Параметры терморегуляции змей на Севере тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Ганюшина Наталья Дмитриевна

• Ганюшина Наталья Дмитриевна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Ганюшина Наталья Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ

1 ПРИНЦИПЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ РЕПТИЛИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3 ТЕМПЕРАТУРНЫЙ ДИАПАЗОН ЖИЗНИ ЗМЕЙ НА СЕВЕРЕ

3.1 Границы толерантного диапазона

3.2 Годовой ход температуры тела и среды

4 ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ И ПОКАЗАТЕЛИ

4.1 Эмпирические оценки параметров терморегуляции на примере обыкновенной гадюки

4.2 Отличия параметров терморегуляции, оцененных по наружной

и внутренней температуре тела

5 ОТЛИЧИЯ ПАРАМЕТРОВ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ АРЕАЛА

5.1 Изменчивость термобиологических параметров и показателей

в популяциях обыкновенной гадюки

5.2 Изменчивость термобиологических параметров и показателей

в популяциях обыкновенного ужа

6 МЕЖВИДОВЫЕ ОТЛИЧИЯ ПАРАМЕТРОВ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

6.1 Суточный ход температуры тела гадюки и ужа

6.2 Отличия параметров терморегуляции гадюки и ужа

6.3 Анализ данных с помощью многомерной статистики

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А Статистические характеристики температурных параметров

и показателей для каждой особи

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Параметры терморегуляции змей на Севере»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Тепловой фактор в жизни рептилий определяет интенсивность течения всех физиологических процессов. Обитая в суровых климатических условиях Севера, теплолюбивые гелиотермные змеи, как и прочие виды пресмыкающихся, обладают широким спектром терморегуляторных адаптаций, нацеленных на поддержание достаточно высокой температуры тела.

Физиологические и поведенческие реакции рептилий, связанные с эктотермией, служат темой многих герпетологических исследований. Накоплен обширный фактологический материал, посвященный термобиологическим и терморегуляторным способностям разных видов [Андреев, 1948 ; Morgareidge, White, 1969 ; Vitt, 1974 и мн. др.]. В большей части широко известных работ для объяснения полученных фактов не используется какая-либо физиологическая теория регуляции. Предпринята попытка создания единой концепции термобиологии рептилий [Черлин, 2012], в которой предлагается рассматривать не только температурные данные, но особое внимание уделяется терморегуляторному поведению. Получить более четкое и формализованное представление о механизме изменения температуры тела рептилий возможно с позиций теории физиологической регуляции посредством отрицательной обратной связи [Анохин, 1979 ; Huey, 1982].

Эта теория заключается в наличии штатного параметра, значение которого хранится в памяти центра регуляции. Параметр контролирует величину некой физиологической переменной (содержание в крови сахара, углекислоты, теплоты и пр.), изменяющейся в процессе жизнедеятельности, а отклонения значений переменной от предзаданного уровня параметра вызывают определенные реакции, направленные на возвращение значения переменной к «норме». Эти переменные, регулирующие разные физиологические процессы, могут быть количественно охарактеризованы. Для процесса терморегуляции также возможны

определение и количественная оценка параметров, запускающих терморегуляторное поведение особи.

Оценка параметров терморегуляции возможна лишь на основе репрезентативных данных по температуре тела рептилии. Традиционные методы сбора информации по температуре тела разными исполнителями существенно отличаются, и полученные данные зачастую не сопоставимы друг с другом. Относительно недавно появившиеся в арсенале зоологов датчики (логгеры), автономно регистрирующие температуру, существенно увеличили качество и количество получаемых данных.

Сопоставление форм поведения рептилий с текущей температурой тела, замеренной логгерами, позволяет точно рассчитать термобиологические показатели и дополнить теорию терморегуляции рептилий количественно оцененными параметрами. Однако пока у этой методики есть ограничение -логгеры имеют относительно большие размеры и могут быть имплантированы под кожу или в полость тела только достаточно крупным животным. В нашем регионе обитает два подходящих вида рептилий — обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaeus, 1758) и обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758) [Ивантер, Коросов, 2002]. На изучение терморегуляторных особенностей этих видов и направлено данное исследование.

Степень разработанности. Вопросы термобиологии рептилий затрагиваются в большом количестве российских и зарубежных исследований, число которых по некоторым оценкам достигает 3,5 тысяч [Черлин, 2012]. Накоплен большой материал по термобиологии разных видов пресмыкающихся, но практически отсутствуют работы, рассматривающие терморегуляцию рептилий с позиций физиологической теории регуляции. Эта теория применительно к терморегуляции рептилий обсуждается в литературе [Huey, 1982], но не находит никакого приложения к практике герпетологических исследований и не встречается даже в современных обобщениях по этой теме [Taylor et al., 2021]. Известны немногие работы по терморегуляции рептилий, в основе которых лежит физиологическая теория регуляции [Коросов, 2008 а ; Коросов, 2015]. В них описывается опыт

применения физиологической теории регуляции посредством отрицательных обратных связей и предлагается принцип регистрации параметров терморегуляции при одновременном наблюдении за поведением животного.

Феномен терморегуляции рептилий посредством физиологических и поведенческих реакций показан на многочисленных примерах и не вызывает сомнений. Использование теории регуляции на основе отрицательной обратной связи позволило бы выявить физиологические параметры терморегуляции, которые запускают специфические терморегуляторные реакции организма рептилии.

Цели и задачи. Цель работы - количественно оценить параметры терморегуляции северных видов змей на основе физиологической теории регуляции посредством отрицательной обратной связи.

Задачи исследования:

1. Представить процесс терморегуляции рептилий с помощью структурной схемы отрицательной обратной связи, включающей параметры терморегуляции.

2. Выявить температурные характеристики, имеющие смысл параметров терморегуляции, изучить их статистические свойства.

3. Проанализировать опыт использования температурных показателей, выделить показатели, подходящие для рептилий, и изучить их статистические свойства.

4. Выявить отличия параметров терморегуляции в разных частях ареала у двух видов змей.

5. Выявить межвидовые отличия параметров терморегуляции двух видов

змей.

6. Разработать схему наблюдений за терморегуляторной активностью при вольерном содержании змей.

7. Апробировать и оптимизировать технологию регистрации температуры тела животных с помощью вживленных датчиков (логгеров).

8. Разработать структуру базы данных и программное обеспечение для ее обработки в среде программы R.

Научная новизна. Впервые организовано длительное термобиологическое наблюдение в естественных условиях в вольере за двумя видами рептилий с имплантированными логгерами. Проведены массовые эксперименты с использованием вживленных температурных датчиков, что позволило собрать обширный уникальный материал. Впервые интегрированы количественные температурные данные и количественные характеристики поведенческих реакций животных, что дало возможность выполнить оценки устойчивых термофизиологических параметров терморегуляции рептилий. Впервые предложен ряд термобиологических параметров, имеющих строгий физиологический смысл и хорошие статистические свойства; предложена оригинальная методика их оценки. На основе точно рассчитанных параметров переформулирована теория терморегуляции посредством отрицательной обратной связи.

Теоретическая и практическая значимость. В диссертации теория терморегуляции рептилий переформулирована в терминах строгой и формализованной физиологической теории регуляции посредством отрицательной обратной связи. На этой основе сконструированы 2 ключевых параметра и 8 дополнительных термобиологических характеристик с описанием алгоритмов их расчета, отмечены преимущества и недостатки каждого показателя, предложены варианты интерпретации их биологического смысла. Использование параметров терморегуляции дает возможность для строгого статистического сопоставления данных по разным видам или популяциям, полученных разными учеными. Сравнение термобиологических характеристик разных групп животных с применением предложенных унифицированных методик дополняет теоретические положения о температурном диапазоне жизни пресмыкающихся и может способствовать развитию общей концепции термобиологии рептилий.

Практическое применение полученные данные находят в образовательном процессе Петрозаводского государственного университета по дисциплинам «Герпетология», «Математические методы в биологии», «Имитационное

моделирование». На базе биологического стационара, где размещается экспериментальная вольера со змеями, проводится полевая практика студентов.

Методология и методы диссертационного исследования. Работа выполнена при последовательном использовании принципов системного подхода. В процессе сбора данных по температуре тела и окружающей среды применялись общепринятые современные методы, проведен статистический анализ результатов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Механизм терморегуляции рептилий может быть описан в терминах физиологической теории регуляции посредством отрицательной обратной связи с помощью параметров терморегуляции.

2. При моделировании терморегуляторного поведения северных змей в дневное время достаточно учитывать только две реакции - тепловую чувствительность и избегание перегрева, которые могут быть количественно оценены как параметры терморегуляции.

3. Для внутривидовых и межвидовых сравнений параметров терморегуляции из широкого спектра рассмотренных температурных характеристик пригодны только два (максимальная добровольная и максимальная типичная температура), остальные в большей мере характеризуют экологические условия местообитания или индивидуальные физиологические особенности.

Степень достоверности результатов. Достоверность результатов диссертационного исследования обусловлена репрезентативной выборкой (5 250 000 чисел в базе данных), использованием современных методов исследования, которые соответствуют цели работы и поставленным задачам. Полученные данные подтверждают положения физиологической теории регуляции посредством отрицательной обратной связи.

Апробация результатов исследования. Материалы работы изложены на следующих научных мероприятиях: 5th Biology of the Vipers Conference (Chefchaouen, Morocco, 2011), 69-я Всероссийская (с международным участием) научная конференция обучающихся и молодых ученых (Петрозаводск, 2018), 1-й съезд Герпетологического общества имени А. М. Никольского (Махачкала,

2018), 70-я Всероссийская (с международным участием) научная конференция обучающихся и молодых ученых (Петрозаводск; 2018), международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2018» (Москва, 2018), 71-я Всероссийская (с международным участием) научная конференция обучающихся и молодых ученых (Петрозаводск, 2020), международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2020» (Москва, 2020), международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2021» (Москва, 2021), 8-й съезд Герпетологического общества имени А. М. Никольского (Звенигород, 2022), международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2022» (Москва, 2022).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 8 статей в журналах, включенных в Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук (из них 2 статьи, переводные версии которых включены в российский научный журнал, входящий в Scopus; 1 статья в российском научном журнале, входящем в Scopus), 10 публикаций в сборниках материалов международных (из них 1 зарубежная) научных конференций и молодежных научных форумов, всероссийских (с международным участием) научных конференций, съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского при РАН.

Личное участие автора. Автором принято участие в большей части полевых исследований, содержании животных в вольере и проведении над ними экспериментов, статистической обработке данных. Текст диссертации написан по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 6 глав, заключение, список использованной литературы (194 наименования, 65 из них на иностранных языках), приложение. Текст диссертации изложен на 139 страницах, проиллюстрирован 14 таблицами и 74 рисунками.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность и благодарность научному руководителю профессору кафедры зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета, доктору биологических наук, профессору Коросову А. В. за наставления, бесценную помощь и поддержку на всех этапах работы. Благодарю доцентов кафедры биологии и географии Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета, кандидата биологических наук Литвинова Н. А. и кандидата биологических наук Четанова Н. А. за совместное проведение экспериментов, помощь в овладении технологией имплантации датчиков, предоставление собственных данных по температуре тела ужей и гадюк; главного научного сотрудника лаборатории биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН (г. Магадан), доктора биологических наук, профессора Бермана Д. И. и заведующего лабораторией биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН (г. Магадан), кандидата биологических наук Булахову Н. А. за реализацию экспериментов по охлаждению гадюк и совместные публикации; руководителя лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН (г. Петрозаводск), кандидата биологических наук Бугмырина С. В. за содействие в организации исследований на базе биологического стационара лаборатории; техника-лаборанта лаборатории функциональной зоологии Петрозаводского государственного университета Кирееву М. Л. и студента Института биологии, экологии и агротехнологий Петрозаводского государственного университета Кухарчука Т. П. за помощь в расшифровке поведения змей по видеозаписям. Благодарю мою большую семью за терпение и понимание, и отдельно - маму, без которой ничего бы не состоялось.

1 ПРИНЦИПЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ РЕПТИЛИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Рептилии - это группа животных, не обладающих эндогенным термогенезом, и поэтому температура их тела поддерживается иными, чем у млекопитающих и птиц, реакциями. Терморегуляция в общем смысле - это изменение температуры тела за счет активности самого животного, а не только воздействия внешней среды. Рептилии осуществляют терморегуляцию за счет поведенческих и физиологических реакций. Неизменным остается только общий принцип - поддержать относительно постоянную, достаточно высокую температуру тела.

Различные аспекты термобиологии рептилий неизменно привлекают внимание зарубежных [Saint Girons, 1978 ; Kaufmann, Bennet, 1989 ; Spaendonk et al., 1990 ; Storey, Storey, 1997 ; Üjvari, Korsos, 1997 ; Elsworth et al., 2003 ; Franklin, Seebacher, 2003 ; Seebacher et al., 2003 a, b ; Herczeg et al., 2007 a, b ; Clusella-Trullas et al., 2008] и отечественных герпетологов [Гаранин, 1977 ; Ларионов, 1977 ; Морев, 1980 ; Боркин, Кириллов, 1981 ; Куранова, Колбинцев, 1981 ; Лада, 1981 ; Соколов, 1981 ; Черлин, 1983 ; Коросов, 1988 ; Черлин, Музыченко, 1988 ; Огнев, Лаптиков, 1989 ; Черлин, 1989, 1991 ; Коросов, 1995 ; Юмашев, 1995 ; Хилков, Коросов, 1996 ; Литвинов, Ганщук, 1997 ; Хилков, Коросов, 1998 ; Ананьева и др., 1998 ; Павлов, 1998 ; Хилков, 1998 ; Павлов, Павлов, 2000 ; Коросов, 2001 а, б ; Литвинов, Ганщук, 2002 ; Калябина и др., 2003 ; Коросов, 2003 а, б ; Коросов и др., 2003 ; Песков, 2003 ; Коросов, 2006 ; Литвинов, Сипатов, 2006 ; Вершинин, Большаков, 2007 ; Коросов, 2008 а, б ; Хилков, Коросов, 2008 ; Коросов, 2009 ; Четанов, 2009 а, б ; Черлин, 2010 ; Четанов, 2010 ; Коросов, 2012 ; Литвинов, Ганщук, 2012 ; Литвинов и др., 2013 ; Черлин, 2013 ; Литвинов, 2015 ; Кленина, 2015 ; Четанов и др., 2022].

На протяжении последних 100 лет взгляды на термобиологию рептилий существенно менялись [Черлин, 2019 а, б]. Изменение представлений об их терморегуляции демонстрирует развитие терминологии, описывающей

температуру тела рептилий. На смену несостоятельным терминам «холоднокровные» (для животных, чья температура тела зачастую держится на высоком уровне) и «пойкилотермные» (для проявляющих относительное постоянство температуры тела) пришел более точный - эктотермные, то есть использующие для поддержания температуры тела внешние источники тепла [Шмидт-Ниельсен, 1982].

Основные понятия. Понятийный аппарат в области термобиологии рептилий довольно широк и разнообразен, характеризуется неоднозначностью трактовок даже самых распространенных терминов [Pough, Gans, 1982]. В связи с этим ниже приведены некоторые понятия, используемые в работе, для их корректного восприятия.

Термобиология рептилий - раздел биологии рептилий, изучающий воздействие температуры на особь [Черлин, 2012]. Предметом термобиологических исследований является широкий спектр физиологических, этологических, экологических аспектов жизни пресмыкающихся, так или иначе связанных с температурой. В данном исследовании рассмотрена более узкая область термобиологии, связанная с активной реакцией животного на воздействие термального фактора.

Терморегуляция - способность животных изменять температуру своего тела и поддерживать ее относительное постоянство [Blatteis et al., 2001].

Баскинг (basking, sunning) - форма терморегуляторного поведения, при которой рептилии греются под лучами солнца, стремясь увеличить температуру тела или удержать ее на определенном уровне за счет инсоляции [Boyer, 1965 ; Brattstrom, 1965 ; Huey, 1982 ; Gaywood, 1990; Черлин, 2010 и др.].

Преферентные (предпочитаемые, выбираемые, эккретические) температуры - температуры субстрата и приземного воздуха или воды, активно выбираемые рептилиями из ряда других температур для длительного пребывания [Saint Girons, 1975 ; Huey, 1982 ; Blatteis et al., 2001; Lyle, 2014].

Оптимум. Для каждого фермента в организме есть свой температурный оптимум - температура, выше и ниже которой скорость синтеза веществ или их

расщепления падает [Слоним, 1971]. Считается, что предпочитаемая температура коррелирует с оптимальными температурами для многих тканей и клеточных функций [Dawson, 1975]. Однако предпочитаемая температура не является стабильной физиологической характеристикой и варьирует у разных особей в зависимости от внешних факторов, а также зависит от гормонального или физиологического состояния [Huey, 1982].

Критические температуры. Упоминая критические температуры, необходимо учитывать, что большое значение имеет время температурного воздействия, и различать температуру, при которой организм может выжить, и ту, при которой он может пройти весь жизненный цикл [Шмидт-Ниельсен, 1982].

Критическая минимальная и максимальная температуры - такие температуры тела рептилии, при которых происходит холодовое окоченение и тепловой шок [Бакиев и др., 2004 ; Черлин, 2012].

Общепринятой терминологии, приведенной выше, недостаточно для четкого и формализованного описания феномена терморегуляции.

Тепловые потоки среды. Прежде чем говорить о способности ориентироваться в тепловых потоках, необходимо их описать.

Температура тела эктотермных пресмыкающихся всегда зависит от теплового потока извне. Тепло поступает от окружающих объектов (почва и другие элементы среды, в том числе другие особи), то есть контактным путем, от конвекции и путем излучения [Шмидт-Ниельсен, 1982].

Тело рептилии обменивается теплом со средой, используя температурные факторы среды для поддержания или изменения температуры тела [Bartholomew, 1982], стремясь довести температуру тела до неких «оптимальных» значений, обеспечивающих нормальное протекание физиологических процессов [Слоним, 1984].

На Севере основной источник тепла для рептилий - солнечная радиация, поглощаемая поверхностью тела, а основным фактором охлаждения северных змей является излучение тепла с поверхности тела (80-90 % от общей теплоотдачи) [Проссер, 1977]. Но даже при пассивном остывании, когда

не наблюдается никаких поведенческих реакций, температура тела змеи не совпадает с температурой субстрата, на котором она находится. Этот феномен может обеспечиваться лишь физиологическими механизмами терморегуляции [Шилов, 1964].

Тепловой баланс тела рептилий. Зависящая от окружающих потоков тепла температура тела рептилии складывается из ряда составляющих, часть из которых способствует снижению температуры тела, другие же, напротив, ее повышают.

Если находящиеся рядом тела имеют разную температуру, то перенос тепла происходит от более теплого тела к более холодному. Пути переноса тепла: теплопроводность, излучение, испарение [Шмидт-Ниельсен, 1982].

Теплопроводность - прямая передача кинетической энергии от более нагретого тела к менее нагретому при непосредственном контакте этих физических тел; поток тепла в единицу времени через единицу площади на 1 °С разницы температур (кал / с*см2*°С) [Шмидт-Ниельсен, 1982].

Конвекция - перенос масс жидкости, газа. Конвекция увеличивает перенос тепла и может быть свободной и принудительной. Причина свободной конвекции - разность температур, принудительная конвекция вызывается внешними силами (ветром) и зависит от площади, кривизны и ориентации поверхности [Шмидт-Ниельсен, 1982]. При конвекции нагретый воздух расширяется и поднимается вверх, а новые порции холодного воздуха поступают на его место и омывают тело животного. Чем больше разница температур воздуха и кожи, тем интенсивнее идет теплоотдача [Слоним, 1971].

Излучение - передача тепла без непосредственного контакта между телами [Шмидт-Ниельсен, 1982]. При остывании между излучением более холодных окружающих предметов и более теплой поверхностью тела животного устанавливается равновесие, при котором животное отдает больше тепла с длинноволновой радиацией и получает меньше тепловой энергии от окружающих предметов [Слоним, 1971].

Все физические тела при температуре больше 0 °С излучают электромагнитные волны и также все тела воспринимают излучение от окружающих объектов [Шмидт-Ниельсен, 1982]. С увеличением температуры поверхности излучение возрастает очень быстро по закону Стефана-Больцмана [Сивухин, 1980].

Приближенно теплообмен путем излучения считают пропорциональным разности температур между двумя поверхностями.

Уравнение теплового баланса (1) по Шмидту-Ниельсену [1982]:

Нобщ = ± Нр ± Нт ± Ни ± На, (1)

где НА - аккумуляция тепла в организме,

Нобщ - выработка тепла в процессе метаболизма,

Нр - теплообмен путем излучения (радиации),

Нт - теплообмен путем теплопроводности и конвекции,

Ни - теплообмен путем испарения.

Для увеличения температуры тела необходимо довести до максимума приток с излучением, уменьшить потери тепла через теплопроводность (за счет изоляции от субстрата), снизить уровень испарения. Снижение текущей температуры тела происходит за счет уменьшения поступающего излучения, увеличения потока тепла через теплопроводность и повышения уровня испарения [Шмидт-Ниельсен, 1982].

Влияние температуры на физиологические процессы. Любые физиологические процессы в теле рептилии - функционирование всех систем органов, интенсивность метаболических процессов и т. д. - определяются температурой тела [Кашкаров, 1944 ; Шмидт-Ниельсен, 1982 ; van Damme et al., 1991 ; Shine, Harlow, 1993 ; Bauwens et al., 1995 и др.].

При согревании частота сердечных сокращений (ЧСС) высока и увеличивается с повышением температуры, при охлаждении сердце сокращается в несколько раз реже, чем при той же температуре тела в стабильных

условиях [Шмидт-Ниельсен, 1982 ; Arad, 1995 ; Ганщук, 2002 ; Seebacher et al., 2003a ; Seebacher, Franklin, 2005 ; Руцкина и др., 2009, 2011].

Интенсивность метаболизма (потребление кислорода) увеличивается с повышением температуры. При увеличении температуры на 10 °С потребление кислорода возрастает в 2-3 раза (Q10 = 2-3) [Шмидт-Ниельсен, 1982 ; Arad, 1995].

Температура оказывает прямое влияние на водный баланс рептилий, вызывая терморегуляторные реакции, связанные с испарением [Guillon et al., 2014].

Годовой цикл жизни рептилий подчинен флуктуациям температуры среды [Шмидт-Ниельсен, 1982]. Осеннее понижение температуры воздуха и окружающих предметов, сокращение светового дня способствуют угнетению метаболических процессов в организме рептилий и стимулируют к переселению в зимовальные убежища, где змеи скрываются от экстремально низких температур. Известно, что обыкновенная гадюка не впадает в анабиоз, сохраняя подвижность даже при отрицательных температурах, и, вероятно, перемещается на разные глубины в зависимости от температуры укрытия [Дробенков, 2001 ; Andersson, Johansson, 2001; Коросов, 2010, 2022]. Зафиксированы случаи летнего анабиоза обыкновенной гадюки [Шибанов, 1939].

Важнейший в жизни каждой особи период размножения также находится под влиянием температуры среды и, как следствие, температуры тела рептилии. Известно, что скорость сперматогенеза пресмыкающихся зависит от температуры [Gavaud, 1991 b], а перепад температур оказывает необходимое стимулирующее воздействие на созревание половых продуктов [Gavaud, 1991 a ; Черлин, 2015]. Отмечено, что беременные самки осуществляют тонкую и точную терморегуляцию, что подчеркивает значимость температуры для полноценного созревания эмбрионов [Ji et al., 2007]. Температура окружающей среды может оказывать воздействие на формирование пола [Wapstra et al., 2004 ; Трухина и др., 2015] и физиологические особенности детенышей [Shine, Harlow, 1993].

Анализ эволюционного формирования репродуктивных стратегий (яйцекладность и живорождение) привел к формированию широко признанной гипотезы о появлении живорождения в результате действия холодного климата

[Shine,1985 ; Heulin et al., 1991; Andrews, 2000]. Известны примеры проявления у особей одного вида как яйцекладности, так и живорождения [Ройтберг и др., 2012], но обитание в более северных широтах наблюдается для устойчивых к холоду живородящих рептилий [Ананьева, 2012].

Общие представления о терморегуляции рептилий. Регуляция температуры тела пресмыкающихся, как и других позвоночных животных, осуществляется за счет внутренних физиологических механизмов, но наиболее развита поведенческая терморегуляция, позволяющая рептилиям значительно изменять температуру тела относительно температуры окружающих объектов [Brattstrom, 1965 ; Шмидт-Ниельсен, 1982].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ганюшина Наталья Дмитриевна, 2024 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматология : учебное пособие / Н. И. Синицина, И. А. Гольцберг, Э. А. Струнников. - Л. : Гидрометеоиздат, 1973. - 344 с.

2. Ананьева Н. Б. К вопросу о живорождении у агамовых ящериц ^аипа, Ао^оПа, Agamidae) / Н. Б. Ананьева // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91, № 11. - С. 1358-1365.

3. Ананьева Н. Б. Земноводные и пресмыкающиеся : энциклопедия / Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский, Н. Л. Орлов. - М. : ABF, 1998. -576 с. - (Энциклопедия природы России).

4. Андреев И. Ф. Приспособления рептилий к высоким температурам пустыни / И. Ф. Андреев // Ученые записки биологического факультета Черновицкого университета. - 1948. - Т. 1, № 1. - С. 109-118.

5. Анохин П. К. Системные механизмы высшей нервной деятельности : Избранные труды / П. К. Анохин. - М. : Наука, 1979. - 453 с.

6. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус) / Н. Б. Ананьева, Н. Л. Орлов, Р. Г. Халиков, И. С. Даревский, М. А. Рябов, А. В. Барабанов ; гл. ред. А. Ф. Алимов. - СПб. : ОАО «Иван Федоров», 2004. -232 с.

7. Бакиев А. Г. Змеи Волжско-Камского края / А. Г. Бакиев, В. И. Гаранин, Н. А. Литвинов, А. В. Павлов, В. Ю. Ратников. - Самара : Изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. - 192 с.

8. Бакиев А. Г. Обыкновенная гадюка У1рвга Ъвгш (ЯерйНа, У1репёае) в Волжском бассейне: материалы по биологии, экологии и токсинологии / А. Г. Бакиев, А. Л. Маленев, Н. А. Четанов, О. В. Зайцева, А. Н. Песков // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2008. - Т. 17, № 4 (26). - С. 759-816.

9. Берман Д. И. Холодостойкость и зимовка обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвгш, Reptilia, Viperidae) на острове Кижи, Карелия / Д. И. Берман,

Н. А. Булахова, А. В. Коросов, Н. Д. Ганюшина // Зоологический журнал. -2020. - Т. 99, № 9. - С. 1014-1022.

10. Боркин Л. Я. О северной границе ареала обыкновенной гадюки Vipera berus (L.) в Якутии / Л. Я. Боркин, Ф. Н. Кириллов // Труды Зоологического института АН СССР. - Ленинград : Типография № 2 Ленуприздата, 1981. -Т. 101 : Фауна и экология амфибий и рептилий палеарктической Азии. - С. 48.

11. Вершинин В. Л. Амфибии и рептилии Среднего Урала : справочник-определитель / В. Л. Вершинин, В. Н. Большаков . - Екатеринбург : Сократ, 2007. - 128 с.

12. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и машине : пер. с англ. / Н. Винер. - 2-е изд. - М. : Наука, 1983. - 342 с.

13. Гальперин М. В. Экологические основы природопользования : учебник / М. В. Гальперин. - М. : Форум: ИНФРА-М, 2003. - 256 с. - (Профессиональное образование).

14. Ганщук С. В. Реакция срочной адаптации сердца у змей к околокритическим температурам / С. В. Ганщук // Экология: проблемы и пути решения : тезисы 10 Всероссийской научно-практической конференции. Пермь, 25-27 апреля 2002 г. - Пермь : Перм. ун-т, 2002. - С. 44-49.

15. Ганюшина Н. Д. Изменчивость параметров терморегуляции наружной и внутренней температуры обыкновенной гадюки / Н. Д. Ганюшина // Л0М0Н0С0В-2021 : материалы международного молодежного научного форума. Секция «Биология», подсекция «Зоология позвоночных». Москва, 12-23 апреля 2021 г. - М. : МАКС Пресс, 2021. - 2 с. - URL: https://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2021/data/21881/131381_uid249629_report.pdf (дата обращения: 19.06.2023).

16. Ганюшина Н. Д. Модель остывания гадюки / Н. Д. Ганюшина // Научно-исследовательская работа обучающихся и молодых ученых : материалы 69-й Всероссийской (с международным участием) научной конференции обучающихся и молодых ученых. Петрозаводск, 10-28 апреля 2017 г. - Петрозаводск : Изд-во Петрозав. гос. ун-та, 2017. - С. 31-33.

17. Ганюшина Н. Д. Оценки максимальной температуры тела обыкновенной гадюки / Н. Д. Ганюшина // ЛОМОНОСОВ-2020 : материалы международного молодежного научного форума. Секция «Биология», подсекция «Зоология позвоночных». Москва, 10-27 ноября 2020 г. - М. : МАКС Пресс, 2020. - 2 с. -URL: https://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2020/data/19225/ 106780_uid249629_report.pdf (дата обращения: 19.06.2023).

18. Ганюшина Н. Д. Параметры терморегуляции обыкновенной гадюки в разных частях ареала / Н. Д. Ганюшина // ЛОМОНОСОВ-2022 : материалы международного молодежного научного форума. Секция «Биология», подсекция «Зоология позвоночных». Москва, 11-22 апреля 2022 г. - М. : МАКС Пресс, 2022. - 2 с. - URL: https://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2022/data/25891/ 142698_uid249629_report.pdf (дата обращения: 19.06.2023).

19. Ганюшина Н. Д. Суточная динамика наружной и внутренней температуры тела обыкновенной гадюки / Н. Д. Ганюшина // ЛОМОНОСОВ-2018 : материалы международного молодежного научного форума. Секция «Биология», подсекция «Зоология позвоночных». Москва, 09-13 апреля 2018 г. -М. : МАКС Пресс, 2018. - 2 с. - URL: https://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2018/data/12718/74666_uid249629_report.pdf (дата обращения: 19.06.2023).

20. Ганюшина Н. Д. Факторы изменчивости температуры тела обыкновенной гадюки / Н. Д. Ганюшина // Научно-исследовательская работа обучающихся и молодых ученых : материалы 71 -й Всероссийской (с международным участием) научной конференции обучающихся и молодых ученых. Петрозаводск, 08-27 апреля 2019 г. - Петрозаводск : Изд-во Петрозав. гос. ун-та, 2019. - С. 38-40.

21. Ганюшина Н. Д. Изменчивость параметров терморегуляции обыкновенной гадюки / Н. Д. Ганюшина, А. В. Коросов // Труды Зоологического института РАН. - 2021а. - Т. 325, № 1. - С. 99-112.

22. Ганюшина Н. Д. Индивидуальная изменчивость суточного хода температур обыкновенной гадюки / Н. Д. Ганюшина, А. В. Коросов //

Современная герпетология: проблемы и пути их решения : материалы Второй Международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран, посвященной 100-летию отделения герпетологии Зоологического института РАН. Санкт-Петербург, 25-27 ноября 2019 г. - Санкт-Петербург : Зоологический институт РАН, 2019. - С. 37.

23. Ганюшина Н. Д. Отличие параметров терморегуляции обыкновенного ужа (ЫаМх паМх) и обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвтия) в Карелии / Н. Д. Ганюшина, А. В. Коросов // Вопросы герпетологии: VIII съезд Герпетологического общества имени А. М. Никольского при РАН «Современные герпетологические исследования Евразии» : программа и тезисы докладов. Звенигород, 03-09 октября 2021 г. - М. : КМК, 2021б. - С. 57-58.

24. Ганюшина Н. Д. Сравнение параметров терморегуляции обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки / Н. Д. Ганюшина, А. В. Коросов, Н. А. Литвинов, Н. А. Четанов // Принципы экологии. - 2022. - № 4 (46). - С. 34-43.

25. Ганюшина Н. Д. Наружная и внутренняя температуры тела обыкновенной гадюки / Н. Д. Ганюшина, А. В. Коросов, Н. А. Литвинов, Н. А. Четанов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. -2019. - № 2 (26). - С. 17-27.

26. Гаранин В. И. К экологии гадюки в Татарской АССР и сопредельных участках Волжско-Камского края / В. И. Гаранин // Охрана природы и биогеоценология : сборник научных трудов ; науч. ред. В. А. Попов. - Казань : Изд-во Казан. ун-та, 1977. - Вып. 2. - С. 76-79.

27. Гудков А. Б. Эколого-физиологическая характеристика климатических факторов Севера. Обзор литературы / А. Б. Гудков, О. Н. Попова, Н. Б. Лукманова // Экология человека. - 2012. - № 1. - С. 12-17.

28. Деряпа Н. Р. Проблемы медицинской биоритмологии / Н. Р. Деряпа, М. П. Мошкин, В. С. Посный. - М .: Медицина, 1985. - 208 с. -(Фундаментальные науки - медицине).

29. Дробенков С. М. Экология и социальная организация популяции гадюки обыкновенной (Угрвга Ъвтия) в зимний период / С. М. Дробенков // Актуальные

проблемы герпетологии и токсинологии : сборник научных трудов ; отв. ред. А. Л. Маленев. - Тольятти : [б. и.], 2001. - Вып. 5. - С. 45-50.

30. Ивантер Э. В. Основы зоогеографии : учебник / Э. В. Ивантер. -Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2012. - 500 с.

31. Ивантер Э. В. Введение в количественную биологию : учебное пособие / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. - Петрозаводск : Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 2011. - 302 с.

32. Ивантер Э. В. Земноводные и пресмыкающиеся : для учащихся общеобразовательных учреждений / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. - 3 изд., испр. и доп. - Петрозаводск : Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 2002. - 160 с. -(Мир животных).

33. Ивантер Э. В. Элементарная биометрия : учебное пособие / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. - Петрозаводск : Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 2010. - 104 с.

34. Калябина С. А. Филогения и систематика гадюковых змей комплекса «Угрвга Ъвгт» / С. А. Калябина, У. Йогер, Н. Л. Орлов, М. Винк // Змеи Восточной Европы : материалы международной конференции. Тольятти, 03-05 февраля 2003 г. - Тольятти : Ин-т экологии Волж. бассейна РАН, 2003. - С. 22-24.

35. Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных : учебное пособие / Д. Н. Кашкаров. - 2-е изд., испр. и перераб. - Ленинград : Государственное учебно-педагогическое издательство Наркомпроса РСФСР. Ленинградское отделение, 1944. - 382 с.

36. Кленина А. А. Ужовые змеи (Colubridae) Волжского бассейна: питание, размножение, состояние охраны / А. А. Кленина. - Тольятти : Кассандра, 2015. -104 с.

37. Коросов А. В. Границы ареалов рептилий в Карелии и определяющие их факторы / А. В. Коросов // Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость : материалы общероссийского совещания. Москва, 26-28 октября 1993 г. - М. : [б. и.], 1995. - С. 114-126.

38. Коросов А. В. Двухконтурная отрицательная обратная связь и модель терморегуляции гадюки / А. В. Коросов // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки. -2008а. - № 1 (90). - С. 74-82.

39. Коросов А. В. Зимовка обыкновенной гадюки (Vipera berus) с эмбрионами / А. В. Коросов // Принципы экологии. - 2012. - № 1 (1). -Номер статьи 321. - 7 с. - URL: https://ecopri.ru/article/genpdf.php?id=321 (дата обращения: 19.06.2023).

40. Коросов А. В. Змеи острова Валаам / А. В. Коросов // Труды Карельского научного центра РАН. - 2003а. - Вып. 4 : Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). - С. 224-226.

41. Коросов А. В. Имитационное моделирование в среде MS Excel (на примерах из экологии) / А. В. Коросов. - Петрозаводск : Изд-во Петрозав. гос. ун-та, 2002. - 212 с.

42. Коросов А. В. Имитация терморегуляторного поведения гадюки / А. В. Коросов // Математические методы в экологии : тезисы докладов всероссийской научной школы. Петрозаводск, 10-16 июня 2001 г. -Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2001а. - С. 158-159.

43. Коросов А. В. К экологии обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) в Карелии / А. В. Коросов // Фауна и экология наземных позвоночных : сборник статей ; отв. ред. Э. В. Ивантер. - Петрозаводск : Карельский филиал АН СССР, 1988. - С.15-23.

44. Коросов А. В. Нагревание и остывание живой крупной гадюки Vipera berus (Linnaeus, 1758) / А. В. Коросов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии : сборник научных трудов ; отв. ред. А. Г. Бакиев. - Тольятти : Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2006. - Вып. 9. - С. 88-108.

45. Коросов А. В. Новое слово в термобиологии рептилий? / А. В. Коросов // Принципы экологии. - 2015. - № 1 (13). - С. 77-85.

46. Коросов А. В. О питании обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Карелии / А. В. Коросов // Современная герпетология. - 2003б. - Т. 2. - С. 9199.

47. Коросов А. В. Простая модель баскинга обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвгш L.) / А. В. Коросов // Современная герпетология. - 2008б. - Т. 8, вып. 2. -С. 118-136.

48. Коросов А. В. Развитие системного подхода к изучению островных популяций животных (на примере обыкновенной гадюки, У1рвга Ъвгш L.): дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.08 / Коросов Андрей Викторович. - Петрозаводск, 2000. -333 с.

49. Коросов А. В. Распространение обыкновенной гадюки на островах Кижского архипелага / А. В. Коросов // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. - 2009. - № 4. - С. 102-108. - (Биогеография. Вып. 9).

50. Коросов А. В. Рептилии Карело-Кольского края / А. В. Коросов // Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра РАН. Серия: Биология. - 2001б. - Вып. 2. - С. 96-102.

51. Коросов А. В. Специальные методы биометрии : учебное пособие / А. В. Коросов. - Петрозаводск : Изд-во Петрозав. гос. ун-та, 2007. - 364 с.

52. Коросов А. В. Условия зимовки обыкновенной гадюки, У1рвга Ъвгш (Viperidae, Reptilia), на Юге Карелии / А. В. Коросов // Современная герпетология. - 2022. - Т. 22, вып. 3/4. - С. 116-123.

53. Коросов А. В. Экология обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвгш Ь.) на Севере (факты и модели) / А. В. Коросов. - Петрозаводск : Изд-во Петрозав. гос. ун-та, 2010. - 264 с.

54. Коросов А. В. К оценке максимальной добровольной температуры обыкновенной гадюки / А. В. Коросов, Н. Д. Ганюшина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. - 2019. - № 2 (26). - С. 96-104.

55. Коросов А. В. Максимальная температура тела как параметр терморегуляции рептилий: опыт статистической оценки на примере обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвгш) / А. В. Коросов, Н. Д. Ганюшина // Зоологический журнал. - 2021а. - Т. 100, № 3. - С. 307-316.

56. Коросов А. В. Методы оценки параметров терморегуляции рептилий (на примере обыкновенной гадюки, У1рвга Ъвгш L.) / А. В. Коросов, Н. Д. Ганюшина // Принципы экологии. - 2020. - № 4 (38). - С. 88-103.

57. Коросов А. В. Тепловой бюджет обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвтия) в Карелии за год / А. В. Коросов, Н. Д. Ганюшина // Вопросы герпетологии: VIII Съезд Герпетологического общества имени А. М. Никольского при РАН «Современные герпетологические исследования Евразии» : программа и тезисы докладов. Звенигород, 03-09 октября 2021 г. - М. : КМК, 2021б. - С. 136-137.

58. Коросов А. В. Компьютерная обработка биологических данных : методическое пособие / А. В. Коросов, В. В. Горбач. - Петрозаводск : Изд-во Петрозав. гос. ун-та, 2007. - 96 с.

59. Коросов А. В. Практическое введение в среду R : учебное пособие / А. В. Коросов, В. В. Горбач. - Петрозаводск : Изд-во Петрозав. гос. ун-та, 2021. -117 с.

60. Коросов А. В. Количественная характеристика суточной активности обыкновенной гадюки / А. В. Коросов, Т. Н. Хилков // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2008. - № 4 (96). - С. 52-55.

61. Коросов А. В. Реакция обыкновенной гадюки на тепло / А. В. Коросов, О. В. Сапунова, Т. Н. Хилков // Змеи Восточной Европы : материалы международной конференции. Тольятти, 03-05 февраля 2003 г. - Тольятти : Ин-т экологии Волж. бассейна, 2003. - С. 34.

62. Коросов А. В. Параметры терморегуляции обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвтш L.) в разных частях ареала / А. В. Коросов, Н. А. Литвинов, Н. Д. Ганюшина, Н. А. Четанов // Принципы экологии. - 2021. - № 3 (41). - С. 54-63. -БСТ: 10.153937j1.art.2021.12122.

63. Куранова В. Н. Биология обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвтия) в Томской области / В. Н. Куранова, В. Г. Колбинцев // Вопросы герпетологии : авторефераты докладов Пятой Всесоюзной герпетологической конференции. Ашхабад, 22-24 сентября 1981 г. - Л. : Наука. Ленинградское отделение, 1981. -С. 80-81.

64. Лада Г. А. Линька и сезонная активность питания обыкновенной гадюки в Тамбовской области / Г. А. Лада // Вопросы герпетологии : авторефераты докладов Пятой Всесоюзной герпетологической конференции. Ашхабад, 22-24 сентября 1981 г. - Л. : Наука. Ленинградское отделение, 1981. - С. 82.

65. Ларионов П. Д. К экологии обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Якутии / П. Д. Ларионов // Зоологический журнал. - 1977. - Т. 56, № 6. - С. 919923.

66. Лархер В. Экология растений : пер. с нем. / В. Лархер. - М. : Мир, 1978. - 384 с.

67. Литвинов Н. А. К вопросу об оценке температуры тела рептилий, ее соотношении с внешней температурой и адаптивности размеров и окраски / Н. А. Литвинов // Принципы экологии. - 2015. - № 1 (13). - С. 4-16.

68. Литвинов Н. А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна / Н. А. Литвинов // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87, № 1. - С. 62-74.

69. Литвинов Н. А. Некоторые физиологические адаптации рептилий к критическим температурам / Н. А. Литвинов, С. В. Ганщук // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды : материалы II Региональной научной конференции. Челябинск, 02-05 декабря 2002 г. - Челябинск : Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2002. - С. 99.

70. Литвинов Н. А. Обыкновенный уж и обыкновенная гадюка на юго-востоке Пермской области / Н. А. Литвинов, С. В. Ганщук // Проблемы региональной Красной книги : межведомственный сборник научных трудов ; под ред. С. Л. Есюнина. - Пермь : Пермский гос. ун-т, 1997. - С. 83-88.

71. Литвинов Н. А. Температура тела обыкновенного ужа Natrix Natrix (Linnaeus, 1758) в Волжском бассейне в естественной среде и эксперименте / Н. А. Литвинов, С. В. Ганщук // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т. 14, № 1-1. - С. 154-157.

72. Литвинов Н. А. Термобиология змей Волжско-Камского края / Н. А. Литвинов, С. В. Ганщук // Змеи Восточной Европы : материалы международной конференции. Тольятти, 03-05 февраля 2003 г. - Тольятти : Ин-т экологии Волж. бассейна, 2003. - С. 50-53.

73. Литвинов Н. А. Термобиология обыкновенной гадюки (Vipera berus, Reptilia, Serpentes) в Волжском бассейне / Н. А. Литвинов, С. В. Ганщук //

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2009. - Т. 11, № 1-1. - С. 89-94.

74. Литвинов Н. А. Термобиологическая характеристика змей Нижнего Поволжья / Н. А. Литвинов, Н. Н. Сипатов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии : сборник научных трудов ; отв. ред. А. Г. Бакиев. - Тольятти : Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2006. - Вып. 9. - С. 115-118.

75. Литвинов Н. А. Непрерывная регистрация температуры тела обыкновенной гадюки летом / Н. А. Литвинов, Н. А. Четанов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16, № 5 (1). -С. 430-435.

76. Литвинов Н. А. Изучение терморегулирующего поведения рептилий методом имплантации регистраторов температуры / Н. А. Литвинов, М. К. Панова, Г. А. Окулов // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. Серия 3. - 2016. - Вып. 3 : Материалы VI Съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. - С. 69-76.

77. Литвинов Н. А. Принципы оценки термоадаптационных возможностей рептилий / Н. А. Литвинов, Н. А. Четанов, С. В. Ганщук // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2013. - Т. 18, № 6-1. -С. 3035-3038.

78. Литвинов Н. А. Терморегулирующее поведение рептилий / Н. А. Литвинов, Н. А. Четанов, С. В. Ганщук, М. В. Югов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16, № 5 (1). - С. 436-438.

79. Мастицкий С. Э. Статистический анализ и визуализация данных с помощью R / С. Э. Мастицкий, В. К. Шитиков. - М. : ДМК Пресс, 2015. - 496 с.

80. Меницкий Д. Н. Принципы саморегуляции функциональных систем / Д. Н. Меницкий // Системный анализ механизмов поведения : сборник статей ; ред. К. В. Судаков, В. Б. Швырков, Д. Г. Шевченко. - М. : Наука, 1979. - С. 81-91.

81. Морев Б. Ю. Предпочитаемые температуры среды и поведение ящериц в пустыне / Б. Ю. Морев // Температурная компенсация и поведенческий гомеостазис : сборник статей ; под ред. К. П. Иванова, А. Д. Слонима. - Л. : Наука. Ленинградское отделение, 1980. - С. 101-105.

82. Наглядная статистика. Используем R! / А. Б. Шипунов, Е. М. Балдин, П. А. Волкова, А. И. Коробейников, С. А. Назарова, С. В. Петров, В. Г. Суфиянов. - М. : ДМК Пресс, 2012. - 298 с.

83. Николайкин Н. И. Экология : учебник / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова . - 3-е изд., стереотип. - М. : Дрофа, 2004. -624 с.

84. Огнев А. В. Распространение и некоторые особенности экологии обыкновенной гадюки, У1рвга Ъвгш, в Московской области / А. В. Огнев, Ю. М. Лаптиков // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области : материалы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области. Москва, 09-10 ноября 1987 г. - М. : Наука, 1989. - С. 37-39.

85. Одум Ю. Экология : пер. с англ. / Ю. Одум. - М. : Мир, 1986. - Т. 2. -

376 с.

86. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР : учебное пособие / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко, А. К. Рустамов, Н. Н. Щербак. - М. : Просвещение, 1977. - 414 с.

87. Основы физиологии человека : учебник : в 2 т. / В. Б. Брин, И. А. Вартанян, С. Б. Данияров, Ю. М. Захаров, В. И. Киселев [и др.] ; под ред. Б. И. Ткаченко. - СПб. : [б. и.], 1994. - Т. 1. - С. 487-488.

88. Павлов А. В. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвгш L.) в зависимости от условий естественной и искусственной среды : дис. ... канд. биол. наук : 11.00.11 / Павлов Алексей Владиленович. -Казань, 1998. - 174 с.

89. Павлов П. В. Морфология и отдельные штрихи к экологии обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки из Приказанья / П. В. Павлов, А. В. Павлов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии : сборник научных трудов ; отв. ред. А. Л. Маленев. - Тольятти : Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2000. - Вып. 4. - С. 16-20.

90. Песков А. Н. Гадюки ^егреП^, Viperidae, Vipera) Волжского бассейна: фауна, экология, охрана и прикладное значение : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16 / Песков Андрей Николаевич. - Тольятти, 2003. - 169 с.

91. Пестов М. В. Тепловой шок как причина гибели обыкновенных гадюк в естественных условиях / М. В. Пестов, Е. И. Маннапова // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии : сборник научных трудов ; отв. ред. А. Л. Маленев. - Тольятти : Институт экологии Волжского бассейна РАН, 1999. -№ 3. - С. 87-89.

92. Проссер Л. Температура / Л. Проссер // Сравнительная физиология животных : пер. с англ. : в 3 т. / Л. Проссер. - М. : Мир, 1977. - Т. 2. - С. 84-209.

93. Ройтберг Е. С. Географическая изменчивость репродуктивных параметров и размеров тела самок у живородящей ящерицы Zootoca vivipara / Е. С. Ройтберг, В. Н. Куранова, Н. А. Булахова, В. Ф. Орлова, Г. В. Епланова // Вопросы герпетологии : материалы V Съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Минск, 24-27 сентября 2012 г. - Минск : Право и экономика, 2012. - С. 274-279.

94. Рузанова И. Е. Особенности термобиологии гадюки Никольского на севере Нижнего Поволжья / И. Е. Рузанова, В. Г. Табачишин // Современная герпетология. - 2000. - Вып. 1. - С. 72-75.

95. Руцкина И. М. Адаптация сердца к температуре у обыкновенного ужа (Natrix natrix L.), обыкновенной (Vipera berus L.) и степной (Vipera renardichristoph) гадюк (Reptilia: Squamata: Serpentes) / И. М. Руцкина, Н. А. Литвинов, И. М. Рощевская, М. П. Рощевский // Экология. - 2009. - № 5. -С. 333-338.

96. Руцкина И. М. Частота сердечных сокращений у обыкновенного ужа (Natrix natrix), обыкновенной (Vipera berus) и степной (V. renardi) гадюк в условиях экспериментального охлаждения / И. М. Руцкина, Н. А. Литвинов, И. М. Рощевская, М. П. Рощевский // Вопросы герпетологии : материалы Четвертого Съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Казань, 12-17 октября 2009 г. - СПб. : Русская коллекция, 2011. - С. 224-228.

97. Сивухин Д. В. Закон Стефана-Больцмана / Д. В. Сивухин // Общий курс физики : в 5 т. / Д. В. Сивухин. - М. : Наука, 1980. - Т. 4 : Оптика. - C. 685-687.

98. Слоним А. Д. Температура среды обитания и эволюция температурного гомеостаза / А. Д. Слоним // Физиология терморегуляции / К. П. Иванов,

О. П. Минут-Сорохтина, Е. В. Майстрах [и др.]. - Л. : Наука. Ленинградское отделение, 1984. - С. 378-440. - (Руководство по физиологии).

99. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных : учебное пособие / А. Д. Слоним. - М. : Высшая школа, 1971. - 448 с.

100. Соколов А. С. К вопросу о перемещении обыкновенной гадюки // Вопросы герпетологии : авторефераты докладов Пятой Всесоюзной герпетологической конференции. Ашхабад, 22-24 сентября 1981 г. - Л. : Наука. Ленинградское отделение, 1981. - С. 124-125.

101. Трухина А. В. Эпигенетическая регуляция и инверсия пола у позвоночных / А. В. Трухина, Н. А. Лукина, А. А. Некрасова, А. Ф. Смирнов // Генетика. - 2015. - Т. 51, № 3. - С. 290-297.

102. Угарова С. В. Особенности селекции и семеноводства редиса в Сибири / С. В. Угарова // Овощи России. - 2019. - № 4. - С. 25-28.

103. Уланова Е. С. Агрометеорологические условия и урожайность озимой пшеницы / Е. С. Уланова. - Л. : Гидрометеоиздат, 1975. - 303 с.

104. Хамзина Ш. Ш. Экология и устойчивое развитие : учебник / Ш. Ш. Хамзина, Б. К. Жумабекова. - М. : Изд. дом Акад. естествознания, 2016. -329 с.

105. Хилков Т. Н. Экспериментальная экология обыкновенной гадюки У1рвга Ъвгш L. : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.08 / Хилков Тимур Николаевич. - Петрозаводск, 1998. - 25 с.

106. Хилков Т. Н. Термопреферентное поведение обыкновенной гадюки / Т. Н. Хилков, А. В. Коросов // Актуальные проблемы биологии : программа и тезисы докладов IV молодежной научной конференции. Сыктывкар, 11-12 апреля 1996 г. - Сыктывкар : [б. и.], 1996. - С.133.

107. Хилков Т. Н. Термопреферентное поведение обыкновенной гадюки (Угрвга Ъвгш L.) / Т. Н. Хилков, А. В. Коросов // Вопросы популяционной биологии. Труды Петрозаводского государственного университета. Серия: Биология. - 2008. - Вып. 2. - С. 127-132.

108. Хилков Т. Н. Факторы суточной активности обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Карелии / Т. Н. Хилков, А. В. Коросов // Проблемы экологической токсикологии. - Петрозаводск : Изд-во Петрозав. гос. ун-та, 1998. - С. 118-126.

109. Чан Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки Vipera berus (Linné, 1758) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Чан-Кьен. - Л., 1967. - 14 с.

110. Черлин В. А. Изучение термобиологии рептилий в мире и в СССР/РФ

1. Изучение термобиологии рептилий в зарубежных странах / В. А. Черлин // Принципы экологии. - 2019а. - № 3 (33). - С. 163-179.

111. Черлин В. А. Изучение термобиологии рептилий в мире и в СССР/РФ

2. Изучение термобиологии рептилий в СССР/РФ / В. А. Черлин // Принципы экологии. - 2019б. - № 4 (34). - С. 96-132.

112. Черлин В. А. Методы исследований по термобиологии пресмыкающихся / В. А. Черлин // Экология животных Узбекистана : сборник статей ; отв. ред. Я. Давлятов. - Ташкент : ФАН, 1991. - С. 70-97.

113. Черлин В. А. Популяционные аспекты термальных адаптаций у пресмыкающихся / В. А. Черлин // Зоология позвоночных : сборник статей ; под ред И. А. Даревского. - М. : ВИНИТИ, 1989. - Т. 17 : Проблемы популяционной экологии земноводных и пресмыкающихся - С. 135-172. - (Итоги науки и техники).

114. Черлин В. А. Сложности и возможные ошибки при полевых исследованиях по термобиологии рептилий / В. А. Черлин // Современная герпетология: проблемы и пути их решения : сборник статей по материалам докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран. Санкт-Петербург, 25-27 ноября 2013 г. - Санкт-Петербург : [б. и.], 2013. - С. 32-39.

115. Черлин В. А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды / В. А. Черлин // Журнал общей биологии. - 1983. - Т. 44, № 6. -С. 753-764.

116. Черлин В. А. Тепловые адаптации рептилий и механизмы их формирования / В. А. Черлин // Принципы экологии. - 2015. - № 1 (13). - С. 1776.

117. Черлин В. А. Термобиология рептилий. Общая концепция / В. А. Черлин. - СПб. : Русско-Балтийский информационный центр «Блиц», 2012. - 362 с.

118. Черлин В. А. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований (руководство) / В. А. Черлин. - СПб. : Русско-Балтийский информационный центр «БЛИЦ», 2010. - 124 с.

119. Черлин В. А. Сезонная изменчивость термобиологических показателей некоторых аридных ящериц / В. А. Черлин, И. В. Музыченко // Зоологический журнал. - 1988. - Т. 67, № 3. - С. 406-416.

120. Четанов Н. А. Влияние солнечной радиации на температуру тела рептилий Пермского края / Н. А. Четанов // Вопросы герпетологии : материалы Четвертого Съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Казань, 12-17 октября 2009 г. - СПб. : Русская коллекция, 2009а. - С. 12-17.

121. Четанов Н. А. К вопросу о роли освещенности и температуры в терморегуляционном поведении ящериц / Н. А. Четанов // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2009б. - Т. 18, № 1. - С. 5-8.

122. Четанов Н. А. Статистический анализ влияния некоторых абиотических факторов на температуру тела пресмыкающихся Пермского края : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.02.08 / Четанов Николай Анатольевич. - Тольятти, 2010. -20 с.

123. Четанов Н. А. Изучение терморегуляционного поведения рептилий при подкожной имплантации терморегистраторов / Н. А. Четанов, Н. А. Литвинов, С. В. Ганщук, Д. М. Галиулин // Вестник Пермского университета. Серия: Биология. - 2022. - Вып. 2. - С. 119-124.

124. Шабанов Д. А. Материалы для изучения курса общей экологии с основами средоведения и экологии человека : учебное пособие / Д. А. Шабанов, М. А. Кравченко. - Харьков : Харьковский национальный университет имени В. Н. Каразина, 2009. - 292 с.

125. Шибанов Н. В. Змеи (Ophidia-Serpentes) / Н. В. Шибанов // Жизнь животных по А. Э. Брему : в 5 т. ; под общ. ред. А. Н. Северцова. - М. : Учпедгиз,

1939. - Т. 3 : Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся ; под ред. В. К. Солдатова. -C. 707-786.

126. Шилов И. А. Регуляция теплообмена у птиц (эколого-географический очерк) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Шилов Игорь Александрович. - М., 1964. - 44 с.

127. Шитиков В. К. Рандомизация и бутстреп: статистический анализ в биологии и экологии с использованием R / В. К. Шитиков, Г. С. Розенберг. -Тольятти : Кассандра, 2013. - 314 с.

128. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда : пер. с англ. : в 2 кн. / К. Шмидт-Ниельсон. - М. : Мир, 1982. - Кн. 1. - 416 с.

129. Юмашев И. Ю. Термобиологические показатели обыкновенной гадюки в бассейне Верхней Волги / И. Ю. Юмашев // Первая конференция герпетологов Поволжья : тезисы докладов. Тольятти, 27-30 ноября 1995 г. - Тольятти : ТОО «АРДЕН», 1995. - С. 63-65.

130. Andersson S. Cold hardiness in the boreal adder, Vipera berus / S. Andersson, L. Johansson // Cryo Letters. - 2001. - Vol. 22, № 3. - P. 151-156.

131. Andrews R. M. Evolution of viviparity in squamate reptiles (Sceloporus spp.): a variant of the cold-climate model / R. M. Andrews // Journal of Zoology. -2000. - Vol. 250, № 2. - P. 243-253.

132. Arad Z. Physiological responses to increasing ambient temperature in three ecologically different, congeneric lizards (Gekkoninae: Ptyodactylus) / Z. Arad // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. - 1995. - Vol. 112A, № 2. - P. 305-311.

133. Bartholomew G. A. Control of changes in body temperature, metabolism, and circulation by the agamid lizard, Amphibolurus barbatus / G. A. Bartholomew, V. A. Tucker // Physiological Zoology. - 1963. - Vol. 36, № 3. - P. 199-218.

134. Bartholomew G. A. Physiological Control of Body Temperature / G. A. Bartholomew // Biology of the Reptilia ; ed. by C. Gans, F. H. Pough. - New York : Academ Press, 1982. - Vol. 12 : Physiology C (Physiological Ecology). -P. 167-211.

135. Bauwens D. Evolution of sprint speed in lacertid lizards: morphological, physiological, and behavioral covariation / D. Bauwens, T. Garland Jr., A. M. Castilla, R. Van Damme // Evolution. - 1995. - Vol. 49, is. 5. - P. 848-863.

136. Belliure J. Covariation of Thermal Biology and Foraging Mode in Two Mediterranean Lacertid Lizards / J. Belliure, L. M. Carrascal, J. A. Diaz // Ecology. -1996. - Vol. 77, is. 4. - P. 1163-1173.

137. Benzinger T. H. Heat regulation: homeostasis of central temperature in man / T. H. Benzinger // Physiological Reviews. - 1969. - Vol. 49, № 4. - P. 671-759.

138. Blatteis C. Glossary of terms for thermal physiology / C. Blatteis, J. Boulant, M. Cabanac, B. Cannon, R. Freedman [et al.] // Japanese Journal of Physiology. -2001. - Vol. 51, № 2. - P. 245-280.

139. Bovo R. P. Does gestation or feeding affect the body temperature of the golden lancehead, Bothrops insularis (Squamata: Viperidae) under field conditions? / R. P. Bovo, O. A. V. Marques, D. V Andrade // Zoologia. - 2010. - Vol. 27, is. 6. -P. 973-978.

140. Boyer D. R. Ecology of the basking habit in turtles / D. R. Boyer // Ecology. - 1965. - Vol. 46, № 1-2. - P. 99-118.

141. Brattstrom B. H. Body temperatures of reptiles / B. H. Brattstrom // American Midland Naturalist. - 1965. - Vol. 73, № 2. - P. 376-422.

142. Bulakhova N. A. Cold tolerance of the common adder, Vipera berus in Karelia / N. A. Bulakhova, E. N. Meshcheryakova, A. V. Korosov, N. D. Ganjushina, D. I. Berman // 5th Biology of the Vipers Conference. Chefchaouen, Morocco, May 10-20, 2017. - Chefchaouen : [s. n.], 2017. - P. 46.

143. Clusella-Trullas S. Testing the thermal melanism hypothesis: a macrophysiological approach / S. Clusella-Trullas, J. S. Terblanche, T. M. Blackburn, S. L. Chown // Functional Ecology. - 2008. - Vol. 22. - P. 232-238.

144. Dawson W. R. On the Physiological Significance of the Preferred Body Temperatures of Reptiles / W. R. Dawson // Ecological Studies (ECOLSTUD) ; ed. by D. A. Wardle, J. G. Canadell, S. Diaz, G. H. Heldmaier, R. B. Jackson [et al.]. - 1975. -Vol. 12 : Perspectives of Biophysical Ecology ; ed. by D. M. Gates, R. B. Schmerl. -P. 443-473.

145. Dawson W. R. Physiological responses to temperature in the lizard Eumeces obsoletus / W. R. Dawson // Physiological Zoology. - 1960. - Vol. 33, № 2. - P. 87103.

146. Elsworth P. G. Sustained Swimming Performance in Crocodiles (Crocodylus porosus): Effects of Body Size and Temperature / P. G. Elsworth, F. Seebacher, C. E. Franklin // Journal of Herpetology. - 2003. - Vol. 37, № 2. - P. 363-368.

147. Elzer A. L. Forest-fire regimes affect thermoregulatory opportunities for terrestrial ectotherms / A. L. Elzer, D. A. Pike, J. K. Webb, K. Hammill, R. A. Bradstock, R. Shine // Austral Ecology. - 2013. - Vol. 38, is. 2. - P. 190-198.

148. Firth B. T. Sensory, Neural and Hormonal Aspects of Thermoregulation / B. T. Firth, J. S. Turner // Biology of the Reptilia ; ed. by C. Gans, F. H. Pough. - New York : Academ Press, 1982. - Vol. 12 : Physiology C (Physiological Ecology). -P. 213-274.

149. Firth B. T. The Role of the Pineal Complex in Behavioral Thermoregulation in the Collared Lizard Crotaphytus collaris under Seminatural Conditions / B. T. Firth, R. E. Mauldin, C. L. Ralph // Physiological Zoology. - 1988. - Vol. 61, № 2. - P. 176185.

150. Franklin C. E. The effect of heat transfer mode on heart rate responses and hysteresis during heating and cooling in the estuarine crocodile Crocodylus porosus / C. E. Franklin, F. Seebacher // Journal of Experimental Biology. - 2003. -Vol. 206, № 7. - P. 1143-1151.

151. Gavaud J. Cold entrainment of the annual cycle of ovarian activity in the lizard Lacerta vivipara: Thermoperiodic rhythm versus hibernation / J. Gavaud // Journal of Biological Rhythms. - 1991a. - Vol. 6, № 3. - P. 201-215.

152. Gavaud J. Role of cryophase temperature and thermophase duration in thermoperiodic regulation of the testicular cycle in the lizard Lacerta vivipara / J. Gavaud // Journal of Experimental Zoology. - 1991b. - Vol. 260, is. 2. - P. 239-246.

153. Gaywood M. J. Comparative thermal ecology of the British snakes : dis. ... Dr. of Philosophy / Gaywood Martin John. - Southampton, 1990. - 182 p.

154. Grigg G. C. Time Constants of Heating and Cooling in the Eastern Water Dragon, Physignathus lesueurii and Some Generalizations about Heating and Cooling

in Reptiles / G. C. Grigg, C. R. Drane, G. P. Courtice // Journal of Thermal Biology. -1979. - Vol. 4, № 1. - P. 95-103.

155. Guillon M. Microclimate preferences correlate with contrasted evaporative water loss in parapatric vipers at their contact zone / M. Guillon, G. Guiller, D. F. DeNardo, O. Lourdais // Canadian Journal of Zoology. - 2014. - Vol. 92, № 1. -P. 81-86.

156. Herczeg G. Ontogenetic differences in the preferred body temperature of the European adder Vipera berus / G. Herczeg, A. Gonda, J. Perala, J. Saarikivi,

A. Tuomola, J. Merila // The Herpetological Journal. - 2007a. - Vol. 17, № 1. - P. 58-61.

157. Herczeg G. Suboptimal thermoregulation in male adders (Vipera berus) after hibernation imposed by spermiogenesis / G. Herczeg, J. Saarikivi, A. Gonda, J. Perala, A. Tuomola, J. Merila // Biological Journal of the Linnean Society. - 2007b. -Vol. 92, is. 1. - P. 19-27.

158. Hertz P. E. Evaluating temperature regulation by field-active ectotherms: the fallacy of the inappropriate question / P. E. Hertz, R. B. Huey, R. D. Stevenson // The American Naturalist. - 1993. - Vol. 142, № 5. - P. 796-818.

159. Heulin B. Timing of embryonic development and birth dates in oviparous and viviparous strains of Lacerta vivipara: testing the predictions of an evolutionary hypothesis / B. Heulin, K. Osenegg, M. Lebouvier // Acta Oecologica. - 1991. -Vol. 12, is. 4. - P. 517-528.

160. Huey B. R. Temperature, Physiology, and the Ecology of Reptiles /

B. R. Huey // Biology of the Reptilia ; ed. by C. Gans, F. H. Pough. - New York : Academ Press, 1982. - Vol. 12 : Physiology C (Physiological Ecology). - P. 25-91.

161. Isaac L. A. Thermoregulatory behaviour of gravid and non-gravid female grass snakes (Natrix natrix) in a thermally limiting high-latitude environment / L. A. Isaac, P. T. Gregory // Journal of Zoology. - 2004. - Vol. 264, is. 4. - P. 403-409.

162. Ji X. Evolution of viviparity in warm-climate lizards: an experimental test of the maternal manipulation hypothesis / X. Ji, C.-X. Lin, L.-H. Lin, Q.-B. Qiu, Y. Du // Journal of Evolutionary Biology. - 2007. - Vol. 20, is. 3. - P. 1037-1045.

163. Kaufmann J. S. The Effect of Temperature and Thermal Acclimation on Locomotor Performance in Xantusia vigilis, the Desert Night Lizard /

J. S. Kaufmann, A. F. Bennett // Physiological Zoology. - 1989. - Vol. 62, is. 5. -P. 1047-1058.

164. Lourdais O. Cold climate specialization: Adaptive covariation between metabolic rate and thermoregulation in pregnant vipers / O. Lourdais, M. Guillon, D. DeNardo, G. Blouin-Demers // Physiology and Behavior. - 2013. - Vol. 119. -P. 149-155.

165. Lovegrove B. G. Modification and miniaturization of Thermochron iButtons for surgical implantation into small animals / B. G. Lovegrove // Journal of Comparative Physiology B. - 2009. - Vol. 179. - P. 451-458.

166. Lutterschmidt D. I. Melatonin and thermoregulation in ectothermic vertebrates: a review / D. I. Lutterschmidt, W. I. Lutterschmidt, V. H. Hutchison // Canadian Journal of Zoology. - 2003. - Vol. 81, is. 1. - P. 1-13.

167. Lyle S. M. Thermoregulation in the African side-necked Terrapin, Pelomedusa galeata : dis. ... degree of Master of Science in the Discipline of Ecology / Lyle Stephanie Margaret. - KwaZulu-Natal, 2014. - 83 p.

168. Madsen T. Ecology of Vipera berus: careful mother stay put / T. Madsen // 1st World Congress on Herpetology : abstracts. Canterbury, England, September 11-19, 1989. - [S. l.] : [s. n.], 1989. - 1 p.

169. Mitchell D. Thermoregulation during fever: Change of set-point or change of gain / D. Mitchell, J. W. Snellen, A. R. Atkins // Pflügers Archiv. - 1970. -Vol. 321. - P. 293-302.

170. Morgareidge K. R. Cutaneous Vascular Changes during Heating and Cooling in the Galapagos marine iguana / K. R. Morgareidge, F. N. White // Nature. -1969. - Vol. 223 (5206). - P. 587-591.

171. Ortega Z. Behavioral buffering of global warming in a cold-adapted lizard / Z. Ortega, A. Mencía, V. Pérez-Mellado // Ecology and Evolution. - 2016. - Vol. 6, is. 13. - P. 4582-4590.

172. Pough F. H. The vocabulary of reptilian thermoregulation / F. H. Pough, C. Gans // Biology of the Reptilia ; ed. by C. Gans, F. H. Pough. - New York : Academ Press, 1982. - Vol. 12 : Physiology C (Physiological Ecology). - P. 17-23.

173. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing // The R Project for Statistical Computing. - Vienna : The R Foundation, 2013. -URL: http://www.r-project.org (access data: 19.06.2023).

174. Ralph C. L. The role of the pineal body in ectotherm thermoregulation / C. L. Ralph, B. T. Firth, J. S. Turner // American Zoologist. - 1979. - Vol. 19, is. 1. -P. 273-293.

175. Rock J. Extreme variation in body temperature in a nocturnal thigmothermic lizard / J. Rock, A. Cree // The Herpetological Journal. - 2008. - V. 18, is. 2. - P. 6976.

176. Saint Girons H. Observations preliminaries sur la thermoregulation des Viperes d'Europe / H. Saint Girons // Vie et Milieu. Serie C. - 1975. - Vol. 25, fasc. 1. - C. 137-168.

177. Saint Girons H. Thermoregulation comparee des viperes d'Europe. Etude biotelemetrique / H. Saint Girons // Terre et Vie. - 1978. - № 3. - P. 417-440.

178. Seebacher F. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review / F. Seebacher, C. E. Franklin // Journal of Comparative Physiology B. -2005. - Vol. 175. - C. 533-541.

179. Seebacher F. Body Temperature Null Distributions in Reptiles with Nonzero Heat Capacity: Seasonal Thermoregulation in the American Alligator (Alligator mississippiensis) / F. Seebacher, R. M. Elsey, P. L. Trosclair III // Physiological and Biochemical Zoology. - 2003a. - Vol. 76, is. 3. - P. 348-359.

180. Seebacher F. Ontogenetic changes of swimming kinematics in a semi-aquatic reptile (Crocodylus porosus) / F. Seebacher, P. G. Elsworth, C. E. Franklin // Australian Journal of Zoology. - 2003b. - Vol. 51, № 1. - P. 15-24.

181. Shelford V. E. Physiological animal geography / V. E. Shelford // Journal of Morphology. - 1911. - Vol. 22, is. 3. - P. 551-618.

182. Shine R. The Evolution of Viviparity in Reptiles: An Ecological Analysis / R. Shine // Biology of the Reptilia ; ed. by C. Gans, F. Billett. - New York : J. Wiley&Sons, 1985. - Vol. 15 : Development B. - P. 605-694.

183. Shine R. Maternal thermoregulation influences offspring viability in a viviparous lizard / R. Shine, P. Harlow // Oecologia. - 1993. - Vol. 96, is. 1. -P. 122-127.

184. Smith E. N. Cutaneous heat flow during heating and cooling in Alligator mississipiensis / E. N. Smith // American Journal of Physiology. - 1976. - Vol. 230, is. 5. - P. 1205-1210.

185. Spaendonk V. G. Thermal ecology of the adder (Vipera berus L.) / V. G. Spaendonk, V. R. Damme, R. F. Verheyen // Belgian Journal of Zoology. -1990. - Suppl. 120, is. 1. - P. 62-63.

186. Storey K. B. Adaptations for Freezing Survival in Ectothermic Vertebrates / K. B. Storey, J. M. Storey // Advances in Molecular and Cell Biology. - 1997. -Vol. 19 : Thermobiology. - P. 1-32.

187. Taylor E. N. The thermal ecology and physiology of reptiles and amphibians: a user's guide / E. N Taylor, L. M. Diele-Viegas, E. J. Gangloff, J. M. Hall, B. Halpern [et al.] // Journal of Experimental Zoology. Part A: Ecological and Integrative Physiology. - 2021. - Vol. 335, is. 1. - P. 13-44.

188. Tosini G. The pineal complex of reptiles: physiological and behavioral roles / G. Tosini // Ethology, Ecology and Evolution. - 1997. - Vol. 9, is. 4. - P. 313333.

189. Truter J. C. An evaluation of daily, seasonal and population-level variation in the thermal preference of a group-living lizard, Ouroborus cataphractus (Sauria: Cordylidae) / J. C. Truter, J. H. van Wyk, P. le F. N. Mouton // Amphibia-Reptilia. -2014. - Vol. 35, is. 4. - P. 391-403.

190. Ujvari B. Thermoregulation and movements of radio-tracked Vipera ursinii rakosiensis in Hungary / B. Ujvari, Z. Korsos // Herpetologia Bonnensis : Proceedings of the 8th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Bonn, Germany, August 23-27, 1995. - Bonn : [s. n.], 1997. - P. 367-372.

191. van Damme R. The thermal dependence of feeding behaviour, food consumption and gut-passage time in the lizard Lacerta vivipara Jacquin / R. van Damme, D. Bauwens, R. F. Verheyen // Functional Ecology. - 1991. - Vol. 5, № 4. - P. 507-517.

192. Vitt L. J. Body temperatures of high latitude reptiles / L. J. Vitt // Copeia. -1974. - № 1. - P. 255-256.

193. Vrcibradic D. Field Body Temperatures of Pregnant and Nonpregnant Females of Three Species of Viviparous Skinks (Mabuya) from Southeastern Brazil / D. Vrcibradic, C. F. D. Rocha // Journal of Herpetology. - 2004. - Vol. 38, № 3. -P. 447-451.

194. Wapstra E. Maternal basking behaviour determines offspring sex in a viviparous reptile / E. Wapstra, M. Olsson, R. Shine, A. Edwards, R. Swain, J. M. P. Joss // Proceedings of the Royal Society of London. Series B (Suppl.): Biological Sciences. - 2004. - Vol. 271, № 4. - P. S230-S232.

138

ПРИЛОЖЕНИЕ А

(справочное)

Статистические характеристики температурных параметров и показателей

для каждой особи

Таблица А. 1 - Стандартные отклонения терморегуляторных параметров и показателей для исследованных змей

Номер особи тт, °с °С Тай, °С ть, °с V, °с Номер особи Тт1;, °С Тт& °С Тай, °С ть, °с V, °с

1 0,00 2,75 2,39 1,87 0,99 21 0,12 - 1,48 2,24 0,12

2 0,10 0,86 2,30 1,84 0,65 22 0,19 - 1,48 2,44 0,12

3 0,25 - 2,21 1,85 1,10 23 0,25 - 1,48 4,42 0,27

4 0,24 - 2,18 1,92 0,76 24 0,17 - 1,11 1,51 -

5 0,29 2,32 2,44 1,97 0,37 25 0,23 - 1,48 1,48 -

6 0,14 - 2,03 3,94 0,52 26 0,18 - 1,48 2,25 0,94

7 0,25 - 2,50 2,66 - 27 0,24 - 0,74 3,65 0,26

8 0,00 - 2,22 7,09 - 28 0,24 - 1,47 4,61 0,48

9 0,25 - 2,31 8,33 - 29 0,18 - 1,27 3,79 0,50

10 0,18 - 2,45 8,20 - 30 0,41 2,6 2,51 5,83 1,08

11 0,10 - 2,63 6,07 - 31 0,08 1,92 2,08 5,19 1,14

12 0,20 1,25 1,69 4,28 0,38 42 0,22 1,82 1,90 2,59 0,27

13 0,29 1,81 2,00 5,63 0,90 43 0,22 1,79 2,24 3,86 0,18

14 0,10 - 1,72 2,08 0,81 44 0,37 1,77 1,88 3,11 0,20

15 0,14 1,61 1,89 2,12 0,81 45 0,00 1,75 1,95 3,49 0,27

16 0,13 1,77 1,89 6,63 0,52 46 0,20 1,39 1,50 2,59 0,12

17 0,14 - 1,89 - 0,39 47 0,07 1,12 1,26 2,01 0,09

18 0,24 - 2,27 5,97 0,49 48 0,19 1,54 1,48 2,33 0,20

19 0,23 - 2,15 5,99 0,46 103 0,19 - 1,11 4,32 -

20 0,14 - 2,32 6,07 0,42 105 0,15 - 2,22 3,56 -

Таблица А. 2 - Объемы выборок для расчета терморегуляторных параметров

и показателей

Номер особи Б Тп Тшт ТшЬ Тшг Тш§ Тай ТЬ V Все данные

1 364 7200 70 10 1 1281 14 1122 21 70 7200

2 364 7200 107 10 1 1315 38 1185 21 107 14400

3 364 7200 95 10 1 1124 - 996 21 95 7200

4 364 7200 70 10 1 1064 - 904 21 70 7200

5 364 7200 92 10 1 1421 9 1242 21 92 7200

6 364 7200 72 10 1 850 - 742 21 72 7200

7 159 3616 1 10 1 315 - 303 22 - 3616

8 159 3616 1 - 1 395 - 351 22 - 3616

9 159 3616 1 - 1 446 - 383 22 - 3616

10 157 3616 1 - 1 228 - 208 21 - 3616

11 157 3616 1 - 1 275 - 249 21 - 3616

12 964 21600 1 100 1 4425 13 3434 1164 100 43200

13 964 21600 1 102 1 3520 12 2877 1164 102 21600

14 964 21600 1 92 1 4721 - 3655 1164 92 43200

15 964 21600 1 97 1 4910 19 3771 1164 97 21600

16 964 21600 1 102 1 4611 8 3623 1164 102 21600

17 581 - 1 100 1 2312 - 2145 - 100 13680

18 821 15120 1 100 1 3292 - 2649 171 100 15120

19 821 15120 1 100 1 3648 - 2852 171 100 15120

20 820 15120 1 110 1 3597 - 2756 171 110 15120

21 314 - 1 157 1 3166 - 2388 229 157 7200

22 314 - 1 205 1 2971 - 2273 229 205 7200

23 318 - 1 180 1 1053 - 957 68 180 7200

24 13 - 1 - 1 94 - 73 68 - 210

25 48 - 1 - 1 352 - 254 205 - 1008

26 312 - 1 66 1 1954 - 1582 228 66 7200

27 124 - 1 30 1 117 - 117 642 30 2160

28 1024 - 1 102 1 1825 - 1575 171 102 15120

29 1024 - 1 100 1 794 - 678 171 100 15120

30 229 4680 1 51 1 821 27 764 277 51 4680

31 229 4680 1 52 1 803 13 745 277 52 4680

42 1864 40320 1 200 1 11064 152 9808 8083 200 40320

43 1864 40320 1 200 1 8980 273 8229 8083 200 40320

44 1864 40320 1 200 1 9546 236 8665 8082 200 40320

45 1864 40320 1 200 1 9887 245 8793 8082 200 40320

46 1859 40320 1 195 1 9389 121 8323 8075 195 40320

47 1803 40320 1 195 1 11854 192 10307 8085 195 40320

48 1924 40320 1 200 1 12083 204 10501 8083 200 80640

103 84 - 1 - 1 107 - 94 216 - 1966

105 76 - 1 - 1 158 - 147 826 - 1815