешанов (1995, 1998) выражает сомнение в такой датировке реликтов, считая их реликтами широколиственных лесов плейстоценового и раннего голоценового возраста. Он считает, что "проникновение неморальных видов в Байкальскую Сибирь можно связать с позднейшими широтными трансгрессиями вглубь континента западно- и восточно-палеарктических широколиственных лесов (Плешанов, 1998:33). По его мнению, доледниковые реликты должны быть представлены либо паннеморальными видами, либо промежуточными формами между западно-и восточно-палеарктическими видами. Обычно ярким приверженцем дальних миграций считают М.Г. Попова. Однако, как отметил Р.В. Камелин (1995), М.Г. Попов оперировал временными рамками в 8-10 млн лет, а не десятками тысяч лет позднего плейстоцена и голоцена.

Анализируя степную флору, A.B. Белов, Е.В. Безрукова (1999), говорят о том, что она является продуктом автохтонного развития ксерофильных сообществ, существующих в Сибири со времен палеогена до наших дней. Они отмечают, что на протяжении позднего кайнозоя степная растительность неоднократно расширяла свою территорию. Особенно большие территориальные подвижки отмечались в различные периоды плейстоцена. Последняя незначительная экспансия степной растительности в южных районах Прибайкалья датируется средним голоценом.

По мнению Г.А. Пешковой (19726), большинство степных реликтов вошли во флору в миоцен-плиоценовое время. В эту группу входят виды, ареалы которых узкоэндемичны; викарные виды имеют большие разрывы в распространении, но все приурочены к горам Южной Сибири, Средней Азии и прилегающих территорий Монголии и Китая. Родственные виды обычно весьма многочисленны на территории Древнего Средиземья. Два вида отнесены к представителям палеогеновой пустынной флоры Ceratoides papposa Botsch. et Ikonn. и Nitraria sibirica Pall. (Пешкова, 19726). Родственные им виды распространены в более южных районах, чаще всего в субтропиках Африки, а нередко и в прериях Северной Америки.

Цель дать датировку появления того или иного реликта во флоре Приангарья мы не преследовали и позволим себе согласится с A.B. Беловым и Е.В. Безруковой (1999), что реликты начали расселяться на исследуемой территории после последнего крупного оледенения плейстоцена, сейчас же они сохранились лишь в отдельных рефугиях.

Альпийский орогенез и связанные с ним плейстоценовые оледенения стали важнейшими факторами формирования аркто-альпийского флористического комплекса (Лавренко, 1938). A.B. Белов, Е.В. Безрукова (1999) формирование высокогорной растительности также относят к плейстоцену.

История изучения флоры Верхнего Приангарья

Исследования флоры Вехнего Приангарья начались в двадцатых годах 18 века натуралистом Д.Г. Мессершмидтом, который был послан в Сибирь от Медицинской канцелярии по указу Петра Великого, он гербаризировал в окрестностях Иркутска. Гербарий Мессершмидта хранился в Кунсткамере, но в 1949 году погиб от пожара, сохранилась только часть рукописей, которые опубликованы уже в настоящее время (Малышев, 1999).

Позже с 1825 по 1906 г. на территории исследования работали такие

коллекторы как И.Г. Гмелин, Г.В. Стеллер, С.П. Крашенинников, П.С.

Паллас и другие (Крылов, Салатова, 1969). Большая часть гербарных

23

материалов упомянутых ученых не сохранилась. До наших дней, в гербарных фондах Иркутского краеведческого музея и Иркутского государственного университета, сохранились немногочисленные сборы первой половины 20 века следующих ботаников - А.П. Солодовниковой (1921-1940), H.A. Эповой (1926-1927), Г.П. Смирновой (1940-1955) и других (Виньковская, 2003).

Также необходимо упомянуть известного археолога - Н.И. Витковского, который гербаризировал в 80-х-90-х годах 18 века на территории Приангарья. Его сборы из с. Мальта Усольского района хранятся в гербарии Иркутского государственного университета и датированы 1892 годом. О.П. Виньковской (2003) приводятся сведения о гербарных коллекциях Витковского, которые были собраны в окрестностях Иркутска и хранились в Иркутском краеведческом музее.

К первой декаде прошлого века относятся обширные и интереснейшие материалы, собранные в окрестностях с. Бажеевского Черемховского района Н.И. Мальцевым. По подсчетам A.B. Верхозиной, этим коллектором собрано свыше 200 видов сосудистых растений. Среди них есть виды, сборы которых на территории Присаянья повторить не удалось по сей день, например Sophoraflavescens (Верхозина, 2004).

В 1909 - 1914 гг. проводились рекогносцировочные почвенно-ботанические исследования отрядами многолетней экспедиции Переселенческого управления в южной части Средней Сибири (в бассейне Ангары, верхнего течения Лены и Нижней Тунгуски, на междуречье Лены и Вилюя). Постепенно накапливались материалы по климату, условиям судоходства на реках, влиянию мерзлоты на растительность и т. д. Участники экспедиций Переселенческого управления А.Н. Криштофович, И.М. Крашенинников, А.Ф. Флеров, С.С. Ганешин, Е.С. Кучеровская, В.И. Смирнов и другие. По разным оценкам, от экспедиций Переселенческого управления в БИН РАН поступило от 200 до 500 тысяч гербарных образцов из малоизученных районов Азиатской России, которые активно

использовались не только при составлении экспедиционных отчетов, но и позже, при подготовке «Флоры СССР», и для целей других проектов. В фотоархиве Ботанического Музея хранятся фотографии, сделанные С.С. Ганешиным во время экспедиций в Иркутскую губернию. Фотоматериалы экспедиций являются бесценными с точки зрения не только ботаники и географии, но и истории России. В 1914 г. Переселенческим управлением была издана трехтомная работа - "Азиатская Россия" с атласом карт, в которой было отражено достаточно полное для того времени представление о природе Средней Сибири (Эл. страница

http ://www.binran.ru/botmus/history/ganesh.htm).

В 20-х годах прошлого века на территории Приангарья работала H.A. Епова. Так, летом 1923 года, будучи еще студенткой Иркутского госуниверситета она провела первую самостоятельную работу, в результате которой был написан «Очерк растительности Тулунской опытной станции». Он был защищен H.A. Еповой в качестве дипломной работы в 1924 году. В отзыве профессора В.И. Смирнова указывается, что данная работа была принята к напечатанию Иркутской сельскохозяйственной опытной станцией, однако данная публикация не обнаружена (Зарубин, Чепинога, 2003). Собранный Еповой гербарий хранится на кафедре ботаники и генетики Иркутского госуниверситета (IRKU). В 1926 году, обучаясь в аспирантуре в Биолого-географическом научно-исследовательском институте при Иркутском госуниверситете, Епова гербаризировала в бассейне р. Белая на территории Усольского и Черемховского районов. Гербарий хранится в фондах Гербария ЦСБС СО РАН (NSK) и гербария кафедры ботаники и генетики ИГУ (IRKU) (Верхозина, 2004).

В Иркутске с 1950 по 1955 г. лабораторию флоры и геоботаники отдела биологии Восточно-Сибирского филиала АН СССР возглавлял один из крупнейших ботаников страны М.Г. Попов (1893-1955). Во главе небольшого коллектива (Л.И. Малышев, Л.В. Бардунов, Г.А. Пешкова, В.В. Бусик и др.) М.Г. Попов плодотворно изучал флору и растительность

25

Прибайкалья. Еще при жизни М.Г Попов опубликовал работу «Флора Байкальской Сибири и ее происхождение» (1955). Посмертно вышли из печати двухтомная «Флора Средней Сибири» (1957, 1959), а также ряд статей (Крылов, Салатова, 1969). В фондах Гербария ЦСБС СО РАН (NSK) хранятся сборы из окрестностей городов Иркутска и Тайшета.

Плодотворно трудились и ученики М.Г. Попова, в конце 50-х -60 гг. в Приангарье работала Г.А. Пешкова, материалы исследований были использованы при написании кандидатской диссертации «Степная растительность Приангарья» (1960) и монографии «Степная флора Байкальской Сибири» (1972) (Верхозина, 2004). В ежегодных чтениях имени М.Г. Попова (1960-1968) освещаютс наиболее сложные и острые вопросы по истории флоры и растительности (Л.И. Малышев, Л.В Барду нов, Н.С. Водопьянова и др.).

В начале 60-х на территории Шелеховского и Иркутского района работали В.М. Буркова, В.В. Бусик, А.Г. Тельпуховская. Ими было собрано свыше 220 видов растений. В 1975 г. в Куйтунском районе, в окрестностях с. Киселек, гербаризировал С.Ю. Андрулайтис. Сборы составили 278 видов (Верхозина, 2004). Лесостепную растительность Приангарья в 60-х гг., кроме Г.А. Пешковой (1959, 1960, 1961), исследовали Л.И. Номоконов (1961). Интересные биолого-экологические особенности травянистых растений и фитоценозов лесостепи выявлены A.A. Горшковой и В.М. Бурковой (1962), Н.С. Водопьяновой (1968), A.A. Горшковой (1969).

Значительно расширили знания о флоре Приангарья флористические исследования A.A. Киселевой, направленные на выявление новых и редких растений предгорий Восточного Саяна. Исследования велись в Черемховском, Усольском, Зиминском, Тулунском районах. Было собрано порядка 750 видов растений, к сожалению, материал не был оформлен в обобщающую сводку и был опубликован лишь цикл статей по находкам (Киселева 1979, 1980, 1981, 1988).

Новым и редким для региона видам и их биологии были посвящены исследования М.М. Ивановой (Иванова, 1991, 1996, 1993 и др.). Большой вклад в исследование флоры юго-восточной части Присаянья, в частности города Иркутска, внес A.M. Зарубин. В основном исследования посвящены адвентивным растениям (Верхозина, 2004).

Западная часть Приангарья охвачена диссертационной работой «Флора бассейнов pp. Ия и Ока (в пределах Иркутской области)» В.В. Чепиноги (2000). Конспект флоры включает 888 видов и подвидов сосудистых растений. Сейчас он занимается исследованием гидроморфных экотопов Присаянья. Под руководством В.В. Чепиноги выполнена диссертационная работа А.Ю. Прудниковой «Состав и структура флоры бассейна р. Тойсук (предгорья Восточного Саяна, Иркутская область)» (2011). В 1995 и 2000 гг. исследованием флоры заказника «Широкая падь» в низовьях р. Тойсука занималась Н.В. Степанцова. По результатам работ ею опубликован конспект флоры заказника (Степанцова, 2003). О.П. Виньковская исследует окрестности Иркутска. Начиная с 1996 г. и по нынешнее время исследованием флоры Присаянья и Приангарья занимается A.B. Верхозина.

История изучения реликтовых сосудистых растений Верхнего

Приангарья

Первые упоминания по географии «красивых и редких» сделаны еще в 1863 И.С. Сельских (Виньковская, 2003). Началом же углубленного изучения реликтовых видов в Приангарье можно приурочить к сороковым годам XX века.

Среди реликтовых видов в наземных и водных экосистемах Верхнего Приангарья особый интерес вызывают представители неморального комплекса. Они сохранились как следы некогда сплошного, транспалеарктического простирания широколиственных лесов, отделявших зону бореальных таежных формаций от зоны степей (Плешанов, 1998). Изучение неморальных реликтов в составе современной флоры дает ценные

материалы для понимания генезиса флоры и растительности. В настоящее время неморальная зона выражена в Европе, Восточной Азии и на востоке Северной Америки. Исследованию неморальных реликтов в Верхнем Приангарье были посвящены работы следующих исследователей (Ильин, 1941; Епова, 1956, 1960; Попов, 1955, 1958; Малышев, 1960, 1965; Бардунов, 1963; Киселева, 1978 и другие).

В Верхнем Приангарье наибольшее скопление неморальных реликтов вдоль Присаянского прогиба по Иркутско-Черемховской равнине. Как отмечает В.В. Чепинога (1999) «Иркутско-Черемховская равнина, протянувшаяся вдоль северных отрогов Саяна, - одно из самых теплых мест в Восточной Сибири. На ее территории произрастает достаточно большое количество реликтов ...», здесь он говорит о равнине как о макрорефугиуме. О буферном характере Предсаянского краевого прогиба говорит A.C. Плешанов (1998), он отмечает, что в прошлые геологические эпохи, когда климат был более влажным и теплым, здесь контактировали и перекрывались восточно- и западно-палеарктические виды реликтов.

Территорию Присаянья (частично заходит на западную часть Приангарья) подробно исследовала A.B. Верхозина (2004), здесь она отмечает 35 видов сосудистых растений с признаками неморальных реликтов. Нами на территории Верхнего Приангарья выявлено 29 неморальных реликтовых сосудистых растений.

Степные реликты - это еще одна древняя группа, представленная наиболее тепло- и сухолюбивыми видами, сохранившаяся среди современных более влаголюбивых сообществ. Как известно, основным фактором, обуславливающим развитие зональных типов растительности, служит климат, в особенности количественные показатели тепла и влаги.

Анализу реликтов степной флоры Приангарья посвящено немного работ (Пешкова, 1972а, б; Малышев, Пешкова, 1984). Степи на исследуемой территории, как правило, приурочены к межгорным впадинам, солнечным южным склонам и приозерным, приречным понижениям. Здесь степи

представляют своеобразные острова, они со всех сторон окружены лесами и, по существу, каждый из степных островов накладывает отпечаток на состав растительности (Пешкова, 1985). На территории Приангарья встречаются настоящие, луговые и кустарниковые степи. В настоящее время большая часть степей распахана, в целинном состоянии сохранились лишь отдельные их участки. Нами для территории Верхнего Приангарья выявлено 25 степных реликтовых сосудистых вида.

Самая малочисленная (прежде всего это связанно с рельефом) группа реликтовых сосудистых растений в Верхнем Приангарье - это группа аркто-альпийских реликтов (высокогорные виды) - флора территорий, располагающихся выше границы леса вплоть до нивального пояса.

В Верхнем Приангарье аркто-альпийские реликты найдены по берегам рек, стекающих с Восточного Саяна, где образуют неустойчивые популяции. Таких видов обнаружено всего два: мезофит - Cystopteris dickieana R. Sim и гигромезофит - Mertensia stylosa (Fisch.) DC.

Особым пунктом среди реликтовых видов Верхнего Приангарья, необходимо рассмотреть водные растения (гидрофиты). Этому вопросу посвящены единичные публикации. Наиболее подробно гидрофиты рассмотрел В.В. Чепинога (2000а) в своей диссертационной работе для территории междуречья Ии и Оки (это часть территории Верхнего Приангарья), здесь он приводит 5 реликтовых водных видов. Potamogeton maackianus A. Benn. и Brasenia schreberi J.F.Gmel. мы включили в свой список. Остальные три вида Potamogeton vaginatus Turcz., Hydrilla verticillata (L.fil.) Royle, Sagittaria trifolia L., по нашему мнению, имеют слишком обширный ареал. Некоторые из реликтовых видов рассмотрены в монографии М.Г. Азовского В.В. Чепиноги «Флора высших растений озера Байкал» (2007), но из-за неизученности реликтов гидрофитов в Верхнем Приангарье мы имеем очень мало данных для категорического суждения об этих видах.

Рис. 1.1. Карта сбора гербарного материала

Отметим, что специальной систематизации реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья до сих пор не проводилось. В этом отношении главным образом изучались Саянские и Прибайкальские хребты, окружающие исследуемую территорию. Нами подробнее всего исследованы северная, центральная и южная части Верхнего Приангарья (рис. 1.1,).

Термин «реликт» и реликтовый ареал Термин «реликт» достаточно подробно осветил Я.А. Бирштейн (1947), он, проанализировав мнения разных авторов, формулирует «реликты - это сохранившиеся в малоизменном состоянии остатки фаун (и флор) прошлых геологических эпох, характеризующиеся замедленным темпом эволюции, принадлежавшие к ранее более многочисленным систематическим группам, населяющие ограниченный ареал (или ареалы), являющийся частью ранее более обширного ареала, и узко приспособленные к определенным, большей частью специфическим условиям существования, мало изменившимся со времени формирования рассматриваемых систематических единиц». Е.В.

30

Вульф (1941) рассматривает реликт как понятие историко-географическое. Реликтовым видом в его трактовке является вид - «остаток более или менее древней флоры, имеющии реликтовыи ареал, занимаемый им с момента вхождения в состав означенной флоры».

У Н.В. Реймерса (1990), реликт - вид или сообщество, ранее в геологической истории широко распространенные, а теперь занимающие небольшие территории. По времени прежнего господства или широкого распространения различают реликты определенной геологической датировки: третичные, плейстоценовые и т.д. Он выделяет «реликт географический» - вид (или иная систематическая группа) живого, обитающий в данном, обычно небольшом, регионе или маленькими разбросанными пятнами, в то время как в остальных географических местах его прошлого распространения он исчез (под влиянием природных или антропогенных причин), иногда сравнительно недавно. Из этого следует, что время формирования вида датируют по факту принадлежности к современным флорам, в которых вид имеет оптимальные условия существования (неморальные, степные, аркто-альпийские). Реликт эволюционный - очень древняя форма (вид или иная систематическая единица), сохранившаяся после вымирания большей части близких видов, характерных для прошлых геологических эпох, в том числе «живое ископаемое» (например, латимерия, гаттерия и т.п.). Иногда реликт эволюционный занимает широкий ареал, например карликовая береза -ледниковый реликт эволюционный.

Современные авторы А.Г. Еленевский, В.И. Радыгина (2002), говоря о реликте, отмечают явное несоответствие современных условий его потребностям.

В геологическом прошлом хребты, обрамляющие территорию Верхнего Приангарья, служили рубежами распространения видов и сообществ, относящихся к различным фаунистическим сообществам. При последующих климатических изменениях отдельные их представители

сохранялись в ограниченных местообитаниях (рефугиях) в качестве реликтовых популяций (Плешанов, 1995). Анализируя различные толкования, мы видим формулировку таковой: реликты - виды, сохранившиеся в какой-либо местности как осколки существовавших в прошлые геологические эпохи флор и фаун, встречаются в локальных убежищах (рефугиях), где условия среды относительно сходны с условиями их прежнего широкого распространения (Верхозина, Чернышева, Плешанов, 2009). Большинство реликтов очень чувствительны к изменениям природного окружения и отрицательно реагируют на различные антропогенные воздействия. Они традиционно составляют значительную долю объектов, заносимых в Красные книги.

Говоря о реликтовых местонахождениях, Е.В. Вульф (1932) отмечал, что они могут иногда иметь чрезвычайно ограниченное протяжение (отдельная гора или ущелье, например, меловые скалы, могут представлять собою единственное убежище реликтовых растений). В пределах этого ограниченного обитания, эти виды будут продолжать размножаться семенами, если они сохранят способность их образования, или вегетативно, если они будут лишены ее. Эти оставшиеся растения смешиваются с новыми пришельцами и образуют один из элементов новой флоры данного района. Рассуждая о реликтовом ареале, Вульф (1932) соглашается с А.И. Шретером (1913) и цитирует, что «реликтовый ареал является остатком некогда более обширного ареала, заселение которого происходило при ранее существовавших условиях, иных, чем существующие в данное время, для данного места». Отсюда вытекает заключение, что реликтовое растение должно находиться в дисгармонии со своими современными условиями обитания, а ареал его - в процессе сокращения. В отличие от новых переселенцев, отмечает Е.В. Вульф (1932), реликты характеризуются тем, что они встречаются часто не одиночно, а колониями, совместно с другими аналогичными видами и тем, что вследствие долгого обитания в одном и том же местонахождении, они образуют местные, эндемичные расы. Края

реликтовых ареалов имеют вырезанные, вогнуто-изогнутые линии.

Критерии реликтовости

Среди исследователей нет единого мнения о критериях реликтовости. Е.В. Вульф (1932) считает показателями реликтового ареала следующие моменты: пространственная ограниченность; растение относится к числу редких видов в данной области; ареал находится в процессе сокращения; ареал непрерывно связан с территорией с момента первого проникновения вида в данную область: или географически - если вид занимает непрерывно одни и те же местообитания, или экологически, если он постепенно распространялся, последовательно занимая экологически благоприятные для себя местообитания.

В качестве одного из основных критериев реликтовости видов, A.B. Положий (1965), отмечает несоответствие их биологических особенностей условиям окружающей среды, а следствие этого - узкий ареал и малочисленность реликтов. Обычно при выявлении реликтов используют в совокупности следующие критерии: характер ареала, систематическую обособленность, родственные связи, экологические и биологические особенности (фенотипическая приуроченность), данные исторической геологии, палеогеографии и палеоботаники (Положий, Крапивкина, 1985).

Подходя к изучению реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья в качестве основных критериев их реликтовой природы нами были приняты следующие:

- дизъюктивный ареал,

- историческое распространение вида (иногда рода),

- экологические и биологические особенности вида.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Чернышева, Ольга Александровна

выводы

1. Во флоре Верхнего Приангарья нами выделено 55 видов реликтовых сосудистых растений, относящихся к 47 родам и к 34 семействам, что составляет 7,4% флоры исследованной территории.

2. На основе экологического своеобразия растений реликты отнесены к трем природно-зональным комплексам (один из которых разделен на два подкомплекса) и к 12 группам. Неморальные реликты (29 видов): ксеромезофиты (5 видов), мезофиты (9 видов), гигромезофиты (12 видов) и гидрофиты (3 вида). Степные реликты (24 вида): негалофильные - ксерофиты (8 видов) и мезоксерофиты (2 вида); галофильные - ксерофиты (4 вида), мезоксерофиты (8 видов), мезофиты (1 вид) и гидрофиты (1 вид). Аркто-альпийские реликты: мезофиты (1 вид) и гигромезофиты (1 вид).

3. Реликтовые растения и сообщества указывают на эволюционные связи растительности Верхнего Приангарья с центрально-азиатскими полупустынями и степными сообществами, а также с лесной растительностью Европы и Дальнего Востока. Треть реликтовых видов составляют виды с широкими ареалами - голарктическим (13%), транспалеарктическим (18%) и космополитным (4%). Центрально-азиатские и западно-палеарктические виды составляют по 7%. Самые многочисленные - это восточно-палеарктические (24%) и южно-сибирские (27%) виды.

4. На исследуемой территории четко выраженных рефугиумов аркто-альпийских реликтов не отмечено, встреченные здесь аркто-альпийские виды являются результатом привноса семян по руслам рек, стекающих с Восточного Саяна и Приморского хребта.

5. Исследования особенностей местообитаний отдельных реликтовых видов позволяют обнаружить их принадлежность к определенным ландшафтам, что способствует поиску новых, пока не выявленных рефугиев.

6. Не менее половины реликтовых видов, зарегистрированных в Верхнем Приангарье, сокращают свою численность и включены в Красные книги различного ранга. В Красную книгу РФ (2008) включено 4 вида реликтовых сосудистых растений, Красную книгу Иркутской области (2010) -32 вида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чернышева, Ольга Александровна, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Азовский М.Г., Иванова М.М., Казановский С.Г., Киселева A.A. Флористические находки в Иркутской области и Бурятии // Бот. журн. ~ 1999. - Т.84, № 2. - С. 127-133.

Азовский М.Г., Чепинога В.В. Флора высших растений озера Байкал. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2007. - 157 с.

Атлас Иркутской области: экологические условия развития. - М. -Иркутск, 2004. - 90 с.

Атлас лекарственных растений СССР. М.: Изд-во мед. лит., 1962.

Бардунов Л.В. Третичные реликты во флоре мхов Прибайкалья // Научные чтения памяти Михаила Григорьевича Попова (5-е чтение). — Иркутск, 1963. - С. 48-82.

Бардунов Л. В., Верхозина А. В., Дударева Н. В., Казановский С. Г., Киселева А. А. Редкие и исчезающие виды высших растений Хамар-Дабана, Восточного Саяна и прилегающих территорий // Сибирский экологический журнал. - 2008, № 4. - С. 577-581.

Бебия С.М. Современное состояние и перспективы развития сети особо охраняемых территорий в Колхидском флористическом рефугиуме /Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее. - Новосибирск: Изд-во «Сибтехнорезерв», 2006. С. 43-45.

Безрукова Е.В. Палеогеография Прибайкалья в позднеледниковье и голоцене. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1999. - 128 с.

Безрукова Е.В. Растительность и климат юга Восточной Сибири в позднем неоплейстоцене и голоцене: Дис. докт. биол. наук : 11.00.04 : Иркутск, 2000. - 323 с.

Белова В.А. Формирование современной флоры межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны // Бот. журн., 1978. С. 1341-1345.

Белова В.А., Барышева Е.М., Кольцова В.Г., Кутафьева Т.К., Никольская М.В., Савина JI.H. Растительность Восточной Сибири в голоцене // Поздний плейстоцен и голоцен юга Восточной Сибири. К XI Конгрессу INQUA в СССР. Москва, 1982. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 64-70.

Белов A.B., Белова В.А. Основные этапы развития растительности Средней Сибири в позднем кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 42-56.

Белова В.А. Растительность и климат позднего кайнозоя юга Восточной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1985. - 160 с.

Белов A.B., Безрукова Е.В. Эволюционно-генетическая основа организации растительности Прибайкалья // География и природные ресурсы. - 1999. - № 4. - С. 62-70.

Белов A.B., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. - Иркутск: Облмашинформ, 2002, 160 с.

Белов A.B., Безрукова Е.В., Соколова Л.П., Орлова Л.А. Изучение структурных изменений в растительности Предбайкалья в позднем голоцене. Флора и растительность Алтая: Труды Южного-Сибирского ботанического сада. - Том 11. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2006. С. 86-88.

Белов A.B., Лямкин В.Ф., Медведев Ю.О., Соколова Л.П., Фишер Е.Э. Геосистемный подход при картографическом изучении биоты Предбайкалья и Прибайкалья // География и природ. Ресурсы. - № 3. - Новосибирск: Изд-во: Гео, 2007. С. 173-185.

Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств. -Л., 1994.-64 с.

Бирштейн Я.А. Понятие «реликт» в биологии // Зоол. журн. - 1947 -Т.26. Вып. 4.-С. 313-330.

Блинова К.Ф., Борисова H.A., Гортинский Г.Б. и др. Ботанико-фармакогностический словарь: справ, пособие. М.: Высш. шк., 1990. 272 с.

Бойков Т.Г. Функционирование популяции редких растений Центральной Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2009. № 5. - С.

705-714.

Бусик B.B. Сем. Potamogetonaceae - Рдестовые // Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. Т. 1. С. 57-64.

Васильев В.Н. Закономерности процесса смен растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - M.-JL, 1946. - Вып. 2.-С. 365-406.

Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1958. - Вып. 3. - С. 361-457.

Верхозина A.B. Флора сосудистых растений Присаянья в пределах Иркутской области: Дис. канд. биол. наук : 03.00.05 : Иркутск, 2004. - 281 с. РГБ ОД, 61:04-3/1224.

Верхозина A.B., Чернышева O.A., Плешанов A.C. К инвентаризации реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья // Актуальные вопросы биологии в Байкальском регионе: Матер, междунар. конф. (Сборник науч. статей). - Вып. 2. - Иркутск: ИГПУ, 2009. - С. 31-36.

Виньковская О.П. Генофонд редких охраняемых растений зеленой зоны г. Иркутска // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны природных экосистем Прибайкалья. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. -С. 38-45.

Виньковская О.П. История изучения и реконструкции исторической (конец XIX-первая половина XX вв.) флоры города Иркутска и его окрестностей // Растительный покров Байкальской Сибири: сб. ст., посвящ. 100-летию со дня рождения H.A. Еповой. - Иркутск, 2003. - С. 44-51.

Виньковская О.П., Зарубин A.M. Конспект флоры Иркутской городской агломерации / Материалы к флоре Байкальской Сибири. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2008. - Вып. 2.

Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. Государственное изд-во сельскохозяйственной и колхозно-кооперативной литературы. - Л.: Сельколхозгиз, 1932. - 355 с.

Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - M.-JL, 1941. - Вып. 1. - С. 2860.

Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. Москва - Ленинград: Изд-во академии наук СССР. 1944.

Водопьянова Н.С. Особенности сложения растительного покрова Приангарской лесостепи. - В кн.: Научные чтения памяти М.Г. Попова. 10. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1968, С. 47-67.

Волкова B.C., Вотах М.Р., Белова В.А. Основные этапы изменения климата Сибири в четвертичное время // Проблемы современной палинологии. Материалы конференции. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 147153.

Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. - Л.: Наука, 1982. - 254 с.

Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии. - 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1987.-264 с.

Воскресенский С.С. Рельеф // Атлас Иркутской области. - М.; Иркутск: Изд-во гл. управления геодезии и картографии, 1962. - С. 37 - 52.

Выркина В.Б., Тужикова Т.Н. Карта: Районирование современных экзогенных процессов рельефообразования // Атлас. Иркутская область: экологические условия развития. - М. - Иркутск, 2004. - С. 18-19.

Гамбург К. 3., Казановский С. Г. Пути сохранения редких, эндемичных растений Прибайкалья, находящихся под угрозой исчезновения // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Мат-лы Всерос. конф. (Новосибирск, 9-11 сентября 2009 г.). - Новосибирск: Офсет, 2009.-С. 51-53.

Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири: Материалы конференции. Научные чтения памяти Михаила Григорьевича Попова (чтение семнадцатое) - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1999. - 104 с.

Географические исследования Сибири: в 5 т. / А.Н. Антипов (гл. ред.)

[и др.]; Ин-т географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. Т. 1. Структура и динамика геосистем / Отв. Ред. Ю.М. Семенов, A.B. Белов. - 2007. - 413 с.

Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе ареала / Труды института экологии растений и животных. Свердловск: Изд-во Акад. наук СССР. Уральский филиал, 1968. Вып. 59. - С. 188.

Горшкова A.A. Перезимовка растений в Иркутско-Балаганской лесостепи. Научные чтения памяти Михаила Григорьевича Попова (чтение третье) - Иркутск: Вост. Сиб. книжное изд-во, 1969.

Горшкова A.A., Буркова В.М. Интенсивность транспирации травянистых растений Средней Сибири. Тр. ВСФ АН СССР, вып. 35, 1962.

Горчаковский П.Л. Растения Европейских широколиственных лесов на восточном пределе ареала // Труды института экологии растений и животных УФ АН СССР. - Свердловск, 1968. Вып. 59. - 208 с.

Григорьева A.A., Шоцкий В.П., Воробьев В.В. Иркутская область (экономико-географическая характеристика). - Иркутск «Иркутское книжное издательство», 1962. - 252 с.

Гроссет Г.Э. о возрасте реликтовой флоры равнинной европейской части СССР. - Землеведение, 1935, 37, № 3.

Грудинин Г.В. Плейстоцен-голоценовая история оледенения Иркутской области: Учеб. пособие. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. Пед. ун-та 1996. - 104 с.

Грудинин Г.В. География Усть-Ордынского Бурятского автономного округа: Учеб. Пособие. Иркутск - Усть-Орда: Изд-во Иркут. Гос. пед. ун-та, 1997.-105 с.

Дулепова Б.И. Изолированные местонахождения водных растений в Прибайкалье // Ученые записки Иркут.гос. пед. ин-та. Сер. биол. - 1967. - Т. 24, № 1.-С. 69-75.

Еленевский А.Г., Радыгина В.И. О понятии «реликт» и реликтомании в

географии растений // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы отд. биол., 2002. Т. 107, Вып. 3. С. 39-49.

Епова H.A. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Изв. Биол.-географ. науч.-иссл. инст. при Иркут. гос. ун-те. - 1956. -Т. 16. Вып. 1-4.-С. 25-61.

Епова H.A. К истории растительности Хамар-Дабана // Научные чтения памяти М.Г.Попова. - Новосибирск, 1960. - С. 45-66.

Елагин И.Н. Времена года в лесах России. - Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1994. - 272 с.

Жизнь растений / Под ред. A. JI. Тахтаджяна. - М., «Просвещение», т.5.2, 1980. С. 432-436.

Жуков В.М. Климат Бурятской АССР. Улан-Удэ, Бурят, кн. изд-во,

1960.

Завадский K.M., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции (историко-критические очерки проблемы), Изд. «Наука», Л., 1977. - 236 с.

Зарубин A.M., Иванова М.М. Ляхова И.Г. Барицкая В.А., Ивельская В.В. Флористические находки в Прибайкалье // Бот. журн. - 1993. - Т. 78. № 8.-С. 93-101.

Зарубин A.M., Чепинога В.В., Шумкин П.В. Новые и редкие растения в Иркутской области II Turczaninowia. - 1999. - Т.2, № 1. — С. 31-39.

Зарубин A.M., Чепинога В.В. Нина Афанасьевна Епова. К 100-летию со дня рождения//Растительный покров Байкальской Сибири: Сборник статей, посвященный 100-летию со дня рождения H.A. Еповой. - Иркутск, 2003. - С. 6-17.

Зарубина Г.М. О жизнеспособности пыльцы двух видов семейства Polemoniaceae // Бюлл. ГБС, 1973. Вып. 88. С. 67-68.

Зеленая книга Сибири: Редкие и находящиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука. Сиб. издат. фирма РАН, 1996. 396 с.

Иванов И.Н. Гидроэнергетика Ангары и природная среда. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1991. - 128 с.

Иванова М.М. Находки во флоре Центральной Сибири // Бот. журн. -1980. Т. 65, № 2. - С. 277-281.

Иванова М.М. Редкое растение Южной Сибири - Фиалка иркутская {Viola ircutiana Turcz.) II Известия. 1988. - №14, Вып. 2. С. 17-23.

Иванова М.М. Находки во флоре Прибайкалья и Южного Забайкалья // Бот. журн. - 1991. - Т. 76. № 7. - С. 1007-1016.

Иванова М.М., Азовский М.Г., Флористические находки в Бурятии и Иркутской области // Бот. журн., 1998. Т. 83, № 5. - С. 119-124.

Иванова М.М. Находки во флоре берегов оз. Байкал, Южного Приангарья и верхнего течения р. Лены // Turczaninowia. - 1999. - Т.2. № 3. -С. 28-40.

Иванова М.М. Флористические находки на Байкале и в Прибайкалье // Turczaninowia. 2003. - Т. 6, № 2. - С. 51-78.

Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1941. - Вып. 1. - С. 257-292.

Ильин М.М. Некоторые итоги изучения пустынь Средней Азии. -Материалы по истории флоры и растительности СССР, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1946. - Вып. 3. - С. 197-255.

Ильин М.М. Флора пустынь Средней Азии, ее происхождение и этапы развития. Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 3. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1958.

Иркутск и Иркутская область. Атлас. / Шоцкого В.П. - Москва: Роскартография, 1997 - 48 с.

История лесов Сибири в голоцене. Под ред. Л.Н. Савина. - Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1975. - 190 с.

Картушин В.А. Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири. Иркутск: «Восточно-Сибирское книжное издательство», 1969. - 100 с.

Караваев М.Н. Палеографический анализ азиатско-американских степных связей. - Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биол., № 3, 1963.

Камелин P.B. Заметки о крестоцветных (Cruciferae) Сибири и Монголии. Род Stevenia // Бот. журн. - 1995. - Т. 80, № 3. - С. 65-78.

Киселева A.A. Неморальные реликты во флоре южного побережья озера Байкал // Бот. журн. - 1978. - Т. 63. № 11. - С. 1647-1656.

Киселева A.A. Новые и редкие растения предгорий Восточного Саяна. Сообщение 1. // Изв. СО АН СССР. - Сер. биол. наук, вып. 3 - 1979. - С. 5962.

Киселева A.A. Новые и редкие растения предгорий Восточного Саяна. Сообщение 2 // Изв. СО АН СССР. - 1980. - Сер. биол. наук, вып. 2. - С. 105106.

Киселева A.A. Новые и редкие растения предгорий Восточного Саяна. Сообщение 3 // Изв. СО АН СССР. - 1981. - Сер. биол. наук, вып. 3. - С. 105106.

Киселева A.A. Адвентивные растения Центральной Сибири // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюзной конференции. Иркутск, 5-10 сент. 1988. - Иркутск, 1988. - Ч. IV. - С. 25.

Киселева A.A. Находки заносных видов во флоре Центральной Сибири и Красноярского края // Бот. журн. - 1988. - Т.73, № 12. - С. 1760-1761.

Киселева A.A., Казановский С.Г., Верхозина A.B., Дударева Н.В. Неморальные реликты в тайге Северного Присаянья // Генезис флоры и растительно-сти Байкальской Сибири: Научные чтения памяти М. Г. Попова. Материалы конф. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1999. - Вып. 17. - С. 52 -58.

Клепов Ю.Д. Основные черты флоры широколиственных лесов европейской части СССР. - Мат-лы по истории флоры и растительности СССР, вып. 1. М. -Л., Изд-во АН СССР, 1941.

Коваленко С.Н. Рельеф // Грудинин Г.В, Коваленко, Орел и др. География Усть-Ордынского Бурятского автономного округа: Учеб. пособие. - Иркутск - Усть-Орда: Изд-во: Иркут. гос. пед. ун-та, 1997. - 319 с.

Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии. - Труды

Петербургск. бот. сада, 29, 1908.

Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале. - Изв. имп. Академии наук, 1894, 1.

Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал Тео". 2002. 379 с.

Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И.Малышев, Г.А.Пешкова, К.С.Байков и др. - Новосибирск: Наука, 2005. - 362 с.

Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения) / В.В. Чепинога и др.; под. ред. Л.И. Малышева. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. унта, 2008.-327 с.

Красная книга Иркутской области: Сосудистые растения / Под ред. A.M. Зарубина. - Иркутск: Изд-во «Облмашинформ», 2001. - 200 с.:ил.

Красная книга Иркутской области / Под ред. О.Ю. Гайковой и др. -Иркутск: ООО изд-во «Время странствий», 2010. - 480 с.

Красная книга Усть-Ордынского Бурятского автономного округа. Редкол.: Малеев В.Г. и др. - Иркутск: ООО «Время странствий», 2006, издание второе, дополненное. - 164 с.

Красная книга РФ (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. Ломоносова; Гл. ред.колл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др.. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 855 с.

Крапивкина Э.Д. Неморальные реликты во флоре черневой тайги Горной Шории: Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук: 03.00.05., Томск, 2007.-40 с.

Красноборов И.М. Высокогорная флора западного Саяна. Новосибирск: Наука, СО РАН, 1976. - 379 с.

Красноборов И.М., Орлов В.П Фиалка надрезанная - Viola incisa Turcz. II Красная книга РСФСР (растения). - М: Росагропромиздат, 1988. - С. 434. Краснопевцева A.C. Реликты неморального комплекса во флоре

высших сосудистых растений Байкальского заповедника // Вопросы биоразнообразия и мониторинг состояния наземных экосистем Байкальского региона. - Улан-Удэ, 2000. С. 85-93.

Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене. - Сов. ботаника, 1939, № 6-7.

Криштофович А.Н. Ботаническо-географические исследования в области Березового хребта и Балаганской степи в Иркутской губернии. 4.2, вып. 3, - Спб., 1910.-153 с.

Криштофович А.Н. Геологический обзор стран Дальнего востока. М.-Л., 1932.

Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1946. - Вып. 2. - С. 21-86.

Крылов Г.В., Салатова Н.Г. История ботанических и лесных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: «Наука», 1969. - 279 с.

Криштофович А.Н. Ботаническо-географические исследования в области Березового хребта и Балаганской степи в Иркутской губернии. 4.2, вып. 3,-Спб., 1910.-153 с.

Кропотова И.И. Эколого-ценотическая характеристика майского ландыша (Convallaria majalis L.) в различных условиях произрастания. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., Моск. ун-т, 1970.

Кузеванов В.Я., Сизых C.B. Ресурсы Ботанического сада Иркутского государственного университета: научные, образовательные и социально-экологические аспекты. Справочно-методическое пособие. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2005. - 243 с.

Куминова A.B. Растительный покров Алтая. - Новосибирск. Изд-во СО АН СССР, 1960. - С. 294-336.

Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Л., 1968. 72 с.

Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным

современного распространения растений. - Растительность СССР, т. 1. М — Л., Изд-во АН СССР, 1938.

Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л., 1991. 146 с.

Ландшафтно - экологические исследования в приангарской тайге / Под ред. А.А.Крауклис, Е.Г.Суворов и др. - Иркутск: типография издательства «Восточно-сибирская правда», 1988. - 52 с.

Ландшафты юга Восточной Сибири [Карта]. - М 1: 1 500 ООО / В.С.Михеев, В.А.Ряшин и др. - М.: ГУГК, 1977. - 4 л.

Лащинский H.H., Сафронова Т.А., Перова Н.В., Горбунова И.А., Седельникова Н.В., Писаренко О.Ю., Лащинская Н.В. Флора Салаирского кряжа. Новосибирск: Гео, 2007. 252 с.

Лащинский H.H. Растительность Салаирского кряжа / H.H. Лащинский; отв. ред. чл-кор. РАН В.П. Седельников; Рос. акад. наук, Сиб. отд.-ние, Центральный сибирский ботанический сад. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. - 263 с. - (Серия «Растительность Сибири»).

Логачев Н. А., Ломоносова Т. К; Климанова В. Н. Кайнозойские отложения Иркутского амфитеатра. М., «Наука», 1964.

Ломоносова М. Н. Семейство Chenopodiaceae - Маревые // Флора Сибири: в 14 т. - Новосибирск: Наука, 1992. - Т. 5: Salicaceae -Amaranthaceae. - С. 135-183.

Лямкин В.Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин байкальской рифтовой зоны. Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2002.-134 с.

Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Региональный природоохранный каркас (особо охраняемые природные территории Иркутской области). - Иркутск: Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2008. - 195 с.

Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн. 1969. - Т. 54. - № 8. - С. 1137-1147.

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Нуждаются в охране - редкие и исчезающие растения Центральной Сибири. - Новосибирск, «Наука», 1979. 172 с.

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1984. - 266 с.

Малышев Л.И. Флористическое районирование Байкальской Сибири и Монголии // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы междунар. науч. конф. - Улан-Удэ, 1999. - С. 23-24.

Мартинсон Г.Г. Третичная фауна молюсков восточного Прибайкалья // Тр. Байк. Лимнол. ст. АН СССР. Иркутск, 1951, Т. 12. - С. 5-92.

Мартинсон Г.Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии // Тр. Байк. Лимнол. ст. АН СССР. Иркутск, 1961, Т. 19. - 332 е., табл. 1-26.

Машковский М.Д. Лекарственные средства. Пособие для врачей. Изд. 7-е. М., «Медицина», 1972.

Международная программа ботанических садов по охране растений. М., 2000. 57 с.

Михеев B.C. Ландшафтный синтез географических знаний. -Новосибирск: Наука, 2001. - 216 с.

Никифорова О.Д. Дикорастущие вики Сибири. - Новосибирск: Наука, 1988.- 136 с.

Номоконов Л.И. Некоторые характерные особенности растительного покрова Иркутско-Балаганской лесостепи. Изв. СО АН СССР, № 9, 1961.

Номоконов Л.И., Фролова М.В., Пешкова Г.А. Растительность Приангарской лесостепи. - Иркутск: СИФИБР СО АН СССР, 1984. - 198 с.

Обручев В .А. Геология Сибири. Тт. 1-3. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1935-1938.

Пешкова Г.А. Степи Приангарья и их связи со степями соседних территорий. - Изв. СО АН СССР, 1959, № 11, 62-68.

Пешкова Г.А. Степная растительность Приангарья. Автореф. канд. дис.

Иркутск, 1960. 18 с.

Пешкова Г.А. Степная растительность Приангарья и ее районирование. Мат-лы к конф. молодых науч. сотр. ВСФ АН СССР, вып. 2, 1961.

Пешкова В.А. Материалы по географическому распространению пузырницы физалисовой. - Труды Ленингр. химико-фарм. ин-та, 17, 1964.

Пешкова Г.А. Третичные реликты в степной флоре Байкальской Сибири // Научные чтения памяти М.Г. Попова: 12 и 13 чтения. - Иркутск, 1972а.-25-58 с.

Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 19726.

207 с.

Пешкова Г.А. Особенности степной флоры Приольхонья (оз. Байкал) и задача ее охраны // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 40-48.

Пешкова Г.А.. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука, 1985.

Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

Плешанов A.C. Проблемные ситуации охраны биологического разнообразия Байкальского региона // Экология и охрана окружающей среды. Ч. 5. Пермь: Изд-во ПГПУ, 1995. - С. 87-88.

Плешанов A.C. Аспекты генезиса реликтовых неморальных комплексов Байкальской Сибири // Исследования флоры и растительности Забайкалья. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - С. 32-35.

Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. Изд-во Моск. об-ва испыт. природы, вып. 19, 1949.

Попов М.Г., В.В. Бусик Конспект флоры побережий оз. Байкал. - М.; Л.: Наука, 1966.-216 с.

Попов М.Г. Основные периоды формообразования и иммиграций во флоре Средней Сибири в век антропофитов и реликтовые типы этой флоры // Избранные сочинения. Ашхабад: Изд-во Акад. наук Туркмении, 1958. - 489

с.

Положий A.B. Анализ флоры астрагалов и остролодочников степей Средней Сибири. - Известия Томск, отд. бот. об-ва, вып. 4, 1959.

Положий A.B., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985.- 158 с.

Предбайкалье и Забайкалье / Под ред. И.П. Герасимова. - Москва: Издательство «Наука», 1965. - 492 с.

Прудникова А.Ю., Чепинога В.В. Конспект флоры бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / Материалы к флоре Байкальской Сибири: сб. науч. ст. / [отв. ред. В. В. Чепинога]. - Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 2007. - Вып. 1., С. 91-139.

Прудникова А.Ю. Состав и структура флоры бассейна р. Тойсук (предгорья Восточного Саяна, Иркутская область): Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук: 03.02.01: Улан-Удэ, 2011. - С. 22. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М., 1985. 176 с. Равский Э.И. К стратегии четвертичных (антропогеновых) отложений юга и востока Сибирской платформы // Тр. Ин-та ГИН АН СССР, 1966. -Вып. 26.-С. 41-46.

Растительность юга Восточной Сибири. [Карта]. - M 1 : 1 500 000 /

A.В.Белов, А.В.Гаращенко, В.М.Кротова и др. - М.: ГУГК, 1972. - 4 л. Ревердато В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры

Средней Сибири // Сов. Ботаника, 1940. - № 2. - С. 16-19.

Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск, 1988. - 319 с. Региональный экологический атлас / А.Р.Батуев, А.В.Белов,

B.В.Воробьев и др. - Новосибирск: Издательство Сибирского отделения РАН, 1998-321 с.

Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества байкальской сибири // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы междунар. науч. конф. - Улан-Удэ, 1999. - С. 103-104.

Редкие животные Иркутской области. Наземные позвоночные. -Иркутск: Редакционно-издательский центр ГП «Облинформпечать», 1993. -256.

Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990.-637 с.

Рускова В.М. Дикорастущие вики Московской области и опыт их интродукции // Бюл. ГБС АН СССР. - 1960. - Вып. 39. - С. 68-78.

Рюмин В.В. Динамика и эволюция южносибирских геосистем. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 137 с.

Савенкова Т.П. Охраняемые природные территории бассейна озера Байкал. - Иркутск: Изд-во «Гео» Института географии СО РАН, 2001. - 185 с.

Савенкова Т.П. Охраняемые природные территории бассейна озера Байкал. Атлас. - Иркутск:Изд-во «Оттиск», 2002. - 96 с.

Савина С.С., Хотинский H.A. Зональный метод реконструкции палеоклиматов голоцена // Развитие природы СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 142-147.

Савина J1.H. Таежные леса Северной Азии в голоцене. - Новосибирск: Наука, 1986. - 192 с.

Семенова Г.П. Плоды и семена фиалки надрезной // Бюл. Гл. ботан. сада РАН 1993. Вып. 168. С. 158-159.

Семенова Г.П. Интродукция редких и исчезающих растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 2001. - 142 с.

Семенова Г.П. Программа и методика изучения редких и исчезающих видов флоры Сибири Вестн. экол., лесовед. и ландшафтоведения. Инст-т проблем освоения Севера СО РАН, 2001.

Семенова Г.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана / Г.П. Семенова; Рос. акад. наук, Сиб. отделение, Центральный сибирский ботанический сад. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. - 408 с.

Спрыгин И.И. О некоторых лесных реликтах Приволжской возвышенности. - Уч. зап. Казанского гос. ун-та, 1936, 96, кн. 6.

Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 319 с.

Степанцова Н.В. Редкие виды растений Ангарского района Иркутской области // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Мат-лы Первой межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири. Ч. 2. Красноярск, 28-30 ноября 2000 г. - Красноярск, 2000. - С. 55-58.

Степанцова Н.В. Конспект флоры заказника «Широкая падь» (Ангарский район Иркутской области) // Растительный покров Байкальской Сибири: сб. статей, поев. 100-летию со дня рождения Н. А. Еповой. -Иркутск, 2003. - С. 126-132.

Сукачёв В.Н. Избранные труды в трех томах / под ред. Е.М. Лавренко. - Л. : Наука. - Т. 1 : Основы лесной типологии и биогеоценологии. - 1972. -419 с.

Тетяев М.М. К геологии Западного Прибайкалья. Предварительный отчет о работах 1915г. - Материалы по общей и прикладной геологии. Пг., 1916, вып. 2.

Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство, 1985 - 384 с.

Типы лесов гор Южной Сибири. В.Н.Смагин, С.А.Ильинская, Д.И.Назимова, И.Ф.Новосельцева, Ю.С.Чередникова. - Новосибирск: «Наука», 1980. - 336 с.

Удра И.Ф. О восстановлении смен растительного покрова в четвертичном периоде // Ботанический журнал. 1986. - № 8. - Т. 71. - С. 1043-1049.

Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наукова думка, 1987. - 195 с.

Флинт Р.Ф. Ледники и палеогеография плейстоцена. М., 1963.

Флоренсов H.A., Олюнин В.H. Рельеф и геологическое строение // Предбайкалье и Забайкалье. Под ред. И.П. Герасимова и др. - М.: Наука, 1965.-С. 23-90.

Флора Салаирского кряжа / Отв. редактор H.H. Лащинский; Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. - 252 с.

Флора СССР.-М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Т. 11.-432 с.

Флора СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 13. - 588 с.

Флора Центральной Сибири. Т. 1-2. Новосибирск, Наука. Сиб. отд-ние, 1979. -1048 с.

Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987. - Т. 4. - 247 е.; 1988. - Т. 8. - 200 е.; 1988. - Т. 1. - 199 е.; 1990. - Т. 2. - 361 е.; 1990. - Т. 3. - 279 е.; 1992.-т. 5.-310 е.; 1993.-Т. 6.-311 е.; 1994.-Т. 7.-311 е.; 1994.-Т. 9.-279 е.; 1996, т. 10. - 254 е.; 1996. - Т. 12. - 208 е.; 1997. - Т. 11. - 296 е.; 1997. -Т. 13.-472 с; 2003.- Т. 14.-188 с.

Фотиев С.М., Данилова Н.С., Шевелева Н.С. Геокриологические условия Средней Сибири. -М.: Наука, 1974. - 147 с.

Фотиев С.М. Современные представления об эволюции криогенной области западной и Восточной Сибири в плейстоцене и голоцене (Сообщение 2) // Криосфера Земли, 2006, т. X, № 2, с. 3-26.

Чепинога В.В. Brasenia schreberi (Cabombaceae) - новый вид для флоры Сибири // Ботанический журнал. - 1999. - Т.84, №6. - С. 144-147.

Чепинога В.В. Флора бассейнов pp. Ия и Ока (в пределах Иркутской области): Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук: 03.00.05.Иркутск, 2000. 19 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 510 с.

Черепнин Л.М. Заметки одревних реликтах Приенисейских степей. -Уч. записки Красноярск, пед. института, вып. 5, 1956.

Чернова Г.М. Спорово-пыльцевой анализ отложений плейстоцена-голоцена: Учеб. пособие. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 128 с.

Чернышева O.A., Плешанов A.C., Верхозина A.B. Ландшафтное распределение реликтовых сосудистых растений в Верхнем Приангарье // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Матер. Всерос. конф. - Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2009. -264-265.

Чернышева O.A. Волчник обыкновенный (Daphne mezereum L.) -новый реликтовый вид во флоре Ангарского кряжа / Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: тезисы докл. междунар. науч. конф. и междунар. шк. для мол. ученых (Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.). - Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010. - С. 192.

Чернышева O.A., Плешанов A.C., Верхозина A.B. Ландшафтное распределение реликтовых сосудистых растений в Верхнем Приангарье // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Мат-лы Всерос. конф. (Новосибирск, 9-11 сентября 2009 г.).-Новосибирск: Офсет, 2009. - С. 264-265.

Чернышева O.A. Реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья (состав, эколого-биогеографическая классификация, современное состояние популяций) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Тематический выпуск. Издательство Самарского научного центра, 2010. - Т. 12 (33), № 1 (5). - С. 1461-1463.

Шмаков А.И. Определитель папоротников России. 2-е изд., перераб. и допол. - Барнаул: РПК «АКТИКА», 2009. - 126 с.

Эбель А.Л., Маслова О.М. О редких видах рода фиалка (Viola L.) во флоре Русского Алтая // "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии"-III Международная научно-практическая конференция, 2003.

Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., Изд-во сельск. - хоз. лит., 1956, Авт.: Л Г. Раменский, И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин.

Эколого-фитоценотические комплексы Азиатской России / Под ред. В.Б.Сочава. - Иркутск: Иркутская областная типография , 1977 - 72 с.

Электронная страница http ://www.binran.ru/botmus/history/ganesh.htm Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. - 159 с.

Яковлев Г.П. Новая система рода Sophora L. и его филогенез. - Труды Ленингр. Химико-фарм. ин-та, 17, 1964.