Популяционная биология вейника седеющего: Calamagrostis canescens (Web.)Roth тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Демидова, Анна Николаевна

• Демидова, Анна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Демидова, Анна Николаевна

Введение.

Глава 1. Современное состояние изученности биологии вейника седеющего

Глава 2. Природные условия районов исследования.

Глава 3. Объекты и методы исследования.

Глава 4. Онтогенез и оценка абсолютного возраста растений.

Глава 5. Способы размножения.

5.1.Семенное размножение.

5.1.1. Семенное размножение вейника седеющего в разных фитоценозах.

5.1.2. Характеристика генеративных растений в разных условиях произрастания.

5.1.3. Семенная продуктивность.

5.1.4. Всхожесть семян.

5.2. Вегетативное размножение.

5.2.1. Вегетативное размножение вейника седеющего на вырубках.

5.2.2. Характеристика подземной сферы.

5.2.3. Особенности вегетативного размножения вейника седеющего.

5.2.4. Вегетативное размножение растений разных онтогенетических состояний.

5.2.5. Вегетативное размножение растений разного возраста.

5.2.6. Вегетативное размножение вейника в разных сообществах.

Глава 6. Анализ морфологических признаков.

Глава 7. Биологическая продуктивность.

Глава 8. Структура популяций в разных фитоценозах.

8.1. Развитие ценопопуляций в процессе демутации растительности вырубок.

8.2. Структура ценопопуляций на вырубках разного возраста.

8.3. Структура ценопопуляций в лесах.

8.4.Структура ценопопуляций в луговых сообществах.

8.5. Численность растений и соотношение онтогенетических групп в разных фитоценозах.

8.6. Оценка популяций в разных сообществах по степени генеративности.

8.7. Характеристика возрастных групп растений в ценопопуляциях.

8.8. Стратегии развития ценопопуляций.

Глава 9. Динамика ценопопуляций.

9.1. Динамика популяции на вырубке сосняка сероватовейниково-сфагнового.

9.2. Динамика популяции в сосняке сероватовейниково-сфагновом.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная биология вейника седеющего: Calamagrostis canescens (Web.)Roth»

Прогрессирующее нарушение лесов - одна из наиболее важных экологических проблем. На вырубках хвойных лесов в первые годы после рубки господствуют виды рода Calamagrostis Adans. (Вейник), которые препятствуют распространению других видов растений. Естественное возобновление леса на таких площадях не происходит или задерживается на десятки лет из-за мощного слоя ветоши злаков (Корконосова, 1967; Шутов и др., 1967; Blackmore, Drew, 1988; Lieffers et. al., 1993; Landlmusser, Lieffers,1994; Lieffers, Stadt, 1994; Landlmusser et al., 1996; Gloser, Gloser, 2000 и др.). В связи с этим всестороннее изучение популяционной биологии видов-доминантов вырубок, в частности, вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth),* представляет значительный интерес.

Вейник седеющий - широко распространенное многолетнее травянистое длиннокорневищное растение, один из доминирующих видов во влажных условиях произрастания, встречается в различных сообществах (ельниках сфагновых с березой, ельниках-черничниках, сфагновых сосняках, заболоченных осинниках с березой, березняках, также обилен на пойменных таволговых лугах, встречается в сероолыпаниках и др.).

Вейник седеющий был выбран как модельный вид секции Calamagrostis того же рода. Представители данной секции - С. viliosa, С. canadensis, С. langsdorffii (С. purpurea) и другие - широко распространенные виды, могут быстро захватывать большие территории после рубки лесов, однако биология этих видов и структура ценопопуляций в ходе вторичных сукцессий на вырубках в настоящее время изучена недостаточно. В связи с этим всестороннее изучение выбранного модельного длиннокорневищного вида с позиций современных представлений о структуре ценопопуляций и с применением современных математических методов особенно актуально. В практическом аспекте знание биологии видов-доминантов вырубок имеет большое значение для планирования лесовосстановительных мероприятий.

Целью настоящей работы явилось изучение различных аспектов популяционной биологии вейника седеющего в сообществах, где вид является доминантом, его онтогенеза, особенностей биологии, обобщение данных по биологии - здесь и далее латинские названия растений приведены по «Определителю сосудистых растений центра европейской России» (Губанов и др., 1995). вида из литературных источников с учетом результатов нашей работы.

В диссертационной работе поставлены следующие основные задачи:

1. Описание онтогенеза вейника седеющего.

2. Разработка методики определения абсолютного возраста парциальных кустов.

3. Изучение семенной продуктивности и всхожести семян.

4. Исследование особенностей вегетативного размножения.

5. Анализ морфологических признаков вида.

6. Изучение биологической продуктивности.

7. Анализ популяционной структуры в различных условиях произрастания.

8. Описание стратегий жизни вида в различных местообитаниях.

9. Проведение эксперимента с маркировкой растений в природе с целью изучения динамики ценопопуляций в разных сообществах.

Исследования были проведены с 2000 по 2004 гг. на сплошных вырубках чернично-сфагновых ельников в таежных лесах Новгородской области (Крестецкий район, дер. Мокрый остров и Старое Рахино), в охранной зоне Центрального Лесного Государственного Биосферного заповедника (Тверская область, Нелидовский район), в сосняке сероватовейниково-сфагновом и на вырубке одноименного типа на базе Западнодвинского лесо-болотного стационара (Тверская область, Западнодвинский район). Структура ценопопуляций была изучена на вырубках разного возраста, в ельнике сфагновом, сосняке сероватовейниково-сфагновом и на таволговых лугах. Эксперимент по изучению динамики популяций был проведен в сосняке сероватовейниково-сфагновом и на двухлетней вырубке одноименного типа.

Основная часть работ проведена в составе экспедиций кафедры геоботаники биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова под руководством Нины Георгиевны Улановой.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, старшему научному сотруднику кафедры геоботаники биологического факультета МГУ Нине Георгиевне Улановой за неоценимую помощь в работе над диссертацией, подготовке публикаций и докладов на конференциях.

Выражаем благодарность сотрудникам кафедры геоботаники биологического факультета МГУ М.Г. Вахрамеевой, Ю.Е. Алексееву и П.Ю. Жмылеву за консультации и советы в работе. Благодарим к.б.н. О.В. Жуковскую и студентку кафедры геоботаники МГУ М.В. Андрееву за помощь в сборе и обработке материалов; сотрудников Западно двинского лесо-болотного стационара Т.В. Глухову и М.Ю. Зазнобина за содействие в работе. Благодарим сотрудников института физики атмосферы РАН д.мат.н., профессора Д.О. Логофета и И.Н. Клочкову за интересное и плодотворное сотрудничество. Особая признательность А.А. Маслову - сотруднику института лесоведения РАН за проявленный интерес к работе и ценные советы в процессе ее подготовки. Автор благодарит всех сотрудников и преподавателей кафедры геоботаники за ценные лекции и практические занятия, своих близких и друзей за помощь и поддержку.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Демидова, Анна Николаевна

1. Разработаны шкалы онтогенеза и оценки абсолютного возраста парциальных кустов вейника седеющего. Растения семенного происхождения в массе появляются на молодых вырубках, однако большая их часть погибает в течение первого вегетационного сезона. Преобладающая доля растений в популяциях вегетативного происхождения. Средняя продолжительность жизни кустов составляет 3-4 года, редко

5-6 лет.2. Средняя потенциальная семенная продуктивность (количество цветков, полноценных и неполноценных семян) равна 703,2, среднее число полноценных семян на метелку - 56. Максимальная потенциальная семенная продуктивность отмечена на 2-летней вырубке - 895 семян и цветков на метелку. На таволговом лугу потенциальная семенная продуктивность чуть ниже и составила 788 семян и цветков на метелку, здесь отмечена и самая высокая реальная семенная продуктивность (9,4%). Наибольшая всхожесть семян наблюдалась в течение первого года хранения (среднее значение 49,3%). Всхожесть уменьшается на четвертый год хранения семян (в среднем до 8%)). На пятый год хранения семена не проросли.3. От парциального куста в среднем отходят 2 (реже 3) корневища, также формируются многочисленные придаточные корни. К вегетативному размножению приступает незначительная часть растений семенного происхождения. Наиболее активное размножение с помощью дочерних корневищ отмечено у 1-3-летних виргинильных и генеративных растений вегетативного происхождения.4. Большая часть морфологических признаков и показателей фитомассы оказалась тесно скоррелированной. В результате проведенного факторного анализа показатели, характеризующие надземную сферу, оказались обособленными от показателей, относящихся к подземной сфере и узлу кущения. У молодых виргинильных и генеративных растений это выражено сильнее, чем у старых растений. Возраст и онтогенетическое состояние скоррелированы с показателями, связанными со структурой узла кущения.5. Большую надземную и подземную массу вейник имеет на молодых вырубках. Наблюдается тенденция уменьшения фитомассы с возрастом вырубок.Максимальную общую фитомассу при наибольшей доле генеративной фракции популяция имеет в 20-летнем березняке, где проводилось осветление и площадка была заложена во влажных условиях. Максимального развития растения вейника достигают на третий год жизни.6. Анализ онтогенетических спектров позволил отнести большую часть изученных популяций к группе нормальных. Тип популяций в ходе сукцессии изменяется от инвазионного на 2-3-летних вырубках к нормальному (4-летняя вырубка, ельник сфагновый). На 8-12-летних вырубках уменьшается освещенность, усиливается конкуренция вейника за воду и элементы минерального питания с подростом берез и кустарниками. Закономерно в поведении вида проявляются и черты стратегий жизни. На молодых 2-3-летних вырубках вид имеет признаки эксплерента, виолентные черты стратегии появляются на 4-летней вырубке и, в дальнейшем, на старых вырубках, вид приобретает патиентные признаки в стратегии жизни. В сосняке сероватовейниково-сфагновом в стратегии жизни вида ярко выражены черты виолентности, в ельнике сфагновом - характерные особенности патиентной стратегии развития. На таволговых лугах вид выступает как эдификатор травяного покрова, интенсивно размножается вегетативным способом, в популяциях преобладают однолетние молодые виргинильные растения, вид имеет черты эксплерентности.7. Эксперимент с маркировкой кустов показал реальные онтогенетические переходы растений в популяциях, произошедшие в течение двух лет. На молодой вырубке количество кустов увеличилось за счет интенсивного вегетативного размножения при сокращении численности растений семенного происхождения. В сосняке соотношение растений семенного и вегетативного происхождения и численность достаточно постоянны. В сосняке и на вырубке отмечено резкое уменьшение доли генеративных растений в популяциях на второй год наблюдений.8. Для вейника седеющего наиболее характерны следующие особенности:

1) обильное цветение;

2) низкая всхожесть семян;

3) слабая приживаемость и конкурентоспособность проростков в природе;

4) интенсивное вегетативное размножение;

5) поливариантность онтогенеза;

6) стратегия жизни отличается в разных фитоценозах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Демидова, Анна Николаевна, 2004 год

1. Абражко В.И., Пономарева В.В. Почвенный покров // Структура и продуктивностьеловых лесов южной тайги. - Л.: Наука, 1973. - 20-22.

2. Александрова В.Д., Грибова А., Исаченко Т.И. и др. Геоботаническоерайонирование европейской части РСФСР (карта геоботанического районирования,

3. М 1:10000000) - Л.: Наука, 1989. - 64 с.

4. Атлас Новгородской области. Отв. ред. Н.И. Тимофеева. - М.: Главное управлениегеодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1982. - 32 с.

5. Базилевич Н.И., Шмакова Е.И. Географические закономерности продукционногопроцесса луговых степей СССР // Современные проблемы географии экосистем. Тез.

6. Докл. Всесоюз. совещ. - М., 1984. - 228-231.

7. Балашев Л.С., Сипайлова Л.М., Соломаха В.А., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Типологиялугов Украины и их рациональное использование. - Киев: Наукова думка, 1988. - 240 с.

8. Бельков В.П., Омельяненко А.Я., Мартынов А.Н. Регулирование травяногопокрова в лесу. - М.: Лесная промышленность, 1974. - 112 с.

9. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.А., Раков Н.С., Старикова В.В., Шустов B.C.

10. Определитель растений Среднего Поволжья. - Л.: Наука, 1984. - 392 с.

11. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Растительность сплошных вырубоклесов Крестецкого района Новгородской области // Уч. зап. Академии сел. хоз-ва и природных ресурсов Нов ГУ. - Великий Новгород, 2000а. - Вып. 2. - 83-86.

12. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Формирование растительностисплошных вырубок Крестецкого района Новгородской области // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России, Великий Новгород, 20006. - 223-229.

13. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. - Алма-Ата:

14. Изд-во академии наук Казахской ССР, 1962. - Т. 2. - 434 с.

15. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическаяхарактеристика. Леса умеренной зоны. - М: Прогресс, 1974. - Т. 2. - 422 с.

16. Васильева Н.П., Минина Т.А., Авдеев А.Н. Изменчивость породного состава лесов

17. Новгородской области // «Вопросы теории и практики охраны и рациональногоиспользования природы Новгородской и прилегающих областей». Тезисы докладов научной конф. 31 марта, Новгород. - Новгород, 1989. - 69-71.

18. Вомперский В.Э. Биогеоценотическое изучение осушаемых болотных лесов в

19. Калининской области (Западнодвинский стационар). // Стационарные исследования

20. Лаборатории лесоведения АН СССР. Отв. ред. Э. Вомперский. - М.: Наука, 1984.1. 24-35.

21. Воробьев Д.В. Методика лесотипологических исследований. - Киев: Урожай,1967.-388 с.

22. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений

23. Московской области. - М.: Наука, 1966. - 365 с.

24. Воскресенский С., Леонтьев O.K., Спиридонов А.И. Геоморфологическоерайонирование СССР и прилегающих морей: Учебное пособие для вузов. - М.:

25. Высшая школа, 1980. - 343 с.

26. Ганешин С. Растительность поймы р. Волхова // Материалы к исследованиюреки Волхова и ее бассейна. Почвенные и ботанические исследования в поймах оз.

27. Ильменя и р. Волхова (предварительный отчет). - Л.: Типография Российского

28. Гидрологического Института В.С.Н.Х., 1925. - 27-58.

29. Географический атлас для учителей средней школы. Отв. ред. Л.Н. Колосова. - М.:

30. Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1982. - 238с.

31. Гордеева М.М. Изменение растительности мезотрофного сфагнового болота придлительном внесении удобрений // Ботанический журнал. - 1979. - Т. 64. - № 11. - 1658-1662.

32. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. - Баку: Изд-во Аз ФАН, 1939. - Т. 1. - 402 с.

33. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определительсосудистых растений центра европейской России. - М.: Аргус, 1995. - 560 с.

34. Данилова М.М. Болота юго-западных районов Пермской области // Ученыезаписки Пермского гос. ун-та им. A.M. Горького. - Пермь, 1964. - Т. 114. - 79-91.

35. Демидова А.Н., Уланова Н.Г. Динамика популяций вейника седеющего{Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках Новгородской области // Тезисы

36. VII Молодежной конф. ботаников в -Петербурге. - -Петербург: Буслай, 2000. - 281-182.

37. Демидова А.Н., Уланова Н.Г., Борисова О.В. Возрастная структура популяцийвейника седеющего {Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках Новгородской области. // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада

38. России. - Великий Новгород, 2000 а - 230-236.

39. Демидова А.Н. Динамика популяций Calamagrostis canescens (Web.) Roth навырубках Новгородской и Тверской областей // Труды междун. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию А.А.

40. Уранова, Москва. - М., 2001. - 51-52.

41. Петрозаводск, 2001. - 86-87.

42. Демидова А.Н., Жуковская О.В. Типология и классификация растительностисплошных вырубок Новгородской области // Тезисы международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы»,

43. Сыктывкар, 15-18 сентября 2003 г. - Сыктывкар, 2003. - 51-52.

44. Демидова А.Н., Клочкова И.Н. Модельный подход для описания динамикипопуляций вегетативно-подвижных видов растений // Тез. Международной

45. Юбилейной научной конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов2003». Москва, 15-18 апреля 2003 г. -Москва, 2003а. - 16-17.

46. Демидова А.Н., Уланова Н.Г. Вейник седеющий {Calamagrostis canescens (Web.)

47. Roth) // Биологическая флора Московской области. Отв. ред. В.Н. Павлов - М.: ИПП«Гриф и К», 2003. -Вып. 15. - 4-30.

48. Ермолова Л.С. Динамика травяного покрова на вырубках в связи слесовозобновительными процессами. -М. : Наука, 1981. - 140 с.

49. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляциймноголетних растений и ее динамика // Журнал общей биологии. - 1978. - Т. XXXIX. -№6. - 849-858.

50. Зворыкина К.В. Эколого-ценотическая характеристика некоторых представителейрода Calamagrostis Adans. (на примере южнотаежных березняков) // Экологоценотические и географические особенности растительности. Отв. ред. А.Г. Воронов,

51. Г.И. Дохман. - М., 1983. - 85-98.

52. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений //

53. Ботанический журнал. - 1980. - Т. 65. - №3. - 311-322.

54. Игнатов М.С, Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa.1992.-Т. 1(1-2).-С. 1-85.

55. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистыхрастений. Учебное пособие. - М: Типография Московской с.-х. академии им. К.А. 1. Тимирязева, 1983. - 54 с.

56. Ижик Н.К. Биологические свойства семян и проблема всходов //

57. Сельскохозяйственная биология. - 1980. - Т. XV. - №6. - 831-837.

58. Ипатов B.C. Березняки восточных районов Ленинградской области // Ученыезаписки Ленинградского гос. ун-та им. А.А. Жданова. Биолого-почвенный факультет. - Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. - 1960. - Вып. 48. - № 290. - 156-169.

59. Карпов В.Г., Шапошников Е.С. Еловые леса // Факторы регуляции экосистемеловых лесов. - Л.: Наука, 1983. - 7-34.

60. Кауфман Н. Московская флора, или описание высших растений и ботаникогеографический обзор Московской губернии (с приложением карты Московской губернии). - М., 1866. - 708 с.

61. Клочкова И.Н., Демидова А.Н. Динамика популяций вейника седеющего навырубках ельников (построение дискретной модели) // Актуальные проблемы экологии и природопользования.- М.: Изд-во РУДН, 2004. - Вып. 5-6. Системная экология - 35-37.

62. Комарова Т.А. Динамика продуктивности травянистых растений в ходепослепожарных сукцессии в лесах южного Сихоте-Алиня // Ботанический журнал. 1996. - Т. 81. - №6. - 50-62.

63. Корконосова Л.И. К вопросу формирования вейниковых вырубок на Европейском

64. Севере // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. - М.: Наука, 1967.1. 101-113.

65. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Отв. ред. И.В. Ларин. - М.-Л.:

66. Гос. изд-во с-х лит-ры, 1950. - Т. 1. - 687 с.

67. Коробейникова В.П. К оценке чистой первичной продукции некоторых луговыхсообществ // Экология. - 1975. - Вып. 5. - 78-80.

68. Королева А.С., Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф. Определитель растений

69. Новосибирской области. - Новосибирск: Наука, 1973. - 367 с.

70. Крышень A.M., Соколов А.И., Харитонов В.А. Зависимость роста саженцев ели оттравянистой растительности на вырубках // Лесоведение. - 2001. - №2. - 41-45.

71. Куликова Н.М. О взаимоотношениях между компонентами в двучленныхтравосмесях. // Взаимоотношения растений в растительном сообществе. Отв. ред.

72. М.Г. Еникеев. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. - 131-198.

73. Курнаев Ф. Лесорастительное районирование СССР. - М: Наука, 1973. - 201 с.

74. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути ихизучения // Полевая геоботаника. - М.-Л., 1959. - Т. 1. - 13-75.

75. Любарский Е.Л. К изучению экологии и взаимоотношений некоторыхдлиннокорневищных растений сосняков // Взаимоотношения растений в растительном сообществе. Отв. ред. М.Г. Еникеев. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964.-С. 290-312.

76. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. - Казань:

77. Изд-во Казанского ун-та, 1967. - 180 с.

78. Любарский Е.Л. О биоморфологической границе между длиннокорневищными икороткокорневищными растениями // Экология. - 1973. - №2. - 94-95.

79. Маевский П.Ф. Московская флора или описание высших растений и ботаникогеографический обзор Московской губернии Н. Кауфмана. - М.: Тип. Елизаветы 1. Гербек, 1899.-760 с.

80. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. - М.: Колос,1964. - 879 с.

81. Мелехов И.С. Лесоведение. Учебник для вузов. - М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 408 с.

82. Методические указания по классификации сенокосов и пастбищ равниннойтерритории Европейской части СССР. - М.: Всесоюзная академия сельскохоз. наук им. В.И. Ленина, Всесоюзный НИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1978. - 148 с.

83. Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Центрально-лесной биосферный заповедник.

84. Характеристика региона и природные условия территории заповедника //

85. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранениябиологического разнообразия. Отв. ред. О.В. Смирнова, Е.С. Шапошников. - СПб.: 1. РБО, 1999. - 296-299.

86. Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственногозаповедника. - Л.: Наука, 1976. - 104 с.

87. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современноесостояние основных концепций). - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

88. Морозова О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья(синтаксономическая характеристика). - Брянск, 1999. - 98 с.

89. Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы Европейской части СССР.

90. Пособие для студентов пед. ин-тов и учителей. - М.: Гос. уч.-пед. изд-во Мин.просвещения РСФСР, 1963. - 640 с.

91. Ниценко А.А. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР. - Л.:1. Изд-во ЛГУ, 1972.-138 с.

92. Обыденников В.И. Географические особенности последствий сплошных рубок сиспользованием агрегатной техники // Лесное хозяйство. - 1996. - № 3. - 20-22.

93. Обыденников В.И., Тибуков А.В. Смена растительного покрова в ельниках послесплошных рубок агрегатной техникой // Лесоведение. - 1996. - №2. - 3-12.

94. Пономарев И.П. Почвы Новгородской области. - Новгород: Новгородскоеобластное изд-во, 1955. 220 с.

95. Прокудин Ю.Н., Вовк А.Г., Петрова О.А., Ермоленко Е.Д., Верниченко Ю.В.

96. Злаки Украины (Анатомо-морфологический, кариосистематический и экологофитоценотический обзор). - Киев.: Наукова думка, 1977. - 517 с.

97. Протасевич Р.Т. Особенности анатомического строения некоторых видов рода

98. Вейник. // Ботаника. Исследования, вып. 5. - Минск: Изд-во АН БССР, 1963. - 102-103.

99. Пьявченко Н.И. О взаимовлиянии материнского древостоя и подроста в соснякекустарничково-сфагновом // Труды МОИП. - 1960. - № 3. - 213-220.

100. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетнихтравянистых растений // Успехи современной биологии. - 1947 - Т. XXIV. - Вып. 1 (4).-С. 133-149.

101. Работнов Т.А. Жизненный цикл травянистых растений // Труды ботаническогоинститута им. В.Л.Комарова АН СССР. Серия 3 (Геоботаника), вып. 6. - Л., 1950. 204 с.

102. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений всообществах (Всесоюзный институт кормов им. В.Р. Вильямса) // Полевая геоботаника. Отв. ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 2. 1. 20-40.

103. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов как системценотических популяций // Журнал общей биологии. - 1982. - Т. 18. - № 2. - 168174.

104. Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 296 с.

105. Работнов Т.А. Еловый лес как трехстадийная сукцессионная система // Бюллетень

106. МОИП. Отд. биол. - 1994. - Т. 99. - Вып. 2. - 53-60.

107. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. - Петрозаводск: Гос.изд-во Карельской АССР, 1960. - 484 с.

108. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманскойобласти и Карелии. - Л.: Наука, 1982. - 435 с.

109. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическаяоценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Гос. изд-во с-х лит-ры, 1956.-471 с.

110. Растительное сырье СССР. Отв. ред. М.М. Ильина. - Л.: Изд-во АН СССР. Бот. инт им. В.Л. Комарова. Отдел растительных ресурсов, 1957. - Т. 2. - 581 с.

111. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте 112. СССР» (М 1:4000000). Отв. ред. Е.М. Лавренко, В.Б. Сочава. - М.-Л.: Изд-во АН

113. СССР. Бот. ин-т им. В.Л. Комарова, 1956. - Т. 1, 2.-971 с.

114. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучениюдинамики и биологического круговорота в фитоценозах. - Л., 1968. - 143 с.

115. Ростовцев СИ. Список паразитных грибов, расположенных по растениямхозяевам, 1908. - 250 с.

116. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. - М.: Наука, 1975. - 210 с.

117. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесныхтравянистых растений. - М.: Наука, 1987. - 206 с.

118. Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. Определитель по вегетативным признакамсосудистых растений водоемов и сырых и влажных местообитаний центральной части европейской территории СССР. - М.: Советская наука, 1948. - 447 с.

119. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов. //

120. Вестник МГУ. - 1947. - № 6. - 75-107.

121. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. - М.,1971.-184 с.

122. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны

123. Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам,региональные списки редких и охраняемых видов. - М.: Гринпис России, 2000. - 587 с.

124. Стратонович А.И. Лесные культуры таежной зоны. - М.: Лесная промышленность,1966. -162 с.

125. Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. - М., 1906.4 .1 . -274 с.

126. Тихонов А.С. Лесоводственные основы различных способов рубки леса длявозобновления ели. - М, 1979. - 248 с.

127. Уланова Н.Г. Вейник наземный // Биологическая флора Московской области. Отв.ред. В.Н. Павлов.-М., 1995.-Вып. 11.-С. 72-90.

128. Уланова Н.Г., Тощева Г.П. Связь растительности микрогруппировок вейниковойвырубки с почвами // Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 1989. - Т. 94. - Вып. 4. - 7384.

129. Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Популяционная биология вейника седеющего{Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках ельников южной тайги //

130. Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 2001. - Т. 106. - № 5. - 51-58.

131. Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Клочкова И.Н., Логофет Д.О. Структура и динамикапопуляций вейника седеющего Calamagrostis canescens: модельный подход // Журнал общей биологии. - 2002. - Том 63. - №6. - 509-521.

132. Уланова Н.Г., Логофет Д.О., Демидова А.Н., Клочкова И.Н. Новая модель дляописания динамики популяций растений // Тез. конф. «Математика, компьютер, образование». Пущино, 20-25 января 2003 г. - М.-Ижевск, 2003. - Вып. 10. - 307.

133. Федорчук В.П., Егоров А.А., Гаубервиль К., Чернов И.М. Краткий определительтипов леса Ленинградской области. - СПб: ООО «Арт Юнион», 2002. - 36 с.

134. Федотов Ю.П. Болота заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья(флора и растительность). - Брянск, 1999. - 106 с.

135. Флора СССР. Отв. ред. В.Л. Комаров. - Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - Т. 2. - 778 с.

136. Хромосомные числа цветковых растений. Отв. ред. А.А. Ройтман, Б.Р. Флакс, Л.З.

137. Фрадкина. - Л.: Наука, 1969. - 926 с.

138. Цвелев Н.Н. К систематике рода вейник {Calamagrostis Adans.) в СССР // Новостисистематики высших растений. Отв. ред. И.А. Линчевский. - М.-Л.: Наука, 1965. 1. Т.2.-С. 5-50.

139. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. -М.-Л.: Наука, 1976. - 787 с.

140. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - 217с.

141. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной частиотдельных растений и растительных сообществ // Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения. Симферополь: Крымский пед. ин-т, 1960. - 369-447.

142. Шапошников Е.С. Ассоциации еловых лесов Центрально-Лесного

143. Государственного заповедника. Дис. ... канд. биол. наук. Ленинград. БИН им.1. Комарова, 1988. - 216 с.

144. Шилов М.П. Растительные сообщества и их комплексы в пойме р. Клязьмы (впределах Владимирской области) // Ученые записки Владимирского гос. пед. ин-та им. П.И. Лебедева- Полянского. - Владимир: Типография им. 50-летия Октября, 1971. - С . 63-112.

145. Штрекер В. Луговые злаки. Определитель луговых злаков в цветущем инецветущем состоянии, с указанием значения их для лугов и пастбищ. Отв. ред. Л.А.

146. Чугунов, В.Г. Траншель. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. - 311 с.

147. Шутов И.В., Козлова Л. М., Бельков В.П., Самгин П.А., Мартынов А.Н.

148. Применение гербицидов при лесовыращивании. - М.: Лесн. пром-ть, 1967. - 188 с.

149. Berg И. Demography in Oxalis acetosella: the importance of seedling and rametrecruitment in a clonal forest plant // Abstracts of the Conference «Plant Population 150. Viability Analysis». 13 annual meeting of the working group Population Biology of Plants.

151. Freising-Weihenstephan, 1.06-3.06.2000. -Freising, 2000.

152. Bomkamm R., Meyer G., Marcan K. Uber die Wirkung von KxonenschluB und Dungungauf die Entwicklung von Waldbodenarten eines Kiefemforstes in Berlin- Spandau //

153. Phytocoenologia. - 1993. - № 23. - S. 601-610.

154. Brunet J., Oheimb G. Migration of vascular plants to secondary woodlands in southern

155. Sweden // Journal of Ecology. - 1998. - № 86. - P. 429-438.

156. Caswell H. Matrix population models: construction, analysis, and interpretation. 2nd ed.

157. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2001. - 722 p.

158. СЬаф1п A., Jordan D. Observations on the flora of Haute-Savoite (France) // Saussurea.- 1981 . -№12 . -P . 119-142.

159. Cracles F.E. Calamagrostis stricta (Timm) Koeler, C. canescens (Wigg.) Roth and theirhybrid in S. E. Yorks., v.c. 61, northern England. // Watsonia. - 1994 - Vol. 20. - № 1. — 1. P. 51-60.

160. Cracles F.E. A graphical analysis of the characters of Calamagrostis stricta (Timm)

161. Koeler, С canescens (Wigg.) Roth and their hybrid populations in S. E. Yorks., v.c. 61,northern England. // Watsonia. - 1995. - Vol. 20. - № 4. - P. 397-404.

162. Demidova A. Klasyfikacja roslinnosci zrebowej lasow iglastych polnocno- wschodniejczesci obwodu Nowogrodzkiego // Lesne Prace Badawcze, Praca. - 2004. - №1. - 9-22.

163. Dierschke H., Engels M. Response of a Bromus erectus grassland (Mesobromion) toabandonment and different cutting regimes // Modem Ecology: Basic and Applied Aspects.

164. Ed. by G. Esser, D. Overdieck. - Amsterdam: Elsevier, 1991. - P . 375-397.

165. Eleveland J. Aboveground production and abundance of some graminaceous species onmowed and abandoned sections of a wet river shore meadow on the Tome River, North

166. Sweden // Svensk Botanisk Tidskrift. - 1985. - Vol. 79. - № 3. - P. 187-203.

167. EUenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Wemer W., Paulisen D. Zeigerwerte von

168. Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. - 1991. - Bd. 18. - 248 S.

169. Epp G., Aarssen L.W. Attributes of competitive ability in herbaceous plants // Plant formand vegetation stmcture. Ed. by M.J.A. Werger, P.J.M. van der Aart, H.J. During, J.T.A.

170. Verboeven. - Hague: SPB Academic Publishing, 1988. - P. 71-76.

171. Eriksson O., Ehrlen P. Seed and microsite limitation of recruitment in plant populations// Oecologia. - 1992. - Vol. 91. - P. 360-364.

172. Falinski J.B. Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forests. Ecologicalstudies in Bialowieza forest. - Dordrecht-Boston-Lancaster: DR W. YUNK PUBLISHERS, 1986.-537 p.

173. Flower-Ellis J.G.K. Age stmcture and dynamics in stands of bilberry {Vacciniummyrtillus L.) // Avdelningen For Skogsekokogy // Rapporter och Uppsatser. — 1971. - № 9. -108 p.

174. Closer v., Closer J. Nitrogen and base cation uptake in seedlings of Acerpseudoplatanus and Calamagrostis villosa exposed to an acidified environment // Plant and

175. Soil - 2000. - Vol. 226. - P. 71-77.

176. Crime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. - Chichester, UK: John. Wileyand Sons, 1979. - 222 p.

177. Cryseels M. Nature Management Experiments in a Derelict Reedmarsh: I. Effects of

178. Winter Cutting // Biological Conservation. - 1989. - № 47. - P. 171-193.

179. Hogg E.H., Lieffers V.J. The impact of Calamagrostis canadensis on soil thermalregimes after logging in northen Alberta // Canadian Journal of Forest Research. - 1991. №21.-P. 382-394.

180. Holderegger R. Population genetic structure of the clonal woodland herb Anemonenemorosa II Abstracts of the Conference «Evolution and Plasticity in Plant Populations 181. Contributions to the 14 meeting of the Working Group «Population Biology of Plants»(GfO - Gesellschaft fur Okologie). Vienna, 23'''*-27 '^' May 2001. - Vienna, 2001.

182. Hroudova Z. Littoral Vegetation of the Rozmberk Fishpond and its Mineral Nutrient

183. Economy. - Praha: Vydala Academia nacladatelstvi Ceskoslovenske akademie, 1988. - 1081. P

184. Huber-Sannwald E., Jackson R.B. Heterogeneous Soil-Resource Distribution and Plant

185. Responses - from Individual-Plant growth to Ecosystem Functioning // Progress in Botany.

186. Ed. by K. Esser., U. Luttge et al. - Berlin-Heidelberg: Springer, 2000. - P. 451-476.

187. Hutchings M.J. Clonal plants as cooperative systems: Benefits in heterogeneousenvironments // Plant Species Biology. - 1999. - Vol. 14. - P. 1-10.

188. Kepczynski K., Rutkowski L. Peat bog vegetation with Salix myrtilloides L. in thevicinity of Falmierow, Pila province (Poland) // Acta Universitatis Nicolai Copemici

189. Biologia. - 1988. - № 32 (0). - P. 41-52.

190. Kroon H., Knops J. Habitat exploration through morphological plasticity in two chalkgrassland perennials // Oikos. - 1990. - Vol. 59. - P. 39-49.

191. Kun A., Obomy B. Survival and competition of clonal plant populations in spatially andtemporally heterogeneous habitats // Community Ecology. - 2003. - № 4(1). - P. 1-20. 1.ndhausser S.M., Lieffers V.J. Competition between Calamagrostis canadensis and

192. Epilobium angustifolium under different soil temperature and nutrient regimes // Canadian

193. Berlin-Heidelberg: Springer, 1998. - № 60. - P. 502-526.1.hmann C. Effect of mowing on Calamagrostis epigejos (L.) Roth on a sandy landfill site // Abstracts of the Conference «Evolution and Plasticity in Plant Populations th 194. Contributions to the 14 meeting of the Working Group «Population Biology of Plants»(GfO - Gesellschaft fur Okologie) Vienna, 23"*-27* May 2001. - Vienna, 2001. 1.effers V.J., Macdonald S.E., Hogg E.N. Ecology of and control strategies for

195. Macek P., Leps J. The effect of environmental heterogeneity on clonal behavior of

196. Prunella vulgaris L. // Plant Ecology. - 2003. - Vol. 168. - P. 31-43.

197. Makita A. Survivorship of a monocarpic bamboo grass, Sasa kurilensis, during the earlyregeneration process after mass flowering // Ecological Research. - 1992. - № 7. - P. 245254.

198. Manzke W., Wentzel M. About the vegetation of the «Rote Lache» (Main-Kinzigregion, Germany) with special attention to the moss Amblystegium saxatile // Hessische

199. Floristische-Briefe. - 2000. - № 49 (2). - P. 17-32.

200. Micieta K. Kariological study of the Slovak (Czechoslovakia): XL // Acta Facultatis

201. Rerum Naturalium Universitatis Comenianae Botanica. - 1986. - № 33 (0). - P. 51-56.

203. Pop I., Buz Z. Vegetation of the Sovata-Praid-Dealu area: III. Palustrine and Ruderalformations. // Studia Universitatis Babes-Bolyai Biologia. - 1995. - Vol. 40. - № 1-2. - P. 38-50.

204. Powelson R. A., Lieffers V.J. Effect of light and nutrients on biomass allocation in

205. Calamagrostis canadensis IIEcography. - 1992. - № 1 5 . - P . 31-36.

206. Prach K., PySek P. How do species dominating in succession differ from others? //

207. Journal of Vegetation Science. - 1999. - № 10. - P. 383-392.

208. Priban K., Ondok J.P. Evapotranspiration of a willow carr in summer // Aquatic Botany.- 1986. - Vol. 25. - № 2. - P. 203-216.

209. Pysek P. The influence of Calamagrostis villosa on the species diversity of deforestedsites in the Krusne hory Mts. // Preslia. - 1990. - Vol. 62. - P. 323-335.

210. Pysek P. Dominant species exchange during succession in reclaimed habitats: A casestudy from areas deforested by air pollution // Forest Ecol. Manage. - 1992. - Vol. 54. - № 1-4.-P. 27-44.

211. Roberts M.R., Dong H. Effects of soil organic layer removal on regeneration after clearcutting a northern hardwood stand in New Brunswick // Canadian Journal of Forest

212. Research. - 1993. - № 23. - P. 2093-2100.

213. Scamoni A. A rare combination of tree species: Alnus glutinosa (L.) Gaertn. and Fagussylvatica L. // Flora. - 1989. - Vol. 183. - № 1-2. - P. 97-102.

214. Schnelle E. The plant associations of the Steckby-Loedderitzer Forest Nature Preserve,

216. Silvertown J.W., Doust J.L. Introduction to plant population biology // Oxford Blackwellscientific publications. - 1993. - 210 p.

217. Soucupova L. Allocation and Modular Structure in Clonal Graminoids in Response to

218. Waterlogging. // Folia Geobot. Phytotax. - 1994. - № 29. - P. 227-236.

219. Seidling W., Starfmger U., Stoklin J. Plant Population Ecology // Progress in Botany.

220. Ed. by H. Dietmar-Behnke, U. L. Heidelberg et al. - Berlin-Heidelberg: Springer, 1993. - P.345-370.

221. Starfmger U., Stocklin J. Seed, Pollen, and Their Role in Structuring Plant Populations //

222. Progress in Botany. - Berlin-Heidelberg: Springer, 1995. - № 57. - P. 336-355.

223. Tilman D. Plant strategies and the structure and dynamics of plant communities.

224. Princeton University Oress, 1988. - p. 283.

226. Ulanova N.G. Plant age stages during succession in woodland clearings in Central

227. Russia // Proceedings lAVS Symposium - 2000. - P. 80-83.

228. Vacek S., Bastl M., Leps J. Vegetation changes in forest of the ICrkonose Mts. over aperiod of air pollution stress (1980-1995) // Plant Ecology. - 1999. - Vol. 143. - № 1. - P. 1-11.

229. Weber H.E. Zur soziologischen Stellung von Calamagrostis canescens (Web.) Roth. //

230. Phytocoenologia. - 1979. - № 6. - S. 252-258.

231. Weymar H. Buch der Graser und Binsengewachse. Berlin: Neumann Verlag, 1972.359 S.

232. Whitford P.B. Distribution of woodland plants in relation to succession and clonalgrowth // Ecology. - 1949. - Vol. 30. - № 2. - P. 199-208.

233. Wilson J., Lee W. C-S-R triangle theory: community-level predictions, tests, evaluationof criticisms, and relation to other theories. // Oikos. - 2000. - Vol. 91. - P. 77-96.

234. Zerbe-Stefan A., Vater-Gero A. Vegetationskundliche und standortsoecologische

235. Untersuchungen in Pappelforsten auf Niedermoorstandorten des Oberspreewaldes(Brandenburg) // Tuexenia. - 2000. - № 20. - P. 55-76.

236. Padus racemosa (Lat.) Gilib.1. Picea abies (L.) Karst. 1. Populus tremula L. 1. Rubus idaeus L. 1. Salix aurita L. 1. Salix caprea L. 1. Salix cinerea L.

239. Calamagrostis arundinacea (L.)1. Roth

240. Calamagrostis canescens (Web.)1. Roth

241. Calamagrostis epigeios (L.) Roth1. Campanula patula L. 1. Car ex cespitosa L. 1. Carex cinerea Poll. 1. Carex echinata Murr. 1. Сдгех /г/rto L. 1. H 1. ВС + +