Популяционная экология бацилл в почве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Калинина, Кира Владимировна

• Калинина, Кира Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Калинина, Кира Владимировна

i ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР Л ИТ ЕРАТУ РЫ

1.1. Почвенные микробные сообщества

Строение и функции почвенных микробных комплексов: определения, схемы, развитие подходов. Понятие сукцессии в экологии. Гипотеза г-К - континуума. Понятие экониши.

1.2. Методы изучения почвенных микробных систем.

Структурное и функциональное направления. Мерологические методы: метод чашечного учета, генетическая маркировка, электронная микроскопия, иммунофлуо-ресцентный метод. Определение клеточной активности. Холистические методы: измерение активности функций, метод мультисубстратного тестирования.

1.3. Описание состояния почвенной микробной системы.

Состояние равновесия микробного сообщества. Соотношение показателей обилия по данным микроскопии и посева (К). Расписание появления колоний. Применение показателей расписания появления колоний. Скорость роста грибов.

1.4. Микробные популяции в почве.

Необходимость изучения конкретной популяции в природе. Популяционная динамика: оценка приспособленности, интродукция. Структура популяции: марковская цепь. г-К стратеги среди микроорганизмов. Проблемы управления популяцией. Изменение микробного комплекса в ходе сукцессии. Влияние изменения микробного комплекса на судьбу конкретной микробной популяции. Влажность как один из факторов, влияющих на микробную популяции.

1. 5, Почвенные бациллы.

Характеристика рода Bacillus. Споры как структурные единицы бацилл.

Распространение бацилл в почвах. Динамика бацилл в почве.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Динамика популяции B.megaterium при внесении в виде спор и вегетативных клеток на разных уровнях численности в дерново-подзолистую почву.

3.2. Характер микробной сукцессии при разных значениях потенциала почвенной влаги.

3.3. Динамика B.megaterium при внесении на разных этапах сукцессии.$

3.4. Анализ стадий микробиологических сукцессий методом мультисубстратного тестирования.

3.5. Расписание появления колоний как метод анализа экологических характеристик почвенных бацилл.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная экология бацилл в почве»

Актуальность проблемы

Бациллы являются одной из наиболее широко распространенных групп почвенных бактерий. В экологической характеристике бацилл среди особенностей в первую очередь упоминаются относительно сложные жизненные циклы и высокая устойчивость к неблагоприятным условиям.

Бациллы играют существенную роль в процессах разложения органического вещества в почвах. Именно с бациллами связаны классические работы E.H. Мишустина по распространению разных видов микроорганизмов в различных почвах. Однако до сих пор недостаточно изученной является экология видовых популяций бацилл (как аборигенных, так и интродуцированных) непосредственно в почве как в природном местообитании. Между тем, популяционные исследования представляют не только теоретический, но и прикладной интерес при решении задачи управления желательными и нежелательными популяциями бацилл в почве. Такие проблемы актуальны, например, при использовании бацилл в составе комплекса бактерий-стимуляторов роста растений (PGPM), при применении энтомопатогена Bacillus thuringiensis (Мозговая, 2001) и других плановых или несанкционированных интродукциях бацилл, включая генетически модифицированные популяции (Lindemann et al., 1986; Tiedje et al., 1989 и др.) и возбудителя сибирской язвы Bacillus anthracis (Manchee et al., 1994).

Популяционный подход в экологии микроорганизмов предполагает проведение анализа динамики микробной популяции непосредственно в естественном местообитании с оценкой приспособленности, характеристикой экологической стратегии и изучением других характеристик, определяющих судьбу популяции in situ (Кожевин, 1989, 2000). В случае с бациллами как объектами с относительно сложным жизненным циклом возможности популяционного подхода не реализованы в полной мере, что препятствует пониманию их экологии и решению задач по управлению популяциями в природной среде.

Цель работы - анализ динамики популяций отдельных видов рода Bacillus непосредственно в дерново-подзолистой почве с выяснением основных вопросов классического популяционного подхода, включая определение судьбы популяций в зависимости от условий в природном местообитании с оценкой популяционной структуры, а также характеристику относительной экологической стратегии.

Задачи исследования

1. Характеристика структурных изменений (споры - вегетативные клетки) на примере динамики B.megaterium на основе стохастической модели (марковской цепи).

2. Оценка влияния влажности почвы на динамику популяций конкретных видов бацилл {B.megaterium и В.сегет).

3. Анализ влияния влажности на ход микробных сукцессий в почве и динамику интродуцируемых спор и вегетативных клеток B.megaterium.

4. Оценка структуры популяций бацилл в природе (B.megaterium, В.сегет, В.яиЬНШ, В.ро1утуха) с использованием модели расписания появления колоний (по Хаттори).

5. Исследование экологических характеристик B.megaterium и В.сегет в дерново-подзолистой почве с использованием метода мультисубстратного тестирования (МСТ).

Научная новизна

Впервые на основе классического популяционного подхода охарактеризована динамика популяций разных видов почвенных бацилл непосредственно в природном местообитании с анализом особенностей стабилизации показателей обилия и структуры. Предложены оригинальные модели и подходы для описания и прогнозирования динамики популяционной плотности бацилл после интродукции, включая цепь Маркова с расчетом соотношения спор и вегетативных клеток, а также характеристику популяций почвенных бацилл по расписанию появления колоний на твердой питательной среде. Впервые на основе особенностей динамики разных видов бацилл в ходе микробных сукцессий при разных уровнях влажности почв и анализа экониш с помощью метода мультисубстратного тестирования определены относительные экологические стратегии исследуемых популяций. Показано, что весьма близкие в таксономическом отношении виды одного рода имеют разные экологические стратегии. Почвенные бациллы не являются группой организмов с единой экологической стратегией, что позволяет по многим признакам дифференцировать относительных г- (В.сегет) и К-стратегов {B.megaterium, В.зиЫШя, В.ро1утуха). Распределение по стратегиям полностью соответствует данным о географическом распространении этих видов: условия дерново-подзолистой почвы со слабой минерализацией является аналогом условий начальных стадий сукцессии, что характерно для В.сегет, а условия южных почв -этапов «зрелой» сукцессии (В.те%а1епит).

Показано, что в почве популяции бацилл на 90-99% представлены спорами. Однако в зависимости от условий увлажнения и стадии сукцессии доля вегетативных клеток в равновесной структуре популяции B.megaterium достигает 44%, тогда как в других случаях этот показатель не превышает 10%.

Продемонстрирована адаптация бацилл к разным условиям влажности на уровне диссоциантов и вариантов в рамках одного вида.

Показана также принципиальная возможность решения диагностической задачи по определению влажности дерново-подзолистой почвы на основе микробиологических параметров, и наоборот.

Практическая значимость

Изучение структуры популяций бацилл в динамике в ходе различных сукцессий дает информацию, важную для решения проблемы управления популяциями в природе - желательными и нежелательными, аборигенными и внесенными, а также для выделения из природы объектов с требуемыми для биотехнологии свойствами.

Работа выполнена при частичной поддержке грантов РФФИ «Теоретическое и экспериментальное моделирование воздействия почвенно-геофизических параметров на фрагменты биогеохимических циклов воды, углерода и азота в системе почва - биота - атмосфера» и «Университеты России - фундаментальные исследования».

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н. профессору Д.Г.Звягинцеву, соруководителю работы д.б.н. П.А.Кожевину, к.б.н. Т.Г.Добровольской и к.б.н. И.Н.Скворцовой за консультации, а также к.б.н. Н.В. Костиной за поддержку и ценные замечания.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Калинина, Кира Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Внесенная в дерново-подзолистую почву популяций B.megaterium сохраняется на уровне численности, который превышает плотность аборигенной популяции этого вида. Характер динамики интродуцируемой популяции на первых этапах зависит от уровня внесения и типа колониеобразующих единиц (споры и вегетативные клетки), но в конечном счете прослеживается тенденция к стабилизации популяционной структуры с доминированием спор. Динамика исследуемой популяции может быть описана марковской цепью - стохастической моделью, основанной на экспериментальных данных о вероятностях перехода из состояния "вегетативная клетка" в состояние "спора" и обратно.

2. Показано, что в зависимости от условий увлажнения в диапазоне от -0,005 МПа до -5 МПа давления почвенной влаги в одной и той же дерново-подзолистой почве формируются разные микробные сообщества. Основная тенденция связана с выраженным снижением относительной активности бактерий при возрастании потенциала почвенной влаги.

3. Судьба внесенной популяции В.те$Шегтт существенно зависит от состояния почвенной микробной системы в момент интродукции, а состояние микробной системы определяется сукцессионными процессами, которые в свою очередь зависят от условий местообитания. Доля вегетативных клеток в равновесной структуре популяции варьирует в диапазоне от 0 до 44% в зависимости от условий увлажнения и стадии сукцессии.

4. На основе сравнительного анализа экологических связей видов В.те%саепшп и В.сегеш установлено, что близкие таксономически виды одного рода имеют различные экологические стратегии. Распределение по стратегиям согласуется с данными о географическом распространении этих видов.

5. Показана возможность использования метода расписания роста колоний на твердых средах для анализа структуры популяций почвенных бацилл.

6. Показана принципиальная возможность решения диагностической задачи по определению на основе микробиологических параметров уровня влажности дерново-подзолистой почвы. И, наоборот, на основе известных физических характеристик можно составить представление о параметрах микробного комплекса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Калинина, Кира Владимировна, 2003 год

1. Алёхина Л.К., Добровольская Т.Г. Динамика структуры бактериальных комплексов дерново-глеевой почвы в процессе ее высушивания// Почвоведение. 1999, №9. С. 1140-1143.

2. Алёхина JI.K., Добровольская Т.Г., Початкова Т.Н., Звягинцев Д.Г. Оценка бактериального разнообразия в почвенных микрокосмах при разной влажности// Микробиология. 2001. Т.70, №6. С.847-854.

3. Алёхина Л.К., Невская Д.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Бактериальное разнообразие в лесных почвах (сукцессионный анализ)// Микробиология. 1997. Т.66, №4. С.558-562.

4. Аристовская Л.В. Микробиология подзолистых почв. М.:Наука, 1966. 187с.

5. Бабич Т. Л. Сукцессионные изменения в комплексе актиномицетов в низинно-торфяной почве. // Современные проблемы почвоведения и экологии. М., 1994. С. 104.

6. Бабич Т. Л. Экологическая характеристика почвенных актиномицетов на основе сукцессионного анализа. Автореферат дис. . канд.биол. наук. М.,1997

7. Бабич Т.Л., Зенова Г.М., Кожевин П. А. Сукцессионные изменения и перекрывание экониш в комплексе актиномицетов в черноземе.// Микробиология. 1994. Т.63. Вып.2. С.294-297.

8. Бабич Т.Л., Зенова Г.М., Судницын И.И., Кожевин П. А., Звягинцев Д.Г. Сукцессионные изменения комплекса актиномицетов торфяной почвы.// Микробиология. 1996.Т.65. Вып.1. С.111-118.

9. Бернат Й., Дубовска А., Браунова С., Гузев B.C. Сравнительный анализ состава микромицетов окультуренных почв// Микроорганизмы и охрана почв. Под ред. Д.Г.Звягинцева. М.МГУ. 1989. С. 179-193.

10. Бигон М., Дж. Харпер, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. 1,2 т. М.:Мир. 1989. 667с., 473с.

11. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. М.; Л. 1952.

12. Волкова Е.И. Динамика численности и структуры актиномицетных популяций в почве: Автореферат дис. . канд.биол.наук. М., 1987.

13. Волкова Е.И., Полянская Л.М., Кожевин П.А. Количественный учет спор актиномицетов в почве с помощью иммунофлуоресценции// Микробиология.1985. Т.54, №5. С.860-861.

14. Волкова Е.И., Полянская Л.М., Кожевин П. А, Звягинцев Д.Г. Динамика численности и структуры актиномицетных популяций в почве. // Микробиология, 1986. Т.55, №6. С. 1027-1029. Волкова 1985 К-92

15. Гельцер Ю.Г. Простейшие как компонент почвенной биоты (систематика, экология). М.: МГУ. 1993. 172с.

16. Горленко М.В. Мультисубстратное тестирование почвенных микробных сообществ. Авторефератдис. .канд.биол.наук. М.,1995

17. Горленко М.В., Кожевин П. А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования. // Микробиология. 1994. Т.63. Вып.2. С.289-293.

18. Джефферс Дж. Введение в системный анализ. М., 1981.

19. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М.:Мир, 1988. 184с.

20. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Звягинцев Д.Г. Бактерии как компонент биоты лесной подстилки// Вестн. Моск. Ун-та. Сер. Почвоведение. 1987. №2. С.54-58.

21. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М.: Изд-во МГУ, 1989. 72 с.

22. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ// Микробиология. 1997. Т.66, №3. С.408-414.

23. Додзин М.Е., Полянская Л.М. О возможности управления численностью клубеньковых бактерий в почве. // Вестник Моск. Ун-та, Сер. Почвоведение.1986. №4. С 69-71.

24. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. // М., 1998.

25. Ефременкова Л.М., Кожевин ПА, Виноградова К.А, Звягинцев Д.Г. Изучение динамики популяции актиномицета в почве // Микробиология. 1978. Т.47, №5. С. 871-876.

26. Заварзин Г. А К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода // Журн. Общ. Биол. 1970. № 4. С. 383-393.

27. Заварзин Г. А. Экстенсивная микробиология.// Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1976. №.1. С.121-134.

28. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: МГУ. 1973. 174с.

29. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ. 1987. 255с.

30. Звягинцев Д.Г., Виноградова К. А., Агре Н.С., Перцовская А.Ф. Собственная (первичная) флуоресценция аюиномицетов/У Микробиология. 1964. Т.ЗЗ, №4. С.631.

31. Звягинцев Д.Г., Кожевин П. А. Изучение динамики популяции клубеньковых бактерий в почвах с помощью иммунофлуоресценции// Микробиология. 1974. Т.43, №5. С.888-891.

32. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А., Кочкина Г. А., Полянская JI.M. Микробная сукцессия в почве и определение экологических стратегий конкретных популяций /У Микробиология. 1981. Т.50, №2. С.353-359.

33. Звягинцев Д.Г., Кожевин П. А, Додзин М.Е., Полянская JI.M, Регуляция фисленности клубеньковых бактерий в почве// Биологический азот в сельском хозяйстве. 1989. M. С.40-45.

34. Иванова АЕ. Жизнеспособность мицелия почвенных грибов при разных способах подготовки почв к анализу// Тезисы доклада на международной конференции по фундаментальным наукам «Ломоносов-96). 1996. Почвоведение. С.34.

35. Иванова А.Е. Жизнеспособность фрагментов мицелия почвенных микроскопических грибов в разных экологических условиях: Автореферат дис. . .канд.биол.наук. М., 1999.

36. Имшенецкий А А., Парийская АН., Горелова О.П. Изучение выживаемости клубеньковых бактерий методом генетической маркировки // Микробиология. 1976. Т.45. С. 1107-1110.

37. Исаева C.B. Динамика численности и структуры Bacillus sphaericus в почвах. Дипломная работа. МГУ. 1987.

38. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.:»Наука», 1977. 190с.

39. Калниньш А.Д., Класен В.П., Янсоне В.К. Симбиотические свойства стрептомицинустойчивых форм клубеньковых бактерий// Тр. Лата.с.-х. академии. 1974. Т.85. С.3-8.

40. Кириллова Н.П. Динамика численности микробных популяций в системе почва-растение в модельных опытах: Автореферат дис. . канд.биол. наук М., 1983.

41. Кириллова Н.П., Стасевич Г. А, Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Динамика популяций бактерий в системе почва-растений. // Микробиология. 1981. Т.50. №1. С. 128-134.

42. Класен В.П. Получение стрептомицинустойчивых форм клубеньковых бактерий//Тр. Латв.с.-х. академии. 1974. Т.85. С.9-12.

43. Кожевин П. А Люминесцентномикроскопическое изучение комплекса микроорганизмов и отдельных микробных популяций в почве: Автореферат дис. .канд.биол.наук. М.,1976

44. Кожевин П. А., Динамика и механизмы регуляции численности микроорганизмов в естественной среде обитания// Докл. МОИП. Новые данные об экологии и охране флоры и фауны СССР. М., 1979. С.98-101.

45. Кожевин П. А Экология микроорганизмов: эксперименты в природе// Природа. 1985, № 7. С.78-85.

46. Кожевин П. А Динамика микробных популяций в почве// Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М., 1986. С. 17.

47. Кожевин П. А Микробные популяции в природе. М., 1989

48. Кожевин П. А. Динамика микробных популяций в почве.// Вестн. Моск. Ун-та Сер. 17, Почвоведение. 1992. №2. С.39-56.

49. Кожевин П. А Популяционная экология почвенных микроорганизмов. Дис. . доктора биол. наук в форме доклада. М., 2001.

50. Кожевин П. А, Звягинцев Д.Г. Проблема оценки численности почвенных микроорганизмов//Докл. АН СССР. 1980. Т.250, вып.2. С.461-463.

51. Кожевин П. А, Кочкина Г. А, Ягодина Т.Г., Звягинцев Д.Г. О критериях микробной сукцессии в почве// Микробиология. 1980. Т.49, №2. С.ЗЗ5-341.

52. Кожевин П. А., Корчмару С.С. На пути к теории применения микробных удобрений// Вестник Моск. Ун-та. Сер. Почвоведение. 1995, №2. С.52-61.

53. Кожевин П. А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика популяций различных почвенных микроорганизмов//Микробиология. 1979. Т.48, №3. С.490-494.

54. Кожевина Л.С., Виноградова К.А., Кожевин п. А, Силаев А.Б. Изучение связи роста и морфологической дифференциации с антибиогикообразованием у кулыур продуцентов гелиомицина// Антибиотики. 1976, № 8. С. 709-714.

55. Корчмару С.С. Интродукция естественных бактериальных комплексов в ризосферу растений: Автореферат дис. . канд.биол.наук. М., 1995

56. Костина Н.В. Микробное поглощение закиси азота в почвах: Автореферат дис. .канд.биол.наук. М., 1995

57. Кочкина Г. А Сукцессии почвенных микроорганизмов и место в них конкретных микробных популяций: Автореферат дис. . .канд.биол.наук. М., 1981

58. Кочкина Г. А, Кожевин П. А, Звягинцев Д.Г. Морфологические критерии в популяционном анализе клубеньковых бактерий в почве// Докл. АН СССР. 1980. т.255. С.466-468.

59. Кочкина Г. А, Кожевин П. А., Звягинцев Д.Г. Метабиотические взаимодействия, способствующие выживанию клубеньковых бактерий в почве//Микробиология. 1981. Т.50. С.903-906.

60. Кураков АВ., Костина Н.В. Микробная колонизация ризопланы на ранних стадиях развития растений//Микробиология. 1997. Т.66, №3. С.394-401.

61. Кураков АВ., Костина Н.В. Особенности пространственного заселения ризопланы микроскопическими грибами// Микробиология. 2001. Т.70, №2. С.204-214.

62. Лимарь Т.Е., Полянская Л.М., Кожевин П. А, Звягинцев Д.Г. Приемы повышения численности клубеньковых бактерий в почве// Микробиология. 1984. Т.53, №2. С.345-347.

63. Лисичкина Г. А., Кожевин П. А Влияние внесения соломы на динамику клубеньковых бактерий в ризоплане, ризосфере сои и почве// Микробиология. 1986. Т.55, №1.С.138-141.

64. Майорова Т.Н. Популяционная экология Azospirillum brasilense: Автореферат дис. . канд. биол.наук. М.,1996

65. Майорова Т.Н., Кожевин П. А, Звягинцев Д.Г. Подходы к применению азоспирилл в качестве бактериального удобрения// Микробиология, 1996. Т.65, №.2. С. 297-301

66. Марфенина О.Е., Попова Л.В., Звягинцев Д.Г. Особенности циклов развития микроскопических грибов в почвах// Почвоведение. 1991, № 8. С.80-87.

67. Марфенина О.Е., Иванова АЕ., Звягинцев Д.Г. Влияние фрагментации мицелия разных видов грибов на его жизнеспособность// Микробиология. 1994. Т.63,№6. С.1065-1071.

68. Милько Е.С., Егоров Н.С. Экологическая роль процесса расщепления популяций бактерий на варианты. Экологическая роль микробных метаболитов. Под ред. Д.Г.Звягинцева. М.: МГУ. 1986. С.201-212.

69. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве// Успехи микробиологии. 1985. № 20. С. 198

70. Мишустин Е.Н. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий. М„ Л.: АН СССР. 1947. 325с.

71. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М., «Наука». 1975. 107с.

72. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология, 2-е изд. М.:»Колос» 1978. 250с.

73. Мишустин Е.Н., Перцовская М.И., Горбов В. А Санитарная микробиология почвы. М.:Наука, 1979. 303с.

74. Мозговая И.Н. Судьба энтомопатогенных бацилл в почве: Автореферат дис. . канд. биол.наук. М., 2001.

75. Мулюкин АЛ., Луста К.А, Грязнова М.Н., Козлова АН., Дужа М.В., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus// Микробиология, 1996. Т.65, № 6. С.782-789.

76. Никитин Д.И. Новые формы микроорганизмов // Успехи микробиологии. 1971. № 3. С.33-45.

77. Никитин Д.И., Васильева JI.B., Лохмачева Р.Л. Новые и редкие формы почвенных микроорганизмов. М., 1966.

78. Никитин Д.И., Никитина Э.С. Процессы самоочищения окружающей среды и паразита бактерий. М.„ 1978

79. Одум Ю., Экология. М.:Мир. 1986. Т.2. 376с.

80. Панчишкина М.Н., Кожевин П. А., Звягинцев Д.Г. Количественное описание динамики клубеньковых бактерий //Микробиология. 1984. Т.53, №3. С.508-511.

81. Панчипткина М.Н., Кожевин П. А., Звягинцев Д.Г.Динамика популяции Pseudomonas denitriflcans в почвах/'/ Вестн. Моск. Ун-та. Сер почвоведение. 1985, №2. С.65-68.

82. Панчишкина М.Б., Кожевин П. А, Звягинцев Д.Г. Типы динамики микробных популяций в почве// Микробиология. 1988. Т.57, №3. С. 476-480.

83. Полякова AB. Дрожжи в торфяно-болотных почвах: Автореферат дис. . канд. биол. наук. М., 2002.

84. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве. Дис.докт.биол.наук, вформе научного доклада. М., 1996.

85. Полянская Л.М., Головченко AB., Звягинцев Д.Г. Определение жизнеспособности спор и мицелия грибов в почве// Микробиология. 1998. Т.67, №6. С.832-836.

86. Полянская Л.М., Кожевин П. А, Звягинцев Д.Г. Зависимость динамики численности клубеньковых бактерий в почве от стадии микробной сукцессии// Микробиология. 1981. Т.50, С.183-185.

87. Полянская Л.М., Кожевин П. А, Звягинцев Д.Г. Динамика популяций антагонистов в нестерильной почве //Микробиология. 1983. Т.52, №1. С.145-148.

88. Рахно П. О сезонности бактерий в почвах Эстонской ССР// Изв. АН Эст.ССР, сер. биол. Т. 10, №3. С.24-27.

89. Скворцова И.Н. Идентификация почвенных бактерий рода Bacillus. Часть 1. М.: МГУ. 1983. 43с.

90. Скворова И.Н. Идентификация почвенных бактерий рода Bacillus. Часть 2. М. МГУ. 1984. 24с.

91. Стейниер Р., Эдельберг Э., Интрэм Дж. Мир микробов. М.: Мир, 1979. Т.З. С. 184-217.

92. Струнникова O.K., Шахназарова В.Ю., Вишневская H. А Применение мембранных фильтров и иммунофлуоресцентного окрашивания для наблюдения за развитием почв ообитающих микромицетов// Микология и фитопатология. 1998. Т.32, Вып.2. С.65-72.

93. Судницын И. И. Закономерности передвижения почвенной влаги. М.: Наука. 1964. 134с.

94. Судницын И.И. Движение почвенной влаги и водопотребление растений. М. : Изд-во МГУ. 1979. 255с.

95. Уитгекер Р. Сообщества и экосистемы. 1980. М.: Прогресс. 328с.

96. Умаров М.М., Степанов A.JI, Костина Н.В. Изучение комплекса микроорганизмов, восстанавливающих закись азота в почвах// Почвоведение. 1993. №12. С.72-76.

97. Шахназарова В.Ю. Развитие интродуцированной популяции Fusarium culmorurn (W.G.SM) Sacc. В различных почвенных условиях: Автореферат дис. . канд. биол.наук. СПб, 2000.

98. Шахназарова В.Ю., Струнникова O.K., Вишневская H. А Влияние влажности на развитие Fusarium culmorurn в почве// Микология и фитопатология. 1998.Т.32, Вып.6. С.37-43.

99. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: «Мир», 1987. 562с.

100. Alabouvette С., Rouxel F., Louvet J Characteristics of Fusarium wilt-suppressive soils and prospects for their utilization in biological control// Soil-borne plant pathogens/ Shippers В., Gams W. Sydney: Academic Press, 1979. P. 165-182.

101. Alexander M Spread of organism with novel genotypes// Biotechnol and the environment. 1985. Washington. P. 115-136.

102. Andrews J.H., Rouse D.I. Plany pathogens and theory of r- and К selection// American Naturalist. 1982. 120. P.283-296.

103. Bergey's Manual of determination bacteriology. Eds. N.R. Kreig, J.G.Holt.

104. Baltimore; The Williams and Willeing Co, 1994. 787 p. ,104.Blocher J.C., Busta F.F. Bacterial spore resistance to acid// Food Technol. 1983. V.37(ll). P.87-99.

105. Bohlool B., Schmidt E.L. The immunofluorescence in microbial ecology// Microbial Ecol. 1980/ V.4 P.203-241.

106. Brockwell J., Diatloff A., Schwinghamer E. An appraisal of methods for distinguishing between strains of rhizobium// Microbial Ecol. 1978. Berlin. P.390-397.

107. Chanway C.P., Radley R.A., Holl F.B. Inoculation of conifer seed with plant growth promoting Bacillus strains causes increased seadling emergence and biomass// Soil Biol. Biochem. 1991. V.23, №6. P.575-581.

108. Colwell R., Brayton P., MacDonnel D. Viable but not-culturable human pathogensin the environment// Fourth Int. Symp. Microbial Ecol. 1986/ Lubljana.

109. Condon E. Influence of the sporulation temperature upon the heat resistance of Bacillus subtilis// J. Appl. Bacterid. 1992. V.73, №4. P.251-256.

110. Couteuadier Y., Alabouvette C Quantitative comparison of Fusarium oxysporum competitiveness in relation to carbon utilization// FEMS Microbiol. Ecol. 1990. V.74. P.261-268.

111. Crozat Y., Cleyet-Marel J.C., Ciraud J., Obaton M. Survival rates of Rhizobium japonicum populations in different soils// Soil Biol. Biochem. 1982/ V.14. P. 401-405.

112. Danso S., Habte M., Alexander M. Estimating the density of individual bacterial populations// Canad. J. Microbiol. 1973. V.19. P. 1450-1451.

113. Fisher K.,Hohn D., Honerlage W., Schonholzer F., Zeyer J. In situ detection of spores and vegetative cells of Bacillus megaterium on soil by whole-cell hybridization// Systematic and Appl. Microbiology. 1995. V.61(18-2). P.3185-3188.

114. Fliermans C., Bohlool B., Schmidt E.L. Autoecological study of the chemoautotroph Nitrobacter by immunofluorescence//Appl. Microbiol. 1974. V.27. P. 124-129.

115. Fredrickson J., Bezdicek D., Brockman F., Li S. Enumeration of Tn5mutant bacteria in soil// Appl. Env. Microbiol. 1988. V54, №2. P.446-463.

116. Fuller R. Probiotics in man and animals// J. Appl.Bacteriology. 1989. V66. P.365-378.

117. Germida J. Growth of indigenous rhizobium in soils amended with organic nutrients// Appl. Env. Microbiol. 1988. V.54. 257-263.

118. Grime J.P. Plant strategies and vegetation process. J.Willey. 1979. CiChester. N-Y

119. Hattori T. Kinetics of colony formation of bacteria: an approach to the basis of the plate count method// The reports of the Institute for Agricult. Resear, Tohoku

120. University. 1985. V.34. 123p.

121. Hossain A., Alexander M. Enchancing soybean rhizosphere colonization by Rhizobium japonicum// Appl. Env. Microbiol. 1984. V.48, №3. P.468-472.

122. Joyce C. Vandals disrupt outdoors tests with altered bacteria// New Scientist, 30 April. 1987. P.27.

123. Kasahara Y., Hattori T. Analisys of bacterial populations in a grassland soil according to rates of development on solid media// FEMS Microbiol. Ecol. 1991. V.86. P.95-102.

124. Keya S., Alexander M. Factors affecting growth of Bdellovibrio on rhizobium// Arch. Microbiol. 1975. V. 103. P.37-43.

125. Kirchman D., Sigda J., Kapuscinski R., Mithell R. Statistical analysis of the direct count method for the enumerating bacterial// Appl. Environment. Microbiol. 1981. V.92. P.241-248.

126. Leighton T.J., Doi R.H. The stability of messenger ribonucleic acid during #- sporulation m Bacillus subtilisll J.Biol.Chem. 1971. V.246. P.3186-3195.

127. De Leij F.A.A.M., Whipps J.M., Lynch J.M. The use of colony development for the characterization of bacterial communities in soil and on roots// Microbial Ecol. 1993. V.27. P.81-97.

128. De Leij F. Detection, isolation and manipulation of soil and rhizosphere microorganisms//' Materials of Joint meeting of BSPP with the Society for Applied Microbiology. Dec. 1998.

129. Li D., Alexander M. Bacterial growth rates and competition affect nodulation by Rhizobium meliloti// Appl. Env. Microbiol. 1986. V.52, №4. P.8G7-812.

130. Liu Z.L., Sinclair J.B. Population dynamics of Bacillus megaterium B153-2-2 in rhizospere of soybean// Phytopathology. 1991. V.82. P. 1297-1301.

131. Liu Z.L., Sinclair J.B. Colonization of soybean roots by Bacillus megaterium B 153-2-2//Soil Biol. Biochem. V.25. P.849-855.

132. Lindermann J., Warren G., Suslow T. Ice-nucleating bacteria// Science. 1986. V.231, № 4738.536.

133. Lipson D.A., Schadt C.W., Schmidt S.K. Changes in soil microbial community structure and function in an alpine dry meadow following spring snow melt// Microbial Ecol. 2002. Online publication, March

134. Magan N., Hand P., Kirkwood I., Lynch J. Establishment of microbial inocula on decomposing wheat straw in soil of different water contents// Soil Biochem. 1989. V.21,№ l.P. 15-22.

135. Manchee R.J., Broster M.G., Melling J. Bacillus anthracis on Gruinard Island// Nature. 1981. V.2'94. P.254-255.

136. Manchee R.J., Broster M.G., Stagg A.G., Hibbs S.E. Formaldehyde solution effectively inactivates spores of Bacillus anthracis on the Scotish Island of Gruinard // Appl. And Environ. Microbiol. 1994. V.60,11. P.4167-417.1.

137. Mathematics in microbiology. Ed. by M.Bazin. Londjn etc.: Acad.press, 1983. 307p.

138. McCormick D. Detection tetechnology: the key to environmental biotechnology/'/ Biotechnology. 1986. V.4, №5. P.419-429.

139. McLauglin R., Owens A., Alt S. Competition studies with fast-growing Rhizobium Japonicum strains// Canad. J. Microbiol. 1985. V.31, №3. P.220-223.

140. Meade J., Higgins P., CTGara F. Studies of the inoculation and competitiveness of R.leguminosarumli Appl.Env. Microbiol. 1985. V.49, №4. P. 899-903.

141. Milus E.A., Rothrock C.S. Rhizosphere colonization of wheat by selected soil bacteria over diverse environments// 1993, №3 Canadian Journal of Microbiology

142. Moawad H., Ellis W., Schmidt E.L. Rhizosphere response as a factor in competition among three serogroups of indigenous R.japonicum// Appl. Env.Microbiol. 1984. V.47. P.607-612.

143. Morita R. Starvation and miniturisation of heterotrophs// Bacteria in their natural environments. London. 1985. P.ll 1-130.

144. Pianka E.R. Niche overlap and diffuse competition// Proceeding Nat. Academy of Science. 1981. V.91,№5. C.2141-2145.

145. Poindexter J. The caulobacters// Microb.Rev. 1981. V.45. P. 123-179.

146. Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora// Limnol Oceanogr. 1980. T.25. P.943-94S.

147. Powell J.F., Hunter J.R. Spore germination in genus Bacillus, the modification of germination requirements as a results ofpreaheating// J. Gen. Microbiol. 1955. V.13. P.59-64.

148. Priest F., Alexander B. A frequency matrix for probabilistic identification of some bacillus// J. of Microbiol. 1988. V.134. P.3011-3018.

149. Seifert J. The influence of moisture and temperature on the number of microorganisms in the soil// Folia Microbiol. V.5, №3. P. 345-350.

150. Siala A., Grey T.R.G. Growth of Bacillus suhtilis and spore germination in soil observed by a fluorescent-antibody technique// J. Gen. Microbiol. 1974. V.l. P. 183-186.

151. Smith M., Scott T., Jieddie J. Growth and survival of antibiotic-resistant denitrifier strains in soil// Canad. J. Microbiol. 1980. V.26. P.854-856.

152. Stark J.M., Firestone M.K. Mechanisms for soil moisture effects on activity of nitrifying bacteria// Applied and Environmental Microbiology. 1995. V.61, № 1. P.218-221.

153. Tanaka H., Itakura K., Tockla K. Concerted in duction of Bacillus circulans WL-12-glucanases in response of two various yeasts//Agr. Biol. Chem. 1978. V.42. P.936.

154. Tempest D., Herbert D., Phipps P. Microbial ecology and continious culture. London, 1967.

155. Tiedje J., Colwell R., Grosman Y., Hodson R., Lenski R, Mach R., Regal P. The planned introduction of genetically engeneered organisms// Ecology. 1989. V.70, №2. P.295-315.

156. Toyota K., Kitamura M., Kimura M. Suppression of Fusarium oxysporum f.sp. raphani Peg-4 in soil following colonization by other Fusarium sppJ Soil

157. Bio {.Biochem. 1995. V.27,№1. P.41-46.

158. Viteri S., Schmidt E.L. Ecology of indigenous soil rhizobium// Appl. Env. Microbiol. 1987. V.53. P. 1872-1973.

159. Watanabe K., Hayano K. Protease producing microorganisms in soil// Soil Microorganisms. 1996. V.47. P.9-22.

160. Watanabe K., Hayano K. Mechanisms of production of soil protease by proteolitic Bacillus subtilis in wetland rice soil// Biol, and Fert.Soils. 1996. V.21. P. 109-113.

161. West AW., Burges H.D., Dixon T.J., Wyborn C. Survival of Bacillus thuringiensis and Bacillus cereus spore inocula in soil: effects of pH, moisture, nutrient availability and indigenous microorganisms// Soil Biol. Biochem. 1985. V.17, №5. P.657-665.

162. Young C.S., Lethbridge G., Shaw L.J., Burns R.G. Survival of inoculated Bacillus cereus spores and vegetative cells in non-planted and rhizosphere soil// Soil Biol. And Biochem. 1995. V.27. №11. P.1017-1026.