Поиск новых локусов и идентификация генов, ассоциированных с показателями яичной продуктивности у кур тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Джагаев Алан Юрьевич

• Джагаев Алан Юрьевич
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Джагаев Алан Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современное состояние и тенденции развития яичного птицеводства

1.2. Физиологические и технологические аспекты формирования и реализации продуктивного потенциала сельскохозяйственной птицы

1.3. Основные селекционно значимые признаки яичной продуктивности у сельскохозяйственной птицы

1.3.1 Масса яйца и его основных компонентов

1.3.2. Форма яйца

1.3.3. Яйценоскость

1.3.4 Возраст снесения первого яйца или возраст начала яйцекладки

1.3.5. Продолжительность яйцекладки

1.3.6. Цикличность яйцекладки

1.4. Молекулярно-генетические исследования в идентификации генетических маркеров яичной продуктивности кур

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объект исследований

2.2. Сбор фенотипических данных по показателям яичной продуктивности

2.3. Генотипирование и контроль качества

2.4. Анализ главных компонент

2.5. Полногеномные ассоциативные исследования

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Получение и характеристика Б2 ресурсной популяции кур

3.2. Фенотипирование кур-несушек F2 ресурсной популяции по показателям яичной продуктивности

3.3. Полногеномные ассоциативные исследования показателей яичной продуктивности кур Б2 ресурсной популяции

3.5. Идентификация генов-кандидатов, ассоциированных с показателями

яичной продуктивности кур Б2 ресурсной популяции

3.5. Характеристика аллельных вариантов генов, детерминирующих степень фенотипического проявления признаков яичной продуктивности

кур-несушек

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

Список использованной литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поиск новых локусов и идентификация генов, ассоциированных с показателями яичной продуктивности у кур»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Поиск и идентификация вариантов генов, детерминирующих проявление селекционно-значимых признаков у сельскохозяйственных птицы, является одной из ключевых задач геномной селекции, направленной на повышение эффективности птицеводства. В яичном птицеводстве большое внимание уделяется показателям, характеризующим продуктивный потенциал несушек. Важное значение приобретает целенаправленная селекция по комплексу показателей, определяющих высокую яичную продуктивность (Chomchuen K. et al., 2022; Shtele A.L., 2014). Одними из основных критериев выбора пород, линий и кроссов сельскохозяйственной птицы для промышленного производства яиц, служат такие признаки как яйценоскость и масса яйца. История создания и совершенствования яичных пород связана непосредственно с селекцией на выраженность данных признаков. Количество произведенных яиц за определенный период времени в расчете на одну несушку - важный показатель, определяющий рентабельность и экономическую эффективность производства яиц. Масса яиц влияет прежде всего на их товарные качества, что определяет стоимость данной продукции. Кроме того, на крупные яйца, как правило, имеется более высокий потребительский спрос.

Показатель яйценоскости кур в значительной мере определяется такими признаками как возраст снесения первого яйца, продолжительность и цикличность яйцекладки.

Начало яйцекладки связано с наступлением половой зрелости самок, поэтому возраст снесения первого яйца рассматривается как показатель, позволяющий прогнозировать не только яичную продуктивность, но и репродуктивную способность птицы (Tan Y.G et.al., 2021; Xu H. et.al., 2011; He Z. et.al., 2024). Селекция птицы по этому признаку при создании промышленных яичных линий и кроссов представляет особый интерес, т.к. выравненность промышленной популяции несушек по срокам начала

яйцекладки позволяет синхронизировать продолжительность продуктивного использования птицы и повысить общую яичную продуктивность.

Продолжительность циклов яйцекладки и интервалов между яйцекладками непосредственно влияют на количество полученных яиц от несушек в течение периода их продуктивного использования. Птица с высокой яичной продуктивностью, как правило, характеризуется длинными циклами яйцекладки и короткими периодами отсутствия кладки яиц.

Продуктивный потенциал несушек и его реализация в условиях производства зависит от множества факторов, в том числе от генотипа (Wang J. et al., 2023; Balcha K.A. et.al., 2021; Mesele T.L., 2023), условий кормления (De Juan A.F. et al., 2024; Ruichen B. et al., 2024) и содержания, включая световой режим и микроклимат в помещении (Wang S.D. et al., 2002; Kavtarashvili A.Sh., et al., 2019). У некоторых видов сельскохозяйственной птицы отмечается сезонность яйцекладки (Siopes T.D., 2010).

Степень разработанности темы. Генетическая обусловленность признаков яичной продуктивности у самок сельскохозяйственной птицы показана в ряде исследований (Liu Z. et al., 2019; Chen A. et al., 2024; Ou J.T. et al., 2009). С развитием массивов полиморфизма одиночных нуклеотидов (SNP) высокой плотности исследования ассоциаций по всему геному (GWAS) стали играть важную роль в выявлении ранее не обнаруженных генетических ассоциаций SNP и генов-кандидатов с фенотипическими признаками у кур (Liu Z. et al., 2019), гусей (Gao G. et al., 2021), перепелов (Haqani M.I. et al., 2021), уток (Sun Y. et al., 2023).

На сегодняшний день сформирована значительная база данных Chicken QTLdb, содержащая информацию о 29116 QTL, связанных с селекционно-значимыми признаками у кур (на основе анализа 416 публикаций). Значительная доля данных QTL установлена для показателей роста кур -18 354 QTL. Для показателей, характеризующих яйценоскость и показатели качества яиц, выявлено менее 3 500 QTL. С учетом этого, поиск новых локусов

и выявление аллельных вариантов генов, детерминирующих фенотипическое проявление значимых признаков в различные возрастные периоды продуктивного использования кур, остается актуальной задачей в рамках изучения и расширения фундаментальных знаний о генетических механизмах формирования признаков яичной продуктивности и реализации продуктивного потенциала, что является основой для геномной селекции птицы с заданными параметрами продуктивности.

Успешность и результативность поиска ассоциаций SNP со значимыми признаками яичной продуктивности в значительной мере определяется информативностью базы фенотипов исследуемой популяции. Одним из решений повышения вариабельности фенотипических признаков и размаха комбинативной изменчивости у сельскохозяйственной птицы является создание модельных ресурсных популяций посредством межпородного скрещивания двух пород, контрастных по изучаемым признакам, что в сочетании с проведением полногеномного генотипирования позволяет существенно повысить точность идентификации генов, ассоциированных с желательными фенотипами.

Объект и предмет исследования. Объектом диссертационного исследования являлись куры-несушки Б2 ресурсной популяции, полученной с использованием контрастных по показателям яичной продуктивности пород -русская белая и корниш. Предметом исследования служили база фенотипов по показателям яичной продуктивности и база полногеномных SNP генотипов кур-несушек Б2 ресурсной популяции.

Цель и задачи исследования.

Целью работы являлся поиск SNP и идентификация генов-кандидатов, ассоциированных с хозяйственно-полезными фенотипами яичной продуктивности кур.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Получить F2 ресурсную популяцию кур с использованием пород, контрастных по показателям яичной продуктивности - русской белой и корниш.

2. Провести точное фенотипирование кур F2 ресурсной популяции по показателям, характеризующим и определяющим яичную продуктивность (яйценоскость, продолжительность и цикличность яйцекладки, масса яйца и его основных компонентов, рост и развитие фолликулов яичника).

3. Провести поиск SNP и идентифицировать гены, ассоциированные с изученными показателями яичной продуктивности у кур F2 ресурсной популяции на основе данных полногеномного генотипирования.

4. Определить аллельные варианты идентифицированных генов-кандидатов, детерминирующие степень фенотипического проявления изученных признаков.

Научная новизна работы.

Для выявления и идентификации генов количественных признаков яичной продуктивности кур проведен полногеномный анализ ассоциаций на специально созданной высокоинформативной модели: F2 ресурсной популяции, полученной посредством межпородного скрещивания контрастных по показателям яичной продуктивности пород - русская белая и корниш. Установлены SNP и идентифицированы гены-кандидаты, ассоциированные у кур исследуемой популяции с яйценоскостью, продолжительностью и цикличностью яйцекладки, весовыми параметрами яиц и их составных компонентов, ростом и развитием фолликулов яичников. Выявлены 10 генов-кандидатов FGF14, SYTL5, GABRG3, FRY, CTNNA2, VCL, ALDH1A3, HYDIN, TIMP4, CDH4, в области которых локализовано от 2 до 4 SNP, ассоциированных с изученными признаками. Определены аллельные варианты генов ALDH1A3 и HYDIN, связанные с высокой массой желтка яйца у кур-несушек.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Получены экспериментальные данные, расширяющие фундаментальные знания о генетических механизмах, вовлеченных в формирование важных признаков яичной продуктивности и реализацию продуктивного потенциала кур-несушек в различные возрастные периоды их продуктивного использования. Показана перспективность использования Б2 модельных ресурсных популяций для проведения полногеномных ассоциативных исследований селекционно значимых признаков кур. Полученные результаты по идентификации SNP и генов-кандидатов, связанных с яйценоскостью, продолжительностью, цикличностью яйцекладки, весовыми параметрами яиц и их основных компонентов составят научную основу для геномной селекции и найдут практическое применение в селекционных программах, направленных на повышение яичной продуктивности и улучшения качества яиц кур-несушек.

Методология и методы исследования. В проведении исследований были использованы методы зоотехнического (получение Б2 ресурсной популяции, оценка показателей яичной продуктивности), молекулярно-генетического (генотипирование кур Б2 ресурсной популяции), биоинформационного (полногеномный анализ ассоциаций SNP и генов-кандидатов с показателями яичной продуктивности кур Б2 ресурсной популяции; статистическая обработка данных) анализа, позволяющие выполнить исследования на высоком методическом уровне.

Положения, выносимые на защиту:

1. Б2 ресурсные популяции кур, полученные на основе контрастных по изучаемым признакам пород, являются удобными моделями для молекулярно-генетических исследований, направленных на поиск и идентификацию генетических маркеров, ассоциированных с исследуемыми признаками.

2. Продолжительность и цикличность яйцекладки у кур-несушек имеют достоверно значимые ассоциации с 45 SNP и 20 приоритетными генами.

3. Масса яйца и его составных компонентов у кур-несушек в различные возрастные периоды их продуктивного использования ассоциированы с 110 БЫР и 52 приоритетными генами-кандидатами.

4. Гены-кандидаты FGF14, SYTL5, GABRG3, VCL, ALDH1A3, HYDIN, TIMP4 включают от 2 до 4 БМР, ассоциированных у кур-несушек с массой яйца и основных компонентов яйца - желтка и плотного белка.

5. Генотип АА по локусам 0ва_гв14952510 (10:17878899), ааа1иаЛ072046 (10:17898445), 0ва_гв14952507 (10:17878734) в гене ALDH1A3 и локусу а§а_гв14018273 (11:1614369) в гене HYDIN связан с высокой массой желтка яйца у кур-несушек в начале яйцекладки в возрасте 18-28 недель.

6. Генотип ОС по локусу 0ва_гв10730304 (10:17910258) в гене ALDH1A3 и локусам О§а_гБ 15601378 (11:1592394), ааа1и0Л074476 (11:1626527) в гене HYDIN обеспечивает высокую массу желтка яйца у кур-несушек в начальный период яйцекладки.

Степень достоверности и апробация результатов.

Основные результаты диссертационной работы были представлены на 13 научных конференциях: всероссийская школа-конференция «Клеточные и геномные технологии для совершенствования сельскохозяйственных животных», г. Санкт-Петербург, г. Пушкин, 2022 г; научно-практическая конференция «Миловановские чтения 2022», г. Подольск, 2022 г; международная научно-практическая конференция «Клеточные и геномные технологии для совершенствования сельскохозяйственных животных», г. Подольск, п. Дубровицы, 2022 г; «День науки в музее. Диалог профессионалов и молодёжи», г. Подольск, 2023 г.; международная научно-практическая конференция "Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи», г. Подольск, п. Быково, 2023 г; международный форум природоподобных технологий, г. Обнинск, 2023 г.; международная научная конференция «Достижения зоотехнической науки в решении актуальных

задач животноводства и аквакультуры», г. Подольск, п. Дубровицы, 2023 г.; международная выставка технологий для профессионалов АПК, г. Красногорск, 2024 г; международная научно-практическая конференция молодых ученых и обучающихся «Интеллектуальный потенциал молодых ученых как драйвер развития АПК», г. Санкт-Петербург, г. Пушкин, 2024 г; XXI международная конференция по перспективам мирового и российского птицеводства, г. Сергиев Посад, 2024 г. ; международный научный форум «Современные достижения и проблемы разведения, селекции, генетики и биотехнологии в животноводстве», п. Дубровицы, 2024 г; молодежная научная конференция «Исследования молодых учёных в реализации приоритетов научно-технологического развития в области животноводства», п. Дубровицы, 2025 г.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

В научных изданиях, рекомендованных ВАК и к ним приравненных

1. Джагаев, А. Ю. Поиск генов, ассоциированных с возрастом начала яйцекладки у кур-несушек (Gallus Gallus L.) / А. Ю. Джагаев, Н. А. Волкова, Н. А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - 2024. - Т. 59, № 4. - С. 658-665. - DOI 10.15389/agrobiology.2024.4.658rus.

2. Volkova N.A., Romanov M.N., Dzhagaev A.Y., Larionova P.V., Volkova L.A., Abdelmanova A.S., Vetokh A.N., Griffin D.K., Zinovieva N.A. Genome-wide association studies and candidate genes for egg production traits in layers from an F2 crossbred population produced using two divergently selected chicken breeds, Russian White and Cornish White // Genes. - 2025, 16, 583. https://doi.org/10.3390/genes16050583

3. Narushin VG, Volkova NA, Dzhagaev AY, Griffin DK, Romanov MN, Zinovieva NA. Coupling artificial intelligence with proper mathematical algorithms to gain deeper insights into the biology of birds' eggs // Animals. 2025; 15(3):292. https://doi.org/10.3390/ani15030292

В иных научных изданиях

4. Джагаев, А. Ю. Сравнительный анализ морфометрических показателей яиц кур разных генотипов / А. Ю. Джагаев, А. Н. Ветох, Э. Р. Ильина // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2022. - № 3(59). - С. 175-180. - 001 10.18286/1816-4501-2022-3175-180.

5. Джагаев, А. Ю. Особенности яичной продуктивности птиц разных генотипов / А. Ю. Джагаев // Клеточные и геномные технологии для совершенствования сельскохозяйственных животных: Материалы Всероссийской школы-конференции, Пушкин, 26-27 июня 2023 года. -Пушкин: Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных - филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный исследовательский центр животноводства - ВИЖ имени академика Л. К. Эрнста», 2023. - С. 22-23. - Б01 10.31043/2410-2733-2023-5-22-23.

Личное участие. Работа выполнена автором самостоятельно. Исследования по получению и изучению ресурсной популяции кур проведены при непосредственном участии автора. Основные результаты исследований, изложенные в диссертационной работе, обработаны и проанализированы автором. Публикации по теме диссертации подготовлены самостоятельно, а также в соавторстве.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 128 страницах и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методика исследований, результаты собственных исследований и обсуждение, заключение, список литературы, включающий в себя 97 отечественных и 144 зарубежных источника, 1 приложение. Работа содержит 13 таблиц и 10 рисунков.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Современное состояние и тенденции развития яичного

птицеводства

Птицеводство является одной из наиболее наукоёмких и важных отраслей экономики России. По масштабности производства, получения продукции на относительно небольших земельных участках, механизации, а также автоматизации производственных процессов данная отрасль активно развивается и опережает в развитии другие отрасли АПК (Текеев и др., 2021).

Куриное яйцо является одним из наиболее востребованных продуктов питания во многих странах мира, включая Россию (Буяров А. В. и др., 2021). Яйца богаты питательными веществами, которые необходимы для сбалансированного рациона человека. Белок яйца содержит полный набор незаменимых аминокислот, что обеспечивает высокую биологическую ценность яиц (Горелик Л. Ш. и др., 2018; Николаев С. И. и др., 2024). Желток является концентратом липидов, включая фосфолипиды (например, лецитин), витаминов А, D, Е, К, каротиноидов и микроэлементов. Содержащиеся в большом количестве в желтке яйца каротины такие как лютеин и зеаксантин играют важную роль в поддержании здоровья органов зрения (Король С., Лютова Е. В. 2021; Каманова С.Г. и др., 2025). Современные исследования показывают, что яйца также содержат биологически активные компоненты, обладающие антиоксидантными, иммуностимулирующими и метаболически значимыми свойствами (Роженцов А. Л. И др., 2014; Середа Т. И. и др., 2014).

Анализ пищевой и биологической ценности куриных яиц позволяет утверждать, что они занимают одно из ведущих мест среди продуктов животного происхождения по содержанию высококачественного белка, витаминов, минеральных веществ и биологически активных компонентов. Яйца отличаются высокой степенью усвояемости, доступностью, универсальностью и широкими возможностями применения в рационе различных возрастных и физиологических групп населения (Батанов С. Д. и

др., 2023; Кавтарашвили А.Ш. 2024). Особое значение яйца приобретают в условиях роста потребности в функциональных продуктах, направленных на профилактику дефицитных состояний, нормализацию обмена веществ, поддержку иммунной, нервной и сердечно-сосудистой систем. Благодаря наличию таких веществ, как лецитин, холин, биотин, витамин D и селен, яйца способствуют сохранению когнитивного здоровья, улучшению липидного обмена и поддержанию антиоксидантного статуса организма (Мишанин Ю. Ф. и др., 2007; Горелик О. В. и др., 2019; Астраханцев А. А. и др., 2022).

С точки зрения биологической пользы яйцо является идеальным источником легко усваиваемого белка с коэффициентом усвояемости около 97%. В желтке содержатся жиры преимущественно ненасыщенные, необходимые для нормального функционирования нервной системы и синтеза гормонов. Витамины группы В в яйце участвуют в обменных процессах, поддерживают работу ЦНС и сердечно-сосудистой системы. Витамин D способствует усвоению кальция, что важно для костной системы (Кавтарашвили А. Ш. и др., 2017; Фомичев Ю. П. и др., 2019). Важным аспектом является содержание холина и лецитина, необходимых для нормальной работы печени, снижения уровня холестерина и профилактики жировой дистрофии. Современные научные данные свидетельствуют, что умеренное потребление яиц не повышает риск сердечно-сосудистых заболеваний у здоровых людей (Каминская А. А. и др., 2022).

Качество куриного яйца и его высокая пищевая ценность делают этот продукт незаменимым элементом здорового и сбалансированного питания населения. В условиях актуальных вызовов — дефицита нутриентов и необходимости профилактики хронических заболеваний — яйца представляют собой эффективное и доступное средство улучшения качества рациона. Однако для реализации этого потенциала требуется комплексный подход, в том числе с использованием геномных технологий.

В последние годы в современном птицеводстве произошли значительные изменения, которые связаны с получением новых кроссов, совершенствованием технологии выращивания птицы, внедрением компьютерного мониторинга, а также проведением детального статистического анализа на базе новейших методов биоинформатики (Патшина М.В. и др., 2021; Игнатович Л.С. и др., 2022). На данном этапе достигнутый результат основан при выявлении эффекта гетерозиса, проявляющийся путем скрещивания особо ценных отцовских и материнских линий и форм (Федорова Е. С. и др., 2020). В яичном и мясном птицеводстве работа в области селекции направлена на формирование двух-, трех- или 4-линейных кроссов, которые сочетают в себе доминантные признаки отца и матери при скрещивании в первом поколении (Николаев С.И. и др., 2023; Терлецкий В. П. и др., 2019; Коршунова Л. Г., 2021).

Селекция яичной птицы — ключевой инструмент, позволяющий повысить яичную продуктивность и улучшить качество яиц, адаптивность к различным условиям содержания, устойчивость к болезням (Щербатов В. И. и др., 2021). Развитие генетики и селекции сельскохозяйственной птицы направлено на поиск и тиражирование высокопродуктивных генотипов. В этих целях важным направлением исследований в птицеводстве становится формирование ресурсных популяций, представляющих собой исходный биологический материал для дальнейшего генетического улучшения линий и кроссов (Епимахова Е. Е. и др., 2022).

С учетом возрастающей конкуренции на рынке и требований к экологической безопасности продукции развитие селекционных программ приобретает стратегическое значение для обеспечения устойчивого развития отрасли (Попов И. И. и др., 2021). К основным направлениям в селекции сельскохозяйственной птицы относят создание высокопродуктивных специализированных сочетающихся отцовских и материнских линий, отбор и подбор которых ведут по различным показателям, племенной и

хозяйственный учет, ветеринарно-профилактическое обслуживание птицы, а также сертификация племенной продукции (Игнатович Л. С. 2021; Стрельцов В.А. 2023).

Основой промышленного птицеводства являются кроссы — гибридные линии, созданные в результате скрещивания разных пород и линий для усиления продуктивности и адаптивных качеств за счет гетерозиса, поскольку они обеспечивают максимальную эффективность производства (Жогло С. В. и др., 2023; Батанов С. Д. и др., 2024). Наиболее распространёнными яичными кроссами являются: ломан браун (Lohmann Brown) и хайсекс браун (Hy-Line Brown).

Ломан Браун (Lohmann Brown) — международно признанный кросс для производства коричневых яиц. Обладает высокой продуктивностью (до 320330 яиц в год), устойчивостью к стрессам и болезням, а также улучшенной скорлупой, что уменьшает потери при транспортировке и хранении.

Хайсекс Браун (Hy-Line Brown) — кросс, популярный в России и Европе. Отличается высокой яйценоскостью (около 300 яиц в год), хорошей адаптивностью к разным условиям содержания и кормления. Этот кросс показывает стабильность в производственных показателях при различных технологиях содержания.

В получении данных кроссов использовались такие яичные породы как леггорн и род-айленд. Данные породы яичной птицы формировались исторически с целью максимизации продуктивности по яйценоскости и улучшению качества яиц. Каждая порода имеет свои особенности, адаптацию к климату, кормлению и условиям содержания (Косьяненко С. В. и др., 2024).

Леггорн (Leghorn) — классическая порода легкого типа, наиболее распространённая в мире для промышленного производства белых яиц. Средний вес птицы — 1.5-2 кг, яйценоскость достигает 280-320 яиц в год. Характерны высокая устойчивость к болезням, энергичный обмен веществ, высокий метаболизм. Леггорны адаптированы к интенсивным системам

содержания с хорошей кормовой конверсией. Основной недостаток — сравнительно хрупкая скорлупа яйца.

Род-Айленд Ред (Rhode Island Red) — порода с красным оперением, популярная для получения коричневых яиц. Яйценоскость составляет примерно 220-260 яиц в год, масса яиц выше, чем у Леггорна. Эта порода известна высокой выносливостью и адаптивностью к неблагоприятным условиям. Благодаря крепкой скорлупе яйца широко применяются в традиционных хозяйствах.

Таким образом, основные направления и достижения в селекции яичной птицы сформировали научно-техническую базу для создания эффективных пород и кроссов, отвечающих современным требованиям производства и потребителей. Развитие геномных технологий и биоинженерии открывает новые горизонты, позволяя создавать продуктивных, здоровых и адаптивных птиц. В условиях роста спроса на качественные яйца и ограниченности ресурсов селекция остается ключевым фактором устойчивого развития птицеводства, обеспечивая продовольственную безопасность и конкурентоспособность отрасли (Косьяненко С. В. 2020; Садомов Н. А. и др., 2024).

1.2. Физиологические и технологические аспекты формирования и реализации продуктивного потенциала сельскохозяйственной птицы

Физиология образования яйца у кур

Изучение физиологии продуктивности сельскохозяйственной птицы является одной из важных задач для развития промышленного птицеводства. Это обусловлено высокими стадиями роста и развития организма, а также интенсивными метаболическими процессами, благодаря которым можно намного быстрее получать ремонтный молодняк и заменять его на менее продуктивных животных (Астраханцев А.А. и др., 2020).

Одним из важных преимуществ у птицы является развитие эмбрионов, которое протекает вне организма матери. Данное превосходство позволяет получить от одной курочки большое потомство, что положительно сказывается как в промышленном птицеводстве, так и научных исследованиях. На первых этапах развития эмбриона главную роль на себя берут амнион - зародышевая оболочка, защищающая от высыхания; аллантоис, находящийся в вентральной стенке и отвечающий за дыхание и желточный мешок, выполняющий функцию питания и транспортировки усвоенных продуктов пищеварения в кровеносное русло зародыша (Бурьян М. 2005; Станишевская О.И. 2010).

Репродуктивные органы у цыплят представлены парой яичников и яйцеводом. На первых этапах онтогенеза правый яичник начинает деградировать, а левый и выводной канал остаются функционировать постепенно, готовя несушку к первой яйцекладке. Левый яичник расположен в левой брюшной полости и скреплен широкой связкой. Яичник характеризуется тем, что имеет кластерную форму из-за наличия многочисленных фолликулов и только ограниченное количество из них будет развиваться и формировать желток. Различают малый белый (SWF), крупный белый (LWF) и малый желтый (SYF) фолликулы (Первенецкая М.В. и др., 2021; Сулейманов Ф. И. и др. 2021).

Малый белый фолликул имеет диаметр 0,5-1,2 мм в зависимости от стадий развития. С него и начинается формирование крупного ооцита. В самых маленьких фолликулах находятся гранулярные клетки, имеющие рецепторы фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). И под действием ФСГ, он начинает расти, переходя на стадию малого желтого фолликула.

Малый желтый фолликул играет ключевую роль, поскольку в нем заложен весь набор необходимых клеток гранулезы и стимулирующих гормонов, чтобы сформироваться в большой желтый фолликул. Диаметр составляет 3-6 мм.

На последней стадии в фолликул поступают с кровью пигменты: каротинойды, ксантофиллин, а также каротин, тем самым, приобретая желтоватый цвет. После насыщения необходимыми компонентами, фолликул значительно увеличивается в диаметре с 12-15 мм (F5) до 30-40 мм (F1) и на последней стадии роста отправляется через воронку в яйцевод (Хохлов Р.Ю. 2008; Wadood AA, 2024).

С наступлением первой яйцекладки морфология и структура яичника значительно изменяется. Масса увеличивается в 10-15 раз, в сравнении, когда яичник находится в состоянии покоя. На корковом слое можно разглядеть невооруженным глазом фолликулы разного диаметра до 500 штук. А при микроскопии можно насчитать до 12 тысяч фолликулов. Чем больше их количество, тем выше будет яйценоскость (Fulton R.M. Et al., 2019).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Джагаев Алан Юрьевич, 2025 год

Список использованной литературы

1. Анаников, Я. Г. Результаты влияния генетики на рост, развитие и яичную продуктивность кур-несушек / Я. Г. Анаников // Ученые записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана. - 2024. - № 4. - С. 34-40.

2. Астраханцев, А. А. Яичная продуктивность кур-несушек различных кроссов / А. А. Астраханцев, Н. А. Леконцева, В. В. Наумова // Вестник Ульяновской ГСХА. — 2020. — № 2 (50). - С. 206-210.

3. Астраханцев, А. А. Качество пищевых яиц при различной продолжительности фаз в кормлении кур-несушек / А. А. Астраханцев, М. А. Перевозчиков, В. В. Наумова // Вестник Ульяновской ГСХА. - 2022. - № 2 (58). - С. 185-190.

4. Бабик, А. В. Изменение массы куриных яиц в процессе инкубации и после воздействия магнитного поля и лазерного излучения / А. В. Бабик, Ф. И. Сулейманов, В. И. Бабик // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2022. - № 1 (38). - С. 19-25.

5. Баркова, О. Ю. Анализ полиморфизма гена дисферлина у генофондных пород кур / О. Ю. Баркова, А. А. Крутикова, Н. В. Дементьева // Сельскохозяйственная биология. - 2021. - Т. 56, № 4. - С. 641-650.

6. Батанов, С. Д. Влияние возраста кур-несушек на морфометрические показатели яиц / С. Д. Батанов, И. А. Баранова, О. С. Старостина, Я. Г. Анаников, Е. И. Шкарупа, Г. Ф. Анаников // Ученые записки КГАВМ им. Н. Э. Баумана. - 2023. - № 3. - С. 55-61.

7. Батанов, С. Д. Яичная продуктивность и морфометрические параметры яиц кур-несушек кросса «Эйч энд эн браун ник» / С. Д. Батанов, Е. И. Шкарупа, И. А. Баранова, О. С. Старостина, Е. С. Воронцова // Известия НВ АУК. - 2024. - № 5 (77). - С. 178-189.

8. Бурмистрова, О. М. Товарные свойства и качество пищевых куриных яиц / О. М. Бурмистрова, Е. А. Бурмистров, Н. Л. Наумова // Аграрный вестник Урала. - 2019. - № 9 (188). - С. 19-29.

9. Бурьян, М. Каждый новый кросс — это изменения в технологии инкубации / М. Бурьян // Птицеводство. - 2005. - №4. С. - 46-47.

10. Буяров, А. В. Функционирование и развитие рынка яиц и мяса птицы в контексте обеспечения продовольственной безопасности / А. В. Буяров, В. С. Буяров // Вестник ОрелГАУ. - 2021. - № 6 (93). - С. 95-108.

11. Буяров, В. С. Оценка племенных качеств сельскохозяйственной птицы мясного направления продуктивности (обзор) / В. С. Буяров, Я. С. Ройтер, А. Ш. Кавтарашвили // Вестник ОрелГАУ. - 2019. - № 3 (78). - С. 3038.

12. Васильева, Н. В. Яйценоскость и интенсивность яйцекладки кур при применении комплексной растительной кормовой добавки / Н. В. Васильева, В. М. Кузнецов // Известия ОГАУ. - 2021. - № 3 (89). - С. 326-330.

13. Ветох, А. Н. Сравнение показателей роста и развития, влияющих на мясную продуктивность петушков в ресурсных популяциях / А. Н. Ветох, А. Ю. Джагаев, Н. А. Волкова // Вестник РУДН. Серия: Агрономия и животноводство. - 2024. - № 3. - С. 468-476.

14. Вахрамеев, А. Б. Продуктивные качества гибридов генофондных пород кур/ А. Б. Вахрамеев, А. В. Макарова, О. П. Юрченко // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2019. no. 4. pp. 36-43.

15. Герман, Н.Ю. Полногеномные ассоциативные исследования показателей роста у перепелов / Н.Ю. Герман, Н.А. Волкова, П.В. Ларионова, А.Н. Ветох, Л.А. Волкова, А.А. Сермягин, А.В. Шахин, Д.В. Аншаков, В.И. Фисинин, Н.А. Зиновьева Coturnix Japónica // Сельскохозяйственная биология. 2022. Т. 57. № 6. С. 1136-1146.

16. Головкина, О. О. Влияние режима освещения на яичную продуктивность кур-несушек / О. О. Головкина, Г. А. Симонов, В. С. Зотеев, З. Н. Хализова, А. Г. Симонов, С. В. Зотеев // Эффективное животноводство. -2018. - № 3 (142). - С. 23-25.

17. Горбачёва, Н. С. Породы кур и их содержание в приусадебном хозяйстве [Альбом] / Н. С. Горбачёва. - Москва: Искусство и мода. - 1993. С. 143.

18. Горелик, Л. Ш. Анализ взаимосвязей между морфологическими показателями пищевых яиц / Л. Ш. Горелик, М. А. Дерхо, С. Ю. Харлап, О. В. Горелик, О. Г. Лоретц // Аграрный вестник Урала. - 2018. - № 8 (175). - С. 2429.

19. Горелик, Л. Ш. Некоторые аспекты регуляции массы пищевых яиц в ходе яйцекладки / Л. Ш. Горелик, С. Ю. Харлап // Известия СПбГАУ. - 2018. - № 4 (53). - С. 159-164.

20. Горелик, О. В. Динамика морфологических показателей качества яиц и их взаимосвязь в ходе репродуктивного периода / О. В. Горелик, Л. Ш. Горелик, С. Ю. Харлап // Известия СПбГАУ. - 2019. - № 2. - С. 91-96.

21. Горлов, И. Ф. Влияние нетрадиционных кормов в рационе кур-несушек на их хозяйственно-биологические показатели / И. Ф. Горлов, Н. В. Калинина, Л. В. Хорошевская, М. И. Сложенкина, Е. А. Струк, А. В. Рудковская // Известия НВ АУК. - 2023. - № 2 (70). - С. 330-338.

22. Горлов, И. Ф. Влияние новых видов кормов из местных растительных ресурсов на иммунный статус, зоотехнические и гематологические показатели кур-несушек / И. Ф. Горлов, Н. В. Калинина, М. И. Сложенкина, Е. А. Струк, А. Н. Струк, О. Ю. Дробязко // Животноводство и кормопроизводство. - 2023. №. 106. (1), 2023, С. 203-214.

23. Григорьева, Н. Ю. Молекулярно-генетические механизмы развития ишемической болезни сердца (обзор) / Н. Ю. Григорьева, М. О. Петрова, О. Е. Вилкова // Медицинский альманах. - 2022. - № 3 (72). - С. 6-20.

24. Данкверт, А. Г. История развития животноводства / А. Г. Данкверт. - Москва : Репроцентр М. - 2007. С. 43.

25. Джагаев, А. Ю. Поиск генов, ассоциированных с возрастом начала яйцекладки у кур-несушек (Gallus gallus L.) / А. Ю. Джагаев, Н. А. Волкова, Н. А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - 2024. - № 4. - С. 658-665.

26. Джагаев, А. Ю. Сравнительный анализ морфометрических показателей яиц кур разных генотипов / А. Ю. Джагаев, А. Н. Ветох, Э. Р. Ильина // Вестник Ульяновской ГСХА. - 2022. - № 3 (59). - С. 175-180.

27. Егоров, И. А. Руководство по работе с птицей кросса «Родонит» / И. А. Егоров, И. П. Кривоиишин, А. Ш. Кавтарашвили ; под общ. ред. В. И. Фисинина, Н. Н. Шабестова. — Сергиев Посад : ВНИТИП. - 1998. — С. 39.

28. Епимахова, Е. Е. Генотипы кур для органического птицеводства / Е. Е. Епимахова, Е. И. Растоваров // Биология в сельском хозяйстве. - 2022. -№ 1 (34). - С. 12-13.

29. Епихманова, У. Э. Селекция и разведение сельскохозяйственной птицы : учебное пособие для вузов / У. Э. Епихманова, В. У. Закотин, В. С. Скрипкин. — 4-е изд., стер. — Санкт-Петербург : Лань, 2024.

30. Энуарбекова, Д. М. Влияние принудительной линьки родительского стада на инкубационные качества яиц / Д. М. Энуарбекова, М. Б. Сагинбаева // НАУ. - 2022. - № 77. - С. 22-25.

31. Жогло, С. В. Качество яиц исходных линий, межлинейных сочетаний яичных цветных кроссов кур / С. В. Жогло // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2023. - № 26-1. - С. 55-63.

32. Заборина, Д. С. Основные условия получения высокопродуктивных несушек / Д. С. Заборина, И. В. Шалаева // Вестник молодежной науки. - 2023. - № 1 (38). - С. 10.

33. Забудский, Ю. И. Репродуктивная функция у гибридной сельскохозяйственной птицы. Сообщение V. Влияние хранения инкубационных яиц / Ю. И. Забудский // Сельскохозяйственная биология. -2019. - № 4. - С. 330-338.

34. Игнатович, Л. С. Влияние генотипа кур-несушек на усвоение питательных веществ корма и продуктивные качества / Л. С. Игнатович // Дальневосточный аграрный вестник. - 2021. - № 2 (58). - С. 74-81. -https://doi.org/10.24412/1999-6837-2021-2-74-81.

35. Иоганссон, И. Руководство по разведению животных / И. Иоганссон. - Москва : Сельхозиздат, 1963. - 552 с.

36. Кавтарашвили, А. Ш. Влияние освещения на время яйцекладки и качество куриных яиц (обзор) / А. Ш. Кавтарашвили, В. И. Фисинин, В. С. Буяров, Т. Н. Колокольникова // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - № 6. - С. 1095-1109.

37. Кавтарашвили, А. Ш. Морфологические и химические качества разных категорий пищевых яиц кур современных кроссов / А. Ш. Кавтарашвили // Вестник аграрной науки. - 2024. - № 1 (106). - С. 13-20. -https://doi.Org/10.17238/issn2587-666X.2024.1.10.

38. Кавтарашвили, А. Ш. О показателях качества яиц у кур кросса Hisex Brown в зависимости от времени яйцекладки / А. Ш. Кавтарашвили // Сельскохозяйственная биология. - 2021. - № 4. - С. 795-808.

39. Кавтарашвили, А. Ш. Производство функциональных яиц. Сообщение I. Роль ю-3-полиненасыщенных жирных кислот / А. Ш. Кавтарашвили, И. Л. Стефанова, В. С. Свиткин, Е. Н. Новоторов // Сельскохозяйственная биология. - 2017. - № 2. - С. 349-366.

40. Каманова, С. Г. Сравнительная характеристика пищевых яиц / С. Г. Каманова, Л. А. Мурат, Э. И. Есенжан, С. А. Садуакасова, Г. Х. Оспанкулова // Вестник Университета Шакарима. Серия технические науки. - 2024. - № 3 (15). - С. 91-96. - doi: 10.53360/2788-7995-2024-3(15)

41. Каминская, А. А. Карнитин-содержащий комплекс для профилактики ацидоза у птиц / А. А. Каминская, Т. Ю. Кудряшова, Л. В. Клетикова // Вестник ОрелГАУ. - 2022. - № 4 (97). - С. 23-27.

42. Король, С. Товароведческая оценка куриных яиц / С. Король, Е. В. Лютова // Вестник молодежной науки. - 2021. - № 5 (32). - С. 13.

43. Коршунова, Л. Г. Ассоциации однонуклеотидных замен в генах-кандидатах с хозяйственно полезными признаками у кур (Gallus gallus domesticus L.) (обзор) / Л. Г. Коршунова, Р. В. Карапетян, А. С. Комарчев, Е. И. Куликов // Сельскохозяйственная биология. - 2023. - № 2. - С. 205-222.

44. Коршунова, Л. Г. Генетическая структура семи генофондных пород кур по данным анализа изменчивости микросателлитных локусов ДНК / Л. Г. Коршунова, А. А. Севастьянова, Р. В. Карапетян // Птицеводство. - 2024. - № 3. - С. 17-24. - doi: 10.33845/0033-3239-2024-73-3-17-24.

45. Коршунова, Л. Г. Использование генетических методов на основе ДНК-маркеров продуктивных признаков в селекции кур / Л. Г. Коршунова, Р.

B. Карапетян // Птицеводство. - 2021. - № 5. - С. 4-7.

46. Костюнина, О. В. Определение спектра перспективных генов, участвующих в образовании скорлупы у кур / О. В. Костюнина, О. С. Романенкова // Сборник научных трудов СКНИИЖ. - 2024. - № 1. - С. 20-23.

47. Косьяненко, С. В. Выраженность признаков аутосексности в родительских формах отечественных кроссов яичных кур / С. В. Косьяненко,

C. В. Жогло, Т. Н. Вашкевич // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2020. - № 23 (1). - С. 30-37.

48. Косьяненко, С. В. Интенсивность яйценоскости и устойчивость яйцекладки линейных кур белого кросса / С. В. Косьяненко, И. П. Курило, М. Н. Федорович // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2024. - № 27-2. - С. 119-126.

49. Косьяненко, С. В. Формирование селекционного стада яичных кур с интенсивной яйцекладкой / С. В. Косьяненко, И. П. Курило // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2023. - № 26-1. - С. 6470.

50. Ладыко, В. И. Анализ генетической структуры популяции лебединского скота по микросателлитным маркерам / В. И. Ладыко, Л. М. Хмельничий, Ю. В. Ляшенко, Р. О. Кулибаба // Регуляторные механизмы в биосистемах. - 2019. - № 1. - С. 45-49

51. Малков, С. В. Влияние теплового стресса на лейкоциты и интегральные лейкоцитарные индексы у кур-несушек / С. В. Малков, А. С. Красноперов, О. Ю. Опарина, А. П. Порываева, И. А. Лебедева // Пермский аграрный вестник. - 2022. - № 3 (39). - С. 110-117.

52. Медведев, И. К. Методы профилактики стресса у сельскохозяйственной птицы / И. К. Медведев // Эффективное животноводство. - 2025. - № 2 (199). - С. 52-53.

53. Митрофанова, О. В. Динамика интенсивности яйценоскости у кур различных пород биоресурсной коллекции / О. В. Митрофанова, Н. В. Дементьева // Научный журнал КубГАУ. - 2018. - № 137. - С. 230-237.

54. Мишанин, Ю. Ф. Содержание витаминов в яйцах кур-несушек в зависимости от доли селена в кормовом рационе / Ю. Ф. Мишанин, М. Ю. Мишанин, А. В. Кочерга, Е. С. Даниленко // Известия вузов. Пищевая технология. - 2007. - № 1. - С. 14-15.

55. Налетова Л. А. Морфологическая и гистохимическая характеристика яйцепровода 4-месячных кур / Л. А. Налетова, Ю. А. Кушкина // Актуальные вопросы ветеринарной биологии, по. 4 (44), 2019, рр. 35-39. ёо1:10.24411/2074-5036-2019-10050

56. Нефедова, С. А. Увеличение сроков использования кур-несушек промышленного стада с ранним применением предкладочного рациона и форсированием линьки / С. А. Нефедова, Л. А. Карпова, А. А. Коровушкин, П. Е. Вандышев, Е. А. Шашурина // Вестник РГАТУ. - 2019. - № 3 (43). - С. 4349.

57. Николаев, С. И. Влияние белкового концентрата "Агро-Матик" на физиологические и зоотехнические показатели молодок яичного направления

продуктивности / С. И. Николаев, Р. Н. Дронов, А. К. Карапетян, В. В. Шкаленко, С. В. Чехранова, И. Ю. Даниленко // Известия НВ АУК. - 2024. -№ 2 (74). - С. 201-207.

58. Николаев, С. И. Совершенствование селекционно-генетических признаков у птиц яичных кроссов / С. И. Николаев, А. К. Карапетян, А. А. Дмитриева // Вестник РГАТУ. - 2023. - № 2. - С. 30-37.

59. Околелова, Т. М. Стрессы и их профилактика в промышленном птицеводстве / Т. М. Околелова, С. В. Енгашев, С. М. Салгереев // Эффективное животноводство. - 2021. - № 3 (169). - С. 112-115.

60. Онегина, П. А. Ветеринарно-санитарная экспертиза пищевых куриных яиц / П. А. Онегина, М. В. Степанова // Вестник АПК Верхневолжья. - 2022. - № 2 (58). - С. 77-85. - ёо1: 10.35694/УАЯСХ.2022.58.2.011

61. Панькова, С. Н. Улучшение яичной продуктивности кур-несушек с использованием элементов кривой яйцекладки / С. Н. Панькова // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2021. - № 24-2. - С. 92-100.

62. Первенецкая, М. В. Гистологическое строение почек у индейки широкогрудой / М. В. Первенецкая // Вестник Омского ГАУ. — 2021. — № 2 (42). — С. 64-69.

63. Позовникова, М. В. Анализ биофизических качеств яиц у кур пушкинской и царскосельской пород с различными аллельными вариантами гена LCORL / М. В. Позовникова, Т. А. Ларкина, А. Б. Вахрамеев, З. Л. Федорова, Н. Р. Рейнбах, А. Е. Рябова, Н. В. Дементьева // Известия ТСХА. -2023. - № 2. - С. 135-143.

64. Позовникова, М. В. Изучение экстерьерных параметров у кур русской белой породы в связи с полиморфными вариантами в гене LCORL / М. В. Позовникова, Т. А. Ларкина, Г. К. Пегливанян // Вестник КрасГАУ. -2022. - № 9 (186). - С. 132-137.

65. Попов, И. И. Построение селекционных индексов и использование их в племенной работе / И. И. Попов, Ю. В. Шошина, С. А. Шабанова // Известия СПбГАУ. - 2021. - № 1 (62). - С. 159-167.

66. Рейнбах, Н. Р. Генетическое разнообразие в популяциях кур русская белая, пушкинская и корниш на основе анализа гомозиготных районов / Н. Р. Рейнбах, А. Б. Вахрамеев, А. Е. Рябова // Молочнохозяйственный вестник. - 2022. - № 3 (47). - С. 131-144.

67. Роженцов, А. Л. Морфо-биохимические показатели инкубационного яйца в зависимости продуктивного возраста кур-несушек родительского стада / А. Л. Роженцов, С. Ю. Смоленцев, Е. В. Михалёв // Ученые записки КГАВМ им. Н. Э. Баумана. - 2014. - № 2. - С. 227-230.

68. Рябинина, Е. В. Влияние различных способов обработки подстилки на содержание в воздухе птичника вредных газов / Е. В. Рябинина, В. А. Мельник, С. В. Рудая // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. — 2021. — № 24-2. — С. 292-298.

69. Садомов, Н. А. Инкубационные качества яиц родительского стада кур-несушек кросса «Хайсекс браун» при использовании кормовой добавки «Биофос» / Н. А. Садомов, Д. С. Серафимович // Животноводство и ветеринарная медицина. - 2024. - № 2. - С. 44-48.

70. Садомов, Н. А. Качественные показатели яичной продуктивности родительского стада кур при использовании различных способов содержания / Н. А. Садомов // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2021. - № 24-2. - С. 38-44.

71. Садомов, Н. А. Продуктивные качества кур яичных кроссов Тетра и Хайсекс браун в условиях промышленной технологии / Н. А. Садомов, Л. А. Шамсуддин, И. Б. Измайлович // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2023. - № 26-2. - С. 31-38.

72. Середа, Т. И. Особенности конверсии каротина и витамина А в организме кур в системе «Кровь - печень - яйцо» / Т. И. Середа, М. А. Дерхо, Л. М. Разумовская // Известия ОГАУ. - 2014. - № 3. - С. 172-175.

73. Сермягин, А. А. Оценка геномной вариабельности продуктивных признаков у животных голштинизированной черно-пестрой породы на основе GWAS анализа и Roh паттернов / А. А. Сермягин, О. А. Быкова, О. Г. Лоретц, О. В. Костюнина, Н. А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - 2020. - № 2 (55). - С. 257-274.

74. Сидорова, В. К. Мазо, С. Н. Зорин, И. Л. Стефанова // Вопросы питания. - 2018. - № 1. - С. 44-55.

75. Сидорова, Ю. С. Оценка биологической ценности и антигенности коагулированного белка куриного яйца / Ю. С. Сидорова, В. К. Мазо, И. Л. Стефанова // Вопросы питания. - 2018. №. 87(1). - С. 44-50. doi:10.24411/0042-8833-2018-10005

76. Сиянова, И. В. Влияние цвета освещения на стрессоустойчивость молодняка яичных кур / И. В. Сиянова, Т. В. Кручинкина // Дальневосточный аграрный вестник. - 2021. - № 3 (59). - С. 64-71.

77. Станишевская, О. И. Использование показателя плотности фракций белка инкубационных яиц (ППФ) в селекции мясной птицы / О. И. Станишевская // Зоотехния. — 2010. — № 3. — С. 4-5.

78. Стрельцов, В. А. Эффективность различных способов обеззараживания поверхности инкубационных яиц / В. А. Стрельцов, С. Е. Яковлева, А. Е. Рябичева // Вестник аграрной науки. - 2023. - № 1 (100). - С. 42-48.

79. Сулейманов, Ф. И. Влияние морфометрических и биофизических показателей куриных яиц на результаты инкубации / Ф. И. Сулейманов, Е. И. Степанова, М. И. Челнокова // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2021. - № 3. - С. 33-41.

80. Сюзанна, Р. Микроэлементы в рационах кур-несушек: 5 фактов, почему вам следует использовать хелатные микроэлементы // Эффективное животноводство. - 2021. - № 2 (168). - С. 64-67.

81. Тамахина, А. Я. Определение качества пищевых куриных яиц в процессе хранения по изменению состояния овальбумина / А. Я. Тамахина // Известия Кабардино-Балкарского государственного аграрного университета им. В. М. - 2024. №. 2 (44). С. 118-126. ёо1:10.55196/2411-3492-2024-2-44-118-126

82. Текеев, М.-а. Э. Анализ состояния отраслей сельского хозяйства КЧР / М.-а. Э. Текеев, Х. Э. Текеева // 1АСТ. - 2021. - № 6. - С. 492-501.

83. Терлецкий, В. П. Структура геномной ДНК в популяциях кур, выявляемая мультилокусным ДНК-зондом / В. П. Терлецкий, В. И. Тыщенко // Вестник РУДН. Серия: Агрономия и животноводство. - 2023. - № 1. - С. 105115.

84. Умаров, К. К. Сравнительная характеристика яиц при напольном и клеточном содержании кур-несушек / К. К. Умаров // Известия Кабардино-Балкарского государственного аграрного университета им. В. М. Кокова. -2022. - № 4 (38). - С. 65-70.

85. Федорова, Е. С. Современное состояние и проблемы племенного птицеводства в России (обзор) / Е. С. Федорова, О. И. Станишевская, Н. Ю. Дементьева // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2020. - № 3. - С. 217-232.

86. Фомичев, Ю. П. Влияние хитозана различной растворимости на содержание витаминов и холестерина в яйце кур / Ю. П. Фомичев, И. В. Филимонова // Эффективное животноводство. - 2019. - № 6 (154). - С. 83-85.

87. Хамитов, М. Р. Увеличение продолжительности репродуктивного и продуктивного возраста сельскохозяйственных животных путем коррекции микробиоты желудочно-кишечного тракта (лит. обзор) / М. Р. Хамитов, Л. И. Дроздова, А. В. Бюлер, И. А. Лебедева // Животноводство и ветеринарная медицина. — 2023. - С. 38-42.

88. Хохлов Р. Ю. Особенности морфологической дифференцировки яичника кур в онтогенезе // Нива Поволжья. - 2009. №. 2. С. 94-98.

89. Хохлов, Р. Ю. Морфогенез птичьей матки Gallus domesticus / Р. Ю. Хохлов // Морфологические ведомости. — 2008. — № 1-2. — С. 200-202.

90. Шевченко, Б. П. Морфометрические особенности органов репродуктивной системы кур-несушек при влиянии химических элементов с различной биологической ролью / Б. П. Шевченко, С. В. Лебедев, А. А. Бирюков, О. Ю. Сипайлова // Известия ОГАУ. - 2008. - № 20-1. - С. 76-78.

91. Шендаков, А. И. Эффективность геномного анализа племенной ценности голштинских быков-производителей в сравнении с оценкой по дочерям при использовании европейских индексов отбора / А. И. Шендаков // Биология в сельском хозяйстве. - 2018. - № 2 (19). - С. 2-11.

92. Шкуро, А. Г. Влияние циркадных ритмов на яичную продуктивность кур яичных кроссов / А. Г. Шкуро // Научный журнал КубГАУ. - 2022. - № 176. - С. 228-236.

93. Шкуро, А. Г. Ранний способ отбора кур яичных кроссов / А. Г. Шкуро // Научный журнал КубГАУ. - 2022. - № 179. - С. 279-285.

94. Штеле, А. Л. Качества пищевых куриных яиц различной массы и моделирование их энергетической ценности / А. Л. Штеле, А. И. Филатов // Известия ТСХА. - 2012. - № 6. - С. 165-175.

95. Щербатов, В. И. Цикличность яйцекладки кур / В. И. Щербатов, А. Г. Шкуро // Сборник научных трудов СКНИИЖ. - 2020. - № 1. - С. 113-117.

96. Щербатов, В. И. Этология в совершенствовании систем содержания племенной птицы / В. И. Щербатов, Ю. Ю. Петренко // Сборник научных трудов СКНИИЖ. - 2021. - № 1. - С. 233-237.

97. Щербинина, М. А. Морфологические признаки яиц кур в зависимости от направления селекции / М. А. Щербинина, В. И. Щербатов // Сборник научных трудов СКНИИЖ. - 2019. - № 1. - С. 284-290.

98. Abbas, G. Prospects and challenges of adopting and implementing smart technologies in poultry production / G. Abbas, S. Jaffery, A.H. Hashmi, A.J. Tanveer, M. Arshad, Q.A. Amin, M.I. Saeed, M. Saleem, R.A.M. Qureshi, A.A Khan // J. Sci. - 2022. Vol. 74. P. 108-127.

99. Abiodun, O.I. Comprehensive review of artificial neural network applications to pattern recognition. / O.I. Abiodun, A. Jantan, A.E. Omolara, K.V. Dada, A.M. Umar, O.U. Linus, H. Arshad, A.A. Kazaure, U. Gana, M.U Kiru, // IEEE Access. - 2019.Vol. 7. 158820-158846.

100. Amaz, S. A. Embryonic thermal manipulation reduces hatch time, increases hatchability, thermotolerance, and liver metabolism in broiler embryos / S. A. Amaz, M. A. H. Shahid, A. Chaudhary // Poultry Science. - 2024. - Vol. 103. № 4. - P. 103527. - doi: 10.1016/j.psj.2024.103527.

101. Aslam, M.L. Whole genome QTL mapping for growth, meat quality and breast meat yield traits in turkey / M.L. Aslam, J.W. Bastiaansen, R.P. Crooijmans, A. Vereijken, M. Groenen // BMC Genetics. - 2011. Vol. 12:61. (doi.org/10.1186/1471-2156-12-61).

102. Bain, M.M. Increasing persistency in lay and stabilising egg quality in longer laying cycles. What are the challenges? / M.M. Bain, Y. Nys, I.C. Dunn, // Br. Poult. Sci. 2016. Vol. 57. - P. 330-338. https://doi.org/10.1080/00071668.2016.1161727

103. Bashashati, M. Complete Genome Sequencing of an Embryonated Chicken Egg-Adapted Duck atadenovirus A / M. Bashashati, M. Banani, B. Haerian Ardakani, F. Sabouri // Archives of Razi Institute. - 2023. - Vol. 78, № 2. - P. 757765. - doi: 10.22092/ARI.2022.360121.2557.

104. Baudrin, L. G. Molecular and Computational Methods for the Detection of Microsatellite Instability in Cancer / L. G. Baudrin, J. F. Deleuze, A. How-Kit // Frontiers in Oncology. - 2018. - Vol. 8. - P. 621. - doi: 10.3389/fonc.2018.00621.

105. Berghof, T. V. L. The genetics of resilience and its relationships with egg production traits and antibody traits in chickens / T. V. L. Berghof, N. Bedere, K. Peeters // Genetics Selection Evolution. - 2024. - Vol. 56. - P. 20. - doi: 10.1186/s12711-024-00888-5.

106. Biesiada-Drzazga, B. The effect of the genetic origin of hens on selected egg traits / B. Biesiada-Drzazga, D. Banaszewska, K. Wielogorska, S. Kaim-Mirowski // Acta Sci Pol Technol Aliment. - 2020. Vol. 19. №№. 1. P. 101-107. doi: 10.17306/J.AFS.0757. PMID: 32227701.

107. Broekema, R. V. A practical view of fine-mapping and gene prioritization in the post-genome-wide association era / R. V. Broekema, O. B. Bakker, I. H. Jonkers // Open Biology. - 2020. - Vol. 10, № 1. - P. 190221. - doi: 10.1098/rsob. 190221.

108. Bu, G. Molecular characterization of prolactin receptor (cPRLR) gene in chickens: gene structure, tissue expression, promoter analysis, and its interaction with chicken prolactin (cPRL) and prolactin-like protein (cPRL-L) / G. Bu, C. Ying Wang, G. Cai // Molecular and Cellular Endocrinology. - 2013. - Vol. 370, № 1-2. -P. 149-162. - doi: 10.1016/j.mce.2013.03.001.

109. Büttgen, L. Analysis of different genotyping and selection strategies in laying hen breeding programs / L. Büttgen, H. Simianer, T. Pook // Genetics Selection Evolution. - 2025. - Vol. 57. - P. 18. - doi: 10.1186/s12711-025-00948-4.

110. Buzala, M. Consequences of different growth rates in broiler breeder and layer hens on embryogenesis, metabolism and metabolic rate / M. Buzala, B. Janicki, R. Czarnecki // Poultry Science. - 2015. - Vol. 94. - P. 728-733.

111. Cannon, M. E. Deciphering the Emerging Complexities of Molecular Mechanisms at GWAS Loci / M. E. Cannon, K. L. Mohlke // American Journal of Human Genetics. - 2018. - Vol. 103, № 5. - P. 637-653. - doi: 10.1016/j.ajhg.2018.10.001.

112. Cao, C. Reproductive role of miRNA in the hypothalamic-pituitary axis / C. Cao, Y. Ding, X. Kong // Molecular and Cellular Neuroscience. - 2018. -Vol. 88. - P. 130-137.

113. Chen, A. Genetic parameter estimation and molecular foundation of Double-yolk eggs trait in white leghorn / A. Chen, X. Zhao, H. Wang // Poultry Science. - 2025. - Vol. 104, № 7. - P. 105069. - doi: 10.1016/j.psj.2025.105069.

114. Chen, A. Genetic parameter estimation and molecular foundation of chicken egg-laying trait / A. Chen, X. Zhao, J. Wen // Poultry Science. - 2024. -Vol. 103, № 6. - P. 103627. - doi: 10.1016/j.psj.2024.103627.

115. Chen, R. Research on Chinese consumers' shell egg consumption preferences and the egg quality of functional eggs / R. Chen, C. Jiang, X. Li // Poultry Science. - 2023. - Vol. 102, № 10. - P. 103007. - doi: 10.1016/j.psj.2023.103007.

116. Cheng, X. Research progress on bird eggshell quality defects: a review / X. Cheng, Z. Ning // Poultry Science. - 2023. - Vol. 102, № 1. - P. 102283. - doi: 10.1016/j.psj.2022.102283.

117. Qelik, A. Classification of hatchery eggs using a machine learning algorithm based on image processing methods: A comparative study. Braz. / A. Qelik, E. J. Tekin // Poult. Sci. - 2024. Vol.26, eRBCA-2023.

118. Chomchuen, K. Genetic Evaluation of Body Weights and Egg Production Traits Using a Multi-Trait Animal Model and Selection Index in Thai Native Synthetic Chickens (Kaimook e-san2). / K. Chomchuen, V. Tuntiyasawasdikul, V. Chankitisakul, W. Boonkum // (2022). Animals. - 2022. Vol. 12. P. 335. doi:10.3390/ani12030335.

119. Chuang, E. Simulation of dual-purpose chicken breeding programs implementing gene editing / E. Chuang, R. Wellmann, F. L. B. Meijboom // Genetics Selection Evolution. - 2024. - Vol. 56. - P. 7. - doi: 10.1186/s12711-023-00874-3.

120. Dietmaier, W. Detection of Microsatellite Instability by Real Time PCR and Hybridization Probe Melting Point Analysis / W. Dietmaier, F. Hofstaedter

// Laboratory Investigation. - 2001. - Vol. 81. - P. 1453-1456. - doi: 10.1038/labinvest.3780358.

121. Ding, J. A significant quantitative trait locus on chromosome Z and its impact on egg production traits in seven maternal lines of meat-type chicken / J. Ding, F. Ying, Q. Li // Journal of Animal Science and Biotechnology. - 2022. - Vol. 13, № 1. - P. 96. - doi: 10.1186/s40104-022-00744-w.

122. Dong, X. Genomic Analysis Reveals Pleiotropic Alleles at EDN3 and BMP7 Involved in Chicken Comb Color and Egg Production / X. Dong, J. Li, Y. Zhang // Frontiers in Genetics. - 2019. - Vol. 10. - P. 612-628. - doi: 10.3389/fgene.2019.00612.

123. Doublet, M. Variant calling and genotyping accuracy of ddRAD-seq: Comparison with 20X WGS in layers / M. Doublet, F. Degalez, S. Lagarrigue // PLoS One. - 2024. - Vol. 19, № 7. - Art. e0298565. - doi: 10.1371/journal.pone.0298565.

124. Du, X. Circadian miR-218-5p targets gene CA2 to regulate uterine carbonic anhydrase activity during egg shell calcification / X. Du, Z. Cui, Z. Ning // Poultry Science. - 2022. - Vol. 101, № 11. - P. 102158. - doi: 10.1016/j.psj.2022.102158.

125. Du, Y. Endocrine and genetic factors affecting egg laying performance in chickens: a review / Y. Du, L. Liu, Y. He // British Poultry Science. — 2020. — Vol. 61, № 5. — P. 538-549. — DOI: 10.1080/00071668.2020.

126. Duan, Z. Genetic architecture dissection by genome-wide association analysis reveals avian eggshell ultrastructure traits / Z. Duan, C. Sun, M. Shen // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6, Art. 28836. - doi: 10.1038/srep28836.

127. Dunn, I.C. Genetic variation and potential for genetic improvement of cuticle deposition on chicken eggs / I.C. Dunn, J.A. Woolliams, P.W. Wilson, // Genet Sel Evol. - 2019. Vol.51. Art.25. https://doi.org/10.1186/s12711-019-0467-5

128. Eldefrawy, F. Modulation of folliculogenesis in adult laying chickens by bisphenol A and bisphenol S: Perspectives on ovarian morphology and gene

expression / F. Eldefrawy, H. S. Xu, E. Pusch // Reproductive Toxicology. - 2021.

- Vol. 103. - P. 181-190. - doi: 10.1016/j.reprotox.2021.06.010.

129. El-Sabrout, K. Advanced practical strategies to enhance table egg production. / K. El-Sabrout, S. Aggag, B. Mishra // Scientifica. - 2022.Vol. 2022: 1393392. doi: 10.1155/2022/1393392. PMID: 36349300; PMCID: PMC9637464.

130. Fan, Y. Effect of polymorphisms in the 5'-flanking sequence of MC1R on feather color in Taihang chickens / Y. Fan, X. Wu, Y. Li // Poultry Science. -2022. - Vol. 101, № 12. - P. 102192. - doi: 10.1016/j.psj.2022.102192.

131. Fedorova Z., Vachrameev A. The influence of the mass of incubation eggs on the growth indicators of a live weight of the bred young chickens and the quality of their eggs // Genetics and breeding of animals. - 2023. - № 3. - P. 4752. doi : 10.31043/2410-2733-2023-3-47-52

132. Fragomeni, B. O. Incorporation of causative quantitative trait nucleotides in single-step GBLUP / B. O. Fragomeni, D. A. L. Lourenco, Y. Masuda // Genetics Selection Evolution. - 2017. - Vol. 49, Art. 59. - doi: 10.1186/s12711-017-0335-0.

133. Francoeur, L. Effect of IGF1 and FSH on the function of granulosa cells from prehierarchal follicles in chickens / L. Francoeur, D. M. Scoville, P. A. Johnson // Biology of Reproduction. - 2023. - Vol. 109, № 4. - P. 498-506. - doi: 10.1093/biolre/ioad082.

134. Friedrich, S.R. Exploring the molecular basis of neuronal excitability in a vocal learner / S.R. Friedrich, P.V. Lovell, T.M. Kaser // BMC Genomics. - 2019.

- Vol. 20. - Art .629 https://doi.org/10.1186/s12864-019-5871-2

135. Federico S. Quality characterization of eggs from Romagnola hens, an Italian local breed / Marco Z., Francesca S., Adele M., Claudio C., Massimiliano P. // Poultry Science. - 2018. Vol. 97. № 11. P. 4131-4136. ISSN 0032-5791. https://doi.org/10.3382/ps/pey275.

136. Fu, M. Genome-Wide Association Study of Egg Production Traits in Shuanglian Chickens Using Whole Genome Sequencing / M. Fu, Y. Wu, J. Shen // Genes. - 2023. - Vol. 14, № 12. - Art. 2129. - doi: 10.3390/genes14122129.

137. Fulton, R. M. Health of Commercial Egg Laying Chickens in Different Housing Systems / R. M. Fulton // Avian Diseases. - 2019. - Vol. 63, № 3. - P. 420426. doi: 10.1637/11942-080618-Reg.1.

138. Gautron, J. Avian eggshell biomineralization: an update on its structure, mineralogy and protein tool kit / J. Gautron, L. Stapane, N. Le Roy // BMC Mol and Cell Biol. - 2021. Vol. 22, №11. https://doi.org/10.1186/s12860-021-00350-0.

139. Gallagher, D. The Post-GWAS Era: From Association to Function / D. Gallagher, D. Michael, A. Chen-Plotkin // American Journal of Human Genetics. -2018. - Vol. 102. № 5. - P. 717-730. - doi: 10.1016/j.ajhg.2018.04.002.

140. Garcia-Linares, C. Applying Microsatellite Multiplex PCR Analysis (MMPA) for Determining Allele Copy-Number Status and Percentage of Normal Cells within Tumors / C. Garcia-Linares, J. Mercade, B. Gel // PLoS One. - 2012. -Vol. 7. № 8. - Art. e42682. - doi: 10.1371/journal.pone.0042682.

141. Gianola, D. One hundred years of statistical developments in animal breeding / D. Gianola, G. J. Rosa // Annual Review of Animal Biosciences. - 2015. - Vol. 3. - P. 19-56. - doi: 10.1146/annurev-animal-022114-110733.

142. Gogo, J. A. Modelling conditions of storing quality commercial eggs / J. A. Gogo, B. E. Atitwa, C. N. Gitonga, D. M. Mugo // Heliyon. - 2021. - Vol. 7, № 8. - Art. e07868. - doi: 10.1016/j.heliyon.2021.e07868.

143. Goto, T. Genetic Mapping of Quantitative Trait Loci for Egg Production and Egg Quality Traits in Chickens: a Review / T. Goto, M. Tsudzuki // The Journal of Poultry Science. - 2017. - Vol. 54. № 1. - P. 1-12. - doi: 10.2141/jpsa.016012132.

144. Goto, T. Mapping quantitative trait loci for egg production traits in an F2 intercross of oh-Shamo and white Leghorn chickens / T. Goto, A. Ishikawa, S. Onitsuka // Animal Genetics. - 2011. - Vol. 42. - P. 634-641.

145. Grams, V. Genetic parameters and signatures of selection in two divergent laying hen lines selected for feather pecking behaviour / V. Grams, R. Wellmann, S. PreuB // Genetics Selection Evolution. - 2015. - Vol. 47, Art. 77. -DOI: 10.1186/s 12711-015-0154-0.

146. Gu, S. Temporal Expression of Myogenic Regulatory Genes in Different Chicken Breeds during Embryonic Development / S. Gu, C. Wen, J. Li // International Journal of Molecular Sciences. - 2022. - Vol. 23, № 17. - Art. 10115. - DOI: 10.3390/ijms231710115.

147. Han, H. Association between BMP15 Gene Polymorphism and Reproduction Traits and Its Tissues Expression Characteristics in Chicken / H. Han, Q. Lei, Y. Zhou // PLoS One. - 2015. - Vol. 10, № 11. - Art. e0143298. - doi: 10.1371/journal.pone.0143298.

148. Haqani, M. I. Mapping of Quantitative Trait Loci Controlling Egg-Quality and -Production Traits in Japanese Quail (Coturnix japonica) Using Restriction-Site Associated DNA Sequencing / M. I. Haqani, S. Nomura, M. Nakano // Genes. - 2021. - Vol. 12, № 5. - Art. 735. - doi: 10.3390/genes12050735.

149. He, H. High expression circRALGPS2 in atretic follicle induces chicken granulosa cell apoptosis and autophagy via encoding a new protein / H. He, Y. Wei, Y. Chen // J. Animal Sci Biotechnol. - 2024. Vol. 15, №. 42. https://doi.org/10.1186/s40104-024-01003-w

150. Honkatukia, M. QTL mapping of egg albumen quality in egg layers / M. Honkatukia, M. Tuiskula-Haavisto, J. Arango // Genetics Selection Evolution. -2013. - Vol. 45, Art. 31. - doi: 10.1186/1297-9686-45-31.

151. Hu, Z. L. Building a livestock genetic and genomic information knowledgebase through integrative developments of Animal QTLdb and CorrDB / Z. L. Hu, C. A. Park, J. M. Reecy // Nucleic Acids Research. - 2019. - Vol. 47. № D1. - P. D701-D710. - doi: 10.1093/nar/gky1084.

152. Idowu, P. A. Molecular detection and genetic characterization of Mycoplasma gallisepticum and Mycoplasma synoviae in selected chicken breeds in

South Africa / P. A. Idowu, T. J. Mpofu, O. T. Zishiri // BMC Infectious Diseases.

- 2024. - Vol. 24, Art. 562. - doi: 10.1186/s12879-024-09437-3.

153. Johnsson, M. Genomics in animal breeding from the perspectives of matrices and molecules / M. Johnsson // Hereditas. - 2023. - Vol. 160, № 1. - Art. 20. - doi: 10.1186/s41065-023-00285-w.

154. Kamanli, S. The effects of the breeder index value on the microscopic structure of egg shells, hatching results, and hybrid performance / S. Kamanli, §.E. Demirta§, E.E. Onba§ilar, B. Bakir, S. Yal?m, H. Goger, A.N. Ta§demir, U.E. §enkal, B. Boyali, H. Aygoren, §. Yurtogullari, S. Yal?m // Trop Anim Health Prod.

- 2021. Vol. 2. №.53,(6). P. 557. doi: 10.1007/s11250-021-02997-5. PMID: 34855009.

155. Knaga, S. Identification of quantitative trait loci affecting production and biochemical traits in a unique Japanese quail resource population / S. Knaga, M. Siwek, S. Tavaniello // Poultry Science. - 2018. - Vol. 97. № 7. - P. 2267-2277. -doi: 10.3382/ps/pey110.

156. Kudinov, A. A. Genome-wide association studies targeting the yield of extraembryonic fluid and production traits in Russian White chickens / A. A. Kudinov, N. V. Dementieva, O. V. Mitrofanova // BMC Genomics. - 2019. - Vol. 20. Art. 270. - doi: 10.1186/s12864-019-5605-5.

157. Kui, H. Dynamic mRNA expression during chicken ovarian follicle development / H. Kui, P. Li, T. Wang // G3: Genes, Genomes, Genetics. - 2023. -Vol. 14. № 1. - Art. jkad237. - doi: 10.1093/g3journal/jkad237.

158. Larkina, T. A. Genetic variability of genetic chicken breeds estimated based on SNPS analysis in the PPARG gene / T. A. Larkina, A. A. Krutikova, G. K. Peglivanyan, N. V. Dementiev // International Journal of Veterinary Medicine. -2021. - № 4. - P. 97-102. - doi: 10.52419/issn2072-2419.2021.4.97.

159. Lawal, R. A. Domestic chicken diversity: Origin, distribution, and adaptation / R. A. Lawal, O. Hanotte // Animal Genetics. - 2021. - Vol. 52. № 4. -P. 385-394. - doi: 10.1111/age.13091.

160. Lawal, R. A. Whole-Genome Resequencing of Red Junglefowl and Indigenous Village Chicken Reveal New Insights on the Genome Dynamics of the Species / R. A. Lawal, R. M. Al-Atiyat, R. S. Aljumaah // Frontiers in Genetics. -2018. - Vol. 9. - Art. 264. - doi: 10.3389/fgene.2018.00264.

161. Lebedeva, I.Y. Age-dependent role of steroids in the regulation of growth of the hen follicular wall / I.Y. Lebedeva, V.A.Lebedev, R. Grossmann // Reprod Biol Endocrinol. - 2010. Vol.8. №15. https://doi.org/10.1186/1477-7827-8-15

162. Lee, J. Current Approaches and Applications in Avian Genome Editing / J. Lee, D. H. Kim, K. Lee // International Journal of Molecular Sciences. - 2020. -Vol. 21. № 11. - Art. 3937. - doi: 10.3390/ijms21113937.

163. Lei, Q. Genome-wide association studies of egg production traits by whole genome sequencing of Laiwu Black chicken / Q. Lei, S. Zhang, J. Wang // Poultry Science. - 2024. - Vol. 103, № 6. - Art. 103705. - doi: 10.1016/j.psj.2024.103705.

164. Lewko, L. Effect of genotype and some shell quality traits on lysozyme content and activity in the albumen of eggs from hens under the biodiversity conservation program / L. Lewko, J. Krawczyk, J. Calik // Poultry Science. - 2021.

- Vol. 100. № 3. - Art. 100863. - doi: 10.1016/j.psj.2020.11.040.

165. Li, D. Dynamic transcriptome and chromatin architecture in granulosa cells during chicken folliculogenesis / D. Li, C. Ning, J. Zhang // Nature Communications. - 2022. - Vol. 13, Art. 131. - doi: 10.1038/s41467-021-27800-9.

166. Li, G. Genome-Wide Analysis of lncRNA and mRNA Expression in the Uterus of Laying Hens during Aging / G. Li, X. Yang, J. Li, B. Zhang // Genes.

- 2023. - Vol. 14. № 3. - Art. 639. - doi: 10.3390/genes14030639.

167. Li, J. Genome-wide association studies for egg quality traits in White Leghorn layers using low-pass sequencing and SNP chip data / J. Li, Z. Wang, D. Lubritz // Journal of Animal Breeding and Genetics. - 2022. - Vol. 139. № 4. - P. 380-397. - doi: 10.1111/jbg.12679.

168. Li, Q. Genetic variations for the eggshell crystal structure revealed by genome-wide association study in chickens / Q. Li, Z. Duan, C. Sun // BMC Genomics. - 2021. - Vol. 22. - Art. 786. - doi: 10.1186/s12864-021-08103-1.

169. Li, W. Identification of QTL regions and candidate genes for growth and feed efficiency in broilers / W. Li, M. Zheng, G. Zhao // Genetics Selection Evolution. - 2021. - Vol. 53. - Art. - doi: 10.1186/s12711-021-00608-3.

170. Li, Z. Functional Properties and Extraction Techniques of Chicken Egg White Proteins / Z. Li, X. Huang, Q. Tang // Foods. - 2022. - Vol. 11. № 16. - Art. 2434. - doi: 10.3390/foods11162434.

171. Liu, R. A new chicken 55K SNP genotyping array / R. Liu, S. Xing, J. Wang // BMC Genomics. - 2019. - Vol. 20. - Art. 410. - doi: 10.1186/s12864-019-5736-8.

172. Liu, W. J. Association of Janus kinase 2 polymorphisms with growth and reproduction traits in chickens / W. J. Liu, D. X. Sun, Y. Yu // Poultry Science.

- 2010. - Vol. 89. № 12. - P. 2573-2579. - doi: 10.3382/ps.2010-00988.

173. Liu, Z. Genome-wide association analysis of egg production performance in chickens across the whole laying period / Z. Liu, N. Yang, Y. Yan // BMC Genetics. - 2019. - Vol. 20. - Art. 67. - doi: 10.1186/s12863-019-0771-7.

174. Lowe, J. W. E. Genetics without genes? The centrality of genetic markers in livestock genetics and genomics / J. W. E. Lowe, A. Bruce // History and Philosophy of the Life Sciences. - 2019. - Vol. 41. № 4. - Art. 50. - doi: 10.1007/s40656-019-0290-x.

175. Ma, X. New insights into the genetic loci related to egg weight and age at first egg traits in broiler breeder / X. Ma, F. Ying, Z. Li // Poultry Science. - 2024.

- Vol. 103. № 5. - Art. 103613. - doi: 10.1016/j.psj.2024.103613.

176. Mader, E. A Strategy to Setup Codominant Microsatellite Analysis for High-Resolution-Melting-Curve-Analysis (HRM) / E. Mader, B. Lukas, J. Novak // BMC Genetics. - 2008. - Vol. 9. - Art. 69. - doi: 10.1186/1471-2156-9-69.

177. Malomane, D. K. Genetic diversity in global chicken breeds in relation to their genetic distances to wild populations / D. K. Malomane, S. Weigend, A. O. Schmitt // Genetics Selection Evolution. - 2021. - Vol. 53. Art. 36. - doi: 10.1186/s 12711-021 -00628-z.

178. Mensah R.A. The chicken eggshell membrane: a versatile, sustainable, biological material for translational biomedical applications / R.A Mensah, K. Salim, K. Peszko, S. Diop, T.H. Wong, D.Y. Chau // Biomed Mater. - 2023. Vol. 18. (4). doi: 10.1088/1748-605X/acd316. PMID: 37146617.

179. Mignon-Grasteau, S. Detection of QTL controlling feed efficiency and excretion in chickens fed a wheat-based diet / S. Mignon-Grasteau, N. Rideau, I. Gabriel, C. Chantry-Darmon, M.Y. Boscher, N. Sellier, M. Chabault, E. Le Bihan-Duval, A. Narcy. // Genet Sel Evol. - 2015. Vol. 5. P. 47-74. doi: 10.1186/s12711-015-0156-y. PMID: 26407557

180. Mohammadifar, A. Melanocortin-3 receptor (MC3R) gene association with growth and egg production traits in Fars indigenous chicken / A. Mohammadifar, M. Mohammadabadi // Applied Biology. - 2018. - Vol. 47. - P. 8590.

181. Mueller, S. Carcass and meat quality of dual-purpose chickens (Lohmann dual, Belgian Malines, Schweizerhuhn) in comparison to broiler and layer chicken types / S. Mueller, M. Kreuzer, M. Siegrist // Poultry Science. - 2018.

- Vol. 97. - P. 3325-3336. - doi: 10.3382/ps/pey172.

182. Negash, F. Evaluation of reciprocal F1 crosses of Fayoumi with two exotic chicken breeds 1: additive and non-additive effects on egg production traits / F. Negash, S. Abegaz, Y. Tadesse // Tropical Animal Health and Production. - 2023.

- Vol. 55. № 5. - Art. 303. - doi: 10.1007/s11250-023-03735-9.

183. Nguyen, T. T. Development of a cost-effective high-throughput process of microsatellite analysis involving miniaturized multiplexed PCR amplification and automated allele identification / T. T. Nguyen, S. E. Lakhan, B.

A. Finette // Human Genomics. - 2013. - Vol. 7. - Art. 6. - doi: 10.1186/1479-73647-6.

184. Ni, G. Whole-genome sequence-based genomic prediction in laying chickens with different genomic relationship matrices to account for genetic architecture / G. Ni, D. Cavero, A. Fangmann // Genetics Selection Evolution. -2017. - Vol. 49. № 8. - doi: 10.1186/s12711-016-0277-y.

185. Nishimura, K. Genetic effect on free amino acid contents of egg yolk and albumen using five different chicken genotypes under floor rearing system / K. Nishimura, D. Ijiri, S. Shimamoto // PLoS One. - 2021. - Vol. 16. № 10. - Art. e0258506. - doi: 10.1371/journal.pone.0258506.

186. Narushin, V.G. Shell, a naturally engineered egg packaging: Estimated for strength by non-destructive testing for elastic deformation / V.G. Narushin, M.G. Chausov, L.V. Shevchenko, A.P. Pylypenko, V.A. Davydovych, M.N. Romanov, D.K. Griffin // Biosyst. Eng. - 2021. Vol. 210. P. 235-246. https: //doi.org/10.1016/j.bio systemseng.2021.08.023

187. Narushin V.G., Volkova N.A., Dzhagaev A.Y., Griffin D.K., Romanov M.N., Zinovieva N.A. Coupling artificial intelligence with proper mathematical algorithms to gain deeper insights into the biology of birds' eggs // Animals. - 2025. Vol. 15(3). P. 292. doi:10.3390/ani15030292.

188. Nasiri, A. An automatic sorting system for unwashed eggs using deep learning. / A. Nasiri, M .Omid, A. Taheri-Garavand // J. Food Eng. - 2020. Vol. 283: 110036.

189. Okuyama, K. Tumor microenvironmental modification by the current target therapy for head and neck squamous cell carcinoma / K. Okuyama, T. Naruse, S. Yanamoto // Journal of Experimental & Clinical Cancer Research. - 2023. - Vol. 42. - Art. 114. - doi: 10.1186/s13046-023-02691-4.

190. Portin, P. The Evolving Definition of the Term "Gene" / P. Portin, A. Wilkins // Genetics. - 2017. - Vol. 205, № 4. - P. 1353-1364. - doi: 10.1534/genetics. 116.196956.

191. Poyatos Pertinez, S. Transcriptome analysis of the uterus of hens laying eggs differing in cuticle deposition / S. Poyatos Pertinez, P.W.Wilson, W.Icken // BMC Genomics. - 2020. Vol. 21. Art. 516. https://doi.org/10.1186/s12864-020-06882-7

192. Pramanik, S. Egg-shell derived carbon dots for base pair selective DNA binding and recognition / S. Pramanik, S. Chatterjee, G. Suresh Kumar // Physical Chemistry Chemical Physics. - 2018. - Vol. 20. № 31. - P. 20476-20488. -doi: 10.1039/c8cp02872a.

193. Prasad-Shreckengast, S. Pecking up Optimism: Learning Opportunities Improve Mood for Sanctuary-Living Cornish Cross Chickens / S. Prasad-Shreckengast, J. Holakovsky, L. Torgerson-White // Journal of Applied Animal Welfare Science. - 2024. - doi: 10.1080/10888705.2024.2402801.

194. Pruim, R. J. LocusZoom: regional visualization of genome-wide association scan results / R. J. Pruim, R. P. Welch, S. S. Tanya // Bioinformatics. -2010. - Vol. 26. - P. 2336-2337. - doi: 10.1093/bioinformatics/btq419.

195. Qu, J. A Bayesian random regression method using mixture priors for genome-enabled analysis of time-series high-throughput phenotyping data / J. Qu, G. Morota, H. Cheng // Plant Genome. - 2022. - Vol. 15. № 3. - Art. e20228. - doi: 10.1002/tpg2.20228.

196. Qu, L. Identification of potential genomic regions and candidate genes for egg albumen quality by a genome-wide association study / L. Qu, M. Shen, J. Guo // Archives Animal Breeding. - 2019. - Vol. 62. № 1. - P. 113-123. - doi: 10.5194/aab-62-113-2019.

197. Romanov, M. N. Whole Genome Screening Procures a Holistic Hold of the Russian Chicken Gene Pool Heritage and Demographic History / M. N. Romanov, A. S. Abdelmanova, V. I. Fisinin // Biology. - 2023. - Vol. 12. № 7. -Art. 979. - doi: 10.3390/biology12070979.

198. Recoquillay, J. A. medium density genetic map and QTL for behavioral and production traits in Japanese quail / J. A. Recoquillay, A. Pitel, C. Arnould, S.

Leroux, P. Dehais, C. Moreno, L. Calandreau, A. Bertin, D. Gourichon, O. Bouchez, A. Vignal, M. I. Fariello, F. Minvielle, C. Beaumont, C. Leterrier, E. Le Bihan-Duval // BMC Genomics. - 2015. Vol.16. №.10. doi: 10.1186/s12864-014-1210-9.

199. Rome, H. GWAS analyses reveal QTL in egg layers that differ in response to diet differences / H. Rome, A. Varenne, F. Herault // Genetics Selection Evolution. - 2015. - Vol. 47. - Art. 83. doi: 10.1186/s12711-015-0160-2.

200. Sah, N. RNA sequencing-based analysis of the magnum tissues revealed the novel genes and biological pathways involved in the egg-white formation in the laying hen / N. Sah, D.L Kuehu, V.S. Khadka // BMC Genomics. -2021. Vol. 22. Art. 318. https://doi.org/10.1186/s12864-021-07634-x.

201. Sechman, A. Effect of 3,3',5-triiodothyronine and 3,5-diiodothyronine on progesterone production, cAMP synthesis, and mRNA expression of STAR, CYP11A1, and HSD3B genes in granulosa layer of chicken preovulatory follicles / A. Sechman, K. Pawlowska, A. Hrabia // Domestic Animal Endocrinology. - 2011.

- Vol. 41. № 3. - P. 137-149. - doi: 10.1016/j.domaniend.2011.05.007.

202. Schusser, B. Immunoglobulin knockout chickens via efficient homologous recombination in primordial germ cells / B. Schusser, E. J. Collarini, H. Yi // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2013. — Vol. 110. №2 50. — P. 20170-20175. — DOI: 10.1073/pnas.1317106110.

203. Schreiweis, M.A. Identification of quantitative trait loci asso-ciated with egg quality, egg production, and body weight in an F2 resource population of chick-ens / M.A. Schreiweis, P.Y. Hester, P. Settar,D.E. Moody // Animal Genetics.

- 2006. Vol. 37(2). P. 106-112 ( doi: 10.1111/j.1365-2052.2005.01394.x).

204. Shtele, A.L. Problem of egg productivity in hens and its early prediction / A.L. Shtele // Сельскохозяйственная биология. - 2014. No. 6. -P. 26-35.

205. Siopes, T D. Initiation of egg production by turkey breeder hens: sexual maturation and age at lighting. / T D. Siopes // Poultry science. - 2010. Vol. №.89. - P.1490-1496. doi:10.3382/ps.2009-00463

206. Sun, C. Egg quality and egg albumen property of domestic chicken, duck, goose, turkey, quail, and pigeon / C. Sun, J. Liu, N. Yang, G. Xu // Poultry Science. - 2019. - Vol. 98. № 10. - P. 4516-4521. - doi: 10.3382/ps/pez259.

207. Song, X. Yolk precursor synthesis and deposition in hierarchical follicles and effect on egg production performance of hens / X. Song, D. Wang, Y. Zhou // Poultry Science. - 2023. - Vol. 102. № 7. - Art. 102756. - doi: 10.1016/j.psj.2023.102756.

208. Sun, C. Promising Loci and Genes for Yolk and Ovary Weight in Chickens Revealed by a Genome-Wide Association Study / C. Sun, J. Lu, G. Yi // PLoS One. - 2015. - Vol. 10. № 9. - Art. e0137145. - doi: 10.1371/journal.pone.0137145.

209. Sun, T. Grade follicles transcriptional profiling analysis in different laying stages in chicken / T. Sun, C. Xiao, Z. Yang // BMC Genomics. - 2022. - Vol. 23. - Art. 492. - doi: 10.1186/s12864-022-08728-w.

210. Surai, P.F. Designer eggs: From improvement of egg composition to functional food. / P.F. Surai, N.H.C. Sparks. // Trends Food Sci. Technol. - 2001. Vol. 12. - P. 7-16.

211. Tan, Y. G. Effect of age at first egg on reproduction performance and characterization of the hypothalamo-pituitary-gonadal axis in chickens / Y. G. Tan, X. L. Xu, H. Y. Cao // Poultry Science. - 2021. - Vol. 100. № 9. - Art. 101325. -doi: 10.1016/j.psj.2021.101325.

212. Syduzzaman, M. Non-invasive classification of single and double-yolk eggs using Vis-NIR spectroscopy and multivariate analysis. / M. Syduzzaman, A. Khaliduzzaman, A. Rahman, A. Kashimori, T. Suzuki, Y. Ogawa, N. Kondo // Br. Poult. Sci. - 2023. Vol.64. - P. 195-203.

213. Tan, X. Assessment the effect of genomic selection and detection of selective signature in broilers / X. Tan, R. Liu, W. Li, M. Zheng, D. Zhu, D. Liu, F. Feng, Q. Li, L. Liu, J. Wen, G. Zhao. // Poult Sci. - 2022. Vol. 101(6). - Art. 101856. doi: 10.1016/j.psj.2022.101856. PMID: 35413593; PMCID: PMC9018145.

214. Tanaka, M. CRISPR-KRISPR: a method to identify on-target and random insertion of donor DNAs and their characterization in knock-in mice / M. Tanaka, K. Yokoyama, H. Hayashi // Genome Biology. - 2022. - Vol. 23. - Art. 228.

- doi: 10.1186/s13059-022-02779-8.

215. Tarsani, E. Deciphering the mode of action and position of genetic variants impacting on egg number in broiler breeders / E. Tarsani, A. Kranis, G. Maniatis // BMC Genomics. - 2020. - Vol. 21. - Art. 512. - doi: 10.1186/s12864-020-06915-1.

216. Tarsani, E. Detection of loci exhibiting pleiotropic effects on body weight and egg number in female broilers / E. Tarsani, A. Kranis, G. Maniatis // Scientific Reports. - 2021. - Vol. 11. - Art. 7441. - doi: 10.1038/s41598-021-86817-8.

217. Tuiskula-Haavisto, M. QTL mapping of egg albumen quality in egg layers / M. Tuiskula-Haavisto, J. Arango, J. Tabell // Genetics Selection Evolution.

- 2013. - Vol. 45. - Art. 31. - doi: 10.1186/1297-9686-45-31.

218. Tuiskula-Haavisto, M. Validated quantitative trait loci for eggshell quality in experimental and commercial laying hens / M. Tuiskula-Haavisto, M. Honkatukia, I.C. Dunn, M.M. Bain, D.J. De Koning, R. Preisinger, M. Schmutz, J. Arango, D. Fischer, J. Vilkki // Anim Genet. - 2018. Vol. 49. - P. 329-333. https://doi.org/10.1111/age. 12671

219. van der Wagt, I. A review on yolk sac utilization in poultry / I. van der Wagt, I. C. de Jong, M. A. Mitchell, R. Molenaar, H. van den Brand // Poultry Science. - 2020. - Vol. 99. № 4. - P. 2162-2175. - doi: 10.1016/j.psj.2019.11.041.

220. VanRaden, P. M. Efficient methods to compute genomic predictions / P. M. VanRaden // Journal of Dairy Science. - 2008. - Vol. 91. - P. 4414-4423.

221. Volkova, N.A. Genome-wide association studies and candidate genes for egg production traits in layers from an F2 crossbred population produced using two divergently selected chicken breeds, Russian White and Cornish White / N.A. Volkova, M.N. Romanov, A.Y. Dzhagaev, P.V. Larionova, L.A. Volkova, A.S.

Abdelmanova, A.N. Vetokh, D.K. Griffin, N.A. Zinovieva // Genes. - 2025. Vol. 16. - P. 583. https://doi.org/10.3390/genes16050583

222. Vollmar, S. Mapping genes for phosphorus utilization and correlated traits using a 4k SNP linkage map in Japanese quail (Coturnix japonica) / S. Vollmar, V. Haas, M. Schmid, S. PreuB, R. Joshi, M. Rodehutscord, J. Bennewitz // Animal Genetis. - 2020. Vol. 52. - P.90-98. doi: 10.1111/age.13018.

223. Wadood, A. A. Unraveling the mysteries of chicken proteomics: Insights into follicle development and reproduction / A. A. Wadood, Z. Xiquan // Journal of Proteomics. - 2024. - Vol. 308. - Art. 105281. - doi: 10.1016/j.jprot.2024.105281.

224. Wan, Y. Genetic parameters of the thick-to-thin albumen ratio and egg compositional traits in layer-type chickens / Y. Wan, R. Jiang, Z. Wang, J. Wang, H. Su, X. Guo, J. Wu, Q. Li, G. Ni. // Poult Sci. - 2019. Vol. 60. №. 5. - P. 517-521. doi: 10.1080/00071668.2019.1631446. Epub 2019 Jun 24. PMID: 31185729.

225. Wang, H. Genetics and breeding of a black-bone and blue eggshell chicken line. 2. Laying patterns and egg production in two consecutive generations / H. Wang, A. Cahaner, L. Lou // Poultry Science. - 2022. - Vol. 101, № 5. - Art. 101679. - doi: 10.1016/j.psj.2021.101679.

226. Wang, J. Epigenome-wide analysis of aging effects on liver regeneration / J. Wang, W. Zhang, X. Liu // BMC Biology. - 2023. - Vol. 21. - Art. 30. - doi: 10.1186/s12915-023-01533-1.

227. Wolc, A. Implementation of genomic selection in the poultry industry / A. Wolc, A. Kranis, J. Arango // Animal Frontiers. - 2016. - Vol. 6, № 1. - P. 2331. - doi: 10.2527/af.2016-0004.

228. Wu, H. Differences in egg yolk precursor formation of Guangxi Ma chickens with dissimilar laying rate at the same or various ages / H. Wu, H. Li, Y. Hou // Theriogenology. - 2022. - Vol. 184. - P. 13-25. - doi: 10.1016/j .theriogenology.2022.02.020.

229. Xie, L. An ovalbumin fusion strategy to increase recombinant protein secretion in chicken eggs / L. Xie, Z. Huang, M. Lan // Journal of Biological Engineering. — 2024. — Vol. 18, № 1. — P. 5. — DOI: 10.1186/s13036-023-00390-4.

230. Xin, Q. Insulin-like growth factor-1 is involved in the deteriorated performance of aged laying hens / Q. Xin, V. A. Uyanga, H. Jiao // Journal of Animal Science. - 2022. - Vol. 100, № 11. - Art. skac286. - doi: 10.1093/jas/skac286.

231. Xiong, X. Whole Genome Resequencing Helps Study Important Traits in Chickens / X. Xiong, J. Liu, Y. Rao // Genes. - 2023. - Vol. 14, № 6. - Art. 1198.

- doi: 10.3390/genes14061198.

232. Xu, H. Genetic effects of polymorphisms in candidate genes and the QTL region on chicken age at first egg / H. Xu, H. Zeng, C. Luo // BMC Genetics.

- 2011. - Vol. 12. - Art. 33. - doi: 10.1186/1471-2156-12-33.

233. Yakovlev, A. F. Evaluation of the genome in bird breeding / A. F. Yakovlev, N. V. Dement'eva // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. - 2017. -Vol. 21, № 7. - P. 770-777. - doi: 10.18699/VJ17.298.

234. Yang, G. Transcriptomic and metabolomic insights into the variety of sperm storage in oviduct of egg layers / G. Yang, S. Li, Q. Zhao // Poultry Science.

- 2021. - Vol. 100, № 6. - Art. 101087. - doi: 10.1016/j.psj.2021.101087.

235. Yang, H. CircGRB14 Inhibits Proliferation and Promotes Apoptosis of Granulosa Cells in Chicken Follicle Selection Through Sponging miR-12264-3p and miR-6660-3p / H. Yang, M. Li, B. Zhang // International Journal of Molecular Sciences. - 2025. - Vol. 26, № 5. - Art. 2214. - doi: 10.3390/ijms26052214.

236. Yang, H. Research Note: Genetic parameters for egg production and clutch-related traits in indigenous Beijing-You chickens / H. Yang, Y. Li, J. Yuan // Poultry Science. - 2023. - Vol. 102, № 9. - Art. 102904. - doi: 10.1016/j.psj.2023.102904.

237. Yevshin, I. S. Genome of Russian Snow-White Chicken Reveals Genetic Features Associated with Adaptations to Cold and Diseases / I. S. Yevshin,

E. I. Shagimardanova, A. S. Ryabova // International Journal of Molecular Sciences. - 2024. - Vol. 25, № 20. - Art. 11066. - doi: 10.3390/ijms252011066.

238. Zhang, B. LincRNA-MSTRG.673.2 Promotes Chicken Intramuscular Adipocyte Differentiation by Sponging miR-128-3p / B. Zhang, S. Zhu, Y. He // Animals. - 2025. - Vol. 15, № 13. - Art. 1879. - doi: 10.3390/ani15131879.

239. Zhang, H. Identification of genome-wide SNP-SNP interactions associated with important traits in chicken / H. Zhang, L. L. Yang, L. M. Kramer // BMC Genomics. - 2017. - Vol. 18. - Art. 892. - doi: 10.1186/s12864-017-4252-y.

240. Zhang, J. Integration of SNP genotyping and 16S rRNA amplicon sequencing to identify heritable gut microbes in chickens / J. Zhang, Y. Feng, Y. Hu // STAR Protocols. - 2023. - Vol. 4, № 1. - Art. 102071. - doi: 10.1016/j.xpro.2023.102071.

241. Zhang, X. Research Note: Genetic parameters estimation of egg quality traits in Rhode Island Red and White Leghorn chickens / X. Zhang, Y. Li, Q. Li // Poultry Science. - 2024. - Vol. 103, № 12. - Art. 104263. - doi: 10.1016/j.psj.2024. 104263.

Приложение 1

Б^Рб и гены-кандидаты, ассоциированные с показателями яичной продуктивности у кур Б2 ресурсной популяции

CHR SNP Позиция Ген Ген (в позиции SNP ± 0,2 Mb) P Признак

1 Gga_rs14796720 11049581 - - 2,45E-07 F1W

1 Gga_rs14797902 19797584 - - 7,51E-07 ELI

1 Gga_rs13851675 36448693 - TSPAN8, LGR5, ZFC3H1, TMEM19, RAB21, TBC1D15, TPH2 5,99E-07 YW1

1 GGaluGA013686 38867619 NAV3 NAV3 7,45E-07 YW1

1 Gga_rs14816777 43661141 - ATP2B1 9,83E-07 ELI

1 GGaluGA015070 45100910 - MRPL42, SOCS2, CRADD, CEP83, TMCC3, SNAPC3 2,19E-07 TAW1

1 Gga_rs13864397 49319183 TCF20 LUC7L2, GBE, U12, POLDIP3, RRP7A, SERHL, SOCS1L, gga-mir-1581, TCF20, CYP2D6, NDUFA6, SMDT1, PHETA2, NAGA, WBP2NL, SEPTIN3, CENPM, TNFRSF13C, SREBF2, gga-mir-33-1, CCDC134 5,87E-07 TAW1

1 GGaluGA016975 49631028 PHF5A PHF5A, NAGA, WBP2NL, SEPTIN3, CENPM, TNFRSF13C, SREBF2, gga-mir-33-1, CCDC134, SNU13, XRCC6, DESI1, PMM1, CSDC2, POLR3H, ACO2, PHF5A, TOB2, TEF, ZC3H7B, RANGAP1, CHADL, L3MBTL2, EP300 8,43E-10 ELI

1 GGaluGA021889 62111416 AKR1B1 MICAL3, TUBA8B, USP18, AKR1B1, AKR1E2, BPGM 3,52E-08 ELI

1 Gga_rs14835481 62385811 CALD1 BPGM, CALD1, AKR1B10 4,07E-15 ELI

1 GGaluGA023045 65604773 - BCAT1 4,87E-07 DEL

1 Gga_rs14845213 75444274 - TEAD4, TULP3, RHNO1, FOXM1, ITFG2, FKBP4, NECAP1, FOXJ2, SLC2A14, NANOG, AICDA 3,05E-09 ELI

1 Gga_rs13887893 78453815 - FAM131B, CLCN1, CASP2, RAP1GAP1, GSTK1 2,18E-08 TAW1

1 Gga_rs10730723 80124473 - GDAP2, FAM46C, DUSP12, ATP6V1A, NAA50, USF3, SIDT1, TRIM45, VTCN1, TNFRSF1A, METTL16, POLQ, STXBP5L 9,77E-07 ELI

1 GGaluGA027718 81333080 CHD1L SLC22A15, NHLH2, CASQ2, VANGL1, CHD1L, TMEM39A, B4GALT4, B3GAT1L 1,53E-07 TAW1

1 GGaluGA000595 81896620 - IGSF11, LSAMP 3,79E-09 ELI

1 Gga_rs13918079 108234576 HLCS CLDN14, SIM2, HLCS, RIPPLY3, TTC3, VPS26C 7,95E-07 YW1

CHR SNP Позиция Ген Ген (в позиции SNP ± 0,2 Mb) P Признак

1 Gga_rs15376662 108808864 - KCNJ6, KCNJ15, ERG 4,93E-07 YW1

1 Gga_rs15376754 108852930 KCNJ15 KCNJ6, KCNJ15, ERG 5,01E-07 YW1

1 Gga_rs15377030 108998293 ERG KCNJ15, ERG, ETS2 1,93E-07 YW1

1 Gga_rs13918891 109148504 - ERG, ETS2, PSMG1, BRWD1, HMGN1, WRB, LCA5L 1,19E-07 YW1

1 GGaluGA036881 109468886 - PSMG1, BRWD1, HMGN1, WRB, LCA5L, B3GALT5, IGSF5, PCP4, DSCAM 4,83E-07 YW1

1 Gga_rs15379151 109833523 DSCAM DSCAM 8,30E-07 YW1

1 GGaluGA038925 114366975 SYTL5 OTC, RPGR, SRPX, SYTL5, DYNLT3, CYBB, XK, LANCL3 7,91E-08 YW1

1 GGaluGA038927 114379202 SYTL5 OTC, RPGR, SRPX, SYTL5, DYNLT3, CYBB, XK, LANCL3 3,05E-07 TAW1

1 Gga_rs14880549 121528385 SH3KBP1 MAP7D2, BCLAF3, SH3KBP1, MAP3K15, PDHA2 6,84E-07 ESW1

1 Gga_rs13935651 127305246 - ANOS1, gga-mir-7448, PNPLA4 2,65E-07 TAW1

1 Gga_rs13935717 127398262 - gga-mir-7448, PNPLA4 2,65E-07 TAW1

1 GGaluGA043131 127720491 - - 2,724E-07 F1W

1 Gga_rs14885160 128438273 - NLGN4Y, gga-mir-1397 2,17E-07 YW1

1 Gga_rs13937382 130247743 - ZBED1, ASMT, AKAP17A, P2RY8, ASMTL 1,70E-07 TAW1

1 Gga_rs13939653 132426482 GABRG3 GABRG3, gga-mir-1805, GABRA5 5,52E-07 YW1

1 Gga_rs13939653 132426482 GABRG3 GABRG3, gga-mir-185, GABRA5 3,98E-08 TAW1

1 Gga_rs15424427 132514348 GABRG3 GABRG3, gga-mir-185, GABRA5 6,67E-08 TAW1

1 Gga_rs13939851 132586957 GABRA5 GABRG3, GABRA5, GABRB3 1,28E-07 TAW1

1 Gga_rs15447553 143157367 - - 9,04E-08 TAW1

1 Gga_rs13949788 143221035 - - 9,04E-08 TAW1

1 GGaluGA048274 144201646 ERCC5 SLC1A2, ERCC5, BIVM, POGLUT2, TEX3, METTL21C, TPP2 9,04E-08 TAW1

1 Gga_rs13950763 144541672 FGF14 FGF14 7,89E-07 EW3

1 Gga_rs13950783 144581256 FGF14 FGF14 7,89E-07 EW3

1 Gga_rs14902588 151275288 - - 2,58E-07 ELI

1 Gga_rs13973123 171655178 ATP7B INTS6, WDFY2, TMEM272, ATP7B, ALG11, NEK5, NEK3, CKAP2, VPS36, THSD1, SLC25A15, MRPS31 7,49E-08 ELI

1 Gga_rs13978011 175956011 FRY PDS5B, BRCA2, ZAR1L, FRY 3,98E-07 TAW1

CHR SNP Позиция Ген Ген (в позиции SNP ± 0,2 Mb) P Признак

1 Gga_rs13978064 175971650 FRY PDS5B, BRCA2, ZAR1L, FRY 3,13E-07 TAW1

1 Gga_rs15522719 180311191 - XPO4, EEF1AKMT1, IL17D, IFT88, CRYL1, GJB6, GJB2, GJA3, PSPC1 2,25E-07 ELI

1 GGaluGA064825 195949246 CHRDL2 PGM2L1, KCNE3, LIPT2, POLD3, CHRDL2, RNF169, SPCS2, NEU3, P4HA3, PPME1, UCP3, DNAJB13, PAAF1, COA4, MRPL48 7,94E-09 ESW1

2 Gga_rs14142465 15064464 - JCAD, MTPAP, MAP3K8 6,76E-07 TAW1

2 Gga_rs15067852 17021308 KIAA1217 ARHGAP21, KIAA1217 8,36E-07 TAW1

2 Gga_rs14159500 31129092 GPNMB FAM126A, KLHL7, NUP42, GPNMB, MALSU1, IGF2BP3, TRA2A, CCDC126, FAM221A 1,62E-07 TAW1

2 Gga_rs14163115 34050966 ANKRD28 ANKRD28 1,972E-07 F1W

2 GGaluGA141019 34620358 PLCL2 PLCL2 4,48E-07 F1W

2 Gga_rs13670867 41560503 PIK3R4 SH3BP5, CAPN7, PIK3R4, ATP2C1 1,34E-08 ELI

2 GGaluGA 149022 59714711 - MBOAT1, ID4 6,02E-07 F1d

2 Gga_rs14195921 64214335 - SLC35B3, BLOC1S5, TXNDC5, gga-mir-6571, BMP6 5,87E-07 TAW1

2 Gga_rs14198140 65887425 - ECI2, PRPF4B, PXDC1 7,51E-07 ELI

2 GGaluGA152058 66903755 - FOXF2, FOXC1, GMDS 3,90E-09 TAW1

2 Gga_rs16039187 75161220 - BASP1 6,06E-08 TAW1

2 Gga_rs14207912 78604075 - CCT5, ATPSCKMT, SNORD123, SEMA5A 3,14E-08 TAW1

2 Gga_rs16044774 79331283 ADCY2 MTRR, FASTKD3, C5orf49, ADCY2 2,44E-07 TAW1

2 Gga_rs16045193 79617613 - ADCY2, gga-mir-6562, PAPD7, SRD5A1, NSUN2 6,69E-07 TAW1

2 Gga_rs14208874 79812019 - PAPD7, SRD5A1, NSUN2, UBE2QL1, MED1, C7orf57, UPP1 3,14E-08 TAW1

2 Gga_rs14209534 80430493 - VWC2, ZPBP, SPATA48 1,17E-07 TAW1

2 Gga_rs15120381 81125132 COBL GRB1, COBL 3,14E-08 TAW1

2 Gga_rs14211379 83521305 RPRD1A FHOD3, RPRD1A, C18orf21, gga-mir-187 3,14E-08 TAW1

2 GGaluGA156271 85096854 - MOCOS 5,06E-07 SVFn

2 Gga_rs14213439 85250299 - - 5,06E-07 SVFn

2 Gga_rs14219903 91786219 ZNF407 ZNF407, U1, CNDP1, CNDP2, DIPK1C, C18orf63, CYB5A, TIMM21 3,37E-07 SVFn

2 Gga_rs15143320 112258823 TOX SDCBP, NSMAF, TOX 1,70E-07 TAW2

2 Gga_rs13794950 132633668 - TRHR, NUDCD1, ENY2, EBAG9, SYBU, KCNV1 8,40E-07 ELC

CHR SNP Позиция Ген Ген (в позиции SNP ± 0,2 Mb) P Признак

2 Gga_rs13772998 136095111 SAMD12 gga-mir-1467-2, EXT1, SAMD12 1,57E-07 ELC

2 Gga_rs14258322 145755426 PTK2 TRAPPC9, CHRAC1, gga-mir-6572, AGO2, RPLP1, PTK2, gga-mir-1770 2,00E-07 ELI

2 Gga_rs15160412 146516274 - - 2,00E-07 ELI

3 Gga_rs14319300 6614604 - - 3,27E-08 TAW1

3 Gga_rs14318248 7635553 - NRXN1 3,58E-07 TAW1

3 GGaluGA205936 8756027 - LCLAT1, LBH, YPEL5 9,40E-08 TAW1

3 Gga_rs15296626 23677515 - EML4 7,51E-07 ELI

3 GGaluGA212442 23855728 - EML4, COX7A2L, KCNG3, MTA3 8,80E-07 ESW1

3 Gga_rs14329753 26472162 PRKCE SRBD1, PRKCE, EPAS1 7,51E-07 ELI

3 Gga_rs15325275 35879612 - - 1,937E-07 F1W

3 Gga_rs16263972 44890187 - PRKN 9,19E-07 TAW1

3 Gga_rs14353874 46631524 - EPM2A, FBXO3, SHPRH, GRM1 2,12E-07 TAW1

3 GGaluGA232125 84883091 - NA 6,02E-07 F1d

4 GGaluGA001446 11726297 ARHGEF9 gga-mir-179, MTMR8, ASB12, AMER1, ARHGEF9 5,10E-08 TAW1

4 GGaluGA247641 15508533 TENM1 TENM1, SH2D1A, gga-mir-6679, STAG2, BIRC8, THOC2 5,03E-07 TAW1

4 GGaluGA252610 33242782 SH3D19 LRBA, RPS3A, SNORD73, SH3D19, FHIP1A, GATB 5,86E-08 SVFn

4 GGaluGA253395 34793976 - RCHY1, BTC, GSR, PPP2CB, PURG, WRN, GTF2E2, SMIM18, RBPMS, DCTN6, gga-mir-6591, MRPL1, CNOT6L, CXCL13, CXCL13L2, CXCL13L3 3,16E-07 TAW1

4 GGaluGA254530 38218696 - PAPSS1, GIMD1, AIMP1 2,63E-07 TAW1

4 Gga_rs16401053 45862412 PTPN13 MEPE, DMP1, SPARCL1, NUDT9, KLHL8, AFF1, PTPN13, MAPK1, ARHGAP24 1,04E-08 TAW1

4 Gga_rs16418687 57968073 ELOVL6 4,462E-08 F1W

4 GGaluGA261654 59189753 - - 4,462E-08 F1W

4 Gga_rs16421074 59591989 - RAP1GDS1, TSPAN5 4,67E-08 TAW1

4 Gga_rs15598417 61793533 FAT1 MTNR1A, FAT1 2,17E-09 ELI

4 Gga_rs15600128 62825026 PCM1 ASAH1, PCM1, FGL1, MTUS1, PDGFRL 4,07E-15 ELI

CHR SNP Позиция Ген Ген (в позиции SNP ± 0,2 Mb) P Признак

4 Gga_rs15614874 69277043 - - 3,462E-07 F1W

4 GGaluGA266321 76726036 CC2D2A PROM1, FGFBP2, CD38, BST1, FBXL5, CC2D2A, C1QTNF7, CPEB2 5,89E-15 ELI

4 Gga_rs16450959 87227898 - CTNNA2 2,64E-07 ELI

4 GGaluGA270109 87383379 - CTNNA2, LRRTM1 2,00E-07 ELI

4 Gga_rs14503809 87451874 CTNNA2 CTNNA2 4,48E-07 F1W

4 GGaluGA270132 87469313 CTNNA2 CTNNA2 4,48E-07 F1W

5 GGaluGA277144 16833320 CPT1A LRP5, PPP6R3, GAL, TESMIN, CPT1A, FADS2, RAB3IL1, BEST1, FTH1 3,01E-07 TAW1

5 GGaluGA001562 17160893 LPXN RAB3IL1, BEST1, FTH1, LPXN 4,48E-07 F1W

5 Gga_rs16473444 17852560 - CCND1, ORAOV1, FGF19, FGF4, FGF3, ANO1 4,52E-07 TAW1

5 GGaluGA278576 22009343 EXT2 HSD17B12, ALKBH3, C5H11ORF96, EXT2, ALX4 5,26E-07 YW1

5 Gga_rs16487147 31434045 - MEIS2 2,00E-07 ELI

5 Gga_rs14555060 56996823 MDGA2 MDGA2 8,98E-07 TAW1

6 Gga_rs14564900 5790608 BMS1 RET, BMS1, TMEM254, PLAC9, ANXA11, ECD, FAM149B1, DNAJC9, TFAM, UBE2D1, CISD1, IPMK 2,81E-09 ELI

6 GGaluGA297465 10499967 A1CF ATAD1, PAPSS2, MINPP1, SGMS1, A1CF 4,70E-07 YW1

6 Gga_rs16546266 16277262 VCL ADK, AP3M1, VCL, PLAU, CAMK2G 2,41E-07 YW1

6 Gga_rs14576710 16283091 VCL ADK, AP3M1, VCL, PLAU, CAMK2G 2,15E-07 YW1

6 GGaluGA301379 22743144 ADGRA1 ADGRA1 1,41E-08 YW1

6 Gga_rs13754670 36189002 INPP5A INPP5A, NKX6-2, OPNVA, TCTN3, ALDH18A1 6,02E-07 F1d

7 GGaluGA308350 2122156 - - 9,575E-07 F1W

7 Gga_rs15840701 10342980 PLCL1 ANKRD44, SF3B1, COQ1B, gga-mir-163, HSPD1, HSPE1, MOB4, RFTN2, PLCL1 8,22E-07 TAW1

7 GGaluGA321845 12984910 PARD3B PARD3B 2,75E-07 TAW1

7 GGaluGA321212 35355921 CACNB4 RIF1, ARL5A, CACNB4, STAM2, FMNL2, PRPF40A 5,47E-08 YW1

8 Gga_rs15902898 6417854 CEP350 XPR1, ACBD6, LHX4, QSOX1, CEP350, TOR1AIP2, FAM163A, TDRD5, NPHS2, SOAT1, ABL2 8,95E-07 TAW2

8 Gga_rs13682561 22815645 - TRABD2B, SLC5A9, SPATA6 3,43E-07 EW1

CHR SNP Позиция Ген Ген (в позиции SNP ± 0,2 Mb) P Признак

8 Gga_rs13682561 22815645 - TRABD2B, SLC5A9, SPATA6 8,61E-07 TAW1

8 GGaluGA332215 27289445 - NFIA 2,34E-07 TAW1

8 GGaluGA332518 28010983 - KANK4, USP1, DOCK7, ANGPTL3, ATG4C, FOXD3, ALG6, ITGB3BP, EFCAB7 6,89E-07 TAW1

8 Gga_rs14656801 28032630 - USP1, DOCK7, ANGPTL3, ATG4C, FOXD3, ALG6, ITGB3BP, EFCAB7, PGM1 6,89E-07 TAW1

8 GGaluGA332547 28088678 - DOCK7, ANGPTL3, ATG4C, FOXD3, ALG6, ITGB3BP, EFCAB7, PGM1 6,89E-07 TAW1

9 Gga_rs15943908 1533620 - INPP5D, ATG16L1, SAG, DGKD, PROC, IWS1, MYO7B, LIMS2, SFT2D3, POLR2D, SAP13, UGGT1 5,08E-08 TAW1