Полиморфизм двустворчатого моллюска Macoma Balthica (Linnaeus, 1758) в Европейской части ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Ганцевич, Михаил Маркович

• Ганцевич, Михаил Маркович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ганцевич, Михаил Маркович

1. Введение.

2. Состояние изученности Масота balthica (краткий обзор литературы).

2.1. Систематическое положение Масота balthica.

2.2. Современный ареал М balthica.

2.3. История формирования ареала.

2.4. Экология М balthica.

2.5. Аллозимный полиморфизм в популяциях М. balthica.

2.6. Изменчивость размеров и окраски раковины М. balthica.

3. Материал и методика.

3.1. Анализ аллозимного полиморфизма.

3.2. Анализ полиморфизма окраски раковины.

4. Результаты и обсуждение.

4.1. Аллозимный полиморфизм М. balthica.

4.2. Полиморфизм цвета раковины М. balthica.

5. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм двустворчатого моллюска Macoma Balthica (Linnaeus, 1758) в Европейской части ареала»

Актуальность исследования.

Двустворчатые моллюски - это важнейший компонент прибрежных морских сообществ. Они играют существенную роль в потреблении первичной продукции, являются одним из основных факторов биофильтрации и осадконакопления, служат важным пищевым ресурсом для бентосоядных рыб и морских птиц. Многие виды двустворчатых моллюсков характеризуются высокой эврибионтностью, способны выживать в широком диапазоне факторов среды и составляют важнейший компонент в сообществах, подверженных сильному антропогенному влиянию. Как правило, такие виды характеризуются весьма широким ареалом, простирающимся на много тысяч километров и охватывающим иногда несколько океанов планеты. В связи с усиливающимся антропогенным воздействием на морскую биоту изучение таких широко распространенных эврибионтных видов приобретает особое значение.

Степень изученности морских двустворчатых моллюсков неодинакова. Некоторые виды, особенно такие, которые используются в пищу человека (мидии, устрицы и др.) в последние десятилетия стали объектом очень интенсивных исследований всем арсеналом современных биологических методов. Большую роль в этом арсенале играют и методы изучения генетического полиморфизма, которые позволяют выявить тонкие внутривидовые различия, определить степень обособленности различных популяций в пределах ареала, установить границы подвидов, а в ряде случаев выделить новые виды там, где ранее предполагалась область поскольку позволяют выявить всю сложность межпопуляционных различий, объективно охарактеризовать особенности реальной внутривидовой структуры.

Цель работы состояла в изучении полиморфизма массового, широкоареального вида двустворчатых моллюсков М. balthica на протяжении европейской части ареала от Бискайского залива до Печорской губы и залива Хайпудыр на крайнем востоке Баренцева моря. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Изучить аллозимный полиморфизм М. balthica из различных точек европейской части ареала.

2) Исследовать на протяжении европейской части ареала внутривидовую структуру моллюска на основе аллозимного полиморфизма, выявить группы, характеризующиеся генетическим сходством по набору исследованных локусов и определить уровень генетических различий между этими группами.

3) Попытаться найти другие, легко идентифицируемые внешние признаки, позволяющие использовать их для изучения внутривидовой структуры М. balthica.

4) Определить механизм наследования таких видимых признаков.

5) Выявить структурированность европейской части ареала М. balthica по внешним признакам раковины.

Научная новизна.

Впервые проведено исследование аллозимного полиморфизма М. balthica от южной границы европейской части ареала (Бискайский залив) до его восточной границы (залив Хайпудыр, крайний восток Баренцева моря). Впервые показана частичная генетическая обособленность популяций М. balthica Белого моря от западно-европейских популяций. Впервые показана высокая степень обособленности популяций М. balthica восточной части Баренцева моря от западно-европейской и беломорской групп популяций. Впервые для двустворчатых моллюсков предложен механизм наследования окраски известкового слоя раковины. Показана возможность использования этого признака для выявления внутривидовой структуры М balthica.

Теоретическое и практическое значение.

Полученные данные по аллозимному полиморфизму М balthica являются вкладом в изучение внутривидовой структуры морских беспозвоночных на примере широкоареального вида двустворчатых моллюсков. Вместе с данными по цветовому полиморфизму раковины эти результаты позволяют выявить сложную структуру межпопуляционных сходств и различий, что представляет собой вклад в изучение биологического разнообразия на внутривидовом уровне. Выявленные генетические различия позволяют наметить пути формирования ареалов широко распространенных видов в послеледниковое время.

Найдены простые, легко выявляемые признаки, позволяющие изучать генетический полиморфизм на сухих раковинах, пригодные для применения в полевых условиях и при изучении музейного материала. Данные по внутривидовой структуре необходимо иметь в виду при биомониторинговых работах, особенно в районах с высокой антропогенной нагрузкой. Полученные в работе сведения могут быть использованы в лекционных курсах по морской биологии, гидробиологии и популяционной генетике.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на 31-ом Европейском симпозиуме по морской биологии (Санкт-Петербург, 1996), на международном симпозиуме «Морские беспозвоночные: возможности адаптации» (Польша, 1998), научных конференциях Беломорской биостанции МГУ (1997, 1998), региональных конференциях по Белому морю (1995, 2001), на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского государственного Университета, семинаре Сенкенбергского музея Университета в г. Франкфурт-на-Майне (ФРГ), семинарах Университета г. Рединга и Плимутской морской лаборатории (Великобритания).

Публикации: По материалам работы опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи и 4 тезиса докладов.

Структура работы: работа содержит 120 стр. текста (сплошная нумерация), включая 19 иллюстраций. Список литературы содержит 162 названия, из них 113 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Ганцевич, Михаил Маркович

5. Выводы.

1) Исследована внутривидовая структура М. balthica на протяжении европейской части ареала - от Бискайского залива до востока Баренцева моря.

2) При изучении генетического полиморфизма М. balthica по 7 аллозимам в 14 точках европейской части ареала выявлен полиморфизм по 6 локусам (Pgd, Idhl, ldh2, Gpi, Pgm и Lap). Л оку с Mdh оказался мономорфным.

3) Западно-европейская группа выборок характеризуется гомогенностью на всем протяжении от западной Франции до Кольского полуострова и Мезенского залива Белого моря. Группа характеризуется сравнительно более низкой гетерозиготностью и относительно меньшим числом аллелей в каждом локусе.

4) Беломорская группа (Кандалакшский залив) отличается большей гетерозиготностью и числом аллелей на локус, при этом индекс генетического сходства с западноевропейской группой составляет 0,93, что свидетельствует о частичной обособленности этой группы.

5) Восточно-Баренцевоморская группа характеризуется наибольшей гетерозиготностью и числом аллелей на локус среди всех исследованных выборок. Генетическое сходство с остальными группами составляет лишь 0.78, что свидетельствует о сильном обособлении этой группы.

6) Выборка М. balthica из Мезенского залива Белого моря по частотам аллозимов демонстрирует принадлежность к западно-европейской, а не к беломорской группе. Это свидетельствует о наличии значительного генетического обмена между популяциями Мезенского залива и западно-баренцевоморскими популяциями.

7) Анализ полиморфизма окраски раковины М. balthica позволил предложить следующий механизм наследования. Окраска раковины определяется двумя локусами: «отсутствия пигмента» (белая окраска) и «цветной окраски». Локус «цветной окраски» двухаллельный (аллель красной окраски и аллель желтой окраски), с кодоминированием. Таким образом, цветные раковины имеют три дискретных варианта окраски: красный, желтый (гомозиготы) и оранжевый (гетерозигота).

8) Анализ полиморфизма окраски раковины позволяет выявить пять групп выборок: юго-западная группа, северная группа, западно-беломорская группа, восточно-беломорская группа и восточно-баренцевоморская группа.

9) Максимальная частота аллеля красной окраски наблюдается в выборках северной группы, предположительно обитающих в оптимальных условиях для данного вида. Минимальная доля этого аллеля отмечена в выборках, с минимальной скоростью роста, обитающих на крайнем юге и крайнем северо-востоке европейской части ареала М. balthica . Выдвинута гипотеза, что уменьшение доли пигментированных особей является результатом опосредованного действия отбора на уменьшение энергозатрат моллюсков при существовании в менее благоприятных условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ганцевич, Михаил Маркович, 2002 год

1. Анцулевич А.Е., Чивилев С.М. Современное состояние Лужской губы Финского залива // Вестник Ленингр. ун-та. Сер.З. Биология. 1992. Вып.З. с.3-7.

2. Багдасарян К.Г., Татишвили К.Г., Казахашвили Ж.Р., Мусхелишвили Л.В., Бадзошвили Ц.И., Ахвеледиани Е.Г., Жгенти Е.М., Тактакишвили И.Г., Квалиашвили Г.А. Справочник по биологии морских двусворок. М., Наука, 1966. 352 с.

3. Берг Л.С. Об амфибореальном (прерывистом) распространении морской фауны в северном полушарии // Изв. Геогр. о-ва. 1934. Т.66. № 1. С.69-78.

4. Бергер В.Я., Сергиевский С,О. Различия адаптивных . реакций на изменения солености среды у особей Littorinaobtusata (L.) (Gastropoda: Prosobrabchia) отличающихся по окраске раковины // Биол. моря. 1986. №1. С. 36-41.

5. Булатов К.В., Звездина Т.Ф. Различия в прикреплении к субстрату мидий разных генотипов // Цитол. и генет. 1987. Т. 21. № 1.С. 71-72.

6. Булатов К.В., Иванов В.Н. Популяционная структура мидий Черного моря. 5 Всесоюзн. конфер. по промысл, беспозвоночным. М. 1990. С.104-105

7. Гладенков Ю.Б., Нортон П., Спайнк Г. Верхний кайнозой Исландии. М. Наука. 1980. 116 с.

8. Говберг Л.И. Голоценовые моллюски Белого моря. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1973. 28 с.

9. Говберг Л.И. Становление фауны моллюсков Белого моря. В сб.: Биология шельфа. Владивосток. 1975. С.28-29.

10. Гурьянова Е. Ф. Материалы по комплексному изучению Белого моря. В сб. статей под ред. Ю.И. Полянского. М.-JL, Издательство Академии наук СССР. 1952. Вып.1. С.252-281.

11. Дерюгин К.М. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исслед. морей СССР. 1928. Вып. 7-8. С. 1-511.

12. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М. Наука. 1991.271 с.

13. Зацепин В.И., Зенкевич Л. А., Филатова З.А. Материалы по количественному учету донной фауны литорали Кольского залива // Труды Гос. океанограф, ин-та. 1948. Вып. 6(18). С. 18-54.

14. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М. «Сов. наука». 1947. Т. 2

15. Иванов В.Н., Холодов В.И., Сеничева М.И., Пиркова А.В., Булатов К.В. Биология культивируемых мидий. Киев. 1989. 112 с.

16. Кафанов А.И., Данилин Д.Д., Мощенко А.В. Внутрипопуляционная изменчивость меристических признаков у дискретных цветовых морф двустворчатого моллюска Масота balthica II Биология моря. 1999. Т. 25. № 1.С. 13-18.

17. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л. Наука. 1979. 392 с

18. Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. М. Наука. 1963. 271 с.

19. Максимович Н.В. Особенности экологии некоторых массовых двустворчатых моллюсков Белого моря. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. JL, 1980. 26 с.

20. Матишов Г.Г. (ред.). Среда обитания и экосистемы Новой Земли. Архипелаг и шельф. Апатиты. Кольский научный центр РАН. 1995. 203 с.

21. Матишов Г.Г., Дробышева С.С. Общие закономерности структуры и развития морских экосистем европейской Арктики. В кн.: Эволюция экосистем и биогеография морей европейской Арктики (под ред. Д.С. Павлова). С.-Пб. Наука. 1994. С. 15-30.

22. Мерклин P.JL, Петров О.М., Амитров О.В. Атлас-определитель моллюсков четвертичных отложений Чукотского полуострова. М. Наука. 1962. 57 с.

23. Милославская Н.М. Об изменениях веса Масота balthica в различных условиях обитания // Докл. АН СССР. 1953. Т. 89. №6. С. 45-51.

24. Наумов А.Д. Скарлато О.А., Федяков В.В. Класс Bivalvia. В кн.: Моллюски Белого моря (под ред. О.А.Скарлато). JI. Наука. 1987. С. 250-251.

25. Наумов А.Д., Федяков В.В. Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. JI. Издательство ЗИН АН СССР. 1991. С. 13-26.

26. Невесская JI.A., Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Эберзин А.Г. Новые представления о системе двустворчатых моллюсков // Палеонт. Журн. 1971. № 2. С.3-30.

27. Пантюлин А.Н. Некоторые особенности структуры вод Белого моря // Биология Белого моря. Труды Беломорской Биологической станции МГУ. 1974. Т.4. С. 7-13.

28. Петров О.М. Морские моллюски антропогена северной части Тихого океана. М. Наука. 1982. 143 с.

29. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М. Изд-во . МГУ. 1980. 150 с.

30. Русанова М.Н. Краткие сведения по биологии некоторых массовых видов беспозвоночных района мыса Картеш // Материалы по комплексному изучению Белого моря. 1963. Вып. 2. С. 53-65.

31. Сагайдачный А.Ю., Лучина Н.П. Дыхание мидий северовосточной части Черного моря. М. Ин-т Океанологии АН СССР. 1986. 14 с.

32. Сагайдачный А.Ю., Лучина Н.П. Цветовой полиморфизм и дыхание черноморских мидий. В кн.: Биология объектов марикультуры: Экология и культивирование беспозвоночных и водорослей. М. 1987. С. 49-51.

33. Семенова Н.Л. Экология двустворчатого моллюска Масота balthica (L.) в Белом море. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Москва. 1974. С. 1-23.

34. Сергиевский С.О., Бергер В.Я. Физиологические различия основных фенотипов окраски раковины брюхоногого моллюска Littorina obtusata II Биология моря.1984. №2. С.36-44.

35. Сергиевский С.О., Сухотин А.А. Подходы к популяционно-генетическому анализу Metilus edulis в Кандалакшском заливе Белого моря. В сб.: Проб, изуч., рац. использ. и охраны природ, ресурсов Белого моря. Архангельск. 1990. С. 112-114.

36. Сергиевский С.О., Сухотин А.А. Демографическая и фенотипическая структура поселения культивируемых мидий (Кандалакшский залив, Белое море) // Труды Зоологического Института РАН. 1993. Т. 253. С. 42-60.

37. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л. Зоологический Ин-т АН СССР. 1981.480 с.

38. Скарлато О.А. (ред.). Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М. 1987.

39. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. О системе подотряда Mytileina (Bivalvia). В сб.: Моллюски, основные результаты их изучения. Л. Наука. 19796. Сб. 6. С. 22-25.

40. Соколова И.М., Гранович А.И., Сергиевский С.О. Фенотипическая структура эстуарных популяций Littorina saxatilis (Olivi) и Littorina obtusata (L.) в Белом море // Труды Зоологического Института РАН. 1995. Т. 264. С.119-139.

41. Стрелков П.П. Фенетическое сравнение поселения мидий из Белого и Баренцева морей. В сб.: Тезисы докладов 5регион, конфер. по Белому морю. Петрозаводск. 1992. С.149-151.

42. Стрелков П.П., Ганцевич М.М., Басова Л.А. Полиморфизм окраски раковины Масота balthica L. (Bivalvia, Tellinidae) Белого и Баренцева морей // Доклады Академии наук РАН. 2001. Т. 376. № 1. С.139-141.

43. Сухотин А.А., Сергиевский С.О. Полиморфизм окраски и особенности роста беломорских мидий в условиях марикультуры // Труды Зоологического Института РАН. 1995. Т. 264. С.141-157.

44. Татаренков А.Н. Аллозимная генетика брюхоногих моллюсков рода Littorina. Дисс. . канд. биол. наук. Владивосток. 1994. С. 1-172.

45. Троицкий С.А. Современная и ископаемая Масота balthica (L.) на побережье моря Лаптевых // Доклады АН СССР. 1961. Т. 136. № 2. С. 34-39.

46. Филатова З.А. Зоогеографическое районирование северных морей по распространению двустворчатых моллюсков // Труды Ин-та Океанологии АН СССР. 1957а. Т. 23.С. 37-49.

47. Шурова Н.М. Фенотипичекие различия показателей роста культивируемых черноморских мидий. В сб.: Научно-технические проблемы марикультуры. Владивосток. 1989. С. 138-139.

48. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М. Наука. 1980. 136 с.

49. Abbott R.T. American seashells. New York. 2nd ed. New York. 1974. 663 p.

50. Ahmad M. and Beardmore J.A. Genetic evidence that the "Padstow Mussel" is Mytilus galloprovincialis II Mar. Biol. 1976. Vol. 35. P. 139-147.

51. Ahmad M., Skibinski D.O.F. and Beardmore J.A. An estimate of the amount of genetic variation in the common mussel Mytilus edulis II Biochem. Genet. 1977. Vol. 15. P. 833-846.

52. Atkinson W. and Warwick T. The role of selection in the colour polymorphism of Littorina rudis Matton and Littorina arcana Hannaford-Ellis (Prosobranchia: Littorinidae) I I Biological Journal of the Linnear Society of London. 1983. Vol. 20. p. 137-151.

53. Bachelet G. Growth and recruitment of the tellinid bivalve Macoma balthica at the southern limit of its geographical distribution, the Gironde estuary (SW France) // Mar. Biol. 1980. Vol. 59. P. 105-117.

54. Beaumont A.R., Beveridge C.V. and Budd M.D. Selection and heterozygosity within single families of the mussel Mytilusedulis (L.) // Mar. Biol. Lett. 1983. Vol. 4. P. 151-161.

55. Beukema J.J. and Meehan B.W. Latitudinal variation in linear growth and other shell characteristics of Macoma balthica II Marine Biology. 1985. Vol. 90. p.27-33.

56. Cain A.J. The efficacy of natural selection in wild populations. In: The changing scenes in natural sciences (ed. by C. Goulden). Philadelphia. Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1977. Special publication №12. P. 111-133.

57. Cain A.J. Genetics of some morphs in the land snail Theba . pisana I I Malacologia. 1984. Vol. 25. P. 381-411.

58. Cain A.J. The scoring of polymorphic colour and pattern variation and its genetic basis in molluscan shells // Malacologia. 1988. Vol. 28. №1-2. P. 1-15.

59. Cain A.J. The colours of marine bivalve shells with special reference to Macoma balthica II Malacologia. 1988. Vol. 28. №1-2. P. 289-318.

60. Cain A.J. and Sheppard P.M. Visual and physiological selection in Cepaea // Am. Nat. 1961. Vol. 95. № 880. P. 6164.

61. Cain A.J., Sheppard P.M. and King J.M.B. Studies on Сераеа I. The genetics of some morphs and varieties of Сераеа nemoralis (L.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 1968. Ser.B. Vol. 253. P. 383-396.

62. Chevallier H. La variabilite de l'escargot petit-gris Helix aspersa Muller // Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle. 1977. Ser.3 no. 448, Zoologie. Vol. 311. P. 425-442.

63. Coan E.V. Recognition of an eastern Pacific Macoma in the Coralline Crag of England and its Biogeographic Significance // The Veliger. 1969. Vol. 11. №3. P. 277-279.

64. Comfort A. Biochemistry of molluscan shell pigments // Proc. malacol. Soc. Lond. 1950. Vol. 28, P. 34-79.

65. Comfort A. The pigmentation of molluscan shells. London. London Hospital Medical College, Department of Physiology. 1950. 11 p.

66. Cook L.M. The genetics of Сераеа nemoralis // Heredity, London. 1967. Vol. 22. P. 397-410.

67. Cook L.M. and Murray J.J. New information on the inheritance of polymorphic characters in Сераеа hortensis II Journal of Heredity. 1966. Vol. 57. P. 245-247.

68. Cowie R.H. Ecogenetics of Theba pisana (Pulmonata: Helicidae) at the northern edge of its range // Malacologia. 1984. Vol. 25. P. 361-380.

69. Dall W.H. Description of new species of Mollusca from the North Pacific Ocean in the collections of the U.S. National Museum // Proc. U.S. Nat. Mus. 1919a. Vol.56, pp. 293-371.

70. Dillon R.T.Jr. and Manzi J.J. Population genetics of the hard clam, Mercenaria mercenaria, at the northern limit of its range // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. Vol. 49. P. 2574-2578.

71. Diver C. Aspects of the study of variation in snails // J. Conch. 1939. Vol. 1, P. 37-91.

72. Fujio E. A correlation of heterozygosity with growth rate in the Pacific oyster, Crassostrea gigas // Tohoku J. Agric. Res. 1982. Vol.33. P.66-75.

73. Gentili M.R. and Beaumont A.R. Environmental stress, heterozygosity, and growth rate in Mytilus edulis L. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. Vol. 120. P. 145-153.

74. Gilbert M.A. Growth rate, longevity and maximum size of Macoma balthica (L.) // Biol. Bull. 1973. Vol. 145. P. 119126.

75. Goodhart C.B. Variation in a colony of the snail Cepaea nemoralis (L.) // Journal of Animal Ecology. 1962. Vol. 31. P.207-237.

76. Gosling E.M. Genetic heterozygosity and growth rate in a cohort of Mytilus edulis from the Irish coast // Mar. Biol. 1989. Vol. 100. №3. P. 413-418.

77. Gosling E.M. The mussel Mytilus : ecology, physiology, genetics and culture // Devel. Aquacult. And Fish. Science. 1992. Vol.25. P.309-356.

78. Gurs K. Zur oligozanen Molluskenfauna des Mainzer Beckens // Geol. Jb. Hessen. 1983. Vol. 111. P. 47-74.

79. Hams H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoicsis in human genetics. Amsterdam. North Holland Publ. 1966. 234 p.

80. Hilbish T.J. Demographic and temporary structure of an allele frequency cline in the mussel Mytilus edulis II Mar. Biol. 1985. Vol. 84, 235-247.

81. Hinsch W. Definition of the Reinbekian/Langenfeldian Boundary and Subdivision of Younger Neogene Stages in Deep and Shallow Environment by means of Molluscs // Neded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol. 1987. Vol. 24 № 1-2. P.112-146.

82. Hinsch W. Subdivision and palaeogeography of the Gramian and Syltian stages (Late Miocene) in Schleswig-Holstein andwursten (NW Germany) // Tertiary Research. 1990. Vol. 11 №2-4. P. 159-174.

83. Hoffmann R.J. Thermal adaptation and the properties of phosphoglucose isomerase allozymes from a sea anemone. In: Proceedings Nineteenth European Marine Biology Symposium (Ed. by Gibbs P.E.). Cambridge, Cambridge University Press, 1985. P. 505-514.

84. Hoffmann R.J. and Parsons P.A. Evolutionary genetics and environmental stress. New York. Oxford University Press.1991.284 р.

85. Hubby J.L., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura // Genetics. 1966. Vol. 54. P. 577-594.

86. Hummel H. An energy budget for а Масота balthica (Mollusca) population living on a tidal flat in the Dutch Wadden Sea//Neth. J. Sea Res. 1985. Vol.19. P. 84-92.

87. Hunter RX., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels // Science. 1957. Vol. 125. P. 1294-1295.

88. Innes D.J. and Halley L.E. Inheritance of a shell colour polymorphism in the mussel // J. Heredity. 1977. Vol. 68. P. 203-204.

89. Kavaliers M. Polymorphism in opioid modulation of the thermal responses of the land snail Cepaea nemoralis II Can. J. Zool. 1989. Vol. 67. № 11. P. 2721-2724.

90. Koehn R.K., Milkman R., Mitton J.B. Population genetics of marine pelecypods. IV. Selection, migration and genetic differentiation in the blue mussel Mytilus edulis 11 Evolution. 1976. P. 2-32.

91. Koehn R.K., Bayne B.L., Moore M.N., Siebenaller J.F. Salinity related physiological and genetic differences between populations of Mytilus edulis 11 Biol. J. Linn. Soc. 1980a. Vol. 14. P. 319-334.

92. Koehn R.K., Newell R.I.E. and Immerman F. Maintenance of an aminopeptidase allele frequency cline by natural selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1980. Vol. 77. P. 53855389.

93. Koehn R.K. and Siebenaller J.F. Biochemical studies of aminopeptidase polymorphism in Mytilus edulis. II. Dependence of reaction rate on physical factors and enzymeconcentration//Biochemical Genetics. 1981. Vol. 19. P. 11431162.

94. Koehn R.K. and Shumway S.E. A genetic/physiological explanation for differential growth rate among individuals of the America oyster Crassostrea virginica (Gmelin) // Mar.Biol. Lett. 1982. Vol. 3. P. 35-42.

95. Koehn R.K. and Gaffhey P.M. Genetic heterozygosity and growth rate in Mytilus edulis II Mar. Biol. 1984. Vol. 82. P.l-7.

96. Koehn R.K., Hall J.G., Innes D.J., Zer A.J, Genetic differentiation of Mytilus edulis in eastern North America // Mar. Biol. 1984. Vol. 79. P. 117-126.

97. Kuroda Т., Kinoshita T. A catalogue of marine molluscan shells of Hokkaido: Icones of marine animals and plants of Hokkaido. Mollusca, 1 // Bull. Hokkaido Region Fish. Res. Lab. 1951. Vol.2, pp. 6-40.

98. Lammens J.J. Growth and reproduction of a tidal flat population of Macoma balthica (L.) // Neth. J.Sea Res. 1967. Vol.3. P.315-382.

99. Lewontin R.C. The genetic basis of evolutionary change. New York. Columbia Univ. Press. 1974. 176 p.

100. Lewontin R.C., Hubby J. A molecular approach to the study . of genie heterozygosity in natural populations. II. Amounts ofvariation and degree of heterozygosity in natural populationsof Drosophila pseudoobscura // Genetics. 1966. Vol. 54. P.595-609.

101. Linne C. Systema Naturae. Ed. 10. Holmiae. 1758. P.677.

102. Lewis G. Shell polymorphism in the snail Cochicella acuta (Muller) and some data on its genetics // Biol. J. Lin. Soc. of London. 1975. Vol. 7. P. 147-160.

103. Lewis G. Polymorphism and selection in Cochicella acuta II Phyl. Trans, of the Royal Society of London. 1977. Ser B. Vol. 276. P. 399-451.

104. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels. Boca Raton. CRC Press. 1994. 341 p.

105. Marquet R.T.C. The Molluscan Fauna of the Kruisschans Member (Lillo Formation, Late Pliocene) in the Antwerp Area (Belgium) // Contr. Tert. Quatern. Geol. 1993. Vol. 30. №3-4. P. 83-103.

106. Marquet R.T.C. De Stratigrafie van Neocene Afzettingen in een Bounput voor een Water-reservoir Tebroechem (prov. Antwerpen, Belgie) // Neded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol. 1980. Vol. 17. №2. P. 57-64.

107. Matos R.M. Albuquerque de. Variacao intraespeciflca, morfos e sua determinacao genetica em Helix aspersa Muller 1774 11 Publicacoes ocasionais da Sociedade Portuguesa de Malacologia. 1985. № 5. P. 15-30.

108. McDonald J.H. and Koehn R.K. The mussel Mytilus galloprovincialis and Mytilus trossulus on the Pacific coast of North America // Mar. Biol. 1988. Vol. 99. P. 111-118.

109. McLellan T. Molecular charge and electrophoretic mobility in Cetacean myoglobins of known sequence // Biochem. Genet. 1984. Vol. 22. P. 181-200.

110. Meehan B.W. A genetic comparison of Масота balthica from the eastern and western North Atlantic // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1985. Vol.28. P. 69-76.

111. Menken S.B.J. Biochemical genetics and systematics of small ermine moths (Lepidoptera, Yponomeutidae) //

112. Zeitschrift fur Zoologischen Systematik und Evolutionforschung. 1982. Vol. 20. p. 131-143.

113. Moore R.C. Treatise on invertebrate paleontology. Kansas. Geol. Soc. Am. 1969. 245 p.

114. Murphy R.W., Sites J.WJr., Buth D.G., Haufler C.H. Proteins I: Isozyme electrophoresis. In: Molecular systematics (Eds. Hillis D.M., Moritz C. Sundedand). Massachusetts, Sinauer, 1990. P. 45-126.

115. Murray J.J. The inheritance of some characters in Cepaea hortensis and Cepaea nemoralis (Gastropoda) // Genetics, Princeton. 1963. Vol.48. P. 605-616.

116. Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution. Amsterdam. North Holland. 1975. 288 p.

117. Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo R, The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demographic and life history correlates // Lect. Notes Biomath. 1984. Vol. 53. P.13-213.

118. Newkirk G.F. Genetics of shell colour in Mytilus edulis L. And the association of growth rate with shell colour // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1980. Vol. 47. P. 89-94.

119. Nichols F.H. and Thompson J.K. Seasonal growth in the bivalve Масота balthica near the southern limit of its range // Estuaries. 1982. Vol. 5. P. 110-120.

120. Nordsieck F. Die europaischen Meeresmuscheln (Bivalvia) vom Eismeer bis Kapverden, Mittelmeer und Schwarses Meer. Stuttgart. 1969. 256 p.

121. Palmer A.R. Species cohesiveness and genetic control of shell colour and form in Thais emarginata (Prosobranchia, Muricacea): preliminary results // Malacologia. 1984. Vol. 25. P.477-491.

122. Parker R. Macro-invertebrate assemblages of central Texas coastal bays and Laguna Madre // Bull. Amer. Geologists. 1959. Vol. 43. №9. P. 34-47.

123. Pettitt C. A proposed new method of scoring the colour morphs of Littorina saxatilis (Olivi, 1792) (Gastropoda: Prosobranchia) // Proceedings of the Malacological Society of London. 1973. Vol. 40. P. 531-538.

124. Prezant R.S. and Chalermwat K. Induction of color forms in Corbicula (meeting abstract) // American Malacological Bulletin. 1984. Vol. 2. P. 87.

125. Raffaelli D. Colour polymorphism in the intertidal snail . Littorina rudis Maton. // Zool. J. Linn. Soc. 1979. Vol. 67. P.65.73.

126. Raffaelli D. Recent ecological research on some European species of Littorina//J. Moll. Stud. 1982. Vol. 48. № 3. P.342-354.

127. Raffi S., Stanley St.M. and Marasti R. Biogeographic Patterns and Plio-Pleistocene Extinction of Bivalvia in the Mediterranean and Southern North Sea // Paleontology. 1985. Vol. 11. №4. P.368-388.

128. Ramshaw J.A., Coyne J.A., Lewontin R.C. The sensitivity of gel electrophoresis as a detector of genetic variation // Genetics. 1979. Vol.93. P. 1019-1037.

129. Reimchen T. Substratum heterogeneity crypsis, and color polymorphism in an intertidal snail {Littorina mariae) // Can. J. Of Zoology. 1979. Vol.57. P. 1070-1085.

130. Roth B. and Bogan A.E. Shell color and banding parameters of the Liguus fasciatus phenotype (Mollusca: Pulmonata) // American Malacological Bulletin. 1984. Vol. 3. P. 1-10.

131. Sars G.O. Mollusca regions arcticae Norvegiae // Bidrag til kundskaben om Norges Arktiske Fauna. 1878. Vol. 1. P.77.

132. Segerstrale, S.G. Investigations on Baltic populations of the bivalve Масота balthica (L.) // Soc. Scient. Fenn. Comment. Biol. 1960. Vol. 23. P. 1-72.

133. Singh S.V. and Zouros E. Genetic variation associated with growth rate in the American oyster {Crassostrea virginica) // Evolution. 1978. Vol. 32. P. 342-353.

134. Skibinski D.O.F., Beardmore J.A., Cross T.F. Aspects of the population genetics of Mytilus edulis (Mytilidae; Mollusca) inthe British Isles // Biol. J. Linn. Soc. 1983. Vol. 19. P. 137183.

135. Spiegler D. and Gurs K. Der miozane Glimmerton von Gros Pampau Schleswig-Holstein (Mollusken, Foraminuferen und Bolboformen) // Meyniana . 1996. Vol. 48, P. 135-164.

136. Stanley S.M. Relation of shell form to life habits of the Bivalvia (Mollusca) // Memoirs of the Geological Society of America. Vol. 125. № 13. P. 1-296.

137. Swofford D.L. and Silander R.B. Biosys 1: a Fortran program for comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. Heredity. 1981. Vol. 72. P. 281-283.

138. Tebble N. British bivalve seashells. A handbook for identification. London. British Museum (Natural History). 1966. 567 p.

139. Trevelyan G.A., Chang E.S. Light-induced shell pigmentation in post-larval Mytilus edulis and its use as a biological tag // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. Vol. 39. P. 137144.

140. Utter F., Aebersold P., Winans G. Interpreting genetic variation detected by electrophoresis. In: Population genetics and fishery management (Eds. Ryman N., Utter F.). Washington, Univ. Washington Press, 1987. P. 21-46.

141. Vainola R. and Varvio S.-L. Biosystematics of Macoma balthica in northwestern Europe. In: Reproduction, genetics and distributions of marine organisms. Fredensborg, Denmark. Olsen and Olsen. 1989. P. 309-316.

142. Valikangas I. Uber die Biologie der Ostsee als Brackwassergebeit // Verhandl. Internat. Verein Limnol. 1933. Vol. 6. № l.P. 62-112.

143. Varvio S.-L., Koehn R.K., Vainola R. Evolutionary genetics of of the Mytilus edulis complex in the North Atlantic region I I Mar. Biol. 1988. Vol. 98. P. 51-60.

144. Villalobos-Dominguez C. and Villalobos J. Atlas de los colores. Colour atlas. Buenos Aires. Libreria El Ateneo Editorial. 1947. 234 p.

145. Wilde P.A.W.J. de. Influence of temperature on behavior, energy metabolism and growth of Macoma balthica (L.). In: Proc. 9th Europ. Mar. Biol. Symp. (ed. by H. Barnes). Aberdeen, Aberdeen Univ. Press, 1975. P. 239-256.

146. Wolda H. The effect of temperature on reproduction in some morphs of the landsnail Cepaea nemoralis (L.) I I Evolution. 1967. Vol. 21. № 1. P. 117-129.

147. Wolda H. Genetics of polymorphism in the land snail, Cepaea nemoralis II Genetica. 1969. Vol. 40. P. 475-502.

148. Wrigley A. Coloration of the Terebridae 11 Proc. malacol. Soc. Lond. 1942. Vol.25, P.l-18.

149. Wrigley A. The colour-patterns and sculpture of molluscan shells // Proc. Malacol. Soc. Lond. 1948. Vol. 27. P.191-206.

150. Ziegelmeier E. Die Muscheln (Bivalvia) der deutschen Meeresgebeite. Hamburg. Biol. Anstalt Helgoland. 1962. 56 p.

151. Zouros E., Singh. S.M. and Miles H.E. Growth rate in oysters an overdominant phenotype and its possible explanations // Evolution. 1980. Vol. 34. P. 856-867.

152. Zouros E., Singh. S.M., Foltz D.W., Mallet A.L. Post-settlement viability in the American oyster (Crassostrea virginica): an overdominant phenotype // Genet. Res. 1983. Vol. 51. P. 259-270.

153. Gironde Loire B.d.Veys Seine Somme Baalhoe Paulina Tromso Д.Зел. Мезен. Всего Вз.Со.

154. ЛокуЬ\ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 З-Еер.

155. MDH(N) 40 80 40 80 80 40 80 80 80 80 680

156. А 0 0 0 0 0,013 0 0,013 0 0 0 0,003

157. В 0,987 1 1 1 0,981 1 0,981 1 0,962 0,95 0,984

158. С 0,013 0 0 0 0,006 0 0,006 0 0,038 0,05 0,013

159. PGD(N) 40 80 40 80 80 40 80 80 80 80 680

160. А 0,037 0,005 0,013 0 0 0 0,025 0,044 0,05 0,138 0,034

161. В 0,963 0,965 0,987 1 0,994 0,987 0,962 0,95 0,931 0,825 0,952

162. С 0 0,03 0 0 0,006 0,013 0,013 0,006 0,019 0,031 0,013

163. D 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,006 0,001

164. H1 (N) 40 80 40 80 80 40 80 80 80 80 680

165. А 0 0,025 0,013 0,013 0,006 0,013 0,056 0,031 0,019 0,031 0,023

166. В 1 0,969 0,987 0,987 0,994 0,987 0,938 0,9 0,85 0,881 0,942

167. С 0 0,006 0 0 0 0 0 0,069 0,131 0,088 0,034

168. D 0 0 0 0 0 0 0,006 0 0 0 0,001

169. H2(N) 40 80 40 80 80 40 80 80 80 80 680

170. А 0,003 0,006 0,025 0 0,025 0,013 0,013 0 0,082 0 0,017

171. В 0,847 0,876 0,8 0,804 0,798 0,872 0,799 0,825 0,874 0,763 0,823

172. С 0 0 0 0 0,019 0,037 0 0,056 0,006 0,044 0,017

173. D 0,15 0,112 0,175 0,196 0,152 0,065 0,188 0,119 0,038 0,187 0,14

174. Е 0 0,006 0 0 0,006 0,013 0 0 0 0,006 0,0031. F 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

175. GPI(N) 40 80 40 80 80 40 80 80 80 80 680

176. А 0,013 0,044 0,013 0,006 0,006 0,025 0 0 0 0,031 0,013

177. В 0,167 0,144 0,144 0,139 0,152 0,138 0,106 0,163 0,134 0,169 0,145

178. С 0 0 0 0 0 0,025 0 0 0 0 0,001

179. D 0,45 0,425 0,554 0,475 0,443 0,425 0,381 0,305 0,275 0,2 0,366

180. Е 0 0 0 0 0 0 0 0,013 0,012 0,006 0,004

181. F 0,345 0,374 0,239 0,361 0,38 0,337 0,475 0,5 0,579 0,588 0,45

182. G 0,025 0,013 0,05 0,019 0,019 0,05 0,038 0,019 0 0,006 0,021

183. PGM(N) 17 20 56 56 26 76 80 80 491

184. В 0,03 0,05 0,045 0,05 0,115 0,033 0,069 0,019 0,019" еда

185. С 0,559 0,5 0,375 0,45 0,462 0,514 0,444 0,375 0,337 0,426

186. D 0,03 0 0 0 0 0 0 0,013 0,019 0,006

187. Е 0,322 0,25 0,5 0,393 0,308 0,335 0,444 0,225 0,325 0,353

188. F 0 0,025 0,071 0 0 0,026 0 0 0 0,013

189. G 0,059 0,15 0,009 0,089 0,096 0,066 0,03 0,281 0,225 0,123

190. Н 0 0,025 0 0,018 0,019 0,026 0,013 0,087 0,025 0,02810 0 0 0 0 0 0 0 0,05 0,005

191. P(N) 38 72 38 68 68 37 76 80 80 80 637

192. А 0,039 0,083 0,186 0,103 0,096 0,074 0,066 0,088 0,063 0,069 0,084

193. В 0,737 0,611 0,5 0,544 0,55 0,464 0,566 0,574 0,688 0,405 0,563

194. С 0,211 0,264 0,25 0,324 0,325 0,394 0,335 0,244 0,106 0,244 0,264

195. D 0,013 0,035 0,05 0,022 0,022 0,068 0,013 0,075 0,087 0,181 0,062

196. Е 0 0,007 0,014 0,007 0,007 0 0,02 0,013 0,013 0,044 0,014

197. F 0 0 0 0 0 0 0 0 0,006 0,013 0,002

198. G 0 0 0 0 0 0 0 0,006 0,037 0,044 0,0111. Н 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0