Панцирь черепах: происхождение и развитие в онто- и филогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Черепанов, Геннадий Олегович

• Черепанов, Геннадий Олегович
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Черепанов, Геннадий Олегович

Введение.

Материалы и методы.

Глава 1. Развитие панциря в онтогенезе черепах.

1.1. Средиземноморская черепаха — Testudo graeca.

1.2. Болотная черепаха — Emys orbicularis.

1.3. Дальневосточная черепаха — Trionyx sinensis.

Глава 2. Формирование общего плана строения черепах.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Панцирь черепах: происхождение и развитие в онто- и филогенезе»

«Черепахи представляют самую странную, но в то же время во многих отношениях самую консервативную из групп пресмыкающихся. Они хорошо знакомы нам, так как они продолжают еще существовать; но если бы они совершенно вымерли, то их броня, являющаяся самым замечательным из всех защитных панцирей, которые когда-либо появлялись у четвероногих, была бы предметом изумления». Альфред Ромер (1939, стр. 120) ВВЕДЕНИЕ Черепахи (отряд Testudinata, или Chelonia) группа позвоночных, отличающаяся уникальной конструкцией посткраниального скелета. Они имеют короткое туловище, заключенное в мощный панцирь, сложенный элементами различного происхождения. Поверхностный слой панциря составляют производные эпидермиса роговые щитки, внутренний развивающиеся в дермальном слое кожи костные пластинки. Кроме обычных для рептилий элементов, образующих панцирь, таких как остеодермы и брюшные ребра (гастралии), в состав костного панциря черепах включены элементы внутреннего скелета позвонки и ребра, а также покровные окостенения плечевого пояса ключицы и межключица. Таким образом, формирование консолидированного панциря явилось причиной модификации всей скелетно-мышечной системы черепах и оказало существенное влияние на строение и функционирование внутренних органов и их систем (Burke, 1989 б; Lee, 1996а; Gilbert et al., 2001; Rieppel, 2001). Панцирь это генеральная структурная особенность черепах, присущая всем без исключения представителям отряда. Даже самые ранние их формы, позднетриасовые проганохелидии (Proganochelydia), характеризуются типичной конструкцией панциря (Gaffney, 1990). В целом для черепах характерна высокая степень консерватизма их базовой модели. На это указывает ход исторического развития группы: в течение более 200 миллионов лет состав элементов панциря не претерпел принципиальных изменений; за малым исключением, его преобразования касались в основном лишь количественных характеристик (Суханов, 1964; Zangerl, 1969; Mlynarsky, 1976). Это обстоятельство позволяет использовать сведения по развитию панциря в онтогенезе современных черепах для решения вопроса о его филогенетическом происхождении (Vallen, 1942; Cherepanov, 1989, 1997, 2003). Изучение строения черепах и их онтогенетического развития началось во второй половине XIX века. Это был период становления классических направлений сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии, время, когда данные этих наук стали широко использоваться для эволюционных построений. Крупнейшие морфологи того времени не обошли своим вниманием черепах, посвятив изучению этой группы основополагающие труды (Rathke, 1848; Owen, 1849; Agassiz, 1857; Haycraft, 1890; Goette, 1899, и др.). В результате усилий многих исследователей к началу XXI века накопилась обширная литература по развитию костного панциря у черепах многих видов (см, Zangerl, 1969; Ewert, 1985; Rieppel, 1993 Cherepanov, 1997; Alibardi, Thompson, 19996; Gilbert et al., 2001), Однако различие теоретических позиций, которые занимали разные авторы, оказало существенное влияние как на описание фактического материала, так и на интерпретацию эмбриологических данных. В итоге, единая точка зрения на природу костных элементов панциря черепах не была сформирована, В результате палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований возникли две принципиально различные концепции происхождения костного панциря черепах, которые не потеряли своих сторонников до настоящего времени. Согласно первой концепции, все или, по крайней мере, основные пластинки панциря имеют сложное происхождение: они развились у черепах в результате слияния первичного остеодермального покрова с костями внутреннего скелета (Owen, 1849; Hoffmann, 1890; Procter, 1922; Kalin, 1945; Suzuki, 1963; Zangerl, 1969, и др.). Эта точка зрения базируется, в основном, на косвенных сравнительноанатомических данных; исторически она сформировалась из ныне устаревшей идеи первичности многослойного костного панциря кожистых черепах (Dermochelyidae), раньше выделяемых в особую группу Atheca. Согласно второй концепции, все элементы панциря имеют простую природу, поскольку, как показывают данные по онтогенезу, развиваются каждый из анатомически единого зачатка (Rathke, 1848; Parker, 1868; Goette, 1899; Newman, 1905; Ruckes, 1929; Vallen, 1942, и др.). Указанные различия во взглядах объясняются не только теоретическими пристрастиями авторов, но и недостаточной изученностью вопроса. Несмотря на относительное обилие оригинальных работ, касающихся развития панциря черепах, в большинстве своем они носят частный характер и обычно затрагивают лишь отдельные аспекты проблемы. Однако важнейшая причина спорности выводов, а зачастую в и противоречивости морфогенетических данных, кроется характере исследуемого материала. В подавляющем большинстве работ используемый материал фрагментарен. Он включает лишь некоторые, часто далеко отстоящие друг от друга стадии развития. Это затрудняет, а иногда делает невозможной, реконструкцию процесса морфогенеза, нередко приводит к ошибочным выводам относительно природы исследуемых структур. Еще одной причиной ошибок являются неадекватные целям методы исследования. Так, например, использование исключительно морфологических методов, в частности тотальной окраски скелета, вряд ли может служить достаточным основанием для выводов о гистологическом строении и происхождении костей. Однако этим довольно часто грешат старые литературные источники. Несмотря на явные огрехи в методологии этих исследований, их выводы продолжают тиражироваться в научной и учебной литературе.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Черепанов, Геннадий Олегович

выводы

1. Процесс формирования панциря инициируется появлением в раннем онтогенезе черепах специфического экто-мезодермального гребня — маргинальной складки карапакса. С его образованием для эмбрионов характерен преимущественно латеральный рост, приводящий к дорсо-вентральному уплощению туловища. Развитие толстого дермального слоя карапакса и пластрона характеризуется центростремительной направленностью.

2. У черепах имеется два типа роговых производных: 1) щитки, формирующие на туловище специфическую мозаику; 2) чешуи, распределенные по телу (включая поверхность щитков) диффузно. Закладка щитков происходит в раннем эмбриогенезе в форме крупных эпидермальных плакод и не сопровождается конденсацией субэпидермальных клеток. Чешуи появляются позже в виде небольших утолщений эпидермиса с подстилающим их скоплением клеток дермы. Щитки и чешуи формируются в онтогенезе независимо, это позволяет предполагать их независимое происхождение в филогенезе.

3. Места возникновения зачатков роговых щитков определяются первичной сегментацией тела зародыша. В карапаксе плакоды щитков закладываются в септальных углублениях покровов, расположенных напротив поперечных туловищных миосепт. Маргинальные плакоды (12 пар) лежат посегментно и их число соответствует числу миосепт, разделяющих миомеры карапакса. Плевральные плакоды (4 пары) формируются симметрично по бокам тела в районах четных туловищных миосепт. Центральные плакоды (5 пар) закладываются позднее плевральных парными зачатками. Они лежат в районах нечетных туловищных миосепт, т. е. в шахматном порядке с плевральными плакодами. Положение центральных плакод определяется положением плевральных, при этом связь плевральных плакод с зачатками центральных на одной стороне тела более устойчива, чем связь между двумя зачатками одной центральной плакоды. Пластральные плакоды (6 пар) возникают по периферии брюшного щита позже плакод карапакса. Их число, расположение и вариабельность говорят о закладке через один сегмент.

4. Щитки представляют собой обособленные морфогенетические единицы, развивающиеся относительно автономно. Для них характерны три типа!иь роста: радиально-симметричным, билатерально-симметричный и асимметричный. Щитки с радиально-симметричным ростом обычно имеют бугорчатую форму, щитки с билатерально-симметричным и асимметричным ростом плоские. Закладка кожно-роговых борозд происходит отдельными участками по границам эпидермальных плакод. Процесс развития борозд карапакса характеризуется центробежной направленностью: первыми появляются центральные борозды, затем центро-плевральные и плевральные. Борозды пластрона разрастаются центростремительно.

5. Аномалии щиткования подразделяются на пять типов: 1) необычная форма или размер щитка, 2) наличие дополнительных щитков, 3) отсутствие одного или более щитков, 4) неполное разделение щитка, 5) неполное слияние щитков. Аномалии 1, 2 и 3 типов связаны с нарушениями эмбриональных процессов, аномалии 4 и 5 типов — с нарушениями процессов прироста щитков в постэмбриональный период. Наиболее вариабельна область центральных и плевральных щитков. Щиткование пластрона более устойчиво, чем карапакса. Вариабельность фолидоза обусловлена слиянием, асимметричной закладкой, появлением дополнительных и исчезновением регулярных эпидермальных плакод.

6. Процесс формирования щиткования в эволюции черепах осуществлялся преимущественно в направлении уменьшения числа компонентов панциря (олигомеризация). Это происходило в результате: 1) слияния левых и правых центральных щитков с образованием их непарного ряда; 2) скоррелированной редукции четных и нечетных щитков, принадлежащих центральным и плевральным рядам; 3) редукции щитков супрамаргинального ряда; 4) редукции щитков инфрамаргинального ряда; 5) уменьшения числа пластральных щитков за счет редукции их каждой второй пары; 6) слияния и редукции интерпластральных щитков. В эволюции черепах базовые морфогенетические механизмы развития фолидоза качественных изменений не претерпели.

7. Костный панцирь черепах сложен элементами разными по своей природе. Невральные и костальные пластинки представляют собой модифицированные элементы внутреннего скелета, так как формируются в дерме за счет разрастания костных манжеток, покрывающих позвонки и ребра. Остальные пластинки имеют исключительно экзоскелетное происхождение. Эпипластроны и энтопластрон соответствуют ключицам и межключице; гио-, гипо- и ксифипластроны — гастралиям тетрапод. Нухальная пластинка, вероятно, является новообразованием, развившимся в качестве поддержки для мускулов шеи. Периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки по морфогенетическим критериям не имеют отличий от рептилийных остеодерм. По времени возникновения в онтогенезе экзоскелетные элементы панциря можно разделить на раннеонтогенетические (нухальная и пластральные пластинки) и позднеонтогенетические (периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки, вставочные костные элементы, эпитекальные окостенения ОегшосЬе1у1ёае и др.). Первые появляются в недифференцированной дерме до ороговения эпидермиса; места их закладки часто соответствуют местоположению закрепленных на дерму мускулов. Вторые закладываются в дифференцированной дерме; их положение определяется расположением возникающих ранее роговых структур.

8. Аномалии костного панциря подразделяются на три типа: 1) необычная форма или размер пластинки, 2) наличие дополнительных пластинок, 3) отсутствие регулярных пластинок. Наибольшее число аномалий обнаружено в задней половине карапакса. Пластрон характеризуется слабой изменчивостью. В зависимости от морфогенетических причин возникновения аномалии могут быть сгруппированы следующим образом: а) вариации, обусловленные изменчивостью элементов осевого скелета или их контактов с дермой (вариабельность числа невральных и костальных пластинок); б) вариации, обусловленные изменчивостью мозаики роговых щитков (вариабельность числа периферальных пластинок, изменчивость формы невральных и костальных пластинок у ТезйкЦшёае); в) вариации, связанные с нерегулярным остеогенезом или с нарушениями роста костей (вариабельность числа супрапигальных пластинок, срастание пластинок, возникновение вставочных пластинок).

9. Постэмбриональный морфогенез костного карапакса представлен двумя вариантами: 1) генерализованным (ЕтусНёае, СЬе1оппс1ае, ТпопусЫёае и др.), 2) тестудинидным (ТезйкНтёае). Первый вариант характерен для черепах, роговые производные которых не влияют на рост пластинок, в силу чего он осуществляется равномерно во всех направлениях. Это обусловливает единообразие элементов невральной и костальной серий, узость невро-костальных фонтанелей, наличие узких невральных и широких периферальных пластинок. Второй вариант характерен для черепах, роговые производные которых оказывают интенсивное влияние на рост костных элементов в дерме. В результате пластинки разрастаются неравномерно: быстро в зонах под роговыми бороздами и медленно вне этих зон. Это обусловливает разнокачественность элементов костальной и невральной серий, наличие широких невро-костальных фонтанелей, широких невральных и относительно узких периферальных пластинок.

10. В онтогенезе черепах каждая костная пластинка формируется из одного источника. Это не согласуются с гипотезой об их сложном происхождении, как результате слияния базовых элементов скелета с остеодермами. Более вероятно, что формирование панциря произошло в результате редукции первичных остеодерм в спинной и брюшной области тела, которая сочеталась с экспансией базовых костей скелета в дермальном слое кожи. Так сформировались карапаксальный и пластральный щиты, объединенные по бокам туловища поясом остеодерм (периферальных пластинок) в единую структуру.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из морфогенетических данных, можно полагать, что у предков черепах роговые щитки во всех продольных рядах располагались посегментно. Такое состояние фолидоза является наиболее полимерным. Процесс формирования щиткования в эволюции черепах носил постепенный и скоррелированный характер. Он осуществлялся преимущественно в направлении уменьшения числа компонентов панциря (олигомеризация): а) путем сокращения общего числа поперечных рядов щитков в результате уменьшения числа сегментов, формирующих панцирь; б) путем уменьшения числа самих щитков в результате их редукции или слияния.

Основные эволюционные преобразования фолидоза черепах включают следующие процессы: 1) слияние левых и правых центральных щитков с образованием их непарного ряда; 2) скоррелированную редукцию четных и нечетных щитков, принадлежащих центральным и плевральным рядам, что привело к их черессегментному расположению и чередованию в шахматном порядке; 3) редукцию щитков супрамаргинального ряда; 4) редукцию щитков инфрамаргинального ряда; 5) уменьшение числа пластральных щитков за счет редукции их каждой второй пары; 6) слияние и редукцию интерпластральных щитков. В эволюции черепах базовые морфогенетические механизмы развития щиткования (строгая связь мест закладки щитков с первичной сегментацией тела, скоррелированный характер закладки плевральных и центральных щитков и т.д.) качественных изменений не претерпели. Это обусловило обратимость процессов развития, приводящую к рекапитуляции полиморфного состояния.

Наиболее примитивным типом роговых образований у черепах являются бугорчатые щитки. Они обладают самым простым характером роста — радиально-симметричным. Полиморфизм щитков — явление вторичное, обусловленное в основном процессами олигомеризации. При характерной для черепах строгой детерминации мест закладки щитков сегментацией тела, редукция одного из них приводит к усилению асимметричности роста соседних роговых элементов, компенсаторно перекрывающих освободившееся пространство, к изменению их очертаний и размеров. Слияние отдельных роговых щитков у черепах вызывает более локальные изменения в щитковании, поскольку преобразовываются только слившиеся элементы, а соседние остаются без изменений. Можно заключить, что роговые щитки в сложно скоррелированной системе фолидоза панциря черепах обладают относительной автономностью процессов развития. Это является причиной увеличения разнообразия роговых элементов в эволюции черепах, источником преобразования мозаики их щитков в целом.

В онтогенезе черепах каждая костная пластинка формируется из одного источника. Это не согласуется с гипотезой, что пластинки панциря возникли в результате слияния базовых элементов скелета с остеодермами. Более вероятно, что формирование панциря произошло в результате редукции первичных остеодерм в спинной и брюшной области тела, которая сочеталась с экспансией (погружением и разрастанием) базовых костей скелета в дермальном слое кожи. Спинной щит был сформирован преобразованными невральными дугами позвонков и ребрами, брюшной щит — дермальными элементами плечевого пояса (ключицами и межключицей) и, вероятно, гастралиями. Нухальная пластинка является, по-видимому, новообразованием, развившимся в качестве поддержки для мускулов шеи. Периферальные, супрапигальные и пигальная пластинки по морфогенетическим критериям не имеют отличий от остеодерм рептилий. Эти окостенения развились или сохранились у черепах как связь между спинным и брюшным щитами, объединив их в единую защитную структуру. Полученные в результате исследования данные говорят в пользу гипотезы о близкородственных связях ТеБШсИг^а и Раге1аэаипа.

В эволюции черепах основной тенденцией преобразования структуры костного панциря является уменьшение числа его элементов. Олигомеризационные процессы охватывают все типы костных пластинок, вне зависимости от их природы, но конкретные направления этих изменений различны. Педоморфные явления встречаются у черепах, но они не являлись основой их эволюции.

В палеонтологической летописи черепахи появляются внезапно. Уникальность их плана строения и отсутствие переходных форм между черепахами и остальными тетраподами позволило предполагать, что становление этой группы амниот произошло в результате очень быстрых морфологических изменений. Идею сальтационного происхождения черепах подтверждают современные морфогенетические и генетические данные.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Черепанов, Геннадий Олегович, 2004 год

1. Алекперов A.M., Хозацкий Л.И. 1971. Конструктивные особенности панциря греческой черепахи. // Уч. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. № 4. 43—49.

2. Банников А.Г. 1947. Онтогенез некоторых адаптивных особенностей в форме панциря у черепах. // Доклады АН СССР. Нов. сер. Т. 58. № 4. 709—712.

3. Боркин Л.Я. 1973. Классификация шарниров в пластроне панциря черепах. // Вопросы герпетологии. Л.: Наука. С. 41.

4. Борхвардт В.Г. 1978. О природе позвоночных и реберных пластинок панциря черепах. // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. № 15. 7—12.

5. Борхвардт В.Г. 1982. Морфогенез и эволюция осевого скелета (теория скелетного сегмента). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1—144.

6. Борхвардт В.Г. 1990. Осевой комплекс позвоночных в онто- и филогенезе. // Труды Биол. НИИ ЛГУ. № 41. 120—138.

7. Борхвардт В.Г. 2002. Выпячивания и впячивания: гидромеханическая модель. // Онтогенез. Т. 33. № 1. 19—27.

8. Борхвардт В.Г. Коваленко Е. Е. 1986. Септальные перегородки эмбрионов и личинок анамний. // Докл. АН СССР, Т. 287, № 3, 764—768.

9. Браун A.A. 1948. Развитие соединительнотканной основы кожи. // В кн.: Памяти акад. А. А. Заварзина. М.-Л.: Наука. 202—242.

10. Брушко З.К., Кубыкин P.A. 1980. Изменчивость роговых щитков панциря у среднеазиатской черепахи {Testudo horsfieldi) в Казахстане. // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 6. 870—874.

11. Бурнак В.В. 1956. О механизме приспособительных изменений трубчатых костей. // В кн.: Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. Л.: Медгиз. 20—43.

12. Гильберт С. 1995. Биология развития. Т. 3. М.: Мир. 1—352.

13. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б. Дзержинский Ф.Я. 1978. Практическая зоотомия позвоночных: Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Высш. школа. 1—407.

14. Данини Е. 1946. Гистологические наблюдения над регенерацией кости щита черепахи Emys orbicularis L. // Изв. АН СССР. Сер. биол. Т. 5. 581—594.

15. Долго-Сабуров Б.А. 1930. Роль мышц в морфогении скелета. // Изв. Ест.-научн. ин-таим. Лесгафта. Т. 16.

16. Жуков У.К. 1974. Образование возбудимых и сократимых структур в поперечнополосатом мышечном волокне. // В кн.: Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. Л.: Наука. 49— 64.

17. Заварзин А.А. 1985. Основы сравнительной гистологии. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1—400

18. Иванов И.Ф., Ковальский П. А. 1976. Цитология, гистология и эмбриология. М.: Колос. 1—448.

19. Ивахненко М.Ф. 1985. Происхождение черепах: новые факты и проблемы. // Вопросы герпетологии (автореф. докл. VI Всесоюз. герпетол. конф.) Л.: Наука. 84—85.

20. Ивахненко М.Ф. 1987. Пермские парарептилии СССР. // Тр. Палеонтол ин-та АН СССР. М.: Наука Т. 223. 1—160.

21. Кейлоу П. 1986. Принципы эволюции. М.: Мир. 1—128.

22. Кнорре А.Г. 1971. Эмбриональный гистогенез. Л. 1—432.

23. Коваленко Е.Е. 1983. Коррелятивные изменения в позвоночнике травяной лягушки (Rana temporaria). // Зоол. журн. Т. 62. Вып. 4. 564— 569.

24. Коваленко Е.Е. 1992. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. Л.: Изд. СПбГУ. 1—142

25. Кордикова Е.Г., Воробьева Э.И. 2000. Феномен педоморфоза у ископаемых и современных Testudinata на примере Trionychidae. //

26. Доклады Академии Наук. Т. 373. № 3. 420—423.

27. Лилли Р. 1969. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. М. 1—645.

28. Матвеев Б. 1932. Об эволюции кожных покровов позвоночных путем эмбриональных изменений. // Зоол. журнал. №11. Вып. 2. 39—54.

29. Несов Л.А. 1977а. Новый род двукоготных черепах из верхнего мела Каракалпакии. // Палеонтол. журн. № 1. 103—114.

30. Несов Л.А. 19776. Явление олигомеризации в роговом покрове карапакса у двукоготных черепах. // В кн.: Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л.: Наука. 64—68.

31. Несов Л.А. 1986. Об уровнях организации и филогенетических связях в эволюции морских черепах. // Морфология и эволюция животных. М.: Наука. 179—186.

32. Несов Л.А., Хозацкий Л.И. 1978. Черепаха раннего мела Киргизии. // Ежегодн. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Т. 21. 267—279.

33. Никитин В.Н. 1916. Развитие Plastron'a у Chelydra serpentine. // Bull. Soc. Impcr. Nat. Moscou. T. 29. 223—272.

34. Ромейс Б. 1953. Микроскопическая техника. М. 1—718.

35. Ромер А.Ш. 1939. Палеонтология позвоночных. М., Л. 1—415.

36. Рохлин Д.Г. 1955. Кость как орган в свете рентгеноанатомических данных. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Т. 32. № 3. 35— 40.

37. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1—610.

38. Северцов А.С. 1987. Основы теории эволюции. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1—320.

39. Смирнов С.В. 1994. Педоморфоз как один из главных механизмов эволюции амфибий. Автореферат дисс. на соиск. уч. степени д.б.н. М. 1—44.

40. Стальмакова В.А., Харлампиди Н.Д. 1987. Изменчивость роговых щитков карапакса у среднеазиатской черепахи Testudo horsfieldi Gray. // Доклады АН Тадж. ССР. Т. 30. № 12. 817—820.

41. Суханов В.Б. 1964. Подкласс Testudinata. Тестудинаты. // В кн.: Основы палеонтологии. Т. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука. 354—438.

42. Татаринов Л.П. 1970. Некоторые проблемы филогенетических исследований по низшим тетраподам. // В кн.: Материалы по эволюции позвоночных. М.: Наука. 8—29.

43. Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука. 1—258.

44. Татаринов Л.П. 1987. Очерки по теории эволюции. М.: Наука. 1—251.

45. Филатов Д.П. 1941. О некоторых формах связи между механикой развития и сравнительно-описательной морфологией. // Труды Ин-та цитол., гистол. и эмбриол. АН СССР. Т. 1. Вып. 1. 59—66.

46. Филатов Д.П. 1943. Механика развития как метод изучения некоторых вопросов эволюции. // Журн. общей биологии. Т. 4. № 1. 28—64.

47. Хозацкий Л. И. 1946. Новые виды рода Clemys Ritgen (Testudines, Reptilia) из плиоцена Украины. // Докл. АН СССР. Т. 52. № 7. 617—620.

48. Хозацкий Л.И. 1947. Биомеханика панциря черепах. Часть 1. Соотношение между формой панциря и его прочностью. // Известия АН СССР. Сер. биол. № 5. 707—719.

49. Хозацкий Л.И. 1948. Биомеханика панциря черепах. Часть 2. // Известия АН СССР. Сер. биол. № 1. 37—52.

50. Хозацкий Л.И. 1965. Филогенетическое значение конструкции панциря черепах. // Ежегодник Всесоюзн. палеонтол. о-ва. Л.: Наука. Т. 17. 196— 227.

51. Хозацкий Л.И. 1967. Кожное дыхание водных черепах. // В кн.: Видовые и природно-климатические адаптации организма животных. Физиолого-генетические исследования. Новосибирск. 135—138.

52. Хозацкий Л.И. 1968. Олигомеризация в эволюции панциря позвоночных // Ежегодник Всесоюзн. палеонтол. о-ва. Л.: Наука. Т. 18. 367—369.

53. Хозацкий Л.И. 1978. Аналогичные микроструктуры панциря стегоцефалов и триониксов. // Ежегодн. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Т. 21. 280—287.

54. Хозацкий Л.И., Суханов В. Б. 1973. Морфологические параметры панциря черепах. // Вопросы герпетологии (автореф. докл. III Всесоюз. герпетол. конф.) Л.: Наука. 192—195.

55. Черепанов Г.О. 1984. О природе передних элементов пластрона черепах. //Зоол. журн. Т. 63. Вып. 10. 1529—1534.

56. Черепанов Г. О. 1985а. Костные образования в роговом панцире сухопутных черепах. Вопросы герпетологии (автореф. докл. VI Всесоюз. герпетол. конф.), Л.: Наука, 231—232.

57. Черепанов Г.О. 19856. Развитие рогового панциря средиземноморской черепахи. // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. Вып. 3 (1). 22—28.

58. Черепанов Г.О. 1987. Формирование мозаики роговых щитков панциря черепах. // Зоол. журн. Т. 66. Вып. 9. 1339—1348.

59. Черепанов Г.О. 1988. Теория текальных и эпитекальных окостенений в свете морфогенетических данных. // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 5. 729—738.

60. Черепанов Г.О. 1989. Изменчивость числа позвоночных и надхвостовых пластинок панциря черепах. // Вопросы герпетологии (автореф. докл. VII Всесоюз. герпетол. конф.). Киев: Наукова думка. 277—278.

61. Черепанов Г.О. 1991а. Изменчивость роговых щитков как источник преобразования панциря черепах. // Зоол. журн. Т. 70. Вып. 6. 109—117.

62. Черепанов Г.О. 19916. О щитковании пластрона черепах. // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. Вып. 3 (2). 113—115.

63. Черепанов Г.О. 1992. Развитие кожного панциря Trionyx sinensis (Testudinata). // Зоол. журн. Т. 71. Вып. 10. 128—133.

64. Черепанов Г.О. 1994а. Аномалии костного панциря черепах. // Зоол. журн. Т, 73. Вып. 6. 68—78.

65. Черепанов Г.О. 19946. Конструкция карапакса сухопутных черепах (ТезШсИшёае) в связи с особенностями его морфогенеза. // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 1. 112—121.

66. Черепанов Г.О. 1996. Эпитекальные окостенения панциря мягкокожих черепах (ТиопусЫёае): миф или реальность? // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 1. 67—74.

67. Черепанов Г.О. 2000. Проблема происхождения черепах в свете морфогенетических данных. // Вопросы герпетологии (Материалы I съезда Герпетологического общество им. А. М. Никольского 4-7 декабря 2000 г). Пущено-Москва. 323—325.

68. Черепанов Г.О. 2001. Форма передних элементов пластрона черепах в связи с особенностями морфогенеза плечевого пояса. // Зоол. журн. Т. 80. Вып. 9. 1111—1119.

69. Черепанов Г.О. 2002. Щиткование панциря черепах в онто- и филогенезе. // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 4. 480—488.

70. Черепанов Г.О., Иванов А.О. 2001. Ископаемые высшие позвоночные. СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 1—204.

71. Чхиквадзе В.М. 1968. 8аку1(1ае — новое семейство ископаемых черепах. // Палеонтол. журн. № 2. 88—94.

72. Чхиквадзе В.М. 1970, Новые позднеэоценовые черепахи Зайсана и олигомеризация роговых щитков пластрона некоторых ТеБШсНг^а. // В кн.: Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: Наука. 58—62.

73. Чхиквадзе В.М. 1973. Взаимосвязь формы и функции панциря черепах как показатель направления естественного отбора. // Общие вопросы эволюционной палеобиологии. Тбилиси: Мецниереба. Т. 6. 65—77.

74. Чхиквадзе В.М. 1989. Неогеновые черепахи СССР. Тбилиси: Мецниереба. 1—102.

75. Чхиквадзе В.М. 1990. Палеогеновые черепахи СССР. Тбилиси: Мецниереба. 1—95.75.