Последействие различных систем удобрений на азотный режим дерново-подзолистой почвы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.04, кандидат биологических наук Бычкова, Лада Анатольевна

• Бычкова, Лада Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бычкова, Лада Анатольевна

Глава 1.1. Денитрификация и газообразные потери азота из почвы

Глава 1.2. Несимбиотическая азотфиксация в почве

Глава 1.3. «Дыхательная» активность почвы

Глава 2. Влияние удобрений на продуктивность ячменя

Экспериментальная часть

Глава 1. Объекты и методы исследований

Глава 2. Агрохимическая характеристика дерново-подзолистой средне-суглинистой известкованной почвы

Глава 3. Последействие различных систем удобрения и вновь вносимого азотного удобрения на азотный режим почвы и продуктивность ячменя

режим почвы в блоке без растений

Глава 3.2. Последействие различных систем удобрения на азотный

режим почвы при внесении азотного удобрения в блоке без растений

Глава 3.3. Последействие различных систем удобрения на азотный режим почвы без последующего внесения удобрений и с внесением

минерального азота в блоке с растениями

Глава 3.4. Последействие различных систем удобрения и вновь вносимого азотного удобрения на продуктивность ячменя

Результаты исследований в условиях полевого опыта. Глава 3.5. Последействие различных систем удобрения (1-й год последействия) на некоторые показатели азотного режима почвы и

продуктивность ячменя

Глава 4. Последействие различных систем удобрения (2-й год последействия) и вновь вносимых азотного и полного (NPK) минеральных удобрений на некоторые показатели азотного режима почвы и продуктивность вико-

овсяной смеси

Глава 4.1. Последействие различных систем удобрения и вновь вносимых минеральных удобрений (N и NPK) на некоторые показатели

азотного режима почвы в блоке без растений

Глава 4.2. Последействие различных систем удобрения и вновь вносимых минеральных удобрений (N и NPK) на некоторые показатели

азотного режима почвы в блоке с растениями

Глава 4.3. Последействие различных систем удобрения и вновь вносимых минеральных удобрений (N и NPK) на продуктивность вико-овсяной смеси

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Последействие различных систем удобрений на азотный режим дерново-подзолистой почвы»

Введение.

Современное сельское хозяйство невозможно без применения удобрений и, очевидно, они будут оставаться в обозримом будущем одним из главных рычагов повышения продуктивности сельскохозяйственного производства. В Нечерноземной зоне нашей страны, например, долевое участие удобрений в формировании урожая сельскохозяйственных культур составляло (до 1991 г.) около 60 % (Вовкотруб и др., 1991). Так как азот является одним из основных факторов, лимитирующих урожай растений на дерново-подзолистых почвах, то повышение продуктивности земледелия в Нечерноземной зоне связано с улучшением азотного режима почвы и азотными удобрениями. Устранение дефицита азота в почве связано с трудностями энергетического и экономического характера. Вместе с тем, современные требования по охране окружающей среды ставят перед наукой задачу о введении не только экономически эффективных, но и экологически обоснованных систем земледелия, т. к. нерациональное применение удобрений, особенно азотных, приводит к нарушению деятельности почвенной микробиоты, загрязнению атмосферы вредными окислами азота, нитратному загрязнению сельскохозяйственной продукции и воды и т. д.

Изучение процессов микробиологической трансформации азота на почвах разных типов, разной степени окультуренности, с учетом биологических особенностей возделываемых культур может быть весьма полезным в разработке таких систем удобрения, которые не только увеличат продуктивность сельскохозяйственных растений, но и не будут оказывать отрицательного влияния на микробиологические свойства почвы и качество продукции.

Обзор литературы.

Глава 1. Влияние различных удобрений на азотный режим дерново-подзолистых почв.

Интенсификация сельскохозяйственного производства в развитых странах мира привела к значительному увеличению средних урожаев культур. В странах с высоким уровнем применения удобрений (Германия, Великобритания, Франция, Венгрия и др.) урожайность зерновых, например, в настоящее время составляет более 4 т/га; при этом, от применения минеральных удобрений получают не менее трети сельскохозяйственной продукции. В Нечерноземной зоне нашей страны, по данным ЦИНАО, долевое участие удобрений в формировании урожая до 1991 г. составляло около 60 %. В условиях общего кризиса экономики в России объем валовой продукции сельского хозяйства в 1995 г., по сравнению со среднегодовым в 1986-1990 гг., сократился на 33 %. Наблюдается явная тенденция к снижению содержания в почве питательных веществ и гумуса, так как для поддержания их бездефицитного баланса необходимо ежегодно вносить 1 млрд. т органических и 16.5 млн. т д.в. - минеральных удобрений, а фактически вносится, соответственно - 150-170 млн. т и 1.5 млн. т (Вовкотруб и др., 1991; Войтович, 1997).

В Нечерноземной зоне России в пашне преобладают дерново-подзолистые почвы - на их долю приходится 17-18 млн. га. Данные агрохимических обследований свидетельствуют, что две трети площадей сельскохозяйственных земель нуждаются в известковании, около одной шестой площадей - это сильнокислые и очень сильнокислые почвы, и, кроме этого, более одной трети пахотных земель Нечерноземной зоны содержат менее

2 % гумуса. Хотя в период с 1977 по 1992 гг. на пахотных почвах Нечерноземной зоны резко снизились площади с очень низким и низким содержанием фосфора и калия, свыше 90 % почв имеют все же недостаточную обеспеченность подвижным фосфором и более 75 % - обменным калием (Шафран, Авдеев, 1992; Войтович, 1997).

Многочисленными исследованиями (Прянишников, 1945; Романов, 1969; Алтунин, 1973; Сапожников, Корнилов, 1977; Филимонов, 1977; Кореньков и др., 1980; Гамзиков и др., 1989; Кудеяров, 1989; Шафран, 1995; и др.) установлено, что в почвах Нечерноземной зоны азот, как правило, находится в первом минимуме среди питательных элементов растений. В дерново-подзолистых почвах содержание общего азота колеблется от 0.10-0.16 % в суглинистых до 0.08-0.13 - в супесчаных и 0.07-0.10 % - в песчаных почвах. Из общего количества почвенного азота 93-95 % приходится на органические соединения, которые практически недоступны растениям. В результате деятельности микроорганизмов, осуществляющих процессы аммонификации и нитрификации, запасы минерального азота в почве пополняются. Суммарное содержание фракций легко- и трудногидролизуемого азота, представляющего собой гидроли-зуемый азот почвы, также может служить источником пополнения его минеральных форм. Сумма гидролизуемых форм азота в пахотном горизонте почвы составляет приблизительно 14-23 % общего азота. Количество минеральных соединений азота - нитратов, нитритов, водорастворимого и обменно-поглощенного аммония в дерново-подзолистых почвах составляет лишь 1-3 % от его валовых запасов (Кулаковская, 1990).

В совокупности показателей азотного состояния почв основная роль принадлежит органическому веществу или гумусу, определяющему ее водно-физические и биологические свойства. Суждения о роли органиче-

ских и минеральных удобрений в поддержании и накоплении гумуса в почве весьма противоречивы, однако большинство исследователей сходятся на том, что наиболее оптимальным вариантом является их совместное внесение в почву.

В работах В.Ф.Ладонина с соавт. (1989) под влиянием длительного внесения удобрений (МРК) содержание общего гумуса в почве имело тенденцию к увеличению, при этом долевое участие гуминовых кислот в общем составе гумуса возросло с 20.8 до 24.5-30.0 %. Многолетнее возделывание культур без применения удобрений в опытах О.В.Сдобниковой и Л.Л.Яговенко (1987) привело к снижению запасов гумуса в верхнем слое почвы на 0.37 %, а содержание общего азота уменьшилось на 0.023 %. Внесение минеральных удобрений в одинарной дозе Ыз^РбоКбо не обеспечивало бездефицитного баланса гумуса. Применение торфонавозного компоста (10 т/га) совместно с одинарной дозой минеральных удобрений на фоне извести стабилизировало содержание гумуса и азота в верхнем слое почвы, а при увеличении вдвое и втрое доз минеральных удобрений на фоне такого же количества органических появлялась тенденция к накоплению гумуса по всему слою почвы. В опытах Н.Я.Ярыгиной с соавт. (1992) за 10 лет применения минеральных удобрений снижение содержания гумуса в почве составило 0.59 %; при внесении органических удобрений в почву снижение содержания гумуса составило 0.08 % за тот же период времени; влияние сочетания минеральных и органических удобрений имело промежуточный характер. В опытах Г.Е.Мерзлой и др. (1996) за ротацию севооборота (11-польный) содержание гумуса в почве без удобрений снизилось на 0.24 %. Применение навоза, даже в максимальной дозе (175 т/га), не обеспечивало поддержания запасов гумуса на исходном уровне (2.0-2.3 %). Совместное внесение навоза с минеральными удобрениями сокращало убыль гумуса, и эта

тенденция усиливалась по мере увеличения доз удобрений. Аналогичные данные были получены в других исследованиях (Прудников и др., 1982; Касицкий, Хлыстовский, 1988; Евдокимова и др., 1992).

Известно, что внесение азотных удобрений, особенно в высокой дозе, увеличивает содержание подвижных и гидролизуемых форм азота в почве, однако, часто это не только не ведет к улучшению ее азотного режима, но даже может быть причиной его дисбаланса, при этом могут ухудшаться другие свойства почвы (Авдонин, 1969; Асарова, 1976; Лебедева и др., 1976, 1984; Смирнов, 1982; Шевцова и др., 1983; Иванова, Шорин, 1984; Mattson, 1988; Небольсина и др., 1989; Wani et al., 1991; Шафран, Авдеев, 1992; Безносиков, 1997).

Улучшение азотного состояния почв связано с целым комплексом агрохимических показателей: содержанием фосфора и калия, кислотностью почвы, степенью насыщенности ее основаниями и т. д. Например, накопление «биологического» азота в почве зависело от ее кислотности и содержания фосфора (Matsuguchi, Tangcham, 1974; Коган и др., 1983). В модельных опытах Н.Н.Семененко (1992), при оптимизации реакции почвенной среды, увеличении содержания фосфора и калия, увеличивалось содержание гумуса и минерального азота в почве. В опытах В.И. Никити-шена и др. (1997) равновесие между минерализацией и новообразованием гумуса наблюдалось только при высокой обеспеченности почвы фосфором и калием. Аналогичные результаты были получены Г.А.Чуян и С.И.Чуян (1993).

Оптимизация всех агрохимических и физико-химических показателей почвы возможна лишь при систематическом применении удобрений, хотя результаты многолетнего внесения их в почву неоднозначны. В опытах В.Ф.Ладонина и А.М.Алиева (1996) за 30 лет ежегодного внесения минеральных, органических удобрений и извести содержание гумуса в

почве увеличилось с 1.58 до 1.97 %, рН(СОл) - от 4.3 до 5.4, Н(ГВДР.) - от 4.6 до 2.4 мгэкв/100 г, степень насыщенности основаниями - от 64 до 83 %. Содержание подвижного фосфора увеличилось от 2.1 до 17.0 мг/100 г почвы, а обменного калия от 11.3 до 17.4 мг/100 г почвы. Изменение всех агрохимических свойств дерново-подзолистой почвы после 37-летнего внесения (ИРК^, (МРК)245 + 6 т/га органического удобрения и возрастающих в 2-3 раза доз минеральных удобрений отмечается в работе Р.П.Макариковой (1996): содержание гумуса в почвах повысилось на 3.03.8 %, валового органического фосфора - на 20 %, подвижных и легкорастворимых фосфатов - в 1.5-3.0 раза. В длительных опытах (45 лет) на дерново-подзолистой почве совместное внесение извести, органических и минеральных удобрений улучшало все физические и химические показатели почвы: практически устранялась актуальная кислотность, повышалась буферная способность; содержание гумуса увеличивалось в 2.0-2.5 раза, его тип при этом изменялся с фульватного на гуматно-фульватный; активность уреазы и нитрифицирующая способность почвы увеличивалась в 2-3 раза, а потенциальная способность нитрификации - в 10 раз (Гомонова, 1996). Заметные улучшения физико-химических и агрохимических свойств дерново-подзолистой почвы в результате многолетнего внесения минеральных и органических удобрений наблюдались в других опытах (Кулаковская, Детковская, 1979; Ефимов и др., 1980; Никитишен и др., 1996; Холзаков, 1996).

В то же время, работами некоторых исследователей было показано, что длительное применение даже полного минерального удобрения на кислых дерново-подзолистых почвах может приводить к нежелательным изменениям ее агрохимических и физико-химических показателей (Ревут и др., 1971; Мирошников, Писарева, 1981; Жукова и Благовещенская, 1981; Прокопович, 1981; Байбеков, 1992; Пивоваров и др., 1995; Безносиков,

1997). Например, Г.Е.Пивоваров с соавтор. (1995) отмечают, что длительное применение аммиачной селитры и хлористого калия, а также их сочетания приводило к резкому увеличению всех видов кислотности. В опытах Р.Ф.Байбекова (1992) внесение полного минерального удобрения в высоких дозах было причиной значительного уплотнения почвы и ухудшения ее газового режима. В результате исследований, проведенных В.А.Безносиковым (1997) на подзолистых почвах, было обнаружено, что при систематическом внесении средних и высоких доз азотных удобрений на фоне РК снижалось содержание гумуса в почве и степень насыщенности ее основаниями, повышалась гидролитическая кислотность, разрушалась структура почвы.

Азотный режим почвы тесно связан с активностью микробиологических процессов - гумификацией органических остатков, вовлечению химических элементов из минералов литосферы в круговорот при минерализации органических остатков из гумуса, биологической фиксацией азота и денитрификацией, «дыхательной» активностью, значение которых для биосферы можно сопоставить с процессом фотосинтеза.

В опытах А.С.Башкова и Л.Г.Комаревцевой (1989) при систематическом совместном внесении в почву органических и минеральных удобрений общее количество микроорганизмов увеличивалось, по сравнению с контрольным вариантом, в 2-3 раза, причем количество актиномицетов, наличие которых является важнейшим условием гумусонакопления, увеличилось с 1.8 до 2.3-3.3 млн/г почвы. При внесении возрастающих доз только минеральных удобрений (азотных) Л.М.Самохваловым и Г.В.Карван (1995) было установлено весьма незначительное снижение биологической активности почвы как в пару, так и в посеве растений. Улучшение практически всех биологических свойств почвы, увеличение индекса биоразнообразия микроорганизмов за счет внесения минеральных,

органических, и, особенно, сочетания этих видов удобрений отмечалось также в работах В.Е.Коваленко и В.И.Чабана (1995), Е.С.Василенко и С.Г.Галицы (1995), А.И.Столярова и Н.А.Безуглова (1995), В.П.Цюпки (1996), Н.Ф.Гомоновой (1996) и др.

Многие исследователи считают, что влияние минеральных удобрений на микробиологические свойства почвы зависит от дозы их внесения в почву. Т.Г.Мирчинк и В.С.Гузев (1984), анализируя многочисленные данные о последействии систематического применения минеральных удобрений на дерново-подзолистых почвах показали, что при нерациональном их использовании наблюдается переход микробной системы из гомеостатического состояния в стрессовое. При дозе минеральных удобрений выше 300 кг д.в./га (без известкования) микроорганизмы синтезируют и выделяют в почву физиологически активные вещества, угнетающие растения и беспозвоночных животных. Эффект микробного токсикоза, как считают авторы, возможен в любых типах почв, однако в малобуферных кислых дерново-подзолистых почвах он проявляется в наибольшей степени. В опытах Н.В.Гаврилкиной и И.Б.Захаровой (1995) использование аммиачной селитры в дозах 10-60 кг/га не вызывало изменений численности и состава микрофлоры дерново-подзолистых почв, однако в дозах 120-1000 кг/га наблюдалось увеличение численности микроорганизмов, которое авторы оценили как стрессовое. Аналогичные результаты были получены Г.Е.Пивоваровым с соавт. (1995).

По мнению некоторых исследователей, понятие биологической активности в существующих представлениях - «чем выше, тем лучше» - не совсем верно, поскольку оно, в основном, отражает активность минерали-зационных процессов, приводящих к потере почвенного органического вещества и чрезмерному накоплению нитратного азота. Согласно данным Н.А.Тулиева с соавт. (1989), на легких дерново-подзолистых почвах при

и

ежегодном внесении азотных минеральных удобрений в дозах более 100 кг/га уровень гумификационных процессов в почве снижался в 1.5-2 раза, в 2-2.5 раза возрастали газообразные потери азота, резко уменьшалась активность азотфиксации. Однако, причиной усиления скорости минерали-зационных процессов могут быть не только минеральные, но и органические удобрения. Так, в результате многолетнего применения органических и минеральных удобрений на серой лесной почве в опытах Л.Б.Каутской и А.М.Карпович (1989) наблюдалась деградация органического вещества почвы при повышении ее питательного уровня. Увеличение количества аммонифицирующих бактерий и снижение численности микроорганизмов, утилизирующих минеральный азот при внесении в почву органических удобрений в дозе 70 т/га наблюдалось в опытах Н.М.Пака (1989), а более высокие дозы органических удобрений подавляли практически всю почвенную микробиоту. Наблюдения, проведенные А.Д.Салтыбаевым и др. (1989), показали, что при внесении органических компонентов в почву увеличивается общая численность микроорганизмов и активность ферментов, но одновременно с этим повышается степень минерализации азота. Аналогичные данные были получены Н.В.Клебанович и Г.В Мороз (1998) в опытах на дерново-подзолистых почвах Белоруссии.

Данные относительно влияния минеральных и органических удобрений на агрохимические, физико-химические и биологические свойства почвы весьма противоречивы, и этот вопрос требует дальнейшего изучения. Оценка азотного состояния дерново-подзолистых почв является необходимой для оптимального решения проблемы плодородия в Нечерноземной зоне.

На основании большого экспериментального материала И.К.Хабировым и Ф.Х.Хазиевым (1992) была разработана система показателей оценки азотного состояния почв различных агроценозов под влиянием окультури-

Табл.1. Система показателей азотного состояния почв (по И.К. Хабирову и Ф.Х. Хазиеву, 1992).

Сод-ние Сод-ние Запасы Обогащен- Степень Сод-ние Константа Запасы Азот- Кол-во

гумуса, N. N в слое, см ность М, гидроли- потенциально скорости потенциально минерали- реально

% % СЖ зуемости минерали- минерали- минерали- зующая минерали-

Уровень 0-20 0-100 1Чорг„ % зуемых орг. зации, зуемого способность, зуемого

признака соед-ний N. нед.-1 азота, кг/год мг/кг почвы азота за вег.

мг/кг почвы период, кг/га

Очень высокий >10 >50 >13 >40 <5 >65 >350 >0,20 >800 >200 >200

Высокий 6-10 0,40-0,50 10 - 13 30-40 5-8 60-65 250-350 0,15-0,20 600-800 150-200 150-200

Средний 4-6 0,30-0,40 7 10 20-30 8-11 55-60 150-250 0,10-0,15 400-600 100-150 100-150

Низкий 2-4 0,20-0,30 47 10-20 11-14 50-55 50-150 0,05-0,10 200-400 50-100 50-100

------

Очень низкий <2 и <0,20 <4 <10 >14 <50 <50 <0,05 <200 <50 <50

Эмиссия Эмиссия Относи- Сод-ние Фактор ин- Фактор экс- Активность Активность Активность Потенциальная

Ы-(Ш+Ы20) с-со2 тельная Ммин., тенсивности тенсивности протеазы, уреазы, нитрогеназы, азот-

Уровень за 10 дней, за 10 доступ- (МН4+ относител. или глубина мг тирозина мг ЫН3 мкг!Ч/кг час фиксирующая

признака мг/кг дней, ность Ы, Ш3) скорости промывания на 1 г почвы на 1 г почвы активность,

мг/кг С/Ы мг/кг миграции Ж)з 1\Ю3, м кгЫ/га год

мгЫ/кг м

Очень высокий >15 >60 <150 >40 >+1 >2,5 >60

Высокий 10-15 [_ 40-60 150-250 30-40 +1...-10 2,0-2,5 >0,60 >1000 40-60

Средний 5-10 20-40 250-350 20-30 -10...-20 1.5-2,0 0,3-0,5 0,40-0,60 500-1000 20-40

— ~ — — _

Низкий 1-5 10-20 350-450 1 10-20 -20...-30 1,0-1,5 <0,3 <0,40 <500 10-20

Очень низкий <1 >10 >450 <10 <-30 <1,0 <10

вания (табл.1). Так как в дальнейшем мы в своей работе будет обращаться к этой системе, целесообразно более подробно разобрать некоторые предложенные показатели. Пределы величин и уровни содержания гумуса в почве, используемые в этой системе, были заимствованы из работ Л.А.Гришиной (1986) и Л.А.Гришиной и Д.С.Орлова (1978). Для оценки доступности азота растениям и почвенной микрофлоре авторами предложено определять скорость эмиссии азота N3 (КгО+Ж)) и углерода Сэ (С-СО2) из почвы, а также отношение Сэ/Ыэ. Первый признак включает определение потенциальной денитрифицирующей способности почвы, второй - «дыхания» почвы, третий позволяет судить об относительной доступности азота и направленности развития процессов минерализации-иммобилизации. В состав актуальных запасов усвояемого азота были включены нитраты и обменно-поглощенный аммоний, присутствующие в почве на момент отбора проб на анализ. Для расчета продуктивности процесса ассоциативной азотфиксации авторы предлагают воспользоваться потенциальной азотфиксирующей активностью, определяемой ацетиленовым методом. Устойчивость органического азота к кислотному гидролизу оценивается как отношение суммы гидролизуемого азота в почве к содержанию общего, выраженное в процентах.

В следующих главах мы более подробно рассмотрим влияние удобрений, а также некоторых других факторов на следующие микробиологические показатели азотного состояния почв - денитрификацию, азотфикса-цию, эмиссию СО2 .

Глава 1.1. Процессы денитрификации и газообразные потери азота из почвы.

По мнению большинства исследователей, денитрификация - основной процесс, при котором азот непроизводительно выводится из системы

«почва - растение». С другой стороны, в результате процесса денитрифи-кации азот возвращается в атмосферу и, таким образом, поддерживается его глобальный круговорот в природе. Согласно существующим оценкам, общие потери азота из почвы вследствие денитрификации составляют от 14 до 132 млн. т в год; на обрабатываемых площадях его потери за счет денитрификации составляют 46 млн. т в год, при этом ~32.4 млн. т теряется из почвы и 13.6 млн. т - из удобрений (Rosswal, Paustian, 1987).

С возрастанием объема производства и применения азотных удобрений общие размеры денитрификации увеличиваются. По данным П.М.Смирнова (1977), величины газообразных потерь из удобрений могут составлять от 15 до 25 %. По мнению С.Н.Юркина (1979), газообразные потери азота из удобрений составляют 20 % и выше. В сводке Д.А.Коренькова и Н.И.Борисовой (1980), основанной на результатах 165 микрополевых и полевых лизиметрических опытов, потери азота удобрений в газообразной форме составляли, в среднем, 24 % от внесенной дозы. Согласно результатам опытов по балансу N15 удобрений, неучтенный азот удобрений, в среднем, составлял 29, 29 и 30 % для условий, вегетационного, лизиметрического и полевого опытов, соответственно (Hauck, 1981).

Усиливающаяся эмиссия в атмосферу парниковых газов, к числу которых относятся и окислы азота, по мнению ряда исследователей, может привести к разрушению озонового экрана, так как, абсорбируя инфракрасное излучение, они нарушают тем самым тепловой баланс Земли (Machía, 1976; CAST Report, 1976). Вклад N2O в суммарный парниковый эффект оценивается величиной около 10 % (Паников, 1992). Пока нет точных экспериментальных данных, подтверждающих эти цифры, однако очевидно, что усиление темпов денитрификации является нежелательным как по своему влиянию на окружающую среду, так и для экономики.

Процессы денитрификации, впервые изученные и получившие свое название в работах В.Гейо и Г.Дюпти (Gayón, Dupetit, 1886), включают в себя серию восстановительных реакций азотистых соединений, происходящих в следующей последовательности: NO3 —>• NO2 NO —>• N20 —» N2, конечным продуктом которых является молекулярный азот. В том случае, если скорость перехода окислов азота в свободный азот меньше, чем скорость диффузии окислов азота из системы, в атмосферу могут выводиться и окислы азота. Биологическая денитрификация осуществляется рядом микроорганизмов в среде, обедненной кислородом. Хотя считается, что основной способностью к денитрификации обладают бактерии, в последнее время появился ряд работ, где указывается на способность некоторых микроскопических грибов образовывать закись азота (Bollag, Tung, 1972; Ysuda, 1972; Bleakley, Tiedje, 1982; Burth, Ottow, 1983; Shorn, Tanimoto, 1991; Ysuda, Uonevama, 1980; Кураков и др., 1997).

Физиологическая группа денитрификаторов довольно широко распространена в природе и представлена микроорганизмами родов Pseudomonas, Ackromobacter, Alcaligenes, Bacillus, Micrococus, Thiobacillus и др. В окультуренных почвах популяция денитрификаторов составляет ~ 1-5*106 клеток/г почвы, т.е. 20 % бактериальной популяции анаэробов или 1-5 % общего числа гетеротрофной микрофлоры, выделяемой из почвы (Gambel et al., 1977). По данным А.Л.Степанова (1992), доля денитрификаторов в общей биомассе гетеротрофных микроорганизмов может колебаться от 2057 % в дерново-подзолистой и серой лесной почвах до 43-77 % в каштановой и коричневой почвах, солонце и солончаке. При этом, в зависимости от типа почвы, 53-88 % денитрифицирующих микроорганизмов способны восстанавливать закись азота.

Большинство денитрификаторов являются факультативными анаэробами и развиваются в микроанаэрофильных зонах почвы при наличии

нитратов, достаточного источника углерода, повышенной влажности. Ж.МакГарити и Р.Майерс (McGarity, Myers, 1968) наблюдали возрастание скорости денитрификации по мере нарастания содержания нитратов в почве. Увеличение скорости восстановления нитратов пропорционально росту концентрации субстрата отмечал в своей работе Ж.Гарсия (Garcia, 1974). Аналогичные выводы были сделаны другими исследователями (Hasebe et al., 1980; Reddy, Patrie, 1980; Шабаев, 1981; Кудеяров, 1989).

В противоположность этим данным имеются сведения, указывающие на независимость скорости денитрификационных процессов от концентрации нитратного субстрата в почве. Так, например, было показано, что при добавлении 2 и 33 MrN/r почвы скорость денитрификации была одинаковой (Ryden et al., 1979). При увеличении содержания нитратов в почве Г.Уша и А.Алан (Usha, Alan, 1982) наблюдали задержку реакции их восстановления. Аналогичные результаты были получены в других опытах (Aulakli et al, 1982; Limmer, 1982).

Считается, что процессы денитрификации активно протекают при влажности почвы выше 60 % 1111В, но в разных почвенных условиях и при различной аэрации этот интервал обычно более широк. В работах А.Л.Степанова и Н.Б.Струковой (1992) установлено, что активность денитрификации достигала максимального значения при 10 % содержании СО2 в газовой фазе и 90 % концентрации водорода; в зависимости от типа почвы активность денитрификации в присутствии водорода возрастала на 10-40 %. М.Кромка (1989) считает, что, независимо от типа почвы, наибольшая активность денитрификации наблюдается при минимальном содержании кислорода в почве, соответствующему режиму полного затопления. При обеспечении же анаэробных условий каждая почва имеет свой температурный оптимум денитрификации. А.Л.Степанов (1992) отмечает, что общим правилом является увеличение доли денитрифи-

каторов в гидроморфных почвах, а также в слитых почвах временного переувлажнения. Опытами Е.Х.Ремпе с соавтор. (1980) показано, что при влажности 90 % ППВ потери азота почвы и удобрений в 1.5-2 раза больше, чем при влажности 60 % ППВ. В лабораторных опытах Н.Б.Макарова (1988) при насыщении почвы до 100 % ППВ через 10 дней из нее улетучилось в форме N2 и N2O 96% от исходного содержания азота, при 90 % влажности - 56 %, при 80 % - 10.3 %. В той же почве при 100% ППВ при разных температурах газообразные потери азота составили: при 3°С - 0.8 %, при 12°С - 11.7 %, при 22°С - 88 %. Оптимальными для полного цикла денитрификации считается температура 25-30°С, а интервал -6+5°С считается допустимым (Bremner, Schaw, 1958; Stanford et al.,1975; Филимонов и др., 1979; Melin, Nommik,1993; Bailey, Beachamp,1993). Согласно результатам, полученным Н.В.Костиной (1995), активность восстановления закиси азота в различных типах почв была максимальной при температуре +28-30°С, а при температуре ниже +4°С вообще не проявлялась.

Активность денитрификации в почве зависит от кислотности почвы. Установлено, что денитрификация положительно коррелирует с рН, достигая оптимума при рН 7.0-8.0 (Van Cleemput, Patrik, 1974). Многие авторы отмечают увеличение газообразных потерь азота почвы и удобрений при известковании, что объясняется созданием более благоприятных условий для развития денитрифицирующих микроорганизмов (Мишустин, 1976; Ремпе и др., 1980, 1987, 1988; Костина, 1995). Некоторые исследователи наблюдали увеличение численности денитрифицирующих микроорганизмов в почве без увеличения активности процесса денитрификации (Кудеяров и др., 1983; Кудеяров, 1989). В лабораторных же опытах П.М.Смирнова с сотр. (1974) из кислой почвы (рН 4.0) терялось гораздо больше азота, чем из нейтральной (рН 7.0), что авторы связывали не только

с биологической денитрификацией, но также и с хемоденитрификацией, значение которой особенно сильно повышается при кислой реакции среды.

Потери азота из почвы и удобрений в результате денитрификации зависят от типа почвы. Ф.В.Турчиным и др. (1960) в вегетационных опытах было показано, что потери азота при применении 15(НН4)2804 на дерново-подзолистой почве, черноземе, сероземе и красноземе варьировали от 11 до 30 % от внесенной дозы. В условиях полевых опытов потери азота вследствие денитрификации достигали: на дерново-подзолистой почве - 22 %, на черноземной - 15-33, на бурой суглинистой - 20 % от внесенного количества удобрений (Борисова, Зерцалова, 1966; Юрко и др., 1975;01Беп а* а1., 1979).

Величины газообразных потерь азота в значительной степени могут варьировать в зависимости от вида вносимого удобрения. В опытах с сульфатом аммония и кальциевой селитрой потери азота из аммиачной селитры колебались в пределах 15-20 %, а из нитратной - 24-29 % (Турчин, 1965). По данным П.М.Смирнова (1979) в аэробных условиях потери азота в результате денитрификации были выше из натриевой селитры, чем из кальциевой, а в анаэробных условиях - наоборот. В опытах В.Н.Кудеярова и др. (1989) средние размеры потерь азота удобрений при внесении сульфата аммония составляли 25 %, а при внесении кальциевой селитры -21 %. Более высокие потери азота из сульфата аммония, по сравнению с кальциевой селитрой, авторы объясняют не выделением ЫН3, а протеканием двух процессов: биологической и химической денитрификации. Аналогичные выводы были сделаны в результате других исследований (Турчин и др., 1960; Смирнов, 1982; Сирота, Трибис, 1982; Павлюков, Кучма, 1992).

Активность денитрификационных процессов в почве зависит от присутствия растений. В первых опытах Ф.В.Турчина (1965) с меченым

азотом было установлено, что в паровых условиях потери азота значительно выше, чем в почве под растениями. Позднее аналогичные результаты были получены Е.А.Андреевой и Г.М.Щегловой (1966), F.E.Broadbent, M.E.Tusneem (1971), П.М.Смирновым (1974, 1979), М.А.Бобрицкой (1972), Б.Н.Макаровым (1976, 1977), M.S.Aulakh с соавт. (1982), В.П. Кудеяровым с соавт. (1992), Ж.Котевой (1993) и другими исследователями. Согласно данным Б.Н.Макарова (1976, 1977), газообразные потери азота на черноземах под просом достигали 29 %, а в пару - 41 % от внесенного количества удобрений. В опытах В.П.Кудеярова с соавт. (1992) газообразные потери азота из почвы с растениями составляли 14-21 % от внесенной дозы удобрения, а в парующей почве - 54-62 %. В работе Ж.Котевой (1993) также отмечается существенное ингибирующее влияние растений на активность денитрификации в почве, которое, по мнению автора, обусловлено сокращением времени генерации микроорганизмов и ускорением циклов превращения углерода и азота. Многие исследователи считают, что растения снижают активность процессов денитрификации в почве вследствие конкуренции за азот (Smith, Tiedje, 1979; Haider et al., 1985; Heinemeyer et al., 1988; Terry et al., 1981).

Однако, согласно другим источникам, активность денитрификации может быть выше в опытах с растениями, чем в пару, что объясняется наличием дополнительного энергетического материала для гетеротрофной микрофлоры, выделяемого растениями (Стефансон, 1974; Умаров, 1983; Куракова, Умаров, 1983; Klemedtson et al., 1987; Mosier et al., 1990; Егорова, Никитишен, 1993). Некоторые авторы считают, что наличие органического углерода более важно, чем содержание Ог в почве, так как в сильно аэробных условиях денитрификаторы переходят на кислородное дыхание (Tiedje et. all, 1989). Вероятно, что фактор увеличения органического субстрата в почве становится значимым, если в почве имеется

достаточное количество нитратов (81е£ап80п, 1972, Кудеяров и др., 1989). При малой же дозе азотного удобрения нитратного азота в почве под растениями к концу вегетации (когда накапливается значительное количество органического опада растений и корневых выделений) практически не остается. В паровых же условиях фактор растения отсутствует и, поэтому, общее содержание нитратов практически не изменяется. Так, в опытах В.Г.Кудеярова с соавт. (1989) при внесении азотных удобрений в дозе 3.2 мг/кг почвы активность денитрификации была выше в парующих сосудах, чем в сосудах с растениями, а при внесении азотных удобрений в дозе 320 мг/кг почвы и выше - из парующих сосудов потери азота были значительно ниже, чем под растениями. Имеются также сведения о том, что растения увеличивают скорость денитрификации только при высоком содержании влаги в почве, а при умеренном и низком ее содержании эффект от растений может быть отрицательным (Stefanson, 1972; Е1-81иппа\¥а1 е1 а1., 1981; Ваккеп, 1988).

Следует сказать, что точность результатов исследований по денитрификации ограничивается трудностью прямого определения потерь азота из-за его высокого содержания в атмосфере. Так, в вегетационном опыте с использованием специальных камер, где воздух заменялся смесью гелия (80 %) и кислорода (20 %) было получено, что выделение (N2+^0) из почвы было выше под растениями, и около 50 % общего выделения азота приходилось на первые 7 дней после посадки риса (Мо1тп1у е! а1., 1983, 1989). Однако, количество азотных газов, заключенных в газовой фазе почвы, было больше в парующей почве. Суммируя это количество с выделившимся количествам молекулярного азота и его закиси из почвы, получилось, что более высокий уровень денитрификации был в почве без растений - 16.1 %, чем с растениями - 9.8 %. Эти данные являются

типичным примером расхождения результатов, полученных путем прямого измерения потерь азота и рассчитанными по балансу.

В некоторых работах указывается на количественную зависимость газообразных потерь азота от вида выращиваемой культуры. Например, Е.Н.Трепачев (1976) рекомендует учитывать величину газообразных потерь азота для культур сплошного сева в размере 10-15 %, а для пропашных -15-20 % от суммы всех статей его поступления в почву.

В то же время, В.Н.Кудеяровым и др. (1989) в опытах с использованием различных форм и доз азотных удобрений под яровую пшеницу, ячмень, овес, картофель, кукурузу, капусту, морковь, столовую свеклу был сделан противоположный вывод о том, что потери азота практически не зависят от вида культуры. Как считают авторы, это связано с тем, что основная часть азота удобрений теряется в начальный период вегетации, когда растения не способны еще интенсивно потреблять азот. Такие же выводы были сделаны в работах М.А.Бобрицкой (1977), Н.Б.Макарова (1988), С.Г.Коваленко и Д.Р.Камерон (1978), В.П. Кудеярова с соавт. (1992).

В опытах Е.Ф.Егоровой с соавт. (1988) активность процессов денитри-фикации возрастала с конца мая, достигая самого высокого значения к середине июля, затем увеличение активности денитрификации сопровождалось снижением потерь азота удобрений. Снижение потерь меченого азота соответствовало фазе активного потребления его растениями, а минимальные потери азота совпадали с периодом активной денитрификации. Отмеченное несоответствие авторы объяснили трансформацией азота через газовую фазу почвы под влиянием одновременно протекающих процессов денитрификации и азотфиксации: в процессе превращения азотных удобрений некоторое количество меченого азота в результате денитрификации переходит в газовую фазу почвы, и в этот период анализами почвы и растений обнаруживается его дефицит. «Висящий» в

почвенных порах азот в последующем может переходить в органическое вещество почвы в результате усиления деятельности азотфиксирующих бактерий и после минерализации использоваться растениями. Возможность трансформации меченого нитратного азота в органическое вещество через меченый молекулярный азот допускали также другие авторы (Chen et а 1., 1972; Куракова, Умаров, 1983).

Многочисленными исследованиями показано влияние степени окультуренности и плодородия почвы на величину газообразных потерь азота (Смирнов и др.,1981; Сирота, Трибис, 1982; Кутузова, 1982; Кидин, 1982; Барсуков, 1990, 1998). Кроме перечисленных выше факторов, следует также отметить связь между активностью денитрификации и содержанием в почве фосфора, так как существенные потери азота в результате денитрификации возможны только при дефиците фосфорного питания растений (Егорова, Никитишен, 1993; Никитишен и др., 1997).

Состав выделяющихся в процессе денитрификации газов может в значительной степени колебаться. Особенно изменчиво соотношение между N2 и N20. Исследования показали, что при наличии избытка акцепторов электронов (NO3 ) по отношению к донорам (органический углерод), преимущественным продуктом денитрификации является закись азота, а при обратном соотношении доминирующим продуктом реакции будет молекулярный азот (Firestone et al., 1980). Количество закиси азота в продуктах денитрификации может достигать 100 % в зависимости от складывающихся в почве условий (Cady, Bartholomew, 1960; Cooper, Smith, 1963; Смирнов и др., 1974, 1981; Heinemeyer, 1981). В эксперименте с почвенными колонками с применением КьЖ)з, например, было отмечено варьирование образующихся в процессе денитрификации концентраций 15N2 и 15N20 от 100:1 до 1:4 (Gilliam et al, 1978). По данным Б.Н.Макарова и Л.Б.Геращенко (1982) из дерново-подзолистой почвы в полевых условиях

за вегетационный период может выделяться до 75 кг/га азота в газообразной форме, в том числе в виде закиси - до 30 % от этого количества.

Сообщения о влиянии растений на соотношение конечных продуктов денитрификации весьма противоречивы. По мнению одних авторов, присутствие растений способствует уменьшению выделения N2O в атмосферу (Hauck, 1984; Haider et al., 1985; Klemedtson et al., 1987), другие отмечают обратную тенденцию (Smith, Tiedje, 1979; Rolston et al., 1979).

Таким образом, имеется довольно много сведений о способности почв к денитрификации, однако единого мнения относительно активности и динамики этого процесса при различных условиях не существует. Очевидно, что в полевых условиях газообразные потери азота могут достигать значительных величин - десятков килограммов азота на гектар. При таких потерях в течение ряда лет интенсивного сельскохозяйственного использования почвы без внесения удобрений едва ли можно было бы обнаружить в ней азот. Однако, почва, находящаяся под естественной растительностью и не получающая азота с удобрениями, содержит достаточное его количество для поддержания определенного плодородия и нормального роста растений. Потери азота из почвы естественных агроценозов компенсируются его приходом из атмосферы вследствие процессов биологической фиксации.

Глава 1.2. Несимбиотическая ассоциативная азотфиксация в почве.

Биологическая фиксация молекулярного азота - один из наиболее важных вопросов современной науки, поскольку азот атмосферы играет ведущую роль в создании и поддержании биосферы Земли. В еще большей степени интерес к «биологическому» азоту вызван перспективой его использования для нужд сельского хозяйства и промышленности.

Увеличение урожайности сельскохозяйственных культур было достигнуто, главным образом, за счет интенсивных технологий с использованием высоких доз удобрений. Экологическая проблема применения высоких доз минеральных удобрений, и в первую очередь - азотных, обусловлена коэффициентом их использования растениями (около 50 %) и, как следствие, сбросом легкорастворимых азотнокислых и аммонийных солей в водоемы, накоплением их в почве, поступлением газообразных соединений азота в атмосферу. Растущие затраты энергоресурсов на производство и транспортировку удобрений, особенно с учетом их невозобновляемости, также приводят к выводу о необходимости более полного использования атмосферного азота, связывание которого происходит за счет энергии Солнца.

По оценкам Е.Н.Мишустина (1985), суммарная годовая продукция азотфиксации в наземных экосистемах составляет 175-190 млн. т, из которых 99-110 млн. т приходится на почвы сельскохозяйственных угодий. Ежегодный выпуск минеральных удобрений в мире равен приблизительно 60 млн. т, и, кроме того, на поля вносится около 45 млн. т азота органических удобрений. С учетом коэффициента использования удобрений (не более 50 % для минеральных и 15-30 % для органических) растения получают из этих источников 30-40 млн. т азота в год. Ежегодный же вынос азота из почвы с продукцией сельского хозяйства составляет около 110-120 млн. т. Таким образом, значительная масса азота в урожае (70 -80 %) - это «биологический» азот и азот минерализующегося органического вещества почвы, имеющем, в основном, также микробиологическое происхождение.

По источникам доступной энергии диазотрофные микроорганизмы относят к двум основным группам: автотрофам и гетеротрофам, хотя, согласно данным Е.Н.Кондратьевой и И.Н.Гоготова (1981) такое деление

условно. Автотрофные фиксаторы атмосферного азота - цианобактерии и фотосинтезирующие анаэробные бактерии - играют заметную роль лишь в переувлажненных и затопляемых почвах, а в автоморфных почвах они развиваются непродолжительное время и только в поверхностных слоях при благоприятной температуре и хорошей освещенности (Watanabe et al., 1980; Watanabe, Ventura, 1982). В большинстве почв в ризосфере и филлосфере растений наиболее распространены и многочисленны гетеротрофные микроорганизмы.

Деятельность несимбиотических «свободноживущих» гетеротрофных азотфиксирующих бактерий в настоящее время является наименее изученной. Считалось, что в почвах умеренного климата эти гетеротрофы способны фиксировать не более 3-5 KrN/ra в год и сама группа немногочисленна. В последнее время выявлено широкое распространение и большое видовое разнообразие гетеротрофных бактерий-азотфиксаторов: в прикорневой зоне и непосредственно на листьях бобовых и небобовых растений, в водоемах, атмосферных осадках, в кишечнике животных и насекомых, что дало основание полагать, что данные микроорганизмы играют более важную роль в природе (Одум, 1975; Мишустин, Черепков, 1979, 1981; Калакуцкий, Парийская, 1982; Васюк и др., 1992; Кожемякин, Белимов, 1992; Глаголева, Умаров, 1996). Так, например, в почвах европейской части СССР за счет свободноживущих диазотрофов фиксируется ежегодно около 20-25 KrN/ra (Мишустин, Черепков, 1979). Более высокие показатели приводит A.W.Moor (1966) для автоморфных почв -40-50 кг/га и рисовников - 70-80 кг/га азота. В опытах с яровой пшеницей за счет фиксированного азота атмосферы растения получали до 24-38 % от общего накопленного ими азота (Завалин и др., 1996). При создании же оптимальных условий в почве - наличия легкодоступного энергетического материала, повышенной влажности и температуре, размеры несимбиотиче-

ской азотфиксации возрастают. Черноземные и каштановые почвы, только за счет поддержания температуры на постоянном уровне (около 30°С), могут фиксировать до 162-343 KrN/ra в год, а при оптимизации и других параметров - до 500-1000 KrN/ra в год (Knowles, 1965; O'Tool, Knowles, 1973). Дерново-подзолистые почвы могут фиксировать от 38 до 198 KrN/ra в год, серые лесные - от 48 до 216, черноземы и черноземно-луговые - от 90 до 312, солончаки и солонцы - от 69 до 540 KrN/ra в год (Умаров, 1986).

Одним из основных для процессов фиксации азота факторов, который часто является лимитирующим, считается наличие органического вещества, используемого в качестве энергетического материала. М.Ф.Федоров (1948) установил значительное, в 2-3 раза, увеличение интенсивности фиксации азота атмосферы азотобактером при добавлении в питательный субстрат органических веществ. Азотфиксирующая активность почвенной микрофлоры в сероземах возрастала при внесении различных источников углерода и азота (сахарозы, глюкозы, крахмала, соломы, соевой муки) (Черняева и др., 1979). Добавление легкомобильного органического вещества (2 % раствора глюкозы) в черноземы улучшало потенциальную азотфиксацию на целине в 2 раза, а на обрабатываемых полях - в 7 раз (Камалова, 1989). Э.В.Степанова с соавт. (1989), исследуя почвы Забайкалья, обнаружили, что без добавления глюкозы нитрогеназная активность почв была незначительной, а при добавлении глюкозы достигала 0.23-3.23 мкг/г почвы в сутки. Аналогичные результаты были получены в других работах (Калининская и др., 1972, 1973; Чундеярова, Алисова, 1979; Lynch, Harper, 1980).

Одним из важнейших источников энергии в почве являются продукты экзоосмоса и корневой опад растений. Ранее считалось, что их объем, по сравнению с общей продуктивностью растений, невелик и составляет около 1-3 % от связанного растениями углерода и синтезированного

органического вещества. Дальнейшие исследования показали, что корневые выделения растений могут достигать 20-50 % от фотосинтезиро-ванного растением углерода (Shamoot et al., 1968; Yoshida, 1972; Barber, Martin, 1976). По оценкам Е.Ньюмана (Newman, 1978), активный водорастворимый экссудат корней составляет более 25 % от веса растений, а на нерастворимые остатки корневых чехликов и волосков приходится до 5% от суммарной продукции фотосинтеза. На долю корневых экссудатов стерильных растений пшеницы приходилось до 50 % от веса корней, или 12 % от веса всего растения, а при заражении корней комочком почвы количество их удваивалось (Van Cura, Prikryl, 1980). По результатам, полученным в опытах с гнотобиотическими растениями, иннокулирован-ными азотфиксирующими ассоциациями бактерий, на обеспечение энергией последних расходуется не менее 25-35 % углерода, ассимилированного растениями (Умаров, 1986).

Корневая экссудация обычно коррелирует с развитием растений и с динамикой ассоциативной азотфиксации - их активность нарастает по мере развития растений, достигая максимума в фазу цветения и затем постепенно падает (Данилова, 1974; Львов и др., 1976, 1980; Ремпе, 1976; OGara, Sclmmugam, 1977; Stewart, Rowell, 1977; Минеев, Шевцова, 1978). Анализ многочисленных данных (Jones et al., 1974; Jones, Wilson, 1978; Ruscheil et al., 1978; Ambrozova, 1979; Ягодина, Веревкин, 1978, 1982; Panichsakpatana et al., 1978; Lustig et al., 1980; Klevenskaya, 1983; Умаров, 1983; Шабаев и др., 1983; Умаров, 1986; Камалова, 1989; Котева, 1993) позволяет сделать вывод о том, что стимулирующее действие растений на ассоциативную азотфиксацию, в первую очередь, связано с прижизненным поступлением в прикорневую зону и в филлосферу значительного количества легкодоступного углеродсодержащего материала, которым могут быть продукты экзоосмоса и корневой опад растений. Так, например, в работе

М.В.Мошковой и М.М.Умарова (1979) и более поздней работе М.М.Умарова (1986) наиболее заметные подъемы нитрогеназной активности дерново-подзолистой почвы наблюдались в период колошения и сразу после уборки урожая, что авторы объясняют с точки зрения энергетического обеспечения процесса: в первом случае увеличение азотфиксирующей активности связано с интенсификацией корневой экссудации в период колошения и цветения злаков, а второе обусловлено поступлением обильного углеродсодержащего материала при разложении корневых остатков растений. В конце августа азотфиксирующая активность почвы снижалась.

Закономерное изменение активности ассоциативной азотфиксации в течение вегетационного периода и суток свидетельствует о тесной сопряженности этого процесса с процессом фотосинтеза (Федорова и др., 1973, 1975; Мошкова, Умаров, 1979; Егоров, 1979; Рыжова, Умаров, 1979; Умаров, 1986).

Однородные по показателям ассоциативной азотфиксации и денитри-фикации в лабораторных условиях бактериальные культуры могут оказаться гетерогенными при взаимодействии с различными растениями, т. е. у некоторых культур наблюдалась преимущественная активность одного из процессов - азотфиксации или денитрификации, тогда как активность другого значительно снижалась (Васюк и др., 1992; Глаголева, Умаров, 1996). В полевых опытах О.Е.Коноваловой (1992) под различными видами сельскохозяйственных растений при прочих равных условиях баланс азота складывался неодинаково: из однолетних культур наилучшие показатели обеспечивал ячмень (превышение азотфиксации над денитри-фикацией составляло 120 мкгЫ/кг почвы в час, близкие значения были получены под пшеницей, под кукурузой азотфиксация была в 2-3 раза ниже, чем под другими растениями, а приход азота составил не более 40

мкгЫ/кг почвы в час. Т.А.Банкина и др. (1979) показали, что наиболее высокой величина азотфиксации в супесчаной подзолистой почве была под многолетними травами (16-23 кг]М/га*год), а наименьшей - под культурами пропашного севооборота (14.2-19.5 кг1Ч/га*год). В опытах М.М.Умарова (1983) на дерново-подзолистой почве активность азотфиксации под тимофеевкой составляла 40.1, а на суходольно-разнотравно-злаковом луге -51-59 кг/га за вегетационный период. Б.Ф.Садыковым (1992) отмечалось, что даже разные сорта одного и того же растения сильно различаются по уровню азотфиксирующей активности. В опытах Л.К.Нице (1996) более высокая нитрогеназная активность кукурузы, чем озимой пшеницы, по мнению автора, была обусловлена более обильным притоком фотосинта-тов, что связано с характером углеродного метаболизма кукурузы.

Агрономические мероприятия, направленные на повышение урожайности сельскохозяйственных культур, и в первую очередь - внесение удобрений, оказывают большое воздействие на микробные сообщества в почве (Мозжерин, 1976; Минеев, Шевцова, 1978; Коган и др., 1982; Кругова и др., 1992).

Под влиянием органических удобрений увеличивается численность азотфиксирующих форм, изменяется структура ассоциаций, ответственных за пополнение почвы азотом, в результате - активизируется процесс его биологической фиксации (Мозжерин, Клевенская, 1981; Шумный и др., 1991; Лысова, 1992). Эффективность органических удобрений часто зависит от типа почв. В почвах подзолистого ряда, например, их эффективность невысока, что обусловлено рядом факторов, связанных с процессом оподзоливания. В большей степени, чем другие, отзываются на органические удобрения почвы черноземного ряда. Эффективность удобрений зависит также от их вида: так, наибольшее воздействие на активность азотфиксаторов оказывали биоперегной и жидкий навоз, хотя немаловаж-

ное значение имели и компост, торф, пшеничная солома (Шумный и др.,1991).

В литературе имеются разные мнения относительно влияния минеральных соединений азота на активность азотфиксации в почве. Существует точка зрения, что добавление азотсодержащих соединений к культуре азотфиксирующих микроорганизмов подавляет фиксацию азота (Benemann, Valentine, 1972; Чундеярова, Алисова, 1979; Коляда и др., 1992; Лысова, 1992; Нице, 1996).

В то же время, имеются данные, что дозы азотных удобрений, обычно используемых в сельскохозяйственной практике (100-200 кг/га) вызывают лишь кратковременное подавление азотфиксации, а существенное торможение этого процесса наблюдается лишь при очень высоких дозах азота в 500-1000 кг/га (Мишустин и др., 1977; Калининская и др., 1972, 1973; Watanabe et al.,1980; Ягодин и др., 1981; Rao, Rao, 1983; Гузев, Мирчинк, 1984; Алтон, 1992). В вегетационном опыте, проведенном М.М.Умаровым и др. (1992) на растениях тритикале изучалось влияние смешанных культур, выделенных из ризосферы небобовых растений, на нитрогеназную активность серой лесной почвы на фоне фосфорно-калийных удобрений и при добавлении Са(Ы150з)2 в дозе 4мгЫ/1 ООг почвы. Большинство микроорганизмов на фоне применения фосфорно-калийных удобрений усиливало нитрогеназную активность в ризосфере растений в 1.7-2.0 раза, а при внесении NPK - в 1.5-2.4 раза в сравнении с вариантом без инокуляции. Азотное удобрение ингибировало нитрогеназную активность в начальный период роста растений, однако, в среднем за вегетацию, ее уровень на азотных вариантах был в 1.7-4.3 раза выше, чем на фоне PK, как в варианте с применением микроорганизмов, так и без инокуляции растений. В опытах Л.Д.Стахурловой (1992) внесение азотных удобрений в норме N90 вызывало лишь временное (16 дней) ингибирование

потенциальной способности почвы к азотфиксации, которая затем восстанавливалась. М.М.Умаров (1986) в опытах на дерново-подзолистой и черноземной почве с растениями при внесении азотных удобрений в дозах, соответствующих 90 и 500 кг азота на гектар показал, что азотфиксирую-щая активность почвы, подавленная на первых этапах развития растений высокой концентрацией в ней минерального азота, затем восстанавливается и достигает более высокого уровня, чем в почве без удобрений. Авторы считают, что азот удобрений, стимулируя развитие растений на первых фазах способствует, после удаления избытка его минеральных соединений из почвы, возрастанию ассоциативной азотфиксации в последующие фазы развития, и, следовательно, служит стимулятором работы азотфиксаторов.

В литературе также имеются сведения о том, что внесение фосфорных удобрений увеличивает численность азотобактера в почве и, таким образом, способствует усилению ее азотфиксирующей активности (Коган и др., 1982).

Известно, что экологически азотфиксация и денитрификация осуществляются в сходных условиях: при наличии легкодоступного субстрата и дефиците кислорода. Существует предположение, что при наличии нитратов, в благоприятных условиях азотфиксирующие микроорганизмы могут выступать в роли денитрификаторов (Сытник и др., 1977; Nelson, Knowles, 1978; Львов и др., 1980; Ширинская и др., 1980; Умаров, 1986). Например, для активно фиксировавшего азот штамма A.Prasilense экспериментально показано, что при концентрации нитрата в среде выше 10 мг/мл осуществляется только процесс денитрификации. При понижении концентрации нитрата денитрификация прекращается, и культура переходит к азотфиксации. По мнению авторов, такое «переключение» механизмов трансформации азота в среде широко распространено среди микроорганизмов и контролируется по принципу лимитирования субстрата (Nelson,

Кпо\¥1е8, 1978). Другими исследованиями было показано, что четкая обратная зависимость между действием нитрогеназы и нитратредуктазы прослеживается на средах с низким содержанием минерального азота. С увеличением его содержания в почве намечается переход от обратной корреляции к прямой, и при определенной концентрации возможно активное течение обоих процессов (Ширинская и др., 1980).

Среди других факторов, определяющих уровень ассоциативной азотфиксации, существенное значение имеют влажность почвы и температура. По данным Н.М.Мозжерина (1979), азотфиксация успешно протекает в пределах влажности 3-42 %, и оптимизируется при влажности 37 %. В опытах на дерново-подзолистой почве зависимость азотфиксирующей активности от содержания влаги в почве представляла собой Б-образную кривую - при увеличении влажности от 8 до 19 % активность азотфиксации изменялась незначительно, в интервале влажности от 20 до 40% активность азотфиксации увеличилась почти в 50 раз (от 1.0 до 49.1 мгИ/кг*час), затем рост активности замедлялся. В условиях полевого опыта, изучая потенциальную азотфиксирующую активность суглинистых целинных и болотно-подзолистых почв на катенах Г.Г.Романов (1996) показал, что, несмотря на то, что на действие фактора влажности накладывается сложный комплекс других факторов (влияние растений, погодные условия, освещенность и т.д.) потенциальная активность азотфиксации существенно зависела от режима увлажнения. Тесная зависимость между активностью несимбиоти-ческой азотфиксации, влажностью почвы и давлением почвенной влаги отмечалась и в других исследованиях (Калининская и др., 1972; Чундерова и др., 1974; Клевенская, 1976; ^/аёа й а1., 1978; Рап1сЬвакра1апа е! а1., 1978; Егоров, 1979; Мошкова и др., 1982).

Азотфиксация протекает при широком диапазоне температур: от 0 до 50°С, достигая максимума при температуре 29-36°С (Мозжерин, 1979). По

данным других исследований, азотфиксирующая активность в почве подавляется при температуре ниже 10°С, а повышается при 30, 50 и 70°С с участием термофильных спорообразующих бактерий (Sutheland, Cook, 1980). А.И.Чундерова с соавт. (1974) установили, что лимитирующим фактором для азотфиксации температура почвы становится лишь при относительно низких значениях - ниже 7°С.

Существенное влияние на ассоциативную азотфиксацию оказывает содержание СО2 в атмосфере. Так как суточный максимум продуктивности и активности азотфиксации связан, как правило, с периодом активного поступления в дневные часы продуктов фотосинтеза в корни, то это позволяет сделать вывод о том, что любые условия, влияющие на фотосинтез будут проявляться и на активности азотфиксации (Hardy, Havelka, 1968; Streeter, Bosler, 1976; Brouzes, Rnowles, 1973; Баландро и др., 1977; Мошкова, Умаров, 1979; Посыпанов, Кошкин, 1978; Умаров, 1986). Так , например, введение дополнительного количества углекислоты в газовую фазу инкубационной камеры вызывало существенный рост азотфиксирую-щей активности в фитоплане растений, при этом от 25 до 35 % углерода углекислоты, ассимилированной растениями, использовалось для ассоциативной азотфиксации (Умаров, 1986). Поступление в почву углекислого газа является одним из факторов активизации процессов азотфиксации и повышения продуктивности агроценозов при внесении органических удобрений.

В настоящее время изучение микробиологических процессов в почве непосредственно в природной среде с учетом многообразия ее факторов и взаимодействия является важной проблемой экологической микробиологии. В течение длительного периода ее развитие тормозилось невозможностью переноса результатов лабораторных исследований в природные условия, т. к. концентрация различных соединений азота в почве низкая и

быстро меняется, а крайняя гетерогенность почвы, как среды обитания микроорганизмов, не позволяет получить представление о масштабе и скорости отдельных этапов в цикле азота. Существует несколько методов оценки активности азотфиксации в почве: определение азота по методу Кьельдаля, масс-спектрометрический метод со стабильным изотопом N2b, метод, основанный на получении радиоактивного изотопа N213 с помощью циклотрона. Однако, все они обладают рядом недостатков, которые делают их пригодными либо для исследований в лабораторных условиях, либо для изучения быстротекущих процессов на первых этапах микробиологической фиксации азота (Austin et al., 1975; Дарт, Дэй, 1979; Умаров, 1986).

Сейчас основным в практике физиолого-биохимических и экологических исследований азотфиксации является ацетиленовый метод, основанный на способности ацетилена избирательно подавлять активность нитрогеназы и восстанавливаться при этом до этилена в количестве, пропорциональном количеству азота, которое может быть восстановлено в тех же условиях (Dilworth, 1966; Hardy et al., 1968; Умаров, 1986). Ацетиленовый метод существенно повышает пределы обнаружения азотфиксации -более, чем в 106 раз, по сравнению с методом Кьельдаля, и в 10" раз, чем при использовании стабильного изотопа азота (15), при этом возросла точность исследований и сократилось время определения (до 30-90 мин.). Недостатком данного метода можно считать колебания коэффициента перехода от С2Н2-редукции к N2 фиксации (Hardy et al., 1973; Brouzes, Knowles, 1973; Dart, Day, 1975; Roskoski, 1981; Chapman, Hemond, 1982; Умаров и др., 1984), а также торможение развития псевдомонад и бацилл, сульфат-восстанавливающих вибрионов, нитрификаторов, приводящее к изменению группового состава микробоценов (Федорова, Милехина, 1975; Paune, Grant, 1982; Умаров, 1986).

Изучение основных механизмов функционирования саморегулирую-

щейся системы «почва-микроорганизмы-растения» и процессов азотфикса-ции в частности, с помощью современных методов в естественных и лабораторных условиях, а также оптимизация водно-воздушного режима почв и доз применяемых удобрений, направленное изменение концентрации углекислоты в почве и припочвенном воздухе может в дальнейшем повысить долю «биологического» азота в растительной продукции, способствуя ее удешевлению и повышению ее качества.

Глава 1.3. «Дыхательная» активность почвы.

По имеющимся данным, содержание углерода в различных элементах биосферы составляет: в почве - 297.0 *10 9 т, в биомассе растений - 298.4 *10 9, в атмосфере Земли - 56.7 *10 9 т (Мю1ке, 1974). Существенная часть круговорота углерода биогеоценозов приходится на процесс «дыхания» почвы, который характеризует интенсивность газообмена диоксидом углерода между почвой и атмосферой и является показателем биологической активности почвы. По мнению Г.А.Заварзина (1993), «дыхание» почвы является самым большим наземным источником СОг и других парниковых газов.

Можно выделить две основные группы почвенных процессов, вызывающих изменения в составе почвенного воздуха и интенсивности эмиссии СО2 из почвы: к первой относятся биологические процессы, при которых из почвенного воздуха поглощается кислород и выделяется эквивалентное количество СО2, ко второй - физико-химические процессы, такие как: сорбция газов на поверхности твердых частиц и водных пленках, растворение газов в почвенном растворе, химическое взаимодействие СО2 с почвенными карбонатами и другими минеральными соединениями и т. д.

Один из главных источников продуцирования СО2 почвой - дыхание корней растений (Шилова, 1967; Макаров, 1988; Благодатский и др., 1993). За сутки с 1 га посевов различных культур из почвы может выделяться от 155 до 920 кг СО2 (Макаров, 1988). На основании данных С.А.Благодатского и др. (1993), соотношение между дыханием корней и микроорганизмов в почве составляет от 1/2 до 1/3, причем вклад корней может меняться в зависимости от вида растительности. В опытах Б.Н.Макарова и Э.Я.Френкеля (1956), Т.Е.Спицыной (1996) по мере роста корневой системы растений наблюдалось усиление «дыхательной» активности почвы, а наибольшее выделение СО2 из почвы под всеми культурами было в период накопления максимальной корневой массы растений.

Интенсивность выделения СОг из почвы является показателем ее микробиологической активности и, как одного из процессов, - скорости разложения органического вещества. За вегетационный период потери органического углерода из почвы в результате «дыхания» почвы (под паром) могут составлять (% от содержания в почве): из слоя 0-20 см дерново-подзолистой почвы - 2.3, из слоя 0-100 см - 1.2, из типичного чернозема - соответственно 7.1 и 3.0, из предкавказского чернозема - 8.8 и 2.8, из слоя 0-20 торфяной почвы - 11.1 (Кононова, 1984; Макаров, 1988). Под посевами потери органического углерода почвы обычно меньше, так как растения оставляют большее количество корневых и пожнивных остатков.

Многочисленными исследованиями установлена зависимость «дыхания» почвы от ее физических свойств и гидротермических условий.

В опыте И.Н.Николаевой (1970) на дерново-подзолистой почве содержание воздуха в почве на неуплотненном участке было вдвое больше, концентрация в нем СО2 - в 2 раза меньше, чем на участке под выпасом.

Коэффициент диффузии СО2 (через слой почвы 0.2 м3/час) на неуплотненном участке составил 7.8, на уплотненном - 3.8 (Пивоваров и др., 1985). По данным М.М.Ландиной (1986, 1992), увеличение плотности сложения почвы снижает интенсивность почвенного «дыхания», активность нитрификации и азотфиксации.

Интенсивность «дыхания» почвы зависит от ее влажности и температуры (Макаров, 1988; Покатило, Ефимова, 1977; Пестряков, Васильева, 1977; Банкина и др., 1979; Козлов, 1979; Сондак, 1987; Наумов, 1991; Ларионова, Розонова, 1993; Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1993; Остроумова, Буценко, 1993; Гасанов, 1996; Pornianowska-Pilipiuk, 1978; Moore, 1986; Freitag et al., 1987;). B.B.Сондак (1987) отмечает, что повышение температуры корнеобитаемого слоя почвы на 3-5°С повышало интенсивность выделения С02 из почвы на 60-70 % в весенне-осенний период и на 26-40 % - в летний. В модельных опытах при температуре 18, 21, 26, 30 и 36°С интенсивность «дыхания» составляла соответственно 3.6, 4.1, 5.8, 7.3, 8.8 мгС-С02/сут, а с увеличением влажности почвы от 10 до 30 % 1111В «дыхание» почвы возрастало с 0.9 до 3.9 млС02/100г*час (Freitag et al., 1987). Повышение температуры и оптимизация содержания влаги способствовало большей интенсивности биологических процессов и усилению выделения СО2 из лесных и пахотных подзолистых почв в опытах Т.Е. Спицыной (1996). В то же время А.М.Еасанов (1996) отмечает, что увеличение влажности почвы до ППВ способствовало возрастанию эмиссии С02, но дальнейшее увеличение влажности резко снижало «дыхательную» активность почвы.

Другой важный фактор, влияющий на газовый режим почвы - рост и развитие растений. Многочисленные исследования показали, что содержание СО2 в почвенном воздухе и интенсивность «дыхания» почвы, покрытой растительностью, значительно выше, чем в пару, причем, по мере роста

растений различия увеличиваются. Так, на дерново-подзолистых почвах, в среднем за вегетационный период, под многолетними травами и овсом интенсивность «дыхания» почвы составляла, соответственно, 2.8 и 2.3, а в пару - 0.8 кг С02/'га*час (Макаров, 1966). Согласно более поздним данным, из почвы под паром выделялось следующее количество диоксида углерода (в кг/га*сут): на дерново-подзолистых почвах - 22-29, на торфах - 63-85, на черноземах - 61-71, а под многолетними травами, соответственно - 53-77, 134-140, 120-129 (Макаров, 1988). В опытах на лесных и пахотных подзолистых почвах их «дыхательная» активность была выше в лесу, чем на пашне, а под многолетними травами выше, чем в пару (Спицына, 1996).

Существует зависимость интенсивности выделения С02 из почвы от состава растительности и фазы развития растения. Согласно экспериментальным данным, полученными Е.И.Шиловой (1967), наибольшее количество СОг выделяли корни кукурузы, затем гороха, люпина и меньше всего - корни ячменя. Согласно результатам опыта на подзолистой супесчаной почве количество продуцированного углекислого газа в целине было 12 мгС02/кг*час, под горохо-овсяной смесью и ячменем - 6.5 мг, под травами - 13.2 мгССЬ /кг*час, под культурами пропашного севооборота - в пределах 4-11 мгСС>2/кг*час (Банкина и др., 1979). Максимум выделения С02 из почвы в посевах зерновых в опытах Б.Н.Макарова (1988) приходился на период цветения, в посевах корнеклубнеплодов - на период отложения пластических веществ. Зависимость биологической активности почвы от сорта и фазы развития растений отмечалась также другими авторами (А1Ье81геп, 1979; Пивоваров и др., 1985).

Многочисленными исследованиями установлено изменение интенсивности «дыхания» почвы в течение года, максимум которой, как правило, приходится на теплые периоды года (Гришина, Моргун, 1978; Комиссаро-

ва, 1987; Ковалева, Булаткин, 1987; Андрюков, Поздеев, 1989; Иванникова, Семенова, 1988; Зимов и др., 1991; Froment, 1972).

Интенсивность «дыхания» почвы изменяется также в течение суток. На дерново-подзолистой почве под многолетними травами и в пару в дневные часы с поверхности почвы выделялось в 1.5-2.0 раза больше ССЬ, чем в утренние и вечерние, а максимум выделения приходился на 12-15 часов (Макаров, 1988). В то же время Ю.Е.Гришевич (1987) на основании зависимости интенсивности выделения СО2 в корнеобитаемом слое почвы от температуры предложил модель суточной динамики потока диоксида углерода из почвы, максимум которого приходился на вечерние часы. Аналогичные данные были получены П.И.Шкуриновой (1974) в опытах на дерново-подзолистой почве.

Все мероприятия, направленные на оптимизацию физико-химических условий в почве способствуют улучшению ее микробиологических показателей и усиливают «дыхательную» активность почвы. Вспашка оказывает значительное влияние на интенсивность газообмена в почве (Макаров, Френкель, 1956; Заке, 1964, Гречин, 1965; Greilich, Klimanek, 1976). Многими авторами указывается на увеличение «дыхательной» активности почвы при углубление пахотного слоя (Krzuysch, 1964; Дука, Кулько, 1976; Витер и др., 1985; Борскова, 1987; Городецкая, Петренко, 1989). Повышение газообмена в почве достигается проведением дренажа (Дараселия и др., 1972; Донских, Иванова, 1974; Козлов, 1979; Ландина, 1986). Важным приемом регулирования газового режима почвы является орошение (Соколов, 1954; Макаров, Френкель, 1956; Дьякова, 1961; Зборищук, 1979; Мендешев и др., 1989).

Режим углекислого газа в почвенном воздухе, характеризуя протекающие в ней биохимические процессы, позволяет количественно судить о деятельности всех групп микроорганизмов в почве - таким образом, он

справедливо считается показателем ее общей биологической акйбШ®в& (Смирнов, 1955; Макаров, 1966; Звягинцев и др., 1980; Кромка, 1989; Столба, 1991). Внесение органических и минеральных удобрений, оказывающих большое влияние на активность почвенной микрофлоры, как правило, вызывает усиление скорости эмиссии углекислого газа из почвы (Макаров, Френкель, 1956; Дьякова, 1961; Доспехов, 1967; Стратонович, Евдокимова, 1975; Голоха, 1975; Стенина, 1976; Пивоваров, Ширская, 1979; Щербакова и др., 1979; Шарков, 1984; Семенов, Мергель и др., 1992; Кузнецова и др., 1996; Шарков, Иодко, 1996).

Так, на дерново-подзолистых почвах внесение 40 т/га навоза повышало интенсивность выделения СО2 из почвы в 1.5-2.0 раза, что напрямую связывалось авторами с активизацией жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (Макаров, Френкель, 1956). На предкавказских черноземах без внесения навоза 31 мая выделилось 3.9 кгС02/га*час, на парующей делянке с внесением навоза - 9.3 кг; 17 июля - соответственно 2.9 и 5.6 кг/га*час (Дьякова, 1961). Высокое продуцирование СО2 из почвы после внесения навоза, по мнению К.В.Дьяковой, было обусловлено увеличением микробиологической активности почвы и интенсивной минерализацией органического удобрения. Т.А. Щербакова и др. (1974) отмечали усиление всех показателей микробиологической активности почвы и интенсивности выделения из нее СО2, в частности, в тех почвах, которые удобряли навозом в дозах 40 и 60 т/га в сочетании с аммиачным азотом или полным минеральным удобрением. Аналогичные данные были получены в других опытах (Стратонович, Евдокимова, 1975; Котева, 1993).

Интенсивность выделения СО2 из почвы повышается и при внесении одних минеральных удобрений. Косвенный минерализующий эффект азотного удобрения проявлялся в увеличении в 4.4-8.0 раз размеров продуцирования СО2 серой лесной почвой (Семенов, Мергель и др., 1992).

Стимулирование эмиссии углекислого газа при внесении азотных удобрений как в пару, так и на вариантах с растениями отмечалось в работе Т.В.Кузнецовой с соавт. (1996). Была установлена взаимосвязь между нетто-минерализацией почвенного азота и выделением углекислого газа из почвы при внесении минерального азотного удобрения. Суммарные величины нетто-минерализации уменьшались в следующем ряду: чернозем выщелоченный > дерново-подзолистая > серая лесная почвы. Внесение азотных удобрений в выщелоченный малогумусный легкосуглинистый чернозем увеличивало потенциальную способность почвы к продуцированию С02 в опытах Л.Д.Стахурловой (1992). Дерново-подзолистые почвы разного гранулометрического состава в опытах П.Д.Столбы (1991) до закладки опыта характеризовались низкой микробиологической активностью вообще и «дыхательной» - в частности. При ежегодном внесении полного минерального удобрения в дозе N300P240K240 «дыхательная» активность почвы заметно возросла.

В то же время, некоторые авторы отмечают снижение интенсивности «дыхания» почвы при внесении азотных удобрений, особенно в высоких дозах (Шарков, 1982, 1984; Кретинина, Пожилов, 1986; Ларионова и др., 1988), а. другие указывают на отсутствие корреляции между продуцированием углекислого газа и численностью микробной биомассы в почве (Гейдебрехт, 1999).

При определении интенсивности «дыхания» почв различных типов и разной степени окультуренности между этими показателями была установлена тесная связь (Смирнов, 1955; Макаров, Френкель, 1956; Заке, 1964; Krzysch, 1964; Гречина, 1965; Ромейко, Дубовенко, 1969; Muller, 1978; Козлов, 1979; Витер и др., 1985; Ландина, 1986, 1992; Благодатская, 1989; Столба, 1991; Паников и др., 1993). Например, В.Н.Смирновым (1955) указывалось на прямую зависимость между выделением СО2 из

почвы и ее производительностью: «дыхательная» активность суглинистой дерново-подзолистой почвы была в 2-2.5 раза больше, чем песчаной, соответственно и производительность суглинистой почвы была выше. В опытах на дерново-карбонатной суглинистой почве повышение коэффициента диффузии СО2 с 1.5 до 4.2 (через слой 0.15 см3/час) соответствовало увеличению урожая зерна озимой ржи с 33 до 40 ц/га, а соломы - с 76 до 90 ц/га (Ландина, 1986). На дерново-подзолистой почве различного механического состава более высокая продуктивность зернопропашного севооборота соответствовала и более высокому уровню биологической активности почвы, а коэффициент корреляции между продуктивность культур и интенсивностью выделения С02 из почвы составлял 0.86 (Столба, 1991). Положительная корреляция между эмиссией СО2 из почвы и урожаем растений в полевом опыте была установлена Е.В.Благодатской (1989).

«Дыхательная» активность почвы, таким образом, является очень важным показателем почвенного плодородия, и, следовательно, большое значение имеют методы ее определения.

В экологических исследованиях за рубежом измерение концентрации СО2 проводят при абсорбции щелочью с помощью титрования, кондукто-метрии, газовой хроматографии и инфракрасной спектрометрии (Granger, 1985). М.П.Банкиным и Т.А.Банкиной (1979) проводились работы по изучению метода одновременного определения динамики продуцирования почвой углекислого газа и несимбиотической азотфиксации газохромато-графическим методом. И.Н.Шарков (1984, 1986) предложил ряд усовершенствований абсорбционного метода определения дыхания почвы (размеры сосуда-изоляторов с крышкой и сосуда поглотителя, концентрация щелочи) и дал сравнительную оценку двух модификаций абсорбционного метода. Л.А.Иванниковой (1992) и А.А.Ларионовой с соавтор. (1993), предлагается целый ряд мер по усовершенствованию методов измерения

интенсивности дыхания почвы (абсорбционного, продувки воздуха через сосуд-изолятор, обогащения и расчетного).

В заключении можно сказать, что все процессы азотного цикла являются весьма сложными и зависят от целого комплекса условий. Изучение динамики этих процессов в почвах разных типов и разного уровня плодородия при внесении органических и минеральных удобрений с учетом климатических факторов поможет в будущем свести до минимума возможный отрицательный эффект удобрений и повысит коэффициент их полезного действия, что, в конечном итоге, ведет к оптимизации основных показателей почвенного плодородия и увеличению урожая сельскохозяйственных культур.

Глава 2. Влияние удобрений на продуктивность ячменя.

Ячмень - важная зерновая культура, используемая в сельском хозяйстве на кормовые и пищевые цели. В нашей стране площади, занимаемые этой культурой, довольно велики, однако урожайность ячменя пока что остается низкой: для ярового ячменя - 13.8, для озимого - 22.8 ц/га (Минеев, 1990).

По биологическим особенностям ячмень отличается повышенными требованиями к уровню питания, что объясняется очень коротким вегетационным периодом (90-100 дней) и высокой скоростью потребления питательных веществ. Больше всего питательных веществ усваивается ячменем в период кущения и выхода в трубку. В середине вегетации (примерно за 40 дней до созревания) период поглощения питательных веществ у ячменя практически заканчивается (Физиология...под ред. Б.А.Рубина, 1970; Бельтюков и др., 1987; Иванова и др., 1988).

Ячмень плохо переносит кислые почвы и для его нормального развития требуется реакция среды, близкая к нейтральной (рН 6-7).

Продуктивность ячменя тесно связана с особенностями фосфорного обмена, т.к. в условиях фосфорного голодания подавляется биосинтез белков, происходит накопление аминного и амидного азота, снижается продуктивность ячменя (Коданев, 1964; Кочетавкин, 1966 Физиология..., 1970; Никитишен, 1997).

Рост и развитие растений в значительной степени зависит от содержания в них калия, т. к. он участвует в процессах образования и передвижения углеводов, окислительном фосфорилировании, синтезе азотистых и других соединений. Недостаточное содержание калия в почве приводит к уменьшению количества побегов кущения, а в условиях резко

выраженного калийного голодания в растениях накапливается путресцин, являющийся сильным ядом (Плешков, 1965; Физиология..., 1970).

Оптимизация азотного питания ячменя в условиях Нечерноземной зоны является главным условием нормального развития растений и получения высоких урожаев (Сказкин, Завадская, 1957; Найденова, 1971; Кореньков и др., 1975; Кулаковская, 1984,1990; Аникст, 1975; 1980; Минеев и др., 1980; Суров, 1980; Бельтюков и др., 1987; Иванова и др., 1988; Никитишен и др., 1997). Большой потребностью растений в азоте и дефицитом этого элемента в дерново-подзолистых почвах объясняется значительно более высокая эффективность азотных удобрений по сравнению с фосфорными и калийными. Недостаточное азотное питание растений, особенно на первых фазах развития, задерживает поступление в него фосфора, тормозит образование листьев и отрицательно сказывается на процессе фотосинтеза. По данным Е.М.Гордиенко (1957), внесение даже 30 кг/га азота на серых и светло-серых оподзоленных почвах повышало урожай зерна ячменя на 2.12.7 ц/га. В условиях светло-серых почв повышение урожая зерна ячменя от внесения 45-60 кг/га азота в отдельные годы достигало 7.2-9.0 ц/га, а в среднем за 10 лет - 3.8 ц/га (Коданев, 1964). В опытах, проведенных на кафедре агрохимии МГУ при внесении разных форм и доз азотных удобрений (100-150 кг/га) наблюдалось устойчивое повышение урожайности зерна ячменя (Егоров, 1984). На дерново-среднеподзолистых почвах при внесении 90-120 кг/га д.в. минеральных азотных удобрений урожай зерна ячменя достигал 32-40 ц/га, а сбор сырого белка увеличивался: для сорта Московский 121 с 251 до 623-644 кг/га, для сорта Триумф - с 240 до 894-936 кг/га (Костюковский, 1985). В работе Г.Ф.Тарасевич (1989) использование только азотных удобрений в дозах 45135 кг/га на дерново-подзолистых почвах увеличивало урожай зерна

ячменя сорта Фаворит с 27.2 ц/га до 42.3 ц/га, а на фоне РшКш - с 31.3 до 55.2 ц/га.

В зоне дерново-подзолистых почв внесение полного минерального удобрения является весьма эффективным приемом повышения урожайности ячменя. Так, В.А.Эпиня и П.Д.Барбалис (1978) в опытах на легких почвах Центральной возвышенности Латвии получили, что при благоприятных условиях наиболее эффективны под ячмень дозы азота 120180 кг/га на фоне РбоКбо- В опытах НИИ Северо-востока на дерново-подзолистых почвах внесение NPK в дозе 150 кг/га д.в. обеспечило увеличение урожая зерна ячменя сорта Луч с 12 до 68 ц/га. В Пермской области 150 кг/га NPK обеспечили получение 58 ц/га зерна ячменя того же сорта (Панников, 1981).

При анализе многочисленных экспериментальных данных, полученных в опытах на дерново-подзолистых почвах оказалось, что наибольшее влияние на продуктивность ячменя оказывает совместное внесение навоза и полного минерального удобрения. Например, от внесения 40-60 т/га навоза и NPK(40-6o) в дерново-подзолистую почву урожайность ячменя возрастала в 1.5-2.0 раза (Гамзиков и др., 1989). В полевых опытах В.М.Холзакова (1996) в севообороте с ячменем в результате 12-летнего внесения 15 т/га навоза ежегодно, известкования 1 раз за ротацию по ПГК, внесения одинарных, двойных и тройных доз минеральных удобрений был получен урожай зерна ячменя в 4.0-4.2 т/га. Положительное влияние минеральных и органических удобрений на урожай ячменя отмечают в своих работах также Т.И.Иванова и др. (1971), А.Н.Плеханов (1976), В.Н.Перегудов и Т.К.Егорова (1977), Y.Bale and U.Pitman (1980), H.Brinc and B.Linden (1980), В.Е.Розстальный и др. (1991).

В тоже время влияние возрастающих доз удобрений на качество зерна ячменя оценивается неоднозначно (Иванова и др., 1972; Коданев и др.

1976, 1979; Детковская и др.,1981; Ваулина, 1983; Лебедева и др., 1985; Минеев, 1990; Розстальный и др., 1991).

В условиях Нечерноземной зоны при использовании органических и, особенно, минеральных удобрений с целью увеличения урожайности ячменя и повышения его качества возрастает роль общего уровня плодородия почв. Согласно исследованиям многих авторов (Авдонин, Яскина, 1972; Дурынина, 1972; Верховцева, 1975; Графская, 1977; Сапожников, Корнилов, 1977; Панников, Минеев, 1976, 1987; Авдонин, Графская, 1982; Минеев, 1984; Кулаковская, 1984; Егоров, 1984; Лебедева, 1986; Иванова и др., 1988) все факторы интенсификации наиболее эффективны на высокоплодородных почвах, что выражается не только в возрастании урожаев культур, но и в повышении их стабильности.

Результаты модельных опытов, проведенных Н.Н.Семененко (1986) на дерново-подзолистых суглинистых почвах свидетельствуют о том, что эффективность азотных удобрений в большой степени зависят от целого комплекса агрохимических свойств (табл.2).

Табл. 2. Влияние окультуренности дерново-подзолистой почвы на урожайность ячменя (по Н.Н.Семененко, 1986).

Средние агрохимические показатели Урожайность ячменя, т/га

Группа почв по агрохимическим показателям Гумус, % рнксь р2о5, мг/100 г К20, мг/100 г мг/кг рбокш

1 1.35 4.6 8.8 14.8 10.4 2.25 4.28

2 1.99 5.3 13.6 19.2 13.6 3.42 5.81

3 3.58 5.8 34.4 25.1 25.2 4.31 6.53

Аналогичные данные были получены Н.А.Павловец и М.И.Ярошевич (1981) на дерново-подзолистой почве разной степени окультуренности: при увеличении дозы полного минерального удобрения от 30 до 150 кг/га на слабоокультуренной почве наибольший урожай зерна ячменя был получен при дозе N120P120K120 (85.0 г/сосуд), на средне- и хорошоокультуреной почве - при дозе N150P150K150 (91.6 и 122.6 г/сосуд соответственно). По данным 118 опытов с ячменем при изменении индекса окультуренности дерново-подзолистых почв с 0.44 до 0.82 урожай зерна ячменя увеличивался на 1.60 т/га на вариантах без удобрений и на 1.76 т/га при внесении 200-250 кг/га NPK (Кулаковская, 1990).

Таким образом, высокие урожаи зерновых культур, ячменя в частности, могут быть получены только на высокоплодородных почвах. В ближайшие годы достижение таких параметров плодородия почв, которые обеспечили бы получение урожаев, соответствующих биоклиматической продуктивности Нечерноземной зоны повсеместно, невозможно, т. к. для этого потребуется сравнительно долгий период времени. Поэтому, в условиях сельскохозяйственного производства реальными средствами управления плодородием почв Нечерноземной зоны остается известкование, внесение органических и минеральных удобрений с учетом агрохимических, физических и биологических свойств почвы.

* * *

Низкий уровень плодородия почв Нечерноземной зоны обусловлен, главным образом, недостатком азотного питания растений, повышение которого в настоящее время возможно только при внесении удобрений (Прянишников, 1945; Алтунин, 1973; Сапожников, 1973, 1977; Филимонов, 1977; Кореньков, 1982; Гамзиков и др., 1989; Кудеяров, 1989; Кулаковская, 1990; Шафран, 1995; Никитишен и др., 1997; др.). Оценка азотного состояния почв с учетом активности и направленности микробиологических процессов трансформации азота в почве является весьма сложным вопросом и попыток проведения такого рода исследований, и, тем более, создания методических систем, в настоящее время немного (Кулаковская, 1990; Хабиров, Хазиев, 1992). Вместе с тем, такие исследования могут способствовать не только увеличению эффективности удобрений, но и сделать их применение экологически безопасным способом повышения плодородия дерново-подзолистых почв и увеличения урожаев сельскохозяйственных культур

Целью нашей работы было дать комплексную количественную сравнительную оценку последействия агрохимических фонов, созданных разными системами удобрения (органической, минеральной и органо-минеральной) на азотный режим дерново-подзолистой известкованной мелиорированной почвы без последующего внесения удобрений и при внесении минерального азотного удобрения (используя систему показателей, предложенную И.К.Хабировым и Ф.Х.Хазиевым, 1992).

В соответствии с этим мы предполагали решить следующие задачи. Изучить влияние последействия различных систем удобрения без последующего внесения удобрений и при внесении минерального азота в блоке с растениями и без растений на: 1) содержание минерального (нитратного и аммонийного) азота в почве (в динамике), 2) содержание

легкогидролизуемого азота в почве, 3) содержание гумуса, 4) потенциальную активность денитрификации, несимбиотической азотфиксации и эмиссии СО2 из почвы (в динамике), а также 5) изучить влияние агрохимических фонов и эффективность вновь внесенных азотных удобрений на этих фонах на формирование урожая и вынос общего азота растениями.

Экспериментальная часть.

Заключение диссертации по теме «Агрохимия», Бычкова, Лада Анатольевна

Выводы:

1. Последействие органической и органо-минеральной систем удобрения обеспечило более высокое содержание минерального (в 2.0-2.5 раза) и легкогидролизуемого (в 1.2-1.4 раза) азота в почве по сравнению с минеральной системой удобрения и контролем. При внесении азотного удобрения положительное последействие агрохимических фонов на содержание минерального азота в почве усиливалось ряду последействия: органическая < органо-минеральная < минеральная система удобрения, а на содержание легкогидролизуемого азота - было существенным только на фонах, включающих органические удобрения.

2. Все изучаемые системы удобрения в последействии повысили азотфик-сирующую (в 1.4-3.6 раза), денитрифицирующую (в 1.1-1.7) и «дыхательную» (в 1.1-1.8 раза) активность почвы, по сравнению с контролем, в ряду: минеральная < органо-минеральная < органическая и обеспечили бездефицитный баланс между суммарной, за вегетационный период, азотфиксацией и денитрификацией.

3. При внесении азотного удобрения азотфиксирующая способность почвы была подавлена в разной степени (в 1.7-4.8 раза по сравнению с соответствующими фонами варианта без азота) в ряду: последействие органической < органо-минеральной < контроль < минеральной системы удобрения. Внесение азотного удобрения сопровождалось увеличением активности денитрификации (в 1.1-1.9 раза) в ряду: контроль < последействие минеральной < органо-минеральной < органической системы удобрения и «дыхательной» активности почвы (в 1.2-1.3 раза), независимо от агрохимического фона.

4. Растения усиливали азотфиксирующую и «дыхательную» активность почвы как в варианте без внесения удобрений (соответственно, в 1.9-3.2 и

1.7-2.0 раза по сравнению с аналогичными фонами блока без растений), так и при внесении минерального азота (в 2.8-12.6 и 1.9-2.2 раза). Активность денитрификации в присутствии растений увеличивалась в условиях вегетационного опыта (в варианте без удобрений - в 1.6-1.8 раза, в варианте с азотом - в 2.6-4.3 раза) и снижалась в условиях полевого опыта (в варианте без удобрений - на порядок, в варианте с азотом - в 2.4-2.9 раза, в варианте с ЫРК - в 2.5-3.0 раза). Положительное влияние растений на изучаемые показатели усиливалось в ряду последействия: органическая < органо-минеральная < контроль < минеральная система удобрения. В системе «почва - растение» все агрохимические фоны обеспечивали положительный, более высокий, чем на контроле, и более высокий, чем в почве без растений, баланс между суммарной за вегетационный период азотфиксацией и денитрификацией. В системе «почва - растение - азотное удобрение» баланс «биологического» азота был отрицательным. 5. Улучшение азотного режима почвы на фоне последействия всех систем удобрения способствовало увеличению урожая культур, по сравнению с контролем, в ряду: минеральная < органическая < органо-минеральная. Эффективность азотных удобрений на продуктивность растений усиливалась в следующем ряду: последействие органической < органо-минеральной системы удобрения < контроль < последействие минеральной системы удобрения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бычкова, Лада Анатольевна, 1999 год

Список литературы:

1. Авдонин Н.С. Повышение плодородия кислых почв. - М.: Колос, 1969, 304 с.

2. Авдонин Н.С., Графская Г.А. Влияние степени окультуренности дерново-подзолистых почв и длительности применения удобрений на качество ярового ячменя. - В сб. «Влияние свойств почв и удобрений на качество растений». - М.: МГУ, 1982, с.15-25.

3. Авдонин Н.С., Яскина Н.М. Влияние свойств дерново-подзолистой почвы и удобрений на урожай и качество озимой пшеницы. - Вест. с/х. науки, 1972, №4, с. 1-11.

4. Агрохимические методы исследования почв. Под ред. А.В.Соколова. -М.: Наука, 1975, 656 с.

5. Антон JI.B. Жизнеспособность некоторых видов бактерий Bacillus и Pseudomonas в средах, загрязненных нитратами и нитритами. - Тез. докл. 4-й Всесоюз. конференции «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». -Пущино, 1992, с.5-6.

6. Алтунин Д.А. Условия эффективности применения минеральных удобрений на лугах Нечерноземной зоны (для европейской части СССР). - Автореф. докт. дисс. - М., 1973, 33 с.

7. Андреева Е.А., Щеглова Г.М. Использование растениями азотных удобрений. - Почвоведение, 1964, № 12, с. 47-54.

8. Андрюков В.П., Поздеев В.В. Прямые измерения диффузионного потока углекислого газа из почвы в атмосферу. - Труды 5-го Всесоюзного совещания «Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах». - Л., 1989, с.349.

9. Аникст Д.М. Влияние доз азотных удобрений на урожай яровых зерновых в основных зонах их возделывания. - Агрохимия, 1980, № 10, с.12-15.

10.Аникст Д.М. Об оптимальных дозах основного азотного удобрения под яровой ячмень и овес. - Агрохимия, 1980, № 7, с. 9-16.

11 .Аникст Д.М. Эффективность видов и доз удобрений, применяемых под яровые зерновые культуры в разных почвенно-климатических зонах СССР. - В кн. «Географические закономерности действия удобрений». -М., 1975, с. 99-123.

12.Асарова Н.Х. Структура азотного фонда и баланс азота минерального удобрения в дерново-подзолистой почве в зависимости от ее предшествующей удобренности в многолетнем полевом опыте. - Докл. ТСХА, 1976, вып. 218, с.110-117.

13.Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР). - В кн. «Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах». - М.: Наука, 1971, с.5.

14.Байбеков Р.Ф. Плотность почвы на фоне длительного применения различных доз и систем удобрений. - В сб. «Управление плодородием почв в условиях интенсивного их использования». - М.: Изд-во МСХА, 1992, с.83-89.

15.Баландро Ж.Р., Доммерг И.Р., Умаров М.М. Определение несимбиоти-ческой азотфиксации в ризосфере риса ацетиленовым методом. - В сб. «Повышение плодородия почв рисовых полей». - М., 1977, с.107-116.

16.Банкин М.П., Банкина Т.А. К вопросу определения динамики продуцирования почвой углекислого газа и несимбиотической азотфиксации газохроматографическим методом. - Материалы 2-го симпозиума «Биодинамика и плодородие почв». - Таллин, 1979, с.140-142.

17.Банкина Т.А., Федорова H.H., Банкин М.П. Биодинамика подзолистой супесчаной почвы при интенсивном освоении и формирование подвижных соединений азота и углерода. - В сб. «Сезонная динамика почвенных процессов». - Таллин, 1979, с. 115-117.

18.Барсуков П.А. Влияние предшествующего применения удобрений на цикл азота в почве. - Почвоведение, 1998, № 10, с.1240-1249.

19.Барсуков П.А. Практические и экологические аспекты длительного применения удобрений (в условиях южной тайги Западной Сибири). -Изв. СО АН СССР. Сер. Биол., 1990, вып. 3, с.109-115.

20.Башков A.C., Комаревцева Л.Г. Микробиологическая активность дерново-подзолистой почвы при интенсивном земледелии. - Тез. докл. 8-го Всесоюзн. съезда почвоведов. - Новосибирск, 1989, с.275.

21.Безносиков В.А. Трансформация азотных удобрений и влияние их на физико-химические свойства подзолистых почв и продуктивность агроценозов. - Агрохимия, 1997, № 4, с.5-12.

22.Безлюдный H.H., Денисова Т.Н., Ковтун В.М., Петрович А.К., Гаври-ленко JI.M. Баланс азота удобрений в дерново-подзолистых почвах Белорусской ССР. - Агрохимия, 1984, № 5, с.3-8.

23.Бельтюков Л.П., Гриценко A.A., Скляр H.H. Динамика накопления надземной массы и потребление элементов питания сортами ярового ячменя под влиянием минеральных удобрений. - Агрохимия, № 1, 1987, с.54-62.

24.Благодатская Е.В. Динамика разложения целлюлозы в почве. - Автореф. дисс... канд. биол. наук. - М,, 1989, 24 с.

25.Благодатский С.А., Ларионова A.A., Евдокимов И.В. Вклад дыхания корней в эмиссию СО2 из почвы. - В сб. «Дыхание почвы». - Пущино, 1993, с. 26-32.

26.Бобрицкая M.А. Вымывание питательных веществ удобрений и почвы в Нечерноземной зоне (по данным лизиметрических исследований). - VIII Международный конгресс по минеральным удобрениям. - М., 1976, с. 194-200.

27.Бобрицкая М.А. Применение тяжелого изотопа 15N2 в исследованиях по балансу азота удобрений в дерново-подзолистых и темно-серых лесных почвах. - Isotop and radiation in soil plant relationships. - Includ. Forestry. -Vienna, 1972, p.243-250.

28.Бобрицкая M.A., Бойко T.A. Влияние удобрений на содержание различных фракций азота в дерново-подзолистых и темно-серых лесных почвах (опыты с 15N). - Агрохимия, 1977, № 4, с. 10-16.

29.Борисова А.И., Зерцалов В.В. Основные условия эффективного применения удобрений. - М.: Колос, 1983, 278 с.

30.Борскова К.Д. Влияние сложения пахотного слоя почвы на выделение С02. - Труды ВНИИ хлопководства, 1978, № 39. 21с.

31.Василенко Е.В., Голица C.B. Изменение микробиологических свойств при окультуривании. - Тез. докл. науч. конф. «Биология почв антропогенных ландшафтов». - Днепропетровск: ДГУ, 1995, с.87.

32.Васюк Л.Ф, Иванов Н.С., Чеботарь В.К., Чмелева З.В., Котонова Г.А., Смирнова Т.В. Специфичность взаимодействия ассоциативных диазо-трофов с сортами картофеля. - Тез. докл. Всесоюз. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». - Пущино, 1992, с.28-29.

33.Ваулина Г.И. Влияние минеральных удобрений на продуктивность сортов озимой пшеницы в зависимости от погодных условий на дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почве. - Автореф. дисс... канд. с.-х наук. - М., 1983,24 с.

34.Верховцева Н.В. Влияние уровня плодородия дерново-подзолистой почвы и минеральных удобрений на урожай и качество овса. - Автореф. дисс....канд. биол. наук. - М., 1975. 24 с.

35.Витер А.Ф., Турусов В.И., Докучаева В.В. Углекислота как элемент питания растений и ее регулирование различными обработками почвы. -В сб. «Влияние технологического воздействия с.-х. культур на плодородие почв». - Воронеж, 1985, с. 134.

36.Вовкотруб Н.Ф., Городний Н.М., Сердюк А.Г. Химизация и агроэкология. - «Химизация и агроэкология». - Киев: Изд-во УСХА, 1991, с.4-9.

37.Войтович Н.В. Повышение плодородия почв Нечерноземной зоны России и его моделирование при длительном применении удобрений. -Дисс. в виде научн. докл... д-ра с.-х. наук. - ВИУА, М., 1997, 80 с.

38.Гаврилкина Н.Б, Захарова И.Б. Действие возрастающих доз минеральных удобрений на микробные сообщества почв. - Тез. докл. науч. конф. «Биология почв антропогенных ландшафтов». - Днепропетровск: ДГУ, 1995, с.89.

39.Гамзиков Г.П., Ильин В.Б., Назарюк В.М. и др. - Агрохимические свойства почв и эффективность удобрений. - Новосибирск: Наука, 1989, 254 с.

40.Гамзиков Г.П., Кострик Г.И., Емельянова В.Н. Баланс и превращение азота удобрений. - Новосибирск: Наука, 1985. 159 с.

41.Гасанов A.M. Влияние комплексной мелиорации на «дыхание» почвы. -Тез. докл. IV Междунар. научн. конф. СОИСАФ «Биологический азот в растениеводстве». -М., 1996, с.160-161.

42.Гейдебрехт В.В. Распределение микроорганизмов по профилю почв разных типов. - Автореф...канд. биол. наук. - М., 1999, 24 с.

43 .Глаголева О.Б., Умаров М.М. Трансформация азота в ризосфере растений, инокулированных смешанными культурами диазотрофов. -

Тезисы докладов 2-го съезда общ-ва почвоведов. - С.-Петербург, 1996, с.244-245.

44.Голоха В.В. Влияние систематического применения удобрений на биологическую активность почвы. - Науч. труды Укр. с.-х. академии. Вып. 146, 1975, с. 141.

45.Гомонова Н.Ф. Эколого-биологическая оценка длительного применения агрохимических средств. - Тез. докладов 2-го съезда общ-ва почвоведов. - С.-Петербург, 1996, с.337-338.

46.Гордиенко Е.М. Влияние минеральных удобрений на урожайность и пивоваренные свойства ячменя. - Удобрение и урожай, 1957, № 1, с.42-44.

47.Городецкая Е.Е., Петренко Л.Р. Биологическуая активность чернозема типичного в условиях почвозащитных технологий безплужного земледелия. - Тез. докладов 8-го Всесоюз. съезда почвоведов. - Новосибирск, Наука, 1989, с.279.

48.Графская Г.А. Влияние свойств дерново-подзолистых почв и удобрений на качество зерна ярового ячменя. - Автореф дисс....канд. биол. наук. -М., 1977, 22 с.

49.Гречин И.П. Свободный кислород и его роль в почвенных процессах лесолуговой (таежно-лесной) зоны европейской части СССР. - Автореф. дисс. ...д-ра с.-х. наук. - М.: ТСХА, 1965. 31 с.

50.Гришевич Ю.Е. К вопросу о суточной динамике потока углекислого газа из почвы. - В сб. «Физические методы и средства получения информации в агромониторинге». - Л.: АФИ, 1987, с. 185.

51.Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. - М.: МГУ, 1986. 224 с.

52.Гришина Л.А., Моргун Л.В. Динамика углекислоты в приземном слое воздуха агроценозов Валдая. - Вест. МГУ. Почвоведение, 1978, № 2, с.З.

53.Гришина JI.А., Орлов Д.С. Проблемы почвоведения. - М.: Наука, 1978, с.42-47.

54.Данилова М.Ф. Структурные особенности поглощения веществ корнем. -Л., 1974. 206 с.

55.Дараселия H.A., Калатозова Г.Б., Лапанашвили Е.Ф., Самсонадзе Н.Ш. Выделение СОг как показатель биологической активности подзолисто-глеевых почв Колхидской низменности. - Сообщ. АН ГрССР, т.67, 1972, № 3, с.657.

56.Детковская Л.П., Лимантова Е.М. и др. Влияние уровня плодородия дерново-подзолистой среднесуглинистой почвы и азотных удобрений на продуктивность озимой пшеницы. - Почвоведение и агрохимия. - Минск: Ураджай, 1981, вып.17,с.113-119.

57.Донских И.Н., Иванова А.И. Водно-воздушный режим торфяных низинных освоенных почв южной части Северо.Запада РСФСР. - Зап. Ленинград СХИ, 1974, вып. 245, с.57.

58.Доспехов Б.А. Биологическая активность длительно удобрявшихся почв. - Изв. ТСХА, 1967, № 2, с.42.

59.Дука В.И., Кулько К.Ф. Биологическая активность почвы под яровым ячменем при углублении пахотного слоя в севообороте. - Респ.мижвид. темат. наук зб. «Землеробство». - Вып.43, 1976, с. 50

60.Дурынина Е.П. Влияние свойств почвы и удобрений на качество зерна яровой пшеницы. - «Влияние свойств почв и удобрений на качество растений». - М.: МГУ, вып.2, 1972, с.218-233.

61.Дьякова К.В. Почва как источник углекислоты для растений в условиях орошаемых и неорошаемых предкавказских черноземов. - В кн. «Микроорганизмы и органическое вещество». - М., Изд-во АН СССР, 1961, с.119.

62.Евдокимов И.В., Благодатский С.А., Кудеяров В.Н. Микробиологическая иммобилизация, реминерализация и поступление в растения азота удобрений. - Почвоведение, 1993, № 4, с.57-64.

63.Евдокимова Н.В., Черникова И.Л., Кащенко B.C., Кузьмина И.В. Биологическая активность дерново-подзолистых пахотных почв. - В сб. «Управление плодородием почв в условиях интенсивного их использования». - М.: Изд-во МСХА, 1992, с.96-107.

64.Егоров В.И. Динамика несимбиотической азотфиксации азота в подзолах Кольского полуострова и ее зависимость от окультуренности почв, внесения органических и минеральных удобрений. - В сб. «Сезонная динамика почвенных процессов». - Таллин, 1979, с. 139-141.

65.Егоров B.C. Влияние окультуренности дерново-подзолистых почв на продуктивность сельскохозяйственных культур при различных дозах и формах минеральных удобрений. - Автореф. дисс...канд. биол. наук,- М., 1984, 25 с.

66.Егорова Е.Ф., Никитишен В.И. Влияние длительного применения минеральных удобрений на потенциальную активность азотфиксации и денитрификации в серой лесной почве. - Агрохимия, 1993, № 8, с.2-11.

67.Егорова Е.Ф., Никитишен В.И., Демкина Т.С. Изучение трансформации азота в почве с использованием 15N2. - Агрохимия, 1988, № 2, с.3-9.

68.Ефимов В.Н., Кащенко A.C., Никитин В.А. Управление воспроизводством плодородия почв Нечерноземной зоны. - Тезисы докладов 8-го Всесоюзного съезда почвоведов. - Новосибирск, 1989, с. 16-21.

69.Жукова Л.М., Благовещенская З.К. Изменение агрохимических свойств почвы при длительном применении минеральных удобрений. - Сельское хозяйство за рубежом, 1981, № 9, с.8-15.

70.Завалин A.A., Кандаурова Т.М., Чернова Л.С. Влияние азотфиксирую-щих препаратов на питание растений и продуктивность яровой пшени-

цы. - Тез. докл. 4-й Междунар. науч. конф. СОИСАФ «Биологический азот в растениеводстве»,- М., 1996, с.137-138.

71.3аварзин Г. А. - «Дыхание почвы». - Пущино, 1993, с.3-9.

72.3аке И.Т. Исследование взаимосвязи газового режима, биологической активности, физических и агрохимических свойств и производительности почв приморской песчаной низменности и Земгальской равнины Латвийской ССР. - Автореф. дисс...канд. с.-х. наук. - Елгава: НИИ земледелия, 1964. 24 с.

73.3борищук Н.Г. Некоторые особенности динамики углекислого газа в орошаемых предкавказских черноземах. - Вест. МГУ. Сер. Почвоведение. - 1979, № 3, с.40.

74.3вягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. - М.: МГУ, 1980, 224 с.

75.3имов С.А., Давыдов СЛ., Просняков С.Ф.. Почвы Севера - генератор углекислоты. - Вест. АН СССР, 1991, № 8, с.71.

76.Иванникова JT.A. Метод измерения потока СО2 из почвы в естественных условиях. - Почвоведение, 1992, № 4, с.101.

77.Иванникова Л.А., Семенова H.A. Суточная и сезонная динамика выделения СО2 серой лесной почвой. - Почвоведение, 1988, № 1, с.134.

78.Иванова Е.И., Шорин В.М. Влияние извести и минеральных удобрений на физико-химические свойства дерново-подзолистой суглинистой почвы и обеспеченности ее питательными веществами. - Агрохимия, № 4, 1984, с.67-72.

79.Иванова Т.И., Кожемякова Р.Н., Пушенков B.C. Отзывчивость ячменя на возрастающие дозы азотных, фосфорных и калийных удобрений. -Агрохимия, 1971, № 7, с.77-87.

80.Иванова Т.И., Матвеева A.B., Ваулин A.B., Никулина JI.B. Влияние удобрений и климатических условий на продуктивность ячменя в Подмосковье. - Агрохимия, № 1, 1988, с.28-35.

81.Иванова Т.И., Спиридовская C.B., Мосина JI.B. Зависимость урожая ячменя от доз удобрений, почвы и погодных условий. - Вестник с.-х науки, 1972, № 5, с. 43-52.

82.Калакуцкий Л.В., Парийская А.Н. Азотфиксирующие симбиозы актиномицетов с растениями. - Изв. АН СССР. Сер. биол., 1982, № 2, с.255-265.

83.Калининская Т.А., Култышкина И.Г., Белов Ю.М. Влияние влажности на активность несимбиотической фиксации азота в почве. - Таллин, 1972, т.2, с.69-73.

84.Калининская Т.А., Миллер Ю.М., Култышкина И.Т. Изучение азотфик-сирующей активности почв разного типа с помощью 15N2. - В сб. «Применение стабильного изотопа 15N в исследованиях по земледелию». -М.: Колос, 1973, с.55-61.

85.Камалова Д.В. Активность несимбиотической азотфиксации целинных и окультуренных черноземных почв Северного Казахстана. - Тез. докл. 8-го Всесоюз. съезда почвоведов. - Новосибирск, 1989, с.218.

86.Карягина Л.А., Стефанькина М.М., Воробьева E.H., Тимошенко Г.П. Влияние удобрений на изменение биологического состояния дерново-подзолистой почвы. - Почвенные исследования и применение удобрений, 1981, вып. 12, с. 17-24.

87.Касицкий Ю.И., Хлыстовский А.Д. Баланс питательных веществ, продуктивность севооборотов и плодородие дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почвы в многолетних опытах с удобрениями. -Тез. докл. «Почвенно-агрохимические и экологические проблемы формирования высокоплодородных агроценозов». - Пущино, 1988, с.86-87.

88.Каутская Л.Б., Карпович A.M. Биологическая активность серой лесной почвы при многолетнем внесении удобрений. - Тез. докл. 8-го Всесоюз. съезда почвоведов. - Новосибирск, 1989, с.292.

89.Кидин В.В., Смирнов П.М., Торшин С.П. Состав и размер газообразных потерь азота удобрений в почве - В сб. «Экологические исследования применения агрохимикатов (удобрения)». - Пущино, 1982, с.53-54.

90.Клебанович Н.В., Мороз Г.В. Влияние известкования на микрофлору и микробиологические особенности дерново-подзолистых почв Белоруссии. - Почвоведение, № 1, 1998, с.74-77.

91 .Клевенская И.Л. Фиксация азота атмосферы свободноживущими микроорганизмами. Влияние температуры и влажности почвы на развитие азотфиксаторов и процесс биологической фиксации азота. - Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1979, вып.5, с.55-62.

92.Ковалева А.Е., Булаткин Г.А. Динамика СО2 серых лесных почв южного Подмосковья. - Почвоведение, 1987, № 5, с.111.

93.Коваленко В.Е., Чубан В.И. Биологическая активность почв в посевах кукурузы в связи с применением органических и минеральных удобрений. - Тез. докл. науч. конф. «Биология почв антропогенных ландшафтов». - Днепропетровск: ДГУ, 1995, с.97.

94.Коган И.Б., Пономаренко A.B., Казадаева A.A., Ташиев С.С., Полякова A.A. Совместное внесение суперфосфата и кормового концентрата на микрофлору почвы и растения озимой пшеницы. - В сб. «Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой». - Киев: Наукова Думка, 1982, с. 188-190.

95.Коданев И.М. Повышение качества зерна. - М.: Колос, 1976, 304 с.

96.Коданев И.М. Ячмень. - М.: Колос, 1964, 239 с.

97.Коданев И.М., Ильина А.Ф. Кущение и белковистость озимой пшеницы. - Вест, с.-х науки, 1979, № 4, с.37-40.

98.Кожемяков А.П., Белимов A.A. Динамика численности популяций интродуцированных штаммов корневых диазотрофов в ризоплане различных сельскохозяйственных культур. - Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». - Пущино, 1992, с.95-96.

99.Козлов Г.В. Некоторые особенности воздушного режима дерново-подзолистых глеевых почв под сеяными лугами. - В сб. «Современные почвенные процессы и плодородие почв Карелии». - Петрозаводск, 1979, с.45.

100.Коляда Т.И., Курилович H.H., Добровольская И.А. Комплексное влияние пестицидов и удобрений на биологическую активность почвы. -Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». - Пущино, 1992, с.98-99.

101.Коммисарова И.Ф. Выделение СОг из почвы под растительностью Никитского ботанического сада. - Вест. МГУ. Почвоведение, 1987, № 4, с.51.

102.Кондратьева E.H., Гоготов И.Н. Молекулярный водород в метаболизме микроорганизмов. - М., 1981, с.225.

103 .Коновалова O.E. Азотфиксация и денитрификация в серых лесных почвах под различными растениями. - Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». - Пущино, 1992, с.99.

104.Кононова М.М. Органическое вещество и плодородие почвы. -Почвоведение, 1984, № 8, с.6.

105.Кореньков Д.А., Борисова Н.И. Успехи и перспективы использования стабильных изотопов в агрохимии. - Вест, с.-х науки, 1980, № 9, с.22-27.

Юб.Кореньков Д.А., Гальцева В.П., Сотникова М.И. Закономерность действия азота основных форм азотных удобрений при применении их в разных дозах. - Агрохимия, 1975, № 9, с. 14-25.

107.Костина H.B. Микробное поглощение закиси азота в почвах. -Автореф. дисс... канд. биол. наук. - М., 1995, 23 с.

108.Костюковский В.Б. Эффективность доз минеральных удобрений установленных разными методами для получения планируемого урожая зерна ячменя на дерново-подзолистых супесчаных почвах Брянской области. - Автореф. дисс ... канд. с.-х наук. М., 1985, 24 с.

109.Котева Ж.В. Процессы азотного цикла в серой лесной почве при внесении азотных удобрений и органического углерода. - Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. - М., 1993, 16 с.

ПО.Кочетавкин A.B. Влияние различных уровней азотного, фосфатного и калийного питания на обмен фосфорных соединений в различных органах ячменя. - Автореф. дисс...канд. биол. наук - М., 1966, 24 с.

111 .Кретинина Т.А., Пожилов В.И. Влияние систематического применения удобрений и орошения на биологические свойства светло-каштановой почвы. - Агрохимия, 1986, № 5, с.65.

112.Кромка М. Экологические особенности денитрификации в почвах. -Автореф. дисс ... канд. биол. наук. - М., 1989, 24 с.

ПЗ.Кругова Е.Д., Старченков Е.П., Донченко П.А., Крымская О.Н., Цимбал A.C. Эффективность инокуляции семян гороха в зависимости от концентрации минерального азота. - Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». - Пущино, 1992, с. 102-103.

114.Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. - М.: Наука, 1989,216 с.

115.Кудеяров В.Н., Демкина Т.С., Егорова Е.Ф. Оценка интенсивности и соотношения продуктов денитрификации ацетиленовым методом -Агрохимия., 1983, № 7, с.92-96.

Пб.Кудеяров В.Н., Кузнецова Т.В., Башкин В.Н. Исследование факторов действия и последействия меченой 15N аммиачной селитры в полевом опыте на серой лесной почве. - Агрохимия, 1987, № 9, с.3-7.

117.Кудеяров В.П., Семенов В.М., Кузнецов Т.В., Мергель A.A. Количественная оценка процессов азотного цикла при внесении возрастающих доз азотных удобрений. - Агрохимия, 1992, № 2, с.3-13.

118.Кузнецова Т.В., Розанова JI.H., Семенова В.М. Взаимосвязь между нетто-минерализацией почвенного азота и выделением почвой СО2 при внесении азотного удобрения. - Тезисы докладов 2-го съезда общ-ва почвоведов. - С.-Петербург, 1996, с.357-358.

119.Кулаковская Т.Н. Оптимальные параметры плодородия почв. - М.: Колос, 1984, 271 с.

120.Кулаковская Т.Н. Оптимизация агрохимической системы почвенного питания растений. - М.: Агропромиздат, 1990, 219 с.

121.Кулаковская Т.Н., Детковская Л.П. - Роль удобрений в повышении биологической продуктивности пахотных дерново-подзолистых почв. -Тез. докл. Всесоюз. совещания «Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства». - М., 1979, с.84.

122.Кураков A.B., Пахненко O.A., Костина Н.В., Умаров М.М. Образование закиси азота микроскопическими грибами на питательных средах и в стерильной почве. - Почвоведение, 1997, № 12, с. 1497-1503.

123.Куракова Н.Г.,Умаров М.М. Влияние различных форм минеральных соединений азота на процессы азотфиксации и денитрификации в дерново-подзолистой почве и черноземе. - Почвоведение, 1983, № 4, с.38-42.

124.Кутузова P.C. Значение денитрификации в газообразных потерях азота на дерново-подзолистых почвах разной окультуренности. - В сб. «Экологические исследования применения агрохимикатов (удобрения)». -Пущино, 1982, с.57.

125.Ладонин В.Ф., Алиев A.M. Изменение агрохимических свойств дерново-подзолистой почвы при длительном применении комплекса средств химизации. - Тезисы докладов 2-го съезда общ-ва почвоведов. -С.-Петербург, 1996, с.361-362.

126.Ладонин В.Ф., Севастьянов А.Ю., Алиев A.M. - Влияние длительного применения удобрений и гербицидов на агрохимические показатели дерново-подзолистой почвы. - Тезисы докладов 8-го Всесоюзного съезда почвоведов. - Новосибирск, 1989, с.

127.Ландина М.М. Почвенный воздух. - Новосибирск: Наука, 1992, 168 с.

128.Ландина М.М. Физические свойства и биологическая активность почв. - М.: Наука, 1986, 141 с.

129.Ларионова A.A., Иванникова Л.А., Демкина Т.С. Методы определения эмиссии СО2 из почвы. - В сб. «Дыхание почвы». - Пущино, 1993, с. 11-25.

130.Ларионова A.A., Розанова Л.И., Стрекозова В.Н., Самойлов Т.И. Влияние различных агроприемов на скорость газообмена серой лесной почвы. - Агрохимия, 1988, № 9, с.75.

131 .Ларионова A.A., Розонова Л.Н. Влияние температуры и влажности почвы на эмиссию СО2. - В сб. «Дыхание почвы». - Пущино, 1993, с.68-75.

132.Ларионова A.A., Розонова Л.Н. Суточная, сезонная и годовая динамика выделения СО2 из почвы. - В сб. «Дыхание почвы». - Пущино, 1993, с.59-68.

133.Лебедева Л.А. Влияние минеральных удобрений при длительном применении и известкования на свойства дерново-подзолистых почв, стойкость растений, их урожай и качество. - Автореф. дисс ...д-ра биол. наук.-М.: МГУ, 1976, 53 с.

134.Лебедева Л.А. Минеральные удобрения на дерново-подзолистых почвах. - М.: МГУ, 1984, 100 с.

135.Лебедева Л.А. Проблемы получения высоких урожаев зерновых культур в Нечерноземной зоне СССР. - Биол. Науки, № 11, 1986, с.5-19.

136.Лебедева Л.А., Рахматуллина З.А., Степанов А.Л., Хомяков Д.М. Динамика содержания азота в почве и в растениях при внесении различных доз и форм минеральных удобрений. - Почвоведение, № 2, 1985, с.34-39.

137.Лысова Н.К. Влияние агротехнических мероприятий на азотфикси-рующую активность почвы. - Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». - Пущино, 1992, с.120-121.

138.Львов Н.П., Буриханов Ш.С., Кретович В.Л. Взаимоотношения нитрогеназы и нитратредуктазы в клетках азотфиксаторов. - Прикл. биохимия и микробиология, 1980, т.16, вып. 6, с.805-818.

139.Львов Н.П., Сергеев Н.С., Кретович В.Л. Регуляция активности нитрогеназы у микроорганизмов. - Изв. АН СССР. Сер. биол., 1976, № 4, с.531-545.

140.Макаров Б.Н, Геращенко Л.Б. Постановка модельных опытов при изучении превращения азотных удобрений в почве. - В сб. «Круговорот и баланс азота в системе почва-удобрение-растение-вода». - М.: Наука, 1979, с.89-91.

141.Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. - М.: Агропромиздат, 1988, 105 с.

142.Макаров Б.Н., Макаров Н.Б. Газообразные потери почвы и удобрений. - Агрохимия, 1976, № 12, с.120-130.

143.Макаров Б.Н., Патрикеева Т.А. Газообразные потери азота дерново-подзолистых почв и удобрений. - В сб. «Роль азота в земледелии дерново-подзолистых почв». - М.: Колос, 1974, с.187-204.

144.Макаров Б.Н., Френкель Э.Я. Газообмен между почвой и атмосферой на различных угодьях дерново-подзолистых почв и влияние углубления пахотного слоя на этот процесс. - Труды Почвенного ин-та АН СССР, 1956, т.49, с.152.

145.Мендешев A.M., Каражанов К.Б., Байшалов Н.Б. Биологическая активность черноземов южных Северного Казахстана в условиях орошения. - Тез. докл. 8-го Всесоюз. съезда почвоведов. - Новосибирск, 1989, с.308.

146.Мерзлая Г.Е., Зябкина П.А., Фомкина Т.П. Плодородие почвы и продуктивность севооборота в зависимости от сочетаний и доз органических и минеральных удобрений. - Тезисы докладов 2-го съезда общ-ва почвоведов. - С.-Петербург, 1996, с.369-370.

147.Минеев В.Г. Агрохимия и биосфера. М.: Колос, 1984, 246 с.

148.Минеев В.Г. Агрохимия: Учебник. - М.: МГУ, 1990, 486 с.

149.Минеев В.Г., Ивлев М.М., Аникст Д.М. Удобрение зерновых культур. -М.: Россельхозиздат, 1980, 150 с.

150.Минеев В.Г., Ремпе Е.Х., Кузнецова Л.Б. Изменения биологической активности дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы под влиянием систематического внесения возрастающих доз удобрений. - Доклады ВАСХНИЛ, 1985, № 12. С.3-6.

151.Минеев В.Г., Шевцова Л.И. Влияние длительного применения удобрений на гумус почвы и урожай культур. - Агрохимия, 1978, № 7, с.134-140.

152.Мирошникова Л.С., Писарева М.Г. Влияние удобрений на свойства дерново-подзолистой почвы. - Бюлл. ВИУА, 1981, № 58, с.8-12.

153.Мирчинк Т.Г., Гузев B.C. Микроорганизмы в дерново-подзолистой почве при применении удобрений. - В сб. «Продуктивность почв Нечерноземной зоны и пути ее увеличения». - Изд-во МГУ, 1984, с.80-95.

154.Мишустин E.H. Агрономическая микробиология -JL: Колос, 1976, 191 с.

155.Мишустин E.H. Азотный баланс в почвах СССР. - М.: Наука, 1985, с.З-11.

156.Мишустин E.H., Емцев В.Т. Микробиология. - М.: Агропромиздат, 1987, 368 с.

157.Мишустин E.H., Калининская Т.А., Петрова А.Н. Влияние альголиза-ции на урожай риса. - В сб. «Повышение плодородия почв рисовых полей». -М., 1977, с.204-222.

158.Мишустин E.H., Черепков Н.И. Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. - С.-х. биология, 1981, т.16, № 3, с. 349-358.

159.Мишустин E.H., Черепков Н.И. Роль бобовых культур и свободножи-вущих азотфиксирующих микроорганизмов в азотном балансе земледелия. - В сб. «Круговорот и баланс азота в системе почва - удобрение -вода». - М.: Наука, 1979, с.9-18.

160.Мозжерин Н.М. Влияние органических удобрений на развитие азотфиксирующих и олигонитрофильных микроорганизмов в различных типах почв Западной Сибири. - В кн. «Микробиологические исследования в Западной Сибири». - Новосибирск: Наука, 1976, с.110-123.

161.Мозжерин Н.М. Действие температуры и влажности на процесс биологической фиксации азота в выщелоченном черноземе с различными биологическими добавками. - В кн. «Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири». - Новосибирск: Наука, 1979, с.174-178.

162.Мозжерин Н.М., Клевенская И.Л. Искусственная стимуляция азотфик-сации органическими удобрениями. - В кн. «Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов». - Новосибирск: Наука, 1981, с.85-101.

163.Мошкова М.В., Судницын И.И., Умаров М.М. Влияние влажности на азотфиксирующую активность дерново-подзолистых почв. - Почвоведение, 1982, № 1, с.92-95.

164.Мошкова М.В., Умаров М.М. Влияние растений на активность азотфиксации в ризосфере. - Почвоведение, 1979, № 6, с. 110-113.

165.Найденова К.А. Урожай и качество зерна ячменя в зависимости от уровня питания и сорта. - Автореф. дисс... канд. с.-х. наук. - Горки, 1971, 24 с.

166.Наумов А.Д. Динамика почвенного СО2 газообмена в луговых экосистемах различного хозяйственного использования. - Экология, 1991, № 6, с.6.

167.Никитишен В.И. Агрохимические основы эффективного применения удобрений в интенсивном земледелии. - М.: Наука, 1984, 214 с.

168.Никитишен В.И., Дмитракова JI.K., Заборин A.B., Егорова Е.Ф. Эколого-агрохимические аспекты оптимизации минерального питания растений. - Тезисы докладов 2-го съезда общ-ва почвоведов. - С.Петербург, 1996, с.382-383.

169.Никитишен В.И., Дмитракова JI.K., Заборин A.B., Егорова Е.Ф. Эколого-агрохимические аспекты длительного применения минеральных удобрений в агроценозах. - В сб. «Совершенствование методологии агрохимических исследований». - М.: МГУ, 1997, с.45-58.

170.Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв. - М.: Колос, 1970, 160 с.

171.Нице J1.H. Характер изменения нитрогеназной активности, интенсивности фотосинтеза и содержания АТФ в ризоценозе кукурузы и озимой пшеницы. - Тез. докл. 4-й Междунар. Науч. Конф. СОИСАФ «Биологический азот в растениеводстве»,- М., 1996, с. 128-129.

172.Нице JI.H. Удобрение как антропогенный фактор повышения потенциала биологической фиксации азота. - Тез. докл. 4-й Междунар. науч. конф. СОИСАФ «Биологический азот в растениеводстве».- М., 1996, с.129-130.

173.Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений, как основа их продуктивности в биосфере и земледелии. - В кн. «Фотосинтез и продукционные процессы». - М.: Наука, 1988, с.5.

174.0дум Ю. Основы экологии - М.: Мир, 1975, 740 с.

175.Остроумова В.Е., Буценко А.Н. Интенсивность эмиссии углекислого газа почвами в атмосферу. - В сб. «Дыхание почвы». - Пущино, 1993, с.101-107.

176.Павловец H.A., Ярошевич М.И. Влияние возрастающих доз минеральных удобрений на урожай ячменя на дерново-подзолистой суглинистой почве разного уровня плодородия. - Почвоведение и агрохимия. Труды Бел. НИИСХ. - Минск: Ураджай, 1981, вып. 17, с. 102-109.

177.Павлюкова Н.Ф., Кучма В.Н. Изменение микробоценоза в почвах с высоким содержанием минерального азота. - Тез. докл. 4-й Всесоюзн. научн. конф. - Пущино, 1992, с. 157-158.

178.Пак Н.М. Изменение биологической активности почв при применении разных доз органических удобрений. - Тез. докл 8-го Всесоюз. съезда почвоведов. - Новосибирск, 1989, с.323.

179.Паников Н.С. Роль микроорганизмов агроэкосистем в глобальных климатических изменениях. - Тез. докл. 4-й Всесоюзн. научн. конф. -Пущино, 1992, с. 158-159.

180.Паников Н.С., Палеева М.В., Куличевская И.С., Глаголев М.В. Вклад бактерий и грибов в эмиссию СО2 из почвы,- В сб. «Дыхание почвы».-Пущино, 1993, с.33-51.

Ш.Панников В.Д. Теория и практика повышения плодородия почв. -Вест.с.-х. науки, 1981, № 12, с.14-23.

182.Панников В.Д., Минеев В.Г. Эффективность удобрений в длительных опытах в СССР. - VIII Международный конгресс по минеральным удобрениям. - М., 1976, с.57-68.

183.Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай. - М.: Колос, 1987, 511 с.

184.Перегудов В.Н., Егорова Т.К. Действие и последействие возрастающих доз минеральных удобрений в многофакторном микрополевом опыте. -Труды ВИУА, 1977, вып. 56, с.191-210.

185.Пестряков В.К.. Васильева A.M. Состав почвенного воздуха и выделение СО2 дерново-слабоподзолистой супесчаной почвой. - В кн. «Создание и улучшение сенокосов и пастбищ на мелиорируемых кормовых угодьях Нечерноземной зоны РСФСР». -JI., 1977, с.153.

186.Пивоваров Г.Е., Гомонова Н.Ф., Ширская Г.М. Биологическая активность дерново-среднеподзолистой почвы при длительном применении минеральных удобрений и извести. - Агрохимия, 1985, № 1, с.77-85.

187.Пивоваров Г.Е., Ширская Г.М., Гомонова Н.Ф. Микроорганизмы и урожайность сельскохозяйственных культур при длительном применении минеральных удобрений. - Тез. докл. науч. конф «Биология почв антропогенных ландшафтов» - Днепропетровск: ДГУ, 1995, c.l 11.

188.Плеханов А.Н. Влияние возрастающих доз минеральных удобрений на урожайность и качество с.-х. культур в условиях песчаных почв. - Бюлл. ВИУА, 1976, № 29, с. 12-16.

189.Плешков Б.П. Биохимия с.-х. растений. - М.: Колос, 1965, 447 с.

190.Покатило A.C., Ефимова Н.М. Режим углекислоты в почвенном воздухе осушенного низинного торфяника лесостепной зоны Тюменской области. - Сиб. вест. с.-х. науки, 1977, № 1, с 70.

191.Посыпанов Г.С., Кошкин E.H. Биологические азотфиксирующие системы. - Сельское хоз-во за рубежом, 1978, № 10, с.7-9.

192.Практикум по агрохимии. Под ред. В.Г.Минеева. - М.: МГУ, 1989, 304 с.

193.Прокопович В.Н. Водно-физические свойства дерново-подзолистой почвы в длительном опыте при изучении различных систем удобрений. -Автореф.дисс...канд.с.-х. наук. - М., 1981, 24 с.

194.Прудников В.А., Шкель М.П, Ращеня Н.С. - Агрохимия, № 10, 1982, с.49.

195.Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. - М,-Л.: Изд-во АН СССР, 1945, 200 с.

196.Ревут И.Б., Соколовская H.A., Васильев А.И. Структура и плотность почвы - основные параметры, координирующие почвенные условия жизни растений. - В сб. «Пути регулирования почвенных условий жизни растений». - Л.: Гидрометеоиздат, 1971, с.51-125.

197.Ремпе Е.Х. Рост бактерий в условиях накопления корневых выделений. - Сельхоз. биология, 1976, т. 2, вып. 4, с. 592-597.

198.Ремпе Е.Х., Мишунина М.П., Грачева Н.К., Черная В.И. Влияние возрастающих доз удобрений на микробиологические процессы дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почвы, содержание нитратов в почве и корнеплодах кормовой свеклы. - Агрохимия, № 8, 1987, с.51.

199.Ремпе Е.Х., Рахимов Р.У. Биологическая активность и режим азотного питания в сероземно-луговой почве при систематическом внесении возрастающих доз минеральных удобрений под хлопчатник. - Агрохимия, 1988, №6, с.73-82.

200.Ремпе Е.Х., Филимонов Д.А., Стрельникова P.A. Влияние температуры, влажности и кислотности почвы на размеры газообразных потерь

азота удобрений и микробиологические процессы в почве. - Агрохимия, 1980, № 11, с.9-14.

201.Розстальный В.Е., Балабайко В.Ф., Марчук И.У., Ярыгин Н.Я. -Влияние систематического применения удобрений в севообороте на урожайность и качество сельскохозяйственных культур. - В кн. «Химизация и агроэкология». - Киев: Изд-во УСХА, 1991, с.86-91.

202.Романов Г.Г. Потенциальная азотфиксирующая активность почв среднетаежной подзоны республики Коми. - Тез. докл. 2-го съезда общ-ва почвоведов. - С.-Петербург, 1996, с.284-285.

203.Романов П.И. Удобрение сенокосов и пастбищ. - М.: Колос, 1969, 184 с.

204.Ромейко И.Н., Дубовенко И.К. Биологическая активность почвы как показатель ее плодородия. - В сб. «Пути повышения плодородия почв». -Киев: Урожай, 1969, с.67.

205.Рыжова И.М., Умаров М.М. Динамика азотфиксации в луговом биогеоценозе. - Почвоведение, 1979, № 8, с.39-42.

206.Садыков Б.Ф. Биологическая азотфиксация в агроценозах: пути активизации процесса, разработка методов исследований. - Тез. докл. 4-й Всесоюз. конференции «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». -Пущино, 1992, с. 177-178.

207.Салтыбаев А.Д., Яновская М.К., Мамилов Ш.З. Биологическая активность и трансформация азота в почвах Северного Казахстана. - Тез. докл. 8-го Всесоюз. съезда почвоведов. - Новосибирск, 1989, с.236.

208.Самохвалов Л.М., Карван Г.В. Влияние различных видов азотных удобрений на биологические свойства чернозема выщелоченного. - Тез. докл. науч. конф. «Биология почв антропогенных ландшафтов». - Днепропетровск: ДГУ, 1995, с.114.

209.Сапожников H.A., Корнилов М.Ф. Научные основы системы удобрения в Нечерноземной полосе. - Л.: Колос, 1977, 296 с.

210.Сдобникова О.В.. Яковенко Л.М. Систематическое применение удобрений, продуктивность культур севооборота и плодородие серой лесной почвы. - Агрохимия, № 8, 1987, с. 17.

211.Семененко H.H. Методика определения легкоусвояемого азота в дерново-подзолистых почвах. - Агрохимия, 1981, № 11, с. 129-136.

212.Семененко H.H. Дифференцированное применение азотных удобрений под озимые зерновые культуры /в Белоруссии/. - Земледелие, 1986, № 8, с.42-44.

213.Семененко H.H. Азотный режим дерново-подзолистых почв и рациональное применение азотных удобрений. - Автореф. дисс... д-ра с.-х. наук. - Минск, 1992, 48 с.

214.Семенов В.М., Кузнецова Т.В., Кудеяров В.М. Иммобилизационно-мобилизационные превращения азота в серой лесной почве. - Почвоведение, 1982, № 4, с.472-479.

215.Семенов В.М., Мергель A.A., Розонова Л.Н., Кузнецова Т.В., Кудеяров В.Н. Количественная оценка процессов азотного цикла при внесении возрастающих доз азотных удобрений. - Агрохимия, № 5, 1992, с.З.

216.Сирота Л.Б., Трибис Ж.М. Значение процесса нитрификации для газообразных потерь азота удобрений. - В сб. «Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения)». - Пущино: НЦБИ АН СССР, 1982, с.64-65.

217.Сказкин Ф.Д., Завадская И.Г. К вопросу о влиянии недостаточного увлажнения почвы и азотного питания на микроспорогенез у ячменя. -Доклады АН СССР, т.117,№ 1, 1957, с.150-152.

218.Смирнов В.Н. К вопросу о взаимосвязи между продукцией почвенной углекислоты и производительностью лесных почв. - Почвоведение, 1955, №6, с.21.

219.Смирнов П.М. Вопросы агрохимии азота (в исследованиях с Ь1Ч). - М.: ТСХА, 1982, 72 с.

220.Смирнов П.М. Газообразные потери азота почвы и удобрений и пути их снижения. - В сб. «Круговорот и баланс азота в системе почва -удобрение - растение - вода». - М.: Наука, 1979, с.56-65.

221.Смирнов П.М., Кидин В.В., Торшин С.П. Влияние почвенного плодородия на газообразные потери почвы и удобрений. - Почвоведение, 1981, № 11, с. 99-107.

222.Смирнов П.М., Шилова Е.И., Педишюс Р.К. Газообразные потери азота удобрений и закрепление его в почве в органической форме при различных условиях. - Труды 10-го Международного конгресса почвоведов. -М., 1974,с.56-65.

223.Соколов Д.Ф. О влиянии увлажнения почв на интенсивность выделения СОг при разложении лесного опада. - Докл. АН СССР, 1954, т.95, № 6, с.1317.

224.Сондак В.В. Изменение биологической и ферментативной активности почвы в условиях регулируемого температурного режима. - Тез. докл. науч. конф. «Пути повышения плодородия почв Нечерноземной зоны УССР». - Харьков, 1987, с. 174.

225.Спицына Т.Е. Интенсивность дыхания подзолистой почвы среднета-ежной подзоны республики Коми. -Тез. докл. 2-го съезда общ-ва почвоведов. - С.-Петербург, 1996, с.392-393.

226.Стахурлова Л.Д. Трансформация азота и биологическая активность чернозема выщелоченного при локальном внесении азотных удобрений. - Автореф. дисс. ...канд. биол.наук. - М., 1992, 23 с.

227.Стенина Т.А. Выделение углекислоты с поверхности почв. - В сб. «Генетические особенности таежных и тундровых почв». - Сыктывкар, 1976, с.34.

228.Степанов A.JI. Оценка биомассы денитрифицирующих микроорганизмов в почве. - Тез. докл. 4-й Всесоюзн. научн. конференции «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». - Пущино, 1992, с.187-188.

229.Степанов A.J1., Струкова Н.Б. Метод определения автотрофной (водородзависимой) денитрификации в почве. - Тез. докл. 4-й Всесоюзн. научн. конференции «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». - Пущино, 1992, с. 188-189.

230.Степанова Э.В., Нимаева С.Ш., Чеусова B.C. Азотфиксирующая способность почв Забайкалья. - Тез. докл. VIII Всесоюз. съезда почвоведов - Новосибирск, 1989, с.239.

231.Стефансон Р.К. Денитрификация азота удобрений, вносимых на разную глубину. - Труды 10-го Международного конгресса почвове-дов.Т.Ю. - М., 1974, с.141-151.

232.Столба П.Д. Влияние органического вещества растительных остатков на свойства дерново-подзолистых почв и продуктивность сельскохозяйственных культур. - Автореф. дисс... канд. биол. наук. - М., 1991, 24 с.

233.Столяров А.И., Безуглов H.A. Изменение биологической активности почв при различных системах удобрения. - Тез. докл. науч. конф. «Биология почв антропогенных ландшафтов». - Днепропетровск: ДГУ, 1995, с.118.

234.Стратонович М.В., Евдокимова Н.Е. Влияние удобрений на некоторые показатели биологической активности дерново-подзолистой почвы. -Изв. ТСХА, 1975, № 2, с. 140.

235.Суров Н.Г. Влияние возрастающих доз удобрений на урожайность с.-х. культур и агрохимические свойства почвы. - В кн. «Теория повышения

плодородия почв в Волго-Вятской зоне». - Труды НИИСХ Северо-Востока,-Киров, 1980, с.41-45

236.Суров Н.Г., Пономарева Н.И., Рогова A.B. Влияние возрастающих доз минеральных удобрений на урожай зерновых культур в факториальных опытах. - Бюлл. ВИУА, 1978, вып.42, с. 66-69.

237.Тарасевич Г.Ф. Влияние условий минерального питания на продукционный процесс ячменя на дерново-подзолистых песчаных почвах. -Автореф. дисс ... канд. с.-х наук. - Минск, 1989, 22 с.

238.Трепачев E.H. О методике исследования азотного баланса почвы в длительных опытах. - Почвоведение, 1976, № 3, с. 137-149.

239.Трепачев E.H. Возможные размеры накопления биологического азота и степень его использования в земледелии. - Агрохимия, 1977, № 4, с. 135146.

240.Тулиев H.A., Аксенов С.М., Черняева И.И. Особенности микробиологических процессов гумусообразования в интенсивном земледелии. -Тез. докл 8-го Всесоюз. съезда почвоведов. - Новосибирск, 1989, с.339.

241.Турчин Ф.В. Использование азотных удобрений урожаем и их превращения в почве. - Журн. ВХО им. Д.И.Менделеева, 1965, т. 10, № 4, с.400-407.

242.Турчин Ф.В., Берсенева Э.Н., Корицкая И.А., Жидких Г.Г., Любовико-ва Г.А. Превращение азота в почве по данным исследований с применением изотопа bN2. - Докл. советских, почвоведов к 7-му Междунар. конгр. в США. - М.: Изд-во АН СССР, 1960, с. 197-207.

243.Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация (особенности, продуктивность, значение в азотном балансе почв): Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. -М., 1983,49 с.

244.Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. - М.: МГУ, 1986, 136 с.

245.Умаров М.М., Куракова Н.Г., Зуева Л.Д. Методы изучения азотфикса-ции и денитрификации в почве. - В сб. «Микроорганизмы как компонент биогеоценоза». -М., 1984, с.107-119.

246.Умаров М.М., Шабаев В.П., Мамедов Н.М., Смолин В.Ю. Азотфикси-руюгцая активность в ризосфере тритикале и урожай при применении смешанных культур диазотрофов. - Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». - Путцино, 1992, с.203-204.

247.Федоров М.В. Биологическая фиксация атмосферы. - М.: Сельхозгиз, 1948, 442 с.

248.Федорова Р.И., Милехина E.H., Илюхина Н.И., Бражников В.В. К вопросу о применении ацетиленового метода для определения азотфик-сирующей способности почв. - Изв. АН СССР. Сер биол. наук . 1973, № 1, с.106-115.

249.Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Особенности выделения СО2 из мерзлотных почв. - В сб. «Дыхание почвы». - Пущино, 1993, с.76-100.

250.Филимонов Д. А, Руделев Е.В. Потери азота удобрений и почвы при вымывании на основных почвенных разностях Нечерноземной зоны. - В кн. «Круговорот и баланс азота в системе почва - удобрение - растение -вода». - М.: Наука, 1979, с. 132-138.

251.Физиология сельскохозяйственных растений. Под ред. Б.А.Рубина. Т.4. - М.: МГУ, 1970, 654 с.

252.Филимонов Д.А. Азотное удобрение сенокосов и пастбищ Нечерноземной зоны. - Автореф. дисс. ... докт. с.-х. наук - М., 1977, 36 с.

253.Хабиров И.К., Хазиев Ф.К. Система показателей азотного состояния почв Южного Урала. - Агрохимия, № 2, 1992, с. 14-22.

254.Холзаков В.М. Реализация модели оптимального плодородия дерново-подзолистой среднесуглинистой почвы. - Тезисы докладов 2-го съезда общ-ва почвоведов. - С.-Петербург, 1996, с.418-419.

255.Цюпка В.П. Микрофлора и биохимические процессы в черноземной типичной и выщелоченной среднерусской лесостепи в зависимости от гумусного состояния в результате длительного систематического применения удобрений. - Тезисы докладов 2-го съезда общ-ва почвоведов. -С.-Петербург, 1996, с.419-420.

256.Черняева И.И., Зиновьев Л.С., Широева Л.П. Продукция этилена в почве под влиянием внесения разных источников азота и углерода. -Науч. тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. - 1979, т.48, с.32-39.

257.Чундеярова А.И., Алисова С.М. Суточная динамика активности симбиотической азотфиксации у гороха в фазу бутонизации и цветения. -В кн. «Физиология растений». - М., 1979, т.6, вып.З, с.593-598.

258.Чундеярова А.И., Зубко И.К., Князева В.А. Влияние физико-химических факторов среды на численность и активность азотфикси-рующих микроорганизмов. - В сб. «Динамика микробиологических процессов в почве». - Таллин: Изд-во АН СССР, 1974, ч.2, с. 14-17.

259.Чуян Г.А., Чуян С.Н. Трансформация агрохимических показателей почвы под влиянием рельефа, эрозии и удобрений. - В сб. «Агроэкологические проблемы земледелия». - М., 1993, с. 175-184.

260.Шабаев В.П. Влияние различных доз удобрения на мобилизацию азота серой лесной почвы. - Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М.: МГУ, 1981,25 с.

261.Шабаев В.П., Умаров М.М., Смолин В.Ю. Усвоение фиксированного микроорганизмами азота атмосферы небобовыми и бобовыми растениями. - Тез. Всесоюз. симпоз. «Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе». - Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1983, с.67-68.

262.Шарков И.В. Влияние азотных удобрений на баланс углерода в почве в условиях вегетационного опыта. - Агрохимия, 1984, № 10, с. 3.

263.Шарков И.Н. Азотные удобрения и минерализация азотсодержащих соединений почв. - Почвоведение, 1982, № 2, с.92.

264.Шарков И.Н. Определение интенсивности продуцирования СО2 почвой абсорбционным методом. - Почвоведение, 1984, № 7, с. 136.

265.Шарков И.Н. Совершенствование адсорбционного метода определения СО2 из почвы в полевых условиях. - Почвоведение, 1986, № 1, с. 127.

266.Шарков И.Н. Сравнительная характеристика двух модификаций абсорбционного метода определения дыхания почвы. - Почвоведение, 1986, № 10, с.153.

267.Шарков И.Н., Иодко С.Л. Влияние азотного удобрения на минерализацию меченого С14 гумуса. - Тезисы докладов 2-го съезда общ-ва почвоведов. - С.-Петербург, 1996, с.423-424.

268.Шафран С.А. Оптимизация азотного питания зерновых кулыур при разной обеспеченности дерново-подзолистых почв фосфором и калием. -Автореф. докт. дис. - М., 1995, 51 с.

269.Шафран С.А., Авдеев Ю.С. Изменение содержания питательных веществ в почвах РСФСР. - Агрохимия, № 2, 1992, с.40-45.

270.Шевцова Л.К., Сизова Д.М., Соловьев П.П., Петрова Л.Н. Использование азота почвы и удобрений на разноудобренных дерново-подзолистых почвах. - Докл. ВАСХНИЛ, 1983, № 4, с. 18-19.

271.Шилова Е.И. К вопросу о происхождении почвенного воздуха и влиянии корней растений на химические свойства почвы. - Почвоведение, 1967, №5, с.97.

272.Ширинская М.Г., Ильясова В.Г., Ягодин Б.А. Соотношение нитроге-назной и нитратредуктазной активностей в клубеньках люпина. - Агрохимия, 1980, № 5, с.73-81.

273.Шкуринов П.И. Суточная динамика выделения углекислого газа почвой. - Почвоведение и агрохимия, вып. 11. - Минск: Ураджай, 1974, с.131.

274.1Нумный В.К., Сидорова К.К., Клевенская И.Л. Биологическая фиксация азота. - Новосибирск: Наука, 1991, 271 с.

275.Щербакова Т.А., Коробова Г.Я., Бородько С.Н. Влияние способов первичной обработки маломощных торфяных почв Полесья на биологическую активность и азотный режим. - В сб. «Плодородие почвы и урожай». - Вильнюс, 1974, с.263-268.

276,Эпиня В.А., Барбалис П.Д. Урожайность ячменя в зависимости от доз и соотношений минеральных удобрений на легких почвах центральной возвышенности Латвийской ССР. - Бюлл. ВИУА, 1978, № 41, с.27-37.

277.Юркин С.Н. Повышение эффективности удобрений в интенсивном земледелии. -М.: Россельхозиздат, 1979, 197 с.

278.Ягодин Б.А., Мазель Ю.Я., Сазонов Ю.Г. Фотосинтез и фиксация молекулярного азота у люпина при различных уровнях азотного питания. -Изв. ТСХА, вып. 1. - 1981, с.191-194.

279.Ягодина М.С., Веревкин Е.Л. Интенсивность азотфиксации у люпина желтого в условиях различной обеспеченности минеральным азотом. -Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. - 1978, № 5, с. 754-760.

280.Ягодина М.С., Веревкин Е.Л. Несимбиотическая фиксация атмосферного азота в дерново-подзолистой почве при длительном применении органических и минеральных удобрений. - В сб. «Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения)». - Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1982, с.47-48.

281.Ярыгина Н.Я., Мазуркевич Л.М., Ростальной В.Е. Изменение питательного режима почвы под влиянием применения удобрений в севообороте. - В сб. «Основные направления получения экологически чистой

продукции растениеводства». - Тез. докл. республ. научно-произв. конф,-Горки, 1992, с. 134-135.

282.Albersten Manfred. Kohlendioxid-Haushalt in der Gasphase der ungesättigten Bodenzone, dargestellt am Beispiel eines Podsols. - Z. Pflanzenernahr und Bodenk. 1979, b.142, № 1, s.39.

283.Ambrozova M. Microbialni plazma jako potentialni zdroj vyzivy rosilin. -Rostlin Vyroba, 1979, v.25, № 4, p.333-342.

284.Aulakh M.S., Rennie D.A., Paul E.A. Gaseous nitrogen losses from cropped and summer fallow soils. - Can/J. Soil Sei., 1982, v.62, p. 187-195.

285.Austin S., Galonsky A., Bortins J. A batch process for the production of N-labelled nitrogen gas. - Nucl. Instr. Methods, 1975, № 26, p.373-379.

286.Bailey L.D., Beauchamp E.G. Effect of moisture, added NO3, and macerated roots on NO3 transformation and redox potential in surface and subsurface soils. - Canad. J. Soil. Sei., 1993, vol.53, № 2, p.219-230.

287.Bailey L.D., Beauchamp E.G. Effect on temperature on NO3 and NO2 reduction, nitrogenous gas production, and redox potential in a saturated soil. -Canad. J. Soil. Sei., 1993, vol.53, № 2, p.213-218.

288.Bakken L.R. Denitrification under different cultivated plants: Effect of soil moisture tension, nitrate concentration and photosynthetic activity. - Biol. Fertil. Soils, 1988, № 6, p.271-278.

289.Bale J.B., Pitman U.G. Spring soil water, precipitation and nitrogen fertilizer: effect on barley yield. - Canad. J. Soil Sei., 1980, v.60, № 3, p.461-469.

290.Barber D., Martin J. The release of organic substances by cereal roots into soil. - New Phytol., 1976, v.76, № 1, p.69-80.

291.Benemann J.R., Valentine R.C. The pathways of nitrogen fixation . -Advances in microbial Physiology. - L., N.Y.:Acad. Press, 1972, v.8, p.59-64.

292.Bleakley B.H., Tiedje J.M. Nitrous oxide production by organisms other than nitrifiers or denitrifiers. - Appl. Environ. Microbiol., 1982, v.44, № 6, p. 13421348.

293.Bollag J.M., Tung G. Nitrous oxide release by the soil fungi. - Soil Biol. Biochem., 1972, v. 4, p.271-276.

294.Bremner J.M., Schaw K. Denitrification in soil. Factors affecting denitrifica-tion. - J. Agr. Sci., 1958, V.31, № 1, p.40-42.

295.Broadbent F.E., Tusneem M.E. Denitrification in peats determined in the acetylene inhibition method. - Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1971, v.35, № 6, p.147-153.

296.Brink N., Linden B. Vart tar handelsgodselkvavet vagen. - Ekhydrologi. Uppsala., 1980, № 7, s.3-20.

297.Browzer R., Knowles R. Kinetic of nitrogen-fixation in a glucoseamended anaerobically incubated soil. - Soil Biol. Biochem., 1973, v.5, № 2, p. 223229.

298.Burth J., Ottow J.C.G. Environmental biogeochemistry. - Ecol. Bull., 1983, v.35, p.207-215.

299.Cady F.B., Bartholomew W.V. Sequential products of anaerobic denitrification in Norfolk soil material. - Soil Sci. Soc.Amrer. Proc., 1960, v.24, № 4, p.477-482.

300.CAST Report. Effect of increased nitrogen fixation on stratospheric ozone. -Council Agr. Sci. and Technol. - Iowa, 1976, № 53, p. 1-33.

301 .Chapman R., Hemond H. Denitrogen fixation by surface peat and sphagnum in an ombrotrophic bog. - Can. J. Bot., 1982, v.60, № 5, p. 538-543.

302.Chen R.L., Keeney D.R., Konrad J.G., Holding A.J., Gratz D.A. Gas production in sediments of lake Mendota. - J. Of Environm. Quality, 1972, № 1, p.155-159.

303.Cheng W., Coleman D. A simple method for measuring CO2 in a continuous airflow system: modifications to the substrate -induced respiration technique. -Soil Biol, and Biochem., 1989, v.21, № 3, p.385.

304.Ciardi C., Nannipieri P., Toderi G., Giordani G. The effect of past fertilization history on plant uplake and microbial immobilization of area N applied to a two cause rotation. - Nitrogen efficiency in agricultural soils. London-New-York: Elsivier Applied Sei., 1988, p.95-109.

305.Cooper C.S., Smith R.L. Sequence of product formed during denitrification in some divers Wersten soil. - Soil Sei. Soc. Amer. Proc., 1963, v.27, № 5, p.659-662.

306. Dart P., Day J. Nonsimbiotic nitrogen fixation in soil. - Soil Microbiology. -London-Boston, 1975, p.212-248.

307.Davies R.J., Mathers A.S., Steward B.A. Microbial population in pullman clay loam receiving large applications of cattle feedlot waste. - Soil Biol, and Biochem., 1980, v.12, № 2, p.l 19-124.

308.Dilworth M. Acetilene reduction by nitrogen-fixing preparation from Clostridium pasteurianuum. - Biochem. Biophys. Acta, 1966, № 127, p. 285294.

309.Firestone M.K., Firestone R.B., Tiedje J.M. Nitrous oxide from the soil denitrification: Factors controlling its biological production. - Soil Science, 1980, V.208, p.249-751.

31 O.Freitag Hans E., Sager Rudi., Lattich Manfred. - Berechung des Temperatur -und Feuchteeinflusses auf die Bodenatmung auf zwei verschidenen Wagen. -Arch. Acker-und Pflanzenbau und Bodenk. 1987, b.31, № 6, s.513.

311.Froment A. Soil respiration in a mixed oak forest. - Oikos. 1972, v.23, № 2, p.273.

312.Gambel T.N., Bottach M.R., Tiedji F.M. Numerically dominant denitrifying bacteria from world soils. - Appl. Environ. Microbiol. - 1977, v.33, № , p.

313.Garcia J.L. Reduction de loxide nitreaux dans sols de rizerer du Senegal: measure de l'activité denitrificante. - Soil Biol. Biochem., 1974, v.6, p.78-84.

314.Gayon V., Dupetit G. Recherches sur la reduction des nitrates par les infiniment petits. - Memories de la Société des Scinces Physiques et Naturelles de Bordeaux, № 2, 1886, 201-208.

315.Gillian J.W., Gambreil R.P. Temperature and pH as limiting factors in loss of nitrate from saturated Atlantic coastal plane soils. - J. Environm. Qual., 1978, v.7, № 4, p.526-532.

316.Granger Macie. Krytyczny przeglad meted oznaczania dyfuxji CO2 stosowanichw ecologicznych badaniach gleby. - Wiad ekol. 1985, v.32, № 3, p.281.

317.Greilich S., Klimanek K.M. Zum Einfluss Intensität der Boden bearbeitung auf den O2 und CO2.- Gehalt der Boden luft sowie auf einige aboden bi-ologiche Kennwerte. - Arch. Asker-und Pflanzenbau und Bodenk.- 1976, b.20, №3, s.178.

318.Haider K., Mosier A., Heinemeyer O. Phytotron experiments to evaluate the effect of growing plants on denitrification. - Siol Sei. Soc. Amer. J., 1985, V.49, p.636-641.

319.Hardy R. W., Havelka U.D. The nitrogen Barrier: can the root nodules of a soybean plant be coaxed into nitrogen? - Crops and Soils., 1968, № 10, p.26-31.

320.Hardy R., Burns R., Holsten B. Application of the acetilene-ethilen assay for measurement of nitrogen fixation. - Soil Biol. Biochem., 1973, v.5, № 1, p.41-83.

321.Hardy W.F. Knight E. The biochemistry and postulated mechanisms of the N2-fixation. - Progr. Phytohem. ltd. Sussex, England. - 1968, v.l, p. 134-162.

322.Hasebe A., Sekiya S., Limura K. Direct detennination of the differentiation process of the oxidized and reduced soil layers in paddy fields. - JARO.1985, vol.19, №3,p.l72-177.

323.Hauck R.D. Atmospheric nitrogen chemistry, nitrification, denitrification and their interrelationships. - In: The handbook of environmental chemistry.Vol.l, The nature environment and the biogeochemical cycles. - Berlin. SpringerVerlag., 1984, p.105-125.

324.Hauck R.D. Nitrogen fertilizer effects on nitrogen cycle processes. -Terrestrial nitrogen cycles: Ecol.Bull.- Stockholm, 1981, № 33, p.551-562.

325.Heinemeyer O. Die Abgabe von Districkstoffoxid (N2O) - Abgeben aus landwirstschafllichen Boden). - Beschtung okologischer Grenzen bei der Landbewirschaftung. - Hamburg , 1981, s. 241-246.

326.Heinemeyer O., Haider K., Mosier A., Phytotron studies to compare nitrogen losses from corn-planted soil by the 15N balance or direct dinitrogen and nitrous oxide measurements. - Biol. Fertil. Soils, 1988, № 6, p.73-77.

327.Jansson S.L. Balance sheet and residual of feet of fertilizer nitrogen in a 6-year study with 1SN. - Soil Sci., 1963, v.95, № 1, p.31-37.

328.Jenkinson D.S. The long-term effects of nitrogen fertilizer. - Nouvells de la Schience et des Technologies. 1989, v. 7, p.211-214.

329.Jenkinson D.S., Parry L.S. The nitrogen cycle in the Broadbalk Wheat experiment: a model for the turnover through the soil microbial biomass. - Soil biology andBiochem. 1989, v. 21, p.535-541.

330 Jones K., King E., Eastlick M. Nitrogen fixation by free-living bacteria in the soil and in the canopy of Douglassfir. - Ann.Botany, 1974, v.38, № 156, p.765-772.

331.Jones K., Wilson R. The fate of nitrogen fixed by a free-living bluegreen algae. - Ecol. Bull., 1978, № 26, p.158-163.

332.Kanemasu E.T., Powers W.L., Sij J.W. Field Chamber measurements of C02 flux from soil surface. - Soil Sci. 1974, v.l 18, № 4, p.233.

333.Klemedtsson L., Svenson B.H., Rosswal T. Dinitrogen and nitrous oxide produced by denitrifucation and nitrification in soil with and without barley plants. - Plant Soil, 1987, v.99, p.303-319.

334.Klevenskaya I.L. The activity of nitrogen-fixing associate symbioses of Siberian soils. - Budapest: Akademia klado, 1983, p.481-486.

335.Knowles R. The significans of nonsymbiotic nitrogen fixation. - Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1965, v.29, № 2, p.223-227.

336.Kovalenko C.G., Cameron D.R. Nitrogen transformation in soil-plant system in three years of field experiments using tracer and non-tracer methods on an ammonium fixing soil. - Canad. J. Soil Sci., 1978, v.58, № 2, p. 195-208.

337.Krzysch G. Beeinflussung der Bodenatmung durch Langiahrige Dungungs undBodenbearbetungsmassnahinen. - Z. Asscker und Pflanzenbau, 1964, b.120, № 4, s.197.

338.Leinweber P., Reuter G. Influence of various fertilization on the mineralogi-cal composition of clay fractions in long-term field experiment. - Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und Bodenkunde, 1989, b.152, s.373-377.

339.Limmer A.W. Denitrification potentials: measurement of seasonal variation using a short-term anaerobic incubation technique. - Soil Biol. Biochem., 1982, v.14, № 3, p.179-184.

340.Lusting B., Plischke W., Hess D. Nitrigenase activity in a transfilter culture of rhizobia with a non-leguminous plant callus culture: transfer of fixed N215 from bacteria to Portulaca Callus. Experientia, 1980, v. 36, № 12, p. 13861387.

341.Lynch J.M., Harper S.H.T. Role of substrates and anoxia in the accumulation of soil ethylen. - Soil Biol, and Biochem., 1980, v. 12, № 4, p.254-278.

342.Machta L. The ozone depletion (an example of Lann coomitment) - MARC: A General Report, L., 1976, 33 p.

343.Matsugnchi T., Tangcham B. Free-living nitrogen fixers and acetylene reduction in tropical paddy field. - Nitrogen in soil formation and agriculture. -Moscow, 1974, v.9, p. 180-188.

344.Mattson L. Four Swedish long term experiment with N, P and K. After effects of N-fertilization . - Swedish J. Of Agricultural Res., 1988, v. 18, p. 1319.

345.McGarity J.W., Myers R.J.K. Denitrifying activity solodizea solonetz soils of Eastern Australia. - Soil Sci/ Soc. Amer. Prod., 1968, v. 32, v.6, p.812-817.

346.Melin J., Nommik H. Denitrification measurements in the soil cores. - Acta agr. Scand., 1993, vol.33, № 2, p. 145-151.

347.Miotke F.D. Carbon-dioxide and the Soil-atmosphere. - Abh Karst und Hahlenk, 1974, № 9, p.49.

348.Mohanty S.K., Reddy P.R., Stridhar R. Effect of major nutrients on the susceptibility of rice plants to bacterial leaf blight. - Z.Pflanzenkr., 1983, b. 90, h.l, s. 50-54.

349.Mohanty S.K., Chakrovorty S.P., Bhadrashlam A. Nitrogen balance studies rice using 15N-labelled urea supergranules. - J. Agr. Sci.: (London), 1989, vol.113, pt.l,p,119-121.

350.Moore A.W. Non-symbiotic nitrogen fixation in soil and soil-plant systems. -Soils and fertilizers, 1966, v.29, № 2, p.l 13-128.

351.Moore T.R. Carbon dioxide evolution from subarctic peatlands in eastern Canada. - Arct. and Alp. Res. 1986, v. 18, № 2, p. 189.

352.Mosier A.R., Mohanty S.K., Bhadrachalam A., Chacravorti S.P. Evolution of dinitrogen and nitrous oxide from the soil to the atmosphere through rise plants. - Biol. Fertil. Soils, 1990, № 9, p.61-67.

353.Muller G. Die boden biologisch Induzierte C02-Produktion als Parameter der Bodenfruchtbarkeit. - 11-th Int. Congr. Soil.Sci. Edmonton, 1978., v.l, s.l. S.a.62

354.Nelson L.M., Knowles R. Effect of oxygen and nitrate on nitrogen fixation and denitrification by Azospirillum brasilense grown in continuous culture. -Can J. Microbiol., 1978, v.24, № 11, p. 1395-1403.

355.Newman E. Root microorganisms: their significans in the ecosystems. - Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., 1978, v.53, № 4, p.511-554.

356.0 Gara F., Schanmugan K. Regulation of nitrogen fixation by Rhizobia. Export of fixed N2 as NH4. - Biochim. Biophys. Acta, 1976, № 437, p. 313321.

357.0 Tool P., Knowles R. Effect of ammonium, nitrit, and nitrate-nitrogen on anaerobic nitrogenase activity in soil. - Soil Biol. Bichem., 1973, vol.6, № 6, p. 353-358.

358.01sen R.J., Hensler R.F., Attoe O.J., Witzel S.A., Peterson L.A. Fertilizer nitrogen and crop rotation in relation to movement of nitrate through soil profile. - Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1970, v.34, № 2, p. 321-327.

359.Panichsakpatana S., Wada H., Kimura M., Takai Y. Nitrogen fixation in paddy soil. - Soil Sci. and Plant Nutr., 1978, vol. 24, № 3, p. 59-83.

360.Pomianowska-Pilipiuk Irmina. Dependence of CO2 output on soil temperature and moisture. - Bull. Acad. Pol.sci. Ser. sci chem., 1978, v.26, № 11, p.759.

361.Rao J.L.M., Rao V.R. Nitrogenase activity in the rice rizosphere soil as affected by Azospirillum inoculation and fertilizer nitrogen under upland conditions. - Curr. Sci. (India), 1983, v.52, № 14, p.565-566.

362.Reddy K.R., Patrick W.H. Losses of applied ammonium 15N urea 15N and organic 15N in flooded soils. - Soil Sci. 1980, v. 130, p.326-330.

363.Rolston D.E., Broadbent F.E., Goldhamer D.A. Field measurement of denitrification (2). Mass balance and sampling uncertainty. - Soil Sci. Soc. Amer. J., 1979, v.43, p.703-708.

364.Roskovsky J. Comparative C2H2 reduction and 15N2 fixation in deciduous wood litter. - Soil Biol. Biochem., 1981, vol.13, № 1, p.83-85.

365.Rosswal T., Paustian K. Cucling of nitrogen in modern agricultural systems. -Biological processes and fertility. - Univ.Reading, U.K., 1983, p 17.

366.Ruschell A., Victoria R., Sality E. Nitrogen fixation in sugarcane (Saccharum officinarum).- Ecol. book., 1978, № 25, p.297-303.

367.Ryden J.C., Lund L.J., Letey J., Focht D.D. Direct measurement of denitrification loss from soils: 2. Development and application of field methods. - Soil Sci. Soc. Amer. J.,1979, v. 43, p.110-118..

368.Shamoot S., McDonald L., Bartholomew W. Rhizodiposition of organic debris in soil. - Proc. Soil Soc. Amer., 1968, № 32, p.817-825.

369.Shoun H., Tanimoto T. Denitrification by the Fungus Fusarium oxysporum and involvement of Cetochrome P-450 in the respiratory nitrate reduction. - J. Biol. Chem., 1991, v.226, № 17, p.l 1078-11082.

370. Smith M.S., Tiedje J.M. The effect of roots on soil denitrification. - Soil Sci. Soc. Amer. J., 1979, v.43, № 5, p.951-955.

371.Stanford G., Swith S.J. Nitrogen mineralization potentials of soils. - Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1975, v.36, № 3, p.465-472.

372.Stefanson R.C. Soil denitrification in sealed soil-plant systems. Effect of plant, soil water content and soil organic matter content.- Plant soil, 1972, v.33, p.l 13-127.

373.Stewart W., Rowell P. modification of nitrogen-fixation algae in lichen symbioses. - Nature, 1977, № 592, p.371-373.

374.Streeter J., Bosler M. Carbohydrates in soybean nodules: identification of compounds and possible relationships to nitrogen fixation. - Plant Sci. Letters. - 1976, vol.7, №5, p. 321-329.

375.Sutheland J.P. , Cooc J.K. Effects of chemical and heat treatment on ethelen production in soil. - Soil Biol, and Biochem. - 1980, № 4, p.12-19.

376.Terry R.E., Tate R.L. The effect of nitrate on nitrous oxide reduction in organic soil and sediments. - Soil Sci. Soc. Amer. J., 1980, v.44, p.744-746.

377.Tiedji J.M., Simkins S., Groffinan P.M. Perspectives on measurement of denitrification in the field including recommended protocols for acetylene based methods. - Plant Soil., 1989, vol. 115, № 2, p.261-284.

378.Usha G.S., Alan A.D. Denitrification potential of a salt marsh soil: effect of temperature, pH and substrate concentration.- Soil Biol, and Biochem., 1982, v.14, № 2, p.117-125.

379.Usuda K., Toriscuka N., Matsuo Y., Du-Hyun Kim, Shoun H. Denitrification by the Fungus Cylindricarpon tonkinens: anaerobic cell growth and two isozym forms of Cytochrome P-450nor. - Appl. Environ. Microbiol., 1995, v.61, № 3, p.883-889.

380.Van Cleemput O., Patrik W.H. Nitrate and nitrite reduction in flooded gamma-irradiated soil under controlled pH and redox potential conditions. -Soil Biol, and Biochem., 1974, v.6, № 1, p.85-88.

381.Van Cura V., Pricryl Z. Root exudates of plants. - Plant and soil, 1980, v. 57, № 1, p. 69-83.

382.Wada H., Panichsakpatana S., Kimura M., Takai Y. Nitrogen fixation in paddy soil. Factor effecting N2 fixation - Soil Sci. and Plant Nutr., 1978, v. 24, №3, p. 24-32.

383. Wani S.P., McGill W.B., Robertson J.A. Soil N dynamics and N yield of barley grown on Breton loam using N from biological fixation or fertilizer. -Biology and fertility of soils, 1991, v.12, p.10-18.

384.Watanabe I., App A., Alexander M. Nonsymbiotic nitrogen fixation associated with the rise plant in flooded soil. - Soil Sci., 1980, vol.130, № 5, p. 281-290.

385.Watanabe I., Ventura W. Nitrogen fixation associated with deepwater rice. -Plant Nutrit., 1982, v.28, № 4, p.553-558.

386.Yoshida T. Soil microbiology Annual Report of Intern. Rice Research. - Inst. Soil Microbiol.- Los Banos (Phillippines), 1972, p.35-42.

387.Yoshida T., Uonevama T. Atmospheric nitrogen fixation in the flooded rice rhizospheric as determined by the 15N isotope technique. - Soil Sci. and Plant Nutr. - 1980, vol. 36, № 4, p. 83-106.