Половые различия в абрисе клюва мономорфных видов птиц: морфометрия, охотничьи виды, экологическая морфология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.09, кандидат наук Виноградов, Андрей Анатольевич

  • Виноградов, Андрей Анатольевич
  • кандидат науккандидат наук
  • 2017, Тверь
  • Специальность ВАК РФ06.02.09
  • Количество страниц 157
Виноградов, Андрей Анатольевич. Половые различия в абрисе клюва мономорфных видов птиц: морфометрия, охотничьи виды, экологическая морфология: дис. кандидат наук: 06.02.09 - Звероводство и охотоведение. Тверь. 2017. 157 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Виноградов, Андрей Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3 ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В АБРИСЕ КЛЮВА МОНОМОРФНЫХ ВИДОВ ПТИЦ: РАЗРАБОТКА МЕТОДИКИ БЕСКОНТАКТНОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА

3.1. Графический этап методики выявления половых различий

мономорфных видов птиц по абрису клюва

3.2. Математический этап методики вы1явления половы1х различий мономорфны1х видов птиц по абрису клюва 3

3.3. Половые различия (типы) абрисов клювов белокрылой крачки

Chlidonias leucopter us

ГЛАВА 4 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА СОВРЕМЕННЫХ И ИСКОПАЕМЫХ ОХОТНИЧЬИХ ВИДОВ ПТИЦ ПО АБРИСУ КЛЮВА

4.1. Проверка разработанной методики определения пола

мономорфны1х видов птиц по абрису клюва на травнике Tringa totanus

4.2. Проверка разработанной методики определения пола

мономорфны1х птиц по абрису клюва на некоторы1х современные видах и вымершем представителе семейства Чистиковые (Alcidae)

4.2.1. Проверка разработанной методики определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва на люрике Alle alle

4.2.2. Проверка разработанной методики определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва на гагарке Alca torda

4.2.3. Проверка разработанной методики определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва на бескрылой гагарке Alca impennis

4.3. Проверка разработанной методики определения пола

мономорфных видов птиц по абрису клюва на белолобом гусе anser

ALBIFRONS

4.4. Руководство по применению методики бесконтактного определения пола птиц по абрису клюва на примере белолобого гуся

ANSER ALBIFRONS

ГЛАВА 5 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ РАЗЛИЧИЙ АБРИСА КЛЮВА ПТИЦ: ДВА ПРИМЕРА

5.1. Причины половых различий в абрисах клювов представителей отряда Falconiformes

5.2. Причины половых различий в абрисах клювов представителей семейства шалашников (Ptilonorhynchidae)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выводы

СПИСОК ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А — Статистика размерных параметров абриса клюва

белокрылой крачки, найденных на графическом этапе применения разработанной методики

1333

Приложение Б — Статистика размерных параметров абриса клюва

белокрылой крачки в размерах, идентичных реальным размерам противоположных полов

Приложение В — Статистика индексов в/а и с^0 самцов и самок белокрылой крачки

Приложение Г — Значения размерных параметров и индексов абрисов голов самцов (n = 21) и самок (n = 21) травников Tringa totanus, вы1полненны1х в одном произвольном масштабе (самцы в размере

самок)

Приложение Д — Значения размернык параметров и индексов абрисов

голов самцов (n = 18) и самок (n = 18) люриков, вы1полненны1х в одном произвольном масштабе (самцы в размере самок)

Приложение Е — Сводная таблица значений размернык и индексные параметров самцов (n=39) и самок (n=43) гагарок Alca torda, вы1полненны1х в одном произвольном масштабе (самцы в размере

самок)

Приложение Ж — Половая принадлежность бескрыыык гагарок,

хранящихся в виде чучел и тушек в музеях мира и частны1х коллекциях, определенная или подтвержденная по нашей методике

Приложение З — Сводная таблица значений размернык параметров и индексов абрисов изображений клювов самцов (n=30) и самок (n=52) бескры1лы1х гагарок Alca impennis, вы1полненны1х в одном произвольном масштабе (самцы в размере самок)

Приложение И — Значения размернык параметров и индексов абрисов голов самцов (n = 35) и самок (n = 52) белолобы1х гусей Anser albifrons, вы1полненны1х в одном произвольном масштабе (самцы в размере

самок)

Приложение К — Половые различия в абрисах клювов самцов и самок

дневны1х хищны1х птиц по относительной высоте челюстей в середине клюва

Приложение Л — Значения половык различий в абрисах клювов

самцов и самок шалашников Ptilonorhynchidae по относительной мощности челюстей в середине клюва

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Звероводство и охотоведение», 06.02.09 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Половые различия в абрисе клюва мономорфных видов птиц: морфометрия, охотничьи виды, экологическая морфология»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Половая изменчивость, рационально объясненная еще в работах Ч. Дарвина [1859; 1871], представляет собой одно из важнейших свойств живого. Она не только позволяет судить о механизмах реализации наследственной информации, но также наблюдать морфологическую и экологическую сегрегацию полов. В ряде случаев, однако, наблюдения такой сегрегации затруднены в связи со схожестью внешнего облика представителей обоих полов, в том числе неполовозрелых особей. В полной мере эта проблема относится к так называемым мономорфным видам птиц, многие их которых являются также хозяйственно значимыми в качестве охотничьих видов.

Проблема определения пола у мономорфных видов птиц, а также у молодых особей и птиц в межбрачном или зимнем оперениях хорошо известна; [Lorentsen, R0v, 1994; Lee, Griffiths, 2003]. Большинство предложенных методик основано на промерах, получение которых связано с поимкой птиц (промеры клюва, цевки, стопы, клоаки и т.п.) [Fox et al., 1981; Boersma, Davies, 1987]. Это не только снижает ценность указанных методов для использования их в полевых условиях, но и делает их практически неприменимыми при изучении труднодоступных видов, а также видов, находящихся под угрозой исчезновения [Eason et al., 2001; Виноградов, Зиновьев, 2012; Vinogradov, 2012].

Определение пола в поле актуально также для охотничьих мономорфных видов, в особенности морских форм [Виноградов, 2015а; 2015б; 2015в]. Наблюдения их в колониях вне гнездовых пар не позволяют достоверно определять пол, а, значит, не приносят важных данных о половом составе группы.

Недостаточная разработанность методики достоверного бесконтактного определения пола мономорфных видов птиц, включая хозяйственно значимые охотничьи виды, существенно затрудняет

дистанционную оценку одного из важных биологических параметров -половых различий в морфологии и поведении птиц.

Степень разработанности темы. Половые особенности морфологии птиц изучены очень подробно в части первичных половых признаков, их развития, функционирования и формирования в течение онтогенеза в связи с возрастом и сменой сезонов размножения [Cooper, 1972; Scolaro et al., 1983; Gales, 1988 и др.]. Изучены многие вторичные половые признаки, а также предложены различные математические модели их анализа; предпринимаются попытки использования указанных признаков для разделения полов [Balbontin et al., 2001; Donohue, Dufty, 2006 и др.].

Хорошо описаны, и стали классическими, эволюционные аспекты формообразования клюва птиц. Отмечено их адаптивное значение для различных экологических групп по пищевому рациону, добыче пищи и её обработке [Paton et al., 1994; Selander, Giller, 1966 и др.]. Однако, не предпринимается попыток сравнительного анализа этого материала по гендерному основанию.

До сих пор не существует бесконтактной методики определения пола мономорфных, в том числе охотничьих, видов птиц в полевых условиях (за исключением визуального определения половой принадлежности в брачный период по поведению), а также гнездовых птенцов, молодых птиц и птиц в межбрачном или зимнем оперении.

И, наконец, ни кем из исследователей не составлено практико-ориентированного руководства по бесконтактному определению пола мономорфных видов птиц, столь необходимого не только в сфере охраны природы, но также в сфере охотничьего хозяйства и рационального природопользования.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является разработка и проверка эффективности на охотничьих видах методики дистанционного определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва, а также морфоэкологический анализ выявленных половых различий в

форме клюва для различных групп птиц. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Найти половые различия в абрисах клювов и предложить методику их поиска у мономорфных видов птиц.

2. Подтвердить выявленные визуально-графические различия абрисов клювов противоположных полов мономорфных видов математическими методами.

3. Проверить эффективность методики по определению пола по абрису клюва на охотничьих современных и ископаемых мономорфных видах птиц.

4. Составить руководство для бесконтактного определения пола мономорфных видов птиц на примере одного из распространенных охотничьих видов.

5. Провести морфоэкологический анализ отличий в абрисах клювов в нескольких группах птиц.

Научная новизна. Впервые разработана бесконтактная методика определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва. Методика, основанная на сочетании визуализации и математического анализа, позволяет достоверно определять пол не только половозрелых особей, но также молодых и находящихся в межбрачном и зимнем оперении птиц. С помощью разработанной методики впервые было проведено определение пола ископаемых птиц, подтвердившееся для недавно истребленных форм литературными данными. Выявленные с помощью разработанной методики половые различия в абрисах клювов птиц позволили сделать заключение о морфоэкологической обусловленности их формы. Это не только дало возможность судить об адаптивной эволюции межполовых различий в абрисе клюва ряда современных видов птиц, но также предложить оригинальное биологическое объяснение межполовых различий в абрисе клюва у вымерших форм. Впервые предложено подробное руководство по бесконтактному определению пола у мономорфных охотничьих видов птиц на примере белолобого гуся.

Теоретическое и практическое значение работы. Разработанная в ходе диссертационных исследований методика позволяет достоверно определять пол мономорфных видов птиц по абрису клюва. Она в значительной степени дополняет, уточняет и расширяет возможности определения пола у таких видов. Выявленные в результате применения методики половые различия в абрисах клювов позволяют судить о морфоэкологической обусловленности их формы. Выявляемые с помощью методики этапы адаптивной эволюции межполовых различий в абрисе клюва справедливы не только для современных, но также и ископаемых птиц.

Разработанная щадящая бесконтактная методика определения пола мономорфных птиц делает безопасным и достоверным любое их полевое исследование, в том числе, охотничьих, а также малочисленных, труднодоступных или находящихся под угрозой исчезновения видов. Эффективность методики по отношению к фотографиям птиц или музейным экземплярам позволяет также использовать её при камеральном анализе материала.

Методология и методы исследования. Методологической основой работы служит комплекс мероприятий по поиску и анализу половых различий клюва мономорфных видов птиц с учётом их биологических и поведенческих особенностей. Методами исследования являются визуализация особенностей формы клюва самцов и самок на основе анализа профильных фотографий головы птиц с помощью графических редакторов и дискриминантный анализ найденных различий.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- существуют различия в абрисах профилей клювов самцов и самок мономорфных видов птиц.

- наиболее эффективной методикой поиска различий в абрисах клювов мономорфных видов птиц является визуально-графический метод наложения изображений абрисов голов и клювов обоих полов с прорисовкой их усредненных абрисов;

- обнаруженные с помощью визуально-графического метода различия в абрисах клювов самцов и самок мономорфных видов птиц подтверждаются дискриминантным анализом;

- разработанная методика эффективна в полевых, лабораторных и камеральных условиях для визуального и бесконтактного определения пола мономорфных видов птиц в любом возрасте и в любом оперении, как в поле, так и при работе с коллекционными материалами;

- разработанная методика эффективна для определения пола вымерших мономорфных видов птиц по абрису клюва;

- половые различия в абрисе клюва птиц, в том числе мономорфных, связаны с различиями в использовании клюва между полами;

- разработанная методика может быть положена в основу специализированных руководств по определению пола мономорфных видов птиц, необходимых не только орнитологам, но также специалистам в области охраны природы и охотничьего хозяйства. Апробация и достоверность результатов. Результаты работы были

апробированы на ежегодных круглых столах, проводимых на Биологическом факультете Тверского государственного университета (2013 - 2015); на научном семинаре в Зоологическом музее Московского государственного университета (Москва, 2015); на VI международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии «Хищные птицы в динамической среде третьего тысячелетия: состояние и перспективы» (Кривой Рог, Украина, 2012); на международном конгрессе зоологии «Zoology in a Changing World. How Animals Respond to Human Activities» (Haifa, Israel, 2012); на V совещании «Редкие виды птиц нечерноземного центра России» (Москва, 2014); на 26 международном орнитологическом конгрессе «26th International Ornithological Congress» (Tokyo, Japan, 2014); на IX международной конференции хранителей орнитологических коллекций «Орнитологические коллекции: из прошлого в будущее» (Москва, 2015); на10 юбилейной конференции Рабочей группы по куликам Северной Евразии

(Иваново, 2016).

Достоверность результатов работы проверена математически (методы установления статистической вероятности, дискриминантный анализ), а также на многочисленных современных и ископаемых коллекционных и полевых материалах отечественного и зарубежного происхождения.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 5 статей в журналах из списка ВАК, из которых 2 статьи входят в базы цитирования SCOPUS и Web of Science.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения с выводами, списка литературы и приложения. Работа изложена на 157 страницах. В работе использовано 65 иллюстрации и 11 таблиц. Список цитируемой литературы состоит из 175 работ, из которых 150 на иностранных языках.

Благодарности. Сердечно благодарю научного руководителя д.б.н. А.В. Зиновьева за всестороннюю помощь в исследованиях и оформлении кандидатской диссертации, а также за ценные советы и рекомендации. Автор благодарен директору Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова д.б.н. М.В. Калякину и сотруднику сектора орнитологии указанного музея к.б.н. Я.А. Редькину за содействие в работе с коллекционными материалами. Выражаю благодарность сотрудникам Биологической станции «Рыбачий» во главе с д.б.н. Н.С. Чернецовым за предоставление возможности проверить в поле разработанную методику определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва. Мы благодарны П.М. Глазову, младшему научному сотруднику лаборатории биогеографии Института географии РАН за предоставленный фотографии белолобых гусей. Мои благодарности многочисленным кураторам орнитологических и палеонтологических коллекций отечественных и зарубежным музеев, живо откликнувшихся на просьбы прислать фотографии коллекционных экземпляров.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Перед исследователем, решившим сделать обзор методов определения птиц по промерам и форме клюва, встает нелегкая задача. С одной стороны, работ, которые использовали бы только форму и промеры клюва, немного, в то время как работ, в которых указанные признаки используются вместе с другими, часто не метрическими, достаточно много. В связи с этим, те немногие работы, посвященные форме и очертаниям клюва мономорфных видов птиц, будут далее включены нами в общую канву исторического обзора по теме.

Определение пола мономорфных видов птиц в полевых условиях обычно затруднено, несмотря на то, что различия между полами у таких птиц, несомненно, существуют [Butler, 1907; Tinbergen, 1960; Boersma, Davies, 1987]. Например, есть статистические различия в размерах отдельных частей [Anderson, 1975]. Достаточно рано были отмечены различия в промерах клювов птиц, которые могли бы быть использованы при разделении полов. В особенности это касается морских птиц, среди которых встречается наибольшее количество мономорфных видов. Были изучены: несколько видов пингвинов [Cooper, 1972; Scolaro et al., 1983; Gales, 1988; Darby, Seddon, 1990; Amat et al., 1993; Hull, 1996; Zavalaga, Paredes, 1997; Renner, Lloyd, 1999; Hocken, Russell, 2001; Bertellotti et al., 2002; Arnold et al., 2004; Setiawan et al., 2004; Wallace et al., 2008; Vanstreels et al., 2011; Polito et al., 2012; Pichegru. et al., 2013], краснозобая гагара Gavia stellata [Okill J.D. et al., 1989], глупыш Fulmarus glacialis [Dunnet, Anderson, 1961; Franeker, Braak, 1993], средиземноморский Calonectris diomedea [Granadeiro, 1993; Valvo, 2001], южный гигантский Macronectes giganteus [Copello et al., 2005] и балеарский Puffinus mauretanicus [Genovart et al., 2003] буревестники, малая качурка Hydrobates pelagicus [Jakubas et al., 2006], большой Stercorarius skua [Hamer, Furness, 1991] и короткохвостый S. parasiticus (Phillips, Furness, 1997] поморники, капский голубок Daption capensis [Weidinger, Franeker, 1998],

королевский Phalacrocorax albivernter [Brothers, 1985; Malacalaza, Hall, 1988], ушастый Ph. auritus [Glahn, McCoy, 1995], магелланов Ph. magellanicus (Quintana et al., 2003) и голубоглазый Ph. atriceps [Svagelj, Quintana, 2007] бакланы, канадская казарка Branta canadensis [Moser, Rolley, 1990; Merendino et al., 1994], серебристая Larus argentatus и озерная L. ridibundus чайки, хохотунья L. cachinnans [Bosch, 1996], клуша L. fuscus, делавэрская L. delawarensis, морская L. marinus [Drost, 1938; Harris, 1964; Harris, Hope, 1969; Shugart, 1977; Ryder, 1978; Threlfall, Jewer, 1978; Fox et al., 1981; Coulson et al., 1983; Palomares et al., 1997; Mawhinney, Diamond, 1999], австралийская L. novaehollandiae [Mills, 1971; Wooler, Dunlop, 1981] и западная L. occidentalis [Hunt et al., 1980] чайки, атлантический хохотун L. atricilla [Hanners, Patton, 1985; Evans et al., 1993], моевка Rissa tridactyla [McGowan, Zonfrillo, 1995; Бирина и др., 2000], обыкновенная глупая Anous stolidus [Chardine, Morris, 1989], речная Sterna hirundo, полярная S. paradisaea [Coulter, 1986; Fletcher, Hamer, 2003] и черная Chlidonias niger (Shealer, Cleary, 2007] крачки, средний кроншнеп Numenius phaeopus [Skeel, 1982], большой веретенник Limosa limosa [Gunnarsson et al., 2006], песочник Calidris alba [Maron, Myers, 1984; Wood, 1987], чернозобик C. alpina [Soikkeli, 1966; Brennan et al., 1984; Meissner, Pilacka, 2008], алеутский пыжик Ptychoramphus aleuticus [Nelson,

1981], большая конюга Aethia cristatella [Jones, 1993] и тупик Fratercula arctica [Corkhill, 1972]. Есть ряд статей по не морским видам: грачу (Green,

1982], сороке Pica pica [Reese, Kadlec, 1982; Kavanagh, 1988], американскому ворону Corvus brachyrhynchos [Clark et al., 1991], коростелю Crex crex (Tyler et al., 1996], крапивнику Troglodytes troglodytes [Sweeny, Tatner, 1996], беркуту Aquila chrysaetos [Bortolotti et al., 1984], орлу-карлику Hieraaetus pennatus [Balbontin, 2001], краснохвостому канюку Buteo jamaicensis (Donohue, Dufty, 2006), попугаю кеа Nestor notabilis [Bond et al., 1991]. В указанных работах длина и высота клюва, измеренные у птиц известного пола, использованы для получения дискриминантных функций. Дискуссию об использовании дискриминантных функций см. у P.T. Green, C.M. Theobald

[1989], L.A. Brennan et al. [1991], F.-X. Dechaume-Moncharmont et al [2011]. Кроме того, авторы старались найти для поиска различий и другие, недоступные на расстоянии признаки. Подобная работа была проделана Вильямом и Майерсом (G.R. Williams и K.H. Miers [1958]) на черноспинной султанке Porphyrio p. melanotis. Авторы избрали в качестве признаков длину надклювья и вес птицы, отмечая, что для редких видов контактный метод определения пола должен быть минимизирован. Сочетание обоих признаков позволило «разнести» исследованных особей по полу на 94%. Указанный метод «сработал» и на более редком родственнике султанки - такахе Porphyrio hochstetteri. Разработанным Вильямом и Майерсом метод является, к сожалению, контактным из-за необходимости измерять вес птицы. Позднее, Крейг с соавторами (J.L. Craig et al., [1980]) попытались уйти от использования контактных приемов. Их работа показала, что наилучшей комбинацией, позволяющей разнести черноспинную султанку по полу, является «длина клюва от ноздрей до кончика клюва + высота клюва».

Помимо промеров клюва и измерения веса для разнесения по полу мономорфных птиц был использован и ряд других признаков. Так, в отношении американской лысухи Fulica americana полы неплохо разделяются по признаку «длина цевки + длина среднего пальца» [Gullion, 1952]. Этот признак впоследствии еще не раз будет использован другими авторами. Тем не менее, он требует контакта птицы с исследователем и потому не может быть использован в бесконтактных методиках. Это в полной мере относится и к работе Фуллагара и Диснея (P.J. Fullagar, H.J.d.S. Desney [1981]) по лесному пастушку Gallirallus sylvestris.

Андерсон и Норберг (M. Andersson, R.A. Norberg [1975]) попытались применить приемы предшественников к камышнице Gallinula chloropus. Он не только промерял клюв и цевку с третьим пальцем, но также длину крыла и вес птиц. Наиболее эффективным оказалось сочетание длины цевки со средним пальцем и длина клюва, измеренного с бляшкой. Доказательством этому были выписанные Андерсоном уравнения дискриминантных функций.

Автор указал на то, что длина цевки с третьим пальцем является наиболее стабильным признаком, тогда как длина надклювья может меняться в зависимости от сезона. Хотя, эффективный метод Андерсона также не может быть использован для дистанционного определения пола птиц - для промера цевки с третьим пальцем требуется контакт исследователя с птицей.

В список работ по прижизненному определению пола мономорфных видов птиц в 1981г. включается короткая заметка отечественного орнитолога Ю.Н. Кречетова [1981] (позднее Е.В. Шутенко [1993] развивает идеи Ю.Н. Кречетова), описывающая метод прижизненного определения пола серой вороны. Автор предлагает в качестве основного признака, разделяющего серую ворону по полу, использовать длину головы от основания затылка до кончика клюва. Найдя, однако, перекрытие этих длин у разных полов в разных расах этого вида, автор предлагает также использовать длину клюва по коньку, длину клюва от ноздри и от угла рта, длину цевки, среднего пальца, цевки со средним пальцем, а также длину рулевых перьев. Поначалу казавшийся привлекательным, бесконтактный метод оказался в исполнении автора статьи недостаточным, чего не скажешь о работе, выполненной два года спустя на том же виде. Слагсволд (Т. Slagsvold [1983]), выбрав для поиска стабильных промеров клюв серой вороны, показал с применением метода дискриминантных уравнений, что полы этого вида могут быть разделены по длине и высоте клюва. Одним из важнейших, на наш взгляд, выводов указанной работы, является тот, что указывает на действенность такого способа определения пола в применении к молодым птицам (курсив наш - АВ), клюв которых не достиг окончательного размера. Н.В. Лапшин и А.В. Коросов [1988] в 80-х гг. пытаются найти половые различия у молодых пеночек по длине крыла и хвоста. Это им удается, хотя зона перекрытия остается значительной [Лапшин, 1998]. Кроме того, их метод применим только к пойманным птицам. Подобная работа проделана позже Е.В. Ислюхиной [2012] для пеночки-зарнички Phylloscopus тогпа1ш.

К 90-м гг. прошлого столетия намечается тенденция исследователей выбирать для определения пола мономорфных видов птиц признаки, которые не зависят от половозрелости и не меняются с возрастом. Бланко с соавторами (G. Blanco et al. [1996]) задались целью проанализировать такие признаки у альпийской галки Phyrrocorax phyrrocorax. Выделив длину цевки и высоту клюва и проведя дискриминантный анализ, эти авторы, по всей видимости, впервые в истории добились 100% результата в разделении полов этого мономорфного вида. Длина надклювья и длина цевки оказались эффективными также при работе с такахе. Исон с соавторами (D. Eason et al. [2001]) проанализировали пять различных методов определения пола указанного вида султанки. Отдавая должное генетическим методам и указывая на их трудоемкость, авторы проверили ряд метрических признаков - вес тела, высота клюва, ширина бляшки, длина от ноздрей до кончика клюва, длина цевки, длина среднего пальца и длина надклювья. Упомянутые выше длина надклювья и длина цевки оказались наиболее «чувствительными» к определению пола. Интересна работа М.Ю. Марковца [1991]. Автор обращает внимание на различие в длине и форме клюва между самцами и самками обыкновенной пищухи Certhia familiaris. Исследователь, применивший к этому признаку дискриминантный анализ, отмечает, тем не менее, что и без него, только по внешнему виду клюва, с высокой степенью точности можно разнести обыкновенную пищуху по полу. Как отмечалось и ранее, [Иноземцев, Степанян, 1967] самцы этого вида имеют более длинный и изогнутый клюв, в то время как у самок он короткий и прямой [Марковец, 2011]. В дальнейшем, для определения пола московки Parus ater [1990], пухляка P. montanus [1992] и черноголовой гаички P. palustris [1998], автор анализирует длину крыла и хвоста этих видов. Р.С. Андронова и В.А. Кастрикин [1998] проводят каноническое исследование серий стандартных промеров и анализ дискриминантных функций для определения пола японского журавля Grus japonensis. Шлингер (B.A. Schlinger [1990]) для поиска половых различий обращается к длине крыла белошейной зонотрихии

Zonotrichia albicollis. Черношапочную гаичку Parus atricapillus исследует Дэроше (A. Desrochers [1990]).

В новом тысячелетии работы по определению пола мономорфных видов птиц продолжились. Исследованиями были охвачены как морские птицы, так и околоводные птицы пресных водоёмов. Работа Грециана с соавторами (V.D. Grecian et al. [2003]) посвящена гагарке Alca torda. Подобно ряду предыдущих исследований, для этого вида наиболее «чувствительными» признаками оказались «длина головы + клюв» и высота клюва. Исследователи обратились также к музейным экспонатам, пол которых определен не всегда верно. Ли и Гриффитс (P.L.M. Lee, R. Griffiths, [2003]) заострили внимание на проблемах определения пола по музейным шкуркам. На примере камышницы Gallinula chloropus авторы показали, что применение к музейным шкуркам морфометрических методов не всегда эффективно из-за деформации и усыхания объектов. И это притом, что многие исследователи полагаются именно на музейные шкурки для исследования половых различий [Ferrer, Delecourt, 1992; Fancy et al., 1993; Pratt et al., 1994; Simon et al., 1998; Berlin et al., 2001]! Даже исследования внутренних органов коллектором или таксидермистом не всегда дают надежные результаты. Нередко внутренние органы бывают повреждены или недоразвиты [Knox, Walters, 1992]. Кроме того, промеры могут меняться из-за усыхания шкурок [Vepsäläinen, 1968; Greenwood, 1979; Green, 1980; Knox, 1980; Haftorn, 1982; Bjordal, 1983; Herremans, 1985; Winker, 1993]. Этикетки не всегда разборчивы, неверно переписаны и переведены или сфабрикованы [Van Tyne, 1952; Clench, 1976; Conover, Hunt, 1989; Parkes, 1989a; 1989b; Knox, Walters, 1992].

Группа польских исследователей задалась целью найти признаки, которые можно было бы использовать для достоверного определения пола у белого аиста Ciconia ciconia [Cwiertnia et al., 2006]. Авторы учли исследования, проведенные до них, на морских мономорфных видах, а также на других видах рода Ciconia. Они проанализировали традиционные

признаки, используемые при определении пола - высоту клоакального выступа, высоту и длину клюва, длину цевки, длину хвоста, вес, особенности поведения и т.п. И хотя, исследователи не сделали внятных выводов, отвечающих поставленным задачам, из работы видно, что наиболее приемлемыми для определения пола являются промеры головы и клюва, а также так называемый индекс клюва (bill index). Более четкая в этом отношении работа была опубликована на следующий год группой исследователей из Кореи [Cheong et al., 2007]. Для поиска и измерения значимых параметров, авторы использовали фотографии дальневосточного аиста C. boyciana. Исследователи нашли различия между полами в (1) расстоянии от границы оперения лба до кончика клюва и (2) в расстоянии от угла рта до кончика клюва. Дискриминантный анализ функций найденных параметров дал хорошие результаты. Правильность определения пола птиц проверялась ДНК-анализами. Авторы учли также предшествующие исследования в этом направлении [Cartar, 1984; Murata et al., 1988; Leafloor et al, 1998]. Рассматриваемая работа, в связи с этим, может считаться одной из первых, в которой изложена бесконтактная методика поиска и анализа половых различий мономорфных видов птиц (курсив наш - АВ). Несмотря на знаковую работу по дальневосточному аисту, другие исследователи продолжают пользоваться промерами, которые нельзя снять на расстоянии. К таким работам, в частности, относится исследование по люрику Alle alle [Jakubas, Wojczulanis, 2007]. Графики дискриминантных функций, построенные для (1) длины крыла, (2) длины головы + длина клюва, (3) длины цевки и (4) длины клюва, показали неплохие результаты. Авторы связывают это с более крупными размерами самцов. Обращая внимание на перекрытие промеров самцов и самок люриков из разных популяций, авторы предостерегают от безоговорочного использования полученных ими уравнений.

В 2010-х гг. поиск признаков для определения пола мономорфных видов птиц продолжается. Итальянские исследователи вновь обращаются к

серой вороне Corvus cornix [Giammarino et al., 2013]. Для построения графика дискриминантной функции ими использованы (1) длина цевки и (2) длина головы с клювом. Полученные хорошие результаты подтверждаются проверкой пола по ДНК. В отличие от серой вороны, магистерский тезис Дайович (Да]овиЬ М.С. [2013]), посвященный зарянке Erithacus rubecula, не принес ожидаемых результатов. Половой диморфизм у этого вида по (1) длине клюва, (2) длине крыла, (3) длине рулевых перьев, (4) расстоянию от переднего края ноздри до кончика клюва, (5) ширине клюва и (6) длине когтя заднего пальца выражен слабо. И, наконец, группа авторов из Южной Африки и Великобритании разрабатывает уравнение дискриминантной функции для высоты и длины клюва очкового пингвина Spheniscus demersus, хорошо разделяющее по полу особей указанного мономорфного вида. Правильность выводов, сделанных на основе морфометрических изысканий, подтверждается анализом ДНК и состоянием гонад [Pichegru et al., 2013].

В 2010-е гг. начинаются наши исследования, в результате которых найдены не только половые различия в конструктивных особенностях строения клювов у современных и ископаемых мономорфных видов, но также показаны приемы поиска значимых промеров [Vinogradov, 2012; Виноградов, 2014а; 20146; Zinoviev, Vinogradov, 2014]. Работа южноафриканских исследователей по очковому пингвину S. demersus [Pichegru et al. 2013] крайне похожа по подходам на наши исследования, которые, к сожалению, не были известны указанным авторам. Их работа переводит нас к анализу литературных источников, в которых анализируются причины полового диморфизма между самками и самцами, в том числе, у мономорфных видов.

Похожие диссертационные работы по специальности «Звероводство и охотоведение», 06.02.09 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Виноградов, Андрей Анатольевич, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Андронова, Р.С. Морфометрический метод определения пола у молодых японских журавлей [Текст]: / Р.С. Андронова, В.А. Кастрикин // Биологическое разнообразие животных Сибири: материалы научной конференции. — Томск: ТомГУ, 1988. — С. 227.

Беме, Р.Л. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский - русский - английский - немецкий - французский [Текст]: монография / Р.Л. Беме, В.Е. Флинт. — М.: Русс. яз., РУССО, 1994. — 845 с.

Бирина, У.А. Определение пола моевки Rissa tridactyla по морфометрическим признакам [Текст] / У.А. Бирина, Г.А. Бирина, Ю.В. Краснов // Русский орнитологический журнал. — 2000. — Т. 118. — С. 1320.

Виноградов, А.А. Метод бесконтактного определения пола птиц: возможности и достоинства [Текст] / А.А. Виноградов // Вестник Тверского государственного университета. Серия биология и экология. — 2014. — Т. 4. — С. 30-45.

Виноградов, А.А. Метод выявления половых различий в строении клюва у мономорфных видов птиц: на примере белокрылой крачки (Chlidonias Leucopterus: stenidae) [Текст] / А.А. Виноградов // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 10. — С. 1236-1249.

Виноградов, А.А. Определение пола гагарки (Alca torda L.) по абрису клюва [Текст] / А.А. Виноградов / Тезисы IX Международной конференции хранителей орнитологических коллекций «Орнитологические коллекции: из прошлого в будущее». — М.: Государственный Дарвиновский музей. ГДМ, 2015а. — С. 34-35.

Виноградов, А.А. Определение пола травника (Tringa totanus L.: Sterninae) по абрису клюва [Текст] / А.А. Виноградов / Материалы 10-й юбилейной конференции Рабочей группы по куликам Северной Евразии. —

Иваново-Мелитополь: Ивановский государственный университет, 2016. — С. 87-94.

Виноградов, А.А. Опыт определения пола люриков (Alle alle Link) по абрису клюва [Текст] / А.А. Виноградов // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. — 20156. — Т. 3. — С. 84-96.

Виноградов, А.А. Опыт определения пола люриков (Alle alle Link) по очертаниям клюва [Текст] / А.А. Виноградов // Самарский научный вестник. — 2015в. — Т. 2, № 11. — С. 47-51.

Виноградов, А.А. Половые различия в строении клюва птиц на примере белого аиста (Ciconia ciconia) [Текст] / А.А. Виноградов / Материалы V совещания «Редкие виды птиц нечерноземного центра России». — М.: Московский государственный педагогический университет, 2014. — С. 163170.

Виноградов, А.А. Предварительное сообщение об адаптивности половых различий формы клюва у двух видов ястребиных с комментариями по эволюции обратного полового диморфизма у птиц [Текст] / А.А. Виноградов, А.В. Зиновьев / Труды VI Международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии. «Хищные птицы в динамической среде третьего тысячелетия, состояние и перспективы». Криворожский педагогический институт. Кривой Рог: Издатель ФЛ-П Чернявский Д. А., 2012. — С. 61-64.

Зиновьев, А.В. Раздел VI. Птицы - Aves [Текст] / А.В. Зиновьев, В.И. Николаев, Д.А. Керданов, А.А. Виноградов, С.Б. Логинов, А.А. Бутузов // Красная книга Тверской области: 2-е изд. — Тверь: Тверской Печатный Двор, 2016. — С. 205-234.

Иноземцев, А.А. Половой диморфизм и возможные трофические адаптации у птиц рода Certhia [Текст] / А.А. Иноземцев, Л.С. Степанян // Вестник Московского университета. Серия Биология и почвоведение. — 1967. — Т. 6. — С. 23-27.

Ислюхина, Е.В. Прижизненное определение пола у пеночки-зарнички (Phylloscopus inornatus inornatus Blyth, 1842) на Дальнем Востоке России [Текст] / Е.В. Ислюхина // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. — 2012. — Т. 21, № 140. — С. 1-6.

Кречетов, Ю.Н. Новый метод прижизненного определения пола у серых ворон [Текст] / Ю.Н. Кречетов // Орнитология. — 1981. — Т. 16. — С. 173-174.

Лапшин, Н.В. К вопросу о половой дифференциации молодых пеночек-весничек [Текст] / Н.В. Лапшин, А.В. Коросов / Тезисы 12-й Прибалтийской орнитологической конференции. — Вильнюс: Вильнюсский государственный университет, 1988. — С. 118-199.

Лапшин, Н.В. Определение пола у восточноевропейских пеночек рода Phylloscopus [Текст] / Н.В. Лапшин // Русский орнитологический журнал. — 1998. — Т. 56. — С. 3-8.

Марковец, М.Ю. Определение пола у болотной гаички Parus palustris [Текст] / М.Ю. Марковец // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск.— 1998. — Т. 36. — С. 15--17.

Марковец, М.Ю. Определение пола у обыкновенной пищухи (Certhia f. familiaris L.) [Текст] / М.Ю. Марковец // Труды Зоологического института Академии Наук СССР. — 1990. — Т. 239. — С. 80-84.

Марковец, М.Ю. Определение пола у обыкновенной пищухи (Certhia f. familiaris L.) [Текст] / М.Ю. Марковец // Русский орнитологический журнал.

— 2011. — Т. 20, № 634. — Экспресс-выпуск. — С. 355-358.

Марковец, М.Ю. Определение пола у пухляка (Parus montanus) [Текст] / М.Ю. Марковец // Русский орнитологический журнал. — 1992. — Т. 1, № 1.

— С. 111-113.

Марковец, М.Ю. Прижизненное определение пола у московки Parus ater (Paridae, Passeriformes) [Текст] / М.Ю. Марковец // Зоологический журнал. — 1990. — Т. 69, № 8. — С. 127-129.

Павлинов, И. Я. Принципы и методы геометрической морфометрии [Текст] / И.Я. Павлинов, Н. Г. Микешина // Журнал общей биологии. — 2002. — Т. 63, № 6. — С. 473-493.

Птицы Советского Союза [Текст]: в 6-ти т. / Г.П. Дементьев [и др.]. — М.: Советская наука, 1952. — Т. IV. — 640 с.

Шутенко, Е.В. Прижизненное определение пола у серой вороны Corvus corone cornix по линейным параметрам на Северо-Западе России [Текст] / Е.В. Шутенко // Русский орнитологический журнал. — 1993. — Т. 2, № 3. — С.396-398.

Amadon, D. The significance of sexual differences in size among birds [Текст] / D. Amadon // Proceedings of the American Philosophical Society. — 1959. — V. 103, № 4. — P. 531-536.

Aman, J.A. Sexing Chinstrap Penguins (Pygoscelis antiarctica) by morphological measurements [Текст] / J.A. Aman, J. Vinuela, M. Ferrer // Colonial Waterbirds. — 1993. — V. 16, № 2. — P. 213-215.

Anderson, A. A method of sexing Moorhens [Текст] / A. Anderson // Wildfowl. — 1975. — V. 26. — P. 77-82.

Andersson, M. Evolution of reversed sexual size dimorphism and role partitioning among predatory birds, with a size scaling of flight performance [Текст] / M. Andersson, R.A. Norberg // Biological Journal of the Linnean Society. — 1981. — V. 15, № 2. — P. 105-130.

Arnold, J.P.Y. Determining sex of Little Penguins (Eudyptula minor) in northern Bass Strait using morphometric measurements [Текст] / J.P.Y. Arnold, P. Dann, J.M.Cullen // Emu. — 2004. — V. 104, № 3. — P. 261-265.

Balbontin, J. Sex determination in booted eagles (Hieraaetus pennatus) using molecular procedures and discriminant function analysis [Текст] / J. Balbontin, M. Ferrer, E. Casado // Emu. — 2001. — V. 35, № 1. — P. 20-23.

Berlin, K.E. Age and sex determination of the Mauri Parrotbill [Текст] / K.E. Berlin, J.C. Simon, T.K. Pratt, P.E. Baker, J.R. Kowalsky // Journal of Field Ornithology. — 2001. — V. 72. — P. 12-21.

Berns, C.M. Bill shape and sexual shape dimorphism between two species of temperate hummingbirds: black-chinned Hummingbird (Archilochus alexandri) and Ruby-throated hummingbird (A. Colubris) / C.M. Berns, D.C. Adams/ The Auk. — 2010. — V. 127, № 3. — P. 626-635.

Bertellotti, M. Determining the sex of Magellanic Penguins using molecular procedures and discriminant functions [Текст] / M. Bertellotti, J.L. Tella, J.A. Godoy, G. Blanco, M.G. Forero, J.A. Donazar, O. Ceballos // Waterbirds. — 2002.

— V. 25, № 4. — P. 479-484.

Bjordal, H. Effects of deep-freezing, freeze-drying, and skinning on body measurements of House Sparrow, Passer domesticus [Текст] / H. Bjordal // Fauna Norvegica. Series C. Cinclus. — 1983. — V. 6. — P. 105-108.

Blanco, G. Age and sex determination of monomorphic non-breeding choughs: a long-term study [Текст] / G. Blanco, J.L. Tella, I. Torre // Journal of Field Ornithology. — 1996. — V. 67, № 3. — P. 428-433.

Boersma, P.D. Sexing monomorphic birds by vent measurements [Текст] / P.D. Boersma, E.M. Davies // Auk. — 1987. — V. 104. — P. 779-783.

Bond, A.B. Sexual dimorphism in the Kea Nestor notabilis [Текст] / A.B. Bond, K.J. Wilson, J. Diamond // Emu. — 1991. — V. 91, № 1. — P. 12-19.

Bortolotti, G.R. Age and sex size variation in Golden Eagles [Текст] / G.R. Bortolotti // Journal of Field Ornithology. — 1984. — V. 55, № 1. — P. 54-66.

Bosch, M. Sexual size dimorphism and determination of sex in Yellow-Legged Gulls [Текст] / M. Bosch // Journal of Field Ornithology. — 1996. — V. 67, № 4. — P. 534-541.

Brennan, L.A. Estimating sex ratios with discriminant analysis: the influence of probability cutpoints and sample size [Текст] / L.A. Brennan, J.B. Buchanan, C.T. Schick, S.G. Herman // Journal of Field Ornithology. — 1991. — V. 62, № 3.

— P. 357-366.

Brennan, L.A. Sex determination of Dunlins in winter plumage [Текст] / L.A. Brennan, J.B. Buchanan, C.T. Schick // Journal of Field Ornithology. — 1984. — V. 55, № 3. — P. 343-348.

Brothers, N.P. Breeding biology, diet and morphometrics of the King Shag, Phalacrocorax albiventer purpurascens, at Macquarie Island [Текст]: / N.P. Brothers // Australian Wildlife Research. — 1985. — V. 12, № 1. — P. 81-94.

Butler, A.G. How to sex cage birds (British and foreign) [Текст]: монография. — London: The Feathered World. — 1907. — 194 p.

Cartar, R.V. A morphometric comparison of Western and Semipalmated sandpipers [Текст] / R.V. Cartar // Wilson Bulletin. — 1984. — V. 96, № 2. — P. 277-286.

Catry, P. Evolution of reversed sexual size dimorphism in skuas and jaegers [Текст] / P. Catry, R. Phillips, R. Furness // Auk. — 1999. — V. 116, № 1. — P. 158-168.

Chardine, J.W. Sexual size dimorphism and assortative mating in the Brown Noddy [Текст] / J.W. Chardine, R.D. Morris // Condor. — 1989. — V. 91, № 4. — P. 868-874.

Cheong, S. A new method of sexing Oriental White Storks [Текст] / S. Cheong, H.C. Sung, S.R. Park // Journal of Field Ornithology. — 2007. — V. 78, № 3. — P. 329-33.

Clark, R.G. Sexing adult and yearling American Crows by external measurements and discriminant analysis [Текст] / R.G. Clark, P.C. James, J.B. Morari // Journal of Field Ornithology. — 1991. — V. 62, № 1. — P. 132-138.

Clench, M.H. Possible pitfalls in museum specimen data [Текст] / M.H. Clench // North American Bird Bander. — 1976. — V. 1. — P. 20-21.

Conover, M.R. Interpreting sex ratios of gulls using museum specimens [Текст] / M.R. Conover, G.L. Hunt // Colonial Waterbirds. — 1989. — V. 12, № 1. — P. 132-133.

Cooper, J. Bird in the hand: sexing the Jackass Penguin [Текст] / J. Cooper // Safring News. — 1972. — V. 1. — P. 23-25.

Copello, S. Sex determination and sexual size-dimorphism in Southern Giant-Petrels (Macronectes giganteus) from Patagonia, Argentina [Текст] / S. Copello, F. Quintana, G.Somoza // Emu. — 2005. — V. 106, № 2. — P. 141-146.

Corkhill, P. Measurements of Puffins as criteria of sex and age [Текст] / P. Corkhill // Bird Study. — 1972. —V. 19, № 4. — P. 193-201.

Coulson, J.C. The use of head and bill length to sex live gulls Laridae [Текст] / J.C. Coulson, C.S. Thomas, J.E.L. Butterfield, N. Duncan, P. Monaghan, C. Shedden // Ibis. — 1983. — V. 125, № 4. — P. 549-557.

Coulter, M.C. Assortative mating and sexual dimorphism in the Common Tern [Текст] / M.C. Coulter // Wilson Bulletin. — 1986. — V. 98, № 1. — P. 93100.

Craig, J.L. Sex determination of the Pukeko or Purple Swamphen [Текст] / J.L.Craig, B.H.McArdle, P.D. Wettin // Notornis. — 1980. — V. 27, № 3. — P. 287-291.

Cwiertnia, P. Sexing of white storks Ciconia ciconia based on biometric measurements [Текст] / P. Cwiertnia, Z. Kwiecinski, H. Kwiecinska, A. Wysocki, P. Tryjanowski, O. Olsson // The White Stork in Poland: Studies in biology, ecology and conservation. — Poznan: Bogucki Wydawnictwo Naukowe, 2006. — P. 423-429.

Да]овиЬ, М.С. Морфометрщска анализа и полни диморфизам црвендаЬа (Erithacus rubecula L.) на подруч]у Србще [Текст]: Магистарска теза.— Београд: Универзитет у Београду, 2013. — 40 с. [на сербском].

Darby, J.T. Breeding biology of Yellow-eyed Penguins (Megadyptes antipodes) [Текст] / J.T. Darby, P.J. Seddon // Penguin biology. — San Diego, California: Academic Press Inc, 1990. — P. 45-62.

Darwin, C.R. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex [Текст]: монография. — London: John Murray, 1871. — 688 p.

Darwin, C.R. On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life [Текст]: монография. — London: John Murray, 1859. — 484 p.

Dechaume-Moncharmont, F.-X. Sexing birds using discriminant function analysis: A critical appraisal [Текст] / F.X. Dechaume-Moncharmont, K. Monceau, F. Cezilly // Auk. — 2011. — V. 128, № 1. — P. 78-86.

Desrochers, A. Sex determination of Black-capped Chickadees with a discriminant analysis [Текст] / A. Desrochers // Journal of Field Ornithology. — 1990. — V. 61, № 1. — P. 79-84.

Donohue, K.C. Sex determination of Red-tailed Hawks (Buteo jamaicensis calurus) using DNA analysis and morphometrics [Текст] / K.C. Donohue, A.M.Jr. Dufty // Journal of Field Ornithology. — 2006. — V. 77, № 1. — P. 74-79.

Drost, R. Geschlechtsunterschiede am Schnabel der Silbermowe, Larus a. argentatus, Pont. [Текст] / R. Drost // Ornithologische Monatsberichtе. — 1938. — Bd. 46. — S. 129-131.

Dunnet, G.M. A method of sexing living Fulmars in the hand [Текст] / G.M. Dunnet, A. Anderson // Bird Study. — 1961. — V. 8, № 3. — P. 119-126.

Eason, D. A comparison of five methods for assignment of sex in the takahe (Aves: Porphyrio mantelli) [Текст] / D. Eason, G., Millar A., Cree J., Halverson D.M. Lambert // Journal of Zoology. — 2001. — V. 253, № 3. — P. 281-292.

Evans, D.R. Discriminanting the sex of laughing gulls by linear measurements [Текст] / D.R. Evans, E.M. Hoopes, C.R. Griffin // Journal of Field Ornithology. — 1993. — V. 64, № 4. — P. 472-476.

Fancy, S.G. Identifying sex and age of Apapane and Iiwi on Hawaii [Текст] / S.G. Fancy, T.K. Pratt, G.D. Lindsey, C.K. Harada, A.H. Parent, J.D .Jacobi // Journal of Field Ornithology. — 1993. — V. 64, № 2. — P. 262-269.

Ferrer, M. Sex identification in the Spanish Imperial Eagle [Текст] / M. Ferrer, C. Delecourt // Journal of Field Ornithology. — 1992. — V. 63, № 3. — P. 359-364.

G.C. Flavia. Gender-related diet composition and morphometry of the Restinga Antwren, Formicivora littoralis (Aves: Thamnophilidae), Zoologia (Curitiba) [online]. - 2013. — V. 30, № 6. — P. 601-606. [Электронный ресурс] / Flavia G.C., Alves S. / — Электрон. Дан. — Режим доступа: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1984467020130006003, свободный. — Загл. с экрана.

Fletcher, K.L. Sexing terns using biometrics: the advantage of within-pair comparisons [Текст] / K.L. Fletcher, K.C. Hamer // Bird Study. — 2003. — V. 50, № 1. — P. 78-83.

Foster, D.J. A geometric morphometric appraisal of beak shape in Darwin's finches [Текст] / D.J. Foster, J. Podos, A.P. Hendry //Journal of Evolutionary Biology. — 2008. — V. 21. — P. 263-275.

Fox, G.A. Predicting the sex of herring gulls by using external measurements [Текст] / G.A. Fox, C.R. Cooper, J.P. Ryder // Journal of Field Ornithology. — 1981. — V. 52, № 1. — P. 1-9.

Fullagar, P.J. Discriminant function of sexing Woodhens [Текст] / P.J. Fullagar, H.J.d.S. Desney // Corella. — 1981. — V. 5, № 5. — P. 106-109.

Fuller, E. The Great Auk [Текст]: монография. — USA: Harry N. Abrams, 1999. — 448 p.

Gales, R. Sexing adult Blue Penguins by external measurements [Текст] / R. Gales // Notornis. — 1988. — V. 35, № 1. — P. 71-75.

Genovart, M. A discriminant function for predicting sex in the Balearic Shearwater [Текст] / M. Genovart, M. McMinn, D. Bowler // Waterbirds. — 2003. — V. 26, № 1. — P. 72-76.

Giammarino, M. Analysis of biometric and DNA data to determine the sex of Hooded Crows Corvus cornix in northwest Italy [Текст] / M. Giammarino, P. Quatto, D. Soglia // Ringing & Migration. — 2012. — V. 27. — P. 38-42.

Glahn, J.F. Measurements of wintering Double-Crested Cormorants and discriminant models of sex [Текст] / J.F. Glahn, R.B. McCoy // Journal of Field Ornithology. — 1995. — V. 66, № 2. — P. 299-304.

Granadeiro, J.P. Variation in measurements of Cory's shearwater between populations and sexing by discriminant analysis [Текст] / J.P. Granadeiro // Ringing & Migration. — 1993. — V. 14. — P. 103-112.

Grecian, V.D. Sexing razorbills Alca torda breeding at Machias Seal Island, New Brunswick, Canada, using discriminant function analysis [Текст] / V.D.

Grecian, A.W. Diamond, J.W. Chardine // Waterbirds. — 2003. — V. 5, № 2. — P. 73-80.

Green, G.H. Decrease in wing length of skins of Ringed Plover and Dunlin [Текст] / G.H. Green // Ringing & Migration. — 1980. — V. 3. — P. 27-28.

Green, P.T. Sexing birds by discriminant analysis: further considerations [Текст] / P.T. Green, C.M. Theobald // Ibis. — 1989. — V. 131, № 3. — P. 442447.

Green, P.T. Sexing Rooks Corvus frugilegus by discriminant analysis [Текст] / P.T. Green // Ibis. — 1982. — V. 124, № 3. — P. 320-324.

Greenwood, J.G. Measuring sexual size dimorphism in birds [Текст] / J.G. Greenwood // Ibis. — 2003. — V. 145, № 3. — P. 513.

Greenwood, J.G. Post-mortem shrinkage of Dunlin Calidris alpina skins [Текст] / J.G. Greenwood // Bulletin of the British Ornithologists' Club. — 1979.

— V. 99. — P. 143-145.

Gullion, G.W. Sex and age determination in the American Coot [Текст] / G.W. Gullion // Journal of Wildlife Management. — 1952. — V. 16, № 2. — P. 191-197.

Gunnarsson, T.G. Sexing of Black-tailed Godwits Limosa limosa islandica: a comparison of behavioural, molecular, biometric and field-based techniques [Текст] / T.G. Gunnarsson, J.A. Gill, S.L. Goodacre, G. Gelinaud, P.W. Atkinson, G.M. Hewitt, P.M. Potts, W.J. Sutherland // Bird Study. — 2006. — V. 53, № 3.

— P. 193-198.

Haftorn, S. Variation in measurements of the Willow Tit Parus montanus together with a method for sexing live birds and data on the degree of shrinkage in size after skinning [Текст] / S. Haftorn // Fauna Norvegica. Series C. Cinclus. — 1982. — V. 5. — P. 16-26.

Hakkarainen, H. Reversed sexual size dimorphism in Tengam's owl: is small male size adaptive [Текст] / H. Hakkarainen, E. Korpimaki // Oikos. — 1991. — V. 61. — P. 337-346.

Hakkarainen, H. The effect of female body size on clutch volume of Tengmalm's owls Aegolius funereus in varying food conditions [Текст] / H. Hakkarainen, E. Korpimaki // Ornis Fennica. — 1993. — V. 70. — P. 189-195.

Hamer, K.C. Sexing great skuas Catharacta skua by discriminant analysis using external measurements [Текст] / K.C. Hamer, R.W. Furness // Ringing & Migration. — 1991. — V. 12, № 1. — P. 16-22.

Hanners, L.A. Sexing Laughing Gulls using external measurements and discriminant analysis [Текст] / L.A. Hanners, S.R. Patton // Journal of Field Ornithology. — 1985. — V. 56, № 2. — P. 158-164.

Harris, M.P. Measurements and weights of Great Black-backed Gulls [Текст] / M.P. Harris // British Birds. — 1964. — V. 57. — P. 71-75.

Harris, M.P. Sexual differences in measurements of Herring and Lesser Black-backed Gulls [Текст] / M.P. Harris, J.P. Hope // British Birds. — 1969. — V. 62. — P. 129-133.

Herremans, M. Post-mortem changes in morphology and its relevance to biometrical studies [Текст] / M. Herremans // Bulletin of the British Ornithologists' Club. — 1985. — V. 105. — P. 89-91.

M. Hiroshi. Adaptive bill morphology for enhanced tool manipulation in New Caledonian crows, Scientific Reports 6. — 2016. — Article number: 22776. [Электронный ресурс] / M. Hiroshi, R.H. Gavin, K. Oberhofer, N. Ogihara, K.J. McGowan, K. Mithraratne, T. Yamasaki, R.D. Gray, Ei-I. Izawa / — Электрон. Дан. — Режим доступа: http://www.nature. com/scientificreports, свободный. — Загл. с экрана.

Hocken, A.G. A method for determination of gender from bill measurements in Otago blue penguins (Eudyptula minor) [Текст] / A.G. Hocken, J.J. Russell // New Zealand Journal of Zoology. — 2001. — V. 29, № 1. — P. 63-69.

Hull, C.L. Morphometric indices for sexing adult Royal Eudyptes schlegeli and Rockhopper E. chrysocome Penguins on Macquarie island [Текст] / C.L. Hull // Marine Ornithology. — 1996. — V. 24, № 1/2. — P. 23-27.

Hunt, G.L. Sex ratio of Western Gulls on Santa Barbara Island, California [Текст] / G.L. Hunt, J.C. Wingfield, A. Newman, D.S. Farner // Auk. — 1980. — V. 97, № 3. — P. 473-479.

Jakubas, D. Body size variation of European Storm Petrels Hydrobates pelagicus in relation to environmental variables [Текст] / D. Jakubas, K. Wojczulanis-Jakubas, J.-K. Jensen // Acta Ornithologica. — 2006. — V. 49, № 1.

— P. 71-82.

Jakubas, D. Predicting the sex of dovekies by discriminant analysis [Текст] /

D. Jakubas, K. Wojczulanis // Waterbirds. — 2007. — V. 30, № 1. — P. 92-96.

Jeffrey, J.J. Sex and age of the Palila [Текст] / J.J. Jeffrey, S.G. Fancy, G.D. Lindsey, P.C. Banko, T.K. Pratt, J.D. Jacobi // Journal of Field Ornithology. — 1993. — V. 64, № 4. — P. 490-499.

Jones, I.L. Sexual differences in bill shape and external measurements of Crested Auklets [Текст] / I.L. Jones // Wilson Bulletin. — 1993. — V. 105, № 3.

— P. 525-529.

Kavanagh, B. Discriminating the sex of Magpies Pica pica from morphological data [Текст] / B. Kavanagh // Ringing & Migration. — 1988. — V. 9. — P. 83-90.

Kerry, K.R. Use of morphometric parameters for the determination of sex of Adelie penguins [Текст] / K.R. Kerry, D.J. Agnew, J.R. Clarke, G.D. Else // Wildlife Research. — 1992. — V. 19. — P. 657-664.

Knox, A. Post-mortem changes in wing length and wing formulae [Текст] / A. Knox // Ringing & Migration. — 1980. — V. 3, № 1. — P. 29-31.

Knox, A. Under the skin: the bird collections of the Natural History [Текст] / A.G. Knox, M. Walters // Bulletin of the British Ornithologists' Club. — 1992. — V. 112A. — Centenary Suppl. — P. 169-190.

Korpimaki, E. Reversed size dimorphism in birds of prey, especially in Tengmalm's Owl Aegolius funereus: a test of the "starvation hypothesis" [Текст] /

E. Korpimaki // Ornis Scandinavica. — 1986. — V. 17, № 4. — P. 326-332.

Krueger, O. The evolution of reversed sexual dimorphism in hawks, falcons and owls: A comparative study [Текст] / O. Krueger // Evolutionary Ecology. — 2005. — V. 19, № 5. — P. 467-486.

Leafloor, J.O. Environmental effects on body size of Canada Geese [Текст] / J.O. Leafloor, C.D. Ankney, D.H. Rusch // Auk. — 1998. — V. 115, № 1. — P. 26-33.

Lee, P.L.M. Sexing errors among museum skins of a sexually monomorphic bird, the Moorhen Gallinula chloropus [Текст] / P.L.M. Lee, R. Griffiths // Ibis. — 2003. — V. 145, № 4. — P. 695-698.

Lorentsen, S.-H. Sex determination of Antractic petrels Thalassoica antarctica by discriminant analysis of morphometric characters [Текст] / S.-H. Lorentsen, N. Rov // Polar Biology. — 1994. — V. 14. — P. 143-145.

Lundberg, A. Adaptive advantages of reversed sexual size dimorphism in European owls [Текст] / A. Lundberg // Ornis Scandinavica. — 1986. — V. 17. — P. 133-140.

Malacalaza, V.E. Sexing adult King Cormorants (Phalacrocorax albiventer) by discriminant analysis [Текст] / V.E. Malacalaza, M.A. Hall // Colonial Waterbirds. — 1988. — V. 11, № 1. — P. 32-37.

Maron, J.L. A discrimination and evaluation of two techniques for sexing wintering Sanderlings [Текст] / J.L. Maron, J.P. Myers // Journal of Field Ornithology. — 1984. — V. 55. — P. 336-342.

Massemin, S. Reversed sexual size dimorphism in raptors: evaluation of the hypotheses in kestrels breeding in a temporally changing environment [Текст] / S. Massemin, E. Korpimaeki, J. Wiehn // Oecologia. — 2000. — V. 124, № 1. — P. 26-32.

Mawhinney, K. Sex determination of great black-backed gulls using morphometric characters [Текст] / K. Mawhinney, A.W. Diamond // Journal of Field Ornithology. — 1999. — V. 70, № 2. — P. 206-210.

McGowan, R.Y. Pitfalls in sexing kittiwakes Rissa tridactyla on head + bill length [Текст] / R.Y. McGowan, B. Zonfrillo // Ringing & Migration. — 1995. — V. 16. — P. 124-126.

Meissner, W. Sex identification of adult Dunlins Calidris alpina alpina migrating in autumn through Baltic region [Текст] / W. Meissner, L. Pilacka // Ornis Fennica. — 2008. — V. 85. — P. 135-139.

Merendino, M.T. Morphometric discrimination of giant and Akimiski Island Canada geese [Текст] / M.T. Merendino, C.D. Ankney, D.G. Dennis, J.O. Leafloor // Wildlife Society Bulletin. — 1994. — V. 22. — P. 14-99.

Mills, J.A. Sexing Red-billed Gulls from standard measurements [Текст] / J.A. Mills // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. — 1971. — V. 5, № 2. — P. 326-328.

Moser, T.J. Discrimination of giant and interior Canada geese of the Mississippi Flyway [Текст] / T.J. Moser, R.E. Rolley // Wildlife Society Bulletin, 1990. — V. 18. — P. 381-388.

Mueller, H.C. The evolution of reversed sexual dimorphism in size: a comparative analysis of the Falconiformes of the Western Palearctic [Текст] / H.C. Mueller, K. Meyer // Current Ornithology. — 1985. — V. 2. — P. 65-101.

Murata, K. Sex determination in the Eastern White Stork Ciconia c. boyciana by bill measurements and discriminant analysis [Текст] / K. Murata, M. Miyashita, K. Nagase, T. Komiya, K. Matsushima // Journal of Japanese Association Zoological Gardens and Aquariums. — 1988. — V. 30. — P. 43-47.

Nelson, D.A. Sexual differences in the measurements of the Cassin's Auklet [Текст] / D.A. Nelson // Journal of Field Ornithology. — 1981. — V. 52, № 3. — P. 233-234.

Okill, J.D. Sexing Red-throated Divers in Shetland [Текст] / J.D. Okill, D.D. French, S. Wantles // Ringing & Migration. — 1989. — V. 10, № 1. — P. 26-30.

Palomares, L.E. Sex- and age-related biometric variation of Black-headed Gulls Larus ridibundus in Western European populations [Текст] / L.E.

Palomares, B.E. Arroyo, J. Marchamalo, J.J. Sainz, B. Voslamber // Bird Study. — 1997. — V. 44, № 3. — P. 310-317.

Parkes, K.S. Response to Conover and Hunt [Текст] / K.S. Parkes // Colonial Waterbirds. — 1989а. — V. 12. — P. 220-221.

Parkes, K.S. Sex ratio based on museum collections - a caution [Текст] / K.S. Parkes // Colonial Waterbirds. — 1989б. — V. 12. — P. 130-131.

Paton, P.W.C. A phylogenetic approach to reversed size dimorphism in diurnal raptors [Текст] / P.W.C. Paton, F.J. Messina, C.R. Griffin // Oikos. — 1994. — V. 71, № 3. — P. 492-498.

Phillips, R.A. Predicting the sex of Parasitic Jaegers by discriminant analysis [Текст] / R.A Phillips., R.W. Furness // Colonial Waterbirds. — 1997. — V. 20, № 1. — P. 14-23.

Pichegru, L. Sex-specific foraging behaviour and a field sexing technique for Endangered African Penguins [Текст]: / L. Pichegru, T. Cook, J. Handley, N. Voogt, J. Watermeyer, L. Nupen, C.D. Mcquiad // Endangered Species Research.

— 2013. — V. 19. — P. 255-264.

Polito, M.J. A simplified method of determining the sex of Pygoscelis penguins using bill measurements [Текст] / M.J. Polito, G.V. Cluvas, T. Hart, W.Z. Trivelpiece // Marine Ornithology. — 2012. — V. 40. — P. 89-94.

Pratt, T.K. Identifying sex and age of Akiapolaau [Текст] / T.K. Pratt, S.G. Fancy, C.K. Harada, G.D. Lindsey, J.D. Jacobi // Wilson Bulletin. — 1994. — V. 106, № 3. — P. 421-430.

Quintana, F. Sex determination of adult Rock Shags by molecular sexing and morphometric parameters [Текст] / F. Quintana, G. Somoza, M. Uhart, C. Cassara, P. Gandini, E. Frere // Journal of Field Ornithology. — 2003. — V. 74, № 4. — P. 370-375.

Reese, K.P. Determining the sex of Black-billed Magpies by external measurements [Текст] / K.P. Reese, J.A. Kadlec // Journal of Field Ornithology.

— 1982. — V. 53, № 4. — P. 417-418.

Renner, M. Sexing Little Penguins Eudyptula minor from Cook Strait, New Zealand using discriminant function analysis [Текст] / M. Renner, D. Lloyd // Emu. — 1999. — V. 99, № 1. — P. 74-79.

Ryder, J.P. Sexing Ringed-billed Gulls externally [Текст] / J.P. Ryder // Bird-Banding. — 1978. — V. 49, № 3. — P. 218-222.

Safina, C. Selection for reduced male size in raptorial birds: The possible role of female choice and mate guarding [Текст] / C. Safina // Oikos. — 1984. — V. 43, № 2. — P. 159-164.

Schlinger, B.A. A nonparametric aid in identifying sex of cryptically dimorphic birds [Текст]: / B.A. Schlinger // Wilson Bulletin. — 1990. — V. 102, № 3. — P. 545-550.

Scolaro, J.A. The Magellanic Penguin (Spheniscus magellanicus): Sexing adults by discriminant analysis of morphometric characters [Текст] / J.A. Scolaro, M.A. Hall, I.M. Ximenez // Auk. — 1983. — V. 100, № 1. — P. 221-224.

Selander, Sexual dimorphism and differential niche utilization in birds [Текст] / R.K. Selander, D.R. Giller // Condor. — 1966. — V. 68, № 2. — P. 113151.

Sergio, F. Size-related advantages for reproduction in a slightly dimorphic raptor: Opposite trends between sexes [Текст] / F. Sergio, J. Blas, M.G. Forero, J.A. Donazar, F. Hiraldo // Ethology. — 2007. — V. 113, № 12. — P. 1141-1150.

Setiawan, A.N. The use of morphometric measurements to sex Yellow-eyed Penguins [Текст] / A.N. Setiawan, J.T. Darby, D.M. Lambert // Waterbirds. — 2004. — V. 27, № 1. — P. 96-101.

Shealer, D.A. Sex determination of adult Black Terns by DNA and morphometrics: Tests of sample size, temporal stability and geographic specificity in the classification accuracy of discriminant function models [Текст] / D.A. Shealer, C.M. Cleary // Waterbirds. — 2007. — V. 30, № 2. — P 180-188.

Shugart, G.W. A method of externally sexing gulls [Текст] / G.W. Shugart // Bird-Banding. — 1977. — V. 48, № 2. — P. 118-121.

Simon, J.C. Age and sex identification of Akohekohe [Текст] / J.C. Simon, T.K. Pratt, K.E. Berlin, J.R. Kowalsky // Journal of Field Ornithology. — 1998. — V. 69, № 4. — P. 654-660.

Skeel, M.A. Sex determination of adult Whimbrels [Текст] / M.A. Skeel // Journal of Field Ornithology. — 1982. — V. 53, № 4. — P. 414-416.

Slagsvold, T. Morphology of the Hooded crow Corvus corone cornix in relation to age, sex and latitude [Текст] / T. Slagsvold // Journal of Zoology. — 1983. — V. 199, № 3. —P. 325-344.

Soikkeli, M. On the variation in bill and wing-length of the Dunlin (Calidris alpina) [Текст] / M. Soikkeli // Bird Study. — 1966. — V. 13, № 3. — P. 256269.

Storer, R.W. Sexual dimorphism and food habits in three North American accipiters [Текст] / R.W. Storer // Auk. — 1966. — V. 83, № 3. — P. 423-436.

Svagelj, W.S. Sexual size dimorphism and sex determination by morphometric measurements in breeding Imperial Shags (Phalacrocorax atriceps) [Текст] / W.S. Svagelj F., Quintana // Waterbirds. — 2007. — V. 30, № 1. — P. 97-102.

Sweeny, J.J. Sexing wrens Troglodytes troglodytes indigenus using morphological measurements and discriminant analysis [Текст] / J.J. Sweeny, P. Tatner // Bird Study. — 1996. — V. 43. — P. 342-350.

Thompson, D'A.W. On growth and form [Текст] / D'A.W. Thompson / N.Y.: Dover publ., 1992. — p. 1116.

Threlfall, W. Notes on the standard body measurements of two populations of Herring Gulls (Larus argentatus) [Текст] / W. Threlfall, D.D. Jewer // Auk. — 1978. — V. 95, № 4. —P. 749-753.

Tinbergen, N. The Herring Gull's world: a study of the social behavior of birds [Текст]: монография. — New York: Harper and Row, 1960. — 225 p.

Tyler, G.A. Sex differences in the behaviour and measurements of corncrakes Crex crex in Scotland [Текст] / G.A. Tyler, R.E. Green, T.J. Stowe, A.V. Newton // Ringing & Migration. — 1996. — V. 17. — P. 15-19.

Valvo, M.L. Sexing adult Cory's Shearwater by discriminant analysis of body measurements on Linosa Island (Sicilian Channel), Italy [Текст] / M.L. Valvo // Waterbirds. — 2001. — V. 24, № 2. — P. 169-174.

Van Franeker, J.A. A generalized discriminant for sexing fulmarine petrels from external measurements [Текст] /.J.A. Van Franeker, C.J.F. Ter Braak // Auk. — 1993. — V. 110, № 3. — P. 492-502.

Van Tyne, J. Principles and practices in collecting and taxonomic work [Текст] / J. Van Tyne // Auk. — 1952. — V. 69, № 1. — P. 27-33.

Vanstreels, R.T. Gender determination from morphometrics in migrating Magellanic Penguins Spheniscus magellanicus [Текст] / R.T. Vanstreels, A.C. Adornes, V. Ruoppolo, P.L. Canabarro, R.P. Silva-Filho, J.L. Catao-Dias // Marine Ornithology. — 2011. — V. 39. — P. 215-220.

Vepsalainen, K. Wing length of Lapwing Vanellus vanellus before and after skinning with remark on measuring methods [Текст] / K. Vepsalainen // Ornis Fennica, 1968. — V. 45. — P. 124-126.

Vinogradov, A.A. Bill shape helps in non-invasive determination of sex in monomorphic White-winged Tern (Chlidonias leucopterus, Sternidae, Aves) [Текст] / A.A. Vinogradov / ed. Haim A. Zoology in a changing world. How animals respond to human activities. Proceedings of the XXI International Congress of Zoology. — Haifa: University of Haifa, 2012. — P. 119.

Wagner, R.H. Sexual size dimorphism and assortative mating in razorbills (Alca torda) [Текст] / R.H. Wagner // Auk. — 1999. — V. 116, № 2. — P. 542544.

Wallace, R.S. Morphometric determination of gender in adult Humboldt Penguins (Spheniscus humboldti) [Текст] / R.S. Wallace, J. Dubach, M.G. Michaels, N.S. Keuler, E.D. Diebold, K. Grzybowski, J.A. Teare, M.J. Willis // Waterbirds. — 2008. — V. 31, № 3. — P. 448-453.

Weidinger, K. Applicability of external measurements to sexing of the Cape Petrel Daption capense at within-pair, within-population, and between-population

scales [Текст] / K. Weidinger, v.J.A. Franeker // Journal of Zoology. — 1998. — V. 245, № 4. — P. 473-482.

Williams, G.R. A field method of sexing the swamphen or pukeko [Текст] / G.R. Williams, K.H. Miers // Emu. — 1958. — V. 58. — P. 125-127.

Winker, K. Specimen shrinkage in Tennessee Warblers and Trails Flycatchers [Текст] / K. Winker // Journal of Field Ornithology. — 1993. — V. 64. — P. 331-336.

Wood, A.G. Discriminating the sex of Sanderlings (Calidris alba): some results and their implications [Текст] / A.G. Wood // Bird Study. — 1987. — V. 34. — P. 200-204.

Wooler, R.D. The use of a single external measurement for determining sex in a population of Silver Gulls, Larus novaehollandiae [Текст] / R.D. Wooler, J.N. Dunlop // Auk. — 1981. — V. 8. — P. 679.

Zavalaga, C.B. Sex determination of adult Humboldt penguins using morphometric characters [Текст] / C.B. Zavalaga, R. Paredes // Journal of Field Ornithology. — 1997. — V. 68, № 1. — P. 102-112.

Zinoviev, A.V. Morphoecological explanations of sexual differenced in bill shape of bowerbirds (Ptilonorhynchidae: Passeriformes) [Текст] / A.V. Zinoviev, A.A. Vinogradov // Ornithological Science. — 2014. — V. 13. — Supplement. — P. p09-024.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.