Постэмбриональный органогенез репродуктивной системы перепелов в связи со становлением органов иммуногенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Кротова Елена Александровна

• Кротова Елена Александровна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Кротова Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общая характеристика японских перепелов

1.2. Строение органов репродуктивной системы птиц

1.2.1 Строение яичника птиц

1.2.2 Строение яйцевода птиц

1.3 Строение органов иммунной (лимфоидной) системы птиц

1.3.1 Структурная организация центральных органов иммуногенеза

1.3.2 Структурная организация периферических органов иммуногенеза

2. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2.1. Материал и методики исследования

2.2 Результаты исследований

2.2.1. Структурная организация яичника перепелов

2.2.2 Структурная организация яйцевода

2.2.3 Возрастная морфология клоакальной сумки

2.2.4 Возрастная морфология слепокишечных лимфоидных бляшек

2.2.5 Возрастная морфология селезенки

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ИТОГИ ВЫПОЛНЕННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

4. РЕКОМЕНДАЦИИ, ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Постэмбриональный органогенез репродуктивной системы перепелов в связи со становлением органов иммуногенеза»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы исследования. Перепеловодство, интенсивно развивающееся и переходящее на промышленный уровень, является самой молодой и перспективной отраслью птицеводства в Российской Федерации (Кочетова З.И. и соавт., 2006; Рахманов А.И., 2009). На сегодняшний день многие страны мира занимаются выращиванием перепелов, такие как Белоруссия, Туркмения, Япония, Индонезия, Китай и многие другие (Zheng W., Yoshimura Y., 2001; Kuwayama T., 2005; Котарев В., 2007; Бондаренко С.М., 2009; Фисинин В.И., 2012).

Доместикация и разведение ^turnix japonicus (японских перепелов) началось с древних времен (Кочиш И.И. и соавт., 2005). Впервые они были завезены в Россию в 1964 г. из Югославии (Краснодарское лесоохотохозяйство). Ученые отмечали особые свойства перепелов: большая скорость роста, которая сопровождается ранней яйцекладкой (30-40 суток), и очень высокая температура тела, которая обусловлена интенсивным обменом веществ, и защищает перепелов от многих инфекционных болезней (Бессарабов Б.Ф., 2005; Тубол О.В., 2009; Кочиш И.И. и соавт., 2015).

Степень разработанности. Перепела обладают высокой яичной продуктивностью, но их биологические особенности изучены частично (Белогуров А.Н., Трояновская Л.П., 2008; Зайцева Е.В., 2011; Селезнев С.Б. и соавт., 2015). Поэтому исследования, направленные на выяснение морфологических связей различных систем организма перепелов, а именно репродуктивной и иммунной систем представляют научно-практический интерес. В решении данной проблемы важно обратить внимание на возрастную морфологию, которая раскрывает онтогенетические процессы развития (Тельцов Л.П. и соавт., 2015), благодаря ей, можно обнаружить наиболее важные периоды становления систем организма и обеспечивает повышение продуктивности перепелов.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение постэмбрионального органогенеза репродуктивной системы перепелов в связи с развитием органов иммуногенеза.

Для выполнения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить структурную организацию репродуктивной системы японских перепелов в возрастном аспекте.

2.Выявить в возрастном аспекте структурно-функциональные особенности органов иммуногенеза, которые топографически располагаются рядом с яичником и яйцеводом.

3.Установить общие принципы строения органов репродуктивной и иммунной систем японских перепелов.

4. Определить особенности взаимосвязи между репродуктивной системой и органами иммуногенеза японских перепелов.

Научная новизна исследования. С помощью макро- и микропрепарирования, морфометрических, гистологических, стереометрических и статистических методов исследования впервые изучена и дана подробная сравнительная оценка постэмбрионального органогенеза репродуктивной и иммунной систем японских перепелов в постэмбриональном онтогенезе, определены общие принципы их строения и на основе полученных данных сформулированы общие принципы взаимосвязи между репродуктивной и иммунной системами перепелов.

Теоретическая и практическая значимость заключается в том, что установленные закономерности гистогенеза репродуктивной и иммунной систем организма японских перепелов обобщают и дополняют отдельные положения теории индивидуального развития птиц и открывают дальнейшие перспективы применения их в промышленном птицеводстве. Установленные

возрастные особенности органов данных систем представляют собой «морфологическую норму», которая нужна для разработки критериев оценивающих отклонения от нее при воздействии экстремальных факторов на организм.

На основании полученных данных разработаны «Методические рекомендации по технике вскрытия птиц и исследованию органов иммунной системы» для ветеринарных специалистов птицефабрик и лабораторий (Москва: РУДН, 2016. -16 с.). Полученные данные так же включены в учебное пособие для студентов по специальности 36.05.01-Ветеринария «Анатомия и гистология птиц» (Москва: МГАВМиБ, 2015. - 138 с.).

Методология и методы исследования. Необходимость научного использования комплексного методического подхода, включающего макро- и микро-препарирование, морфометрию, классическое гистологическое исследование с последующей стереометрией и статистический анализ цифровых данных заключается в том, что полученные результаты могут служить основой для разработки мероприятий по улучшению продуктивных качеств японских перепелов, а также для организации их рационального содержания и кормления.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Структурная организация яичника и яйцевода у японских перепелок в различные возрастные периоды постэмбрионального онтогенеза.

2. Структурная организация клоакальной сумки, слепокишечных лимфоидных бляшек и селезенки у японских перепелок в различные возрастные периоды постэмбрионального онтогенеза.

3. Общие принципы строения органов репродуктивной и иммунной систем японских перепелов.

4. Влияние репродуктивной системы на органы иммуногенеза японских перепелок.

Степень достоверности и апробация результатов исследования.

В основу данной работы положен анализ результатов комплексных исследований, выполненных на 35 японских перепелах. Использовали анатомический, морфометрический, гистологический и стереометрический методы исследования. Полученные цифровые данные подвергли статистической обработке по классическим методикам.

Основные положения диссертации доложены и обсуждены наХШКонгрессе международной ассоциации морфологов (Петрозаводск, 2016), VII международной научно-практической конференции «Инновационные процессы в АПК» (Москва, 2015), VIII международной научно-практической конференции «Инновационные процессы в сельском хозяйстве», (Витебск, 2015), (Курс, 2016).

Сведения о практическом использовании научных результатов.

Полученные данные по анатомии и гистологии органов репродуктивной и иммунной систем японских перепелов в постэмбриональном онтогенезе используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий у студентов специальности 36.05.01 «Ветеринария» и направления подготовки 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза», а также в научно-исследовательской работе департамента ветеринарной медицины Аграрно-технологического института Российского университета дружбы народов.

Личный вклад автора в выполнение работы. Представленная работа является результатом исследований диссертанта в период с 2014 по 2016 годы. Большая часть наблюдений, экспериментов и опытов, связанных с изучением в возрастном аспекте структурно-функциональных особенностей

репродуктивных органов и органов иммуногенеза и установление основных принципов взаимосвязи между ними проведена автором самостоятельно.

Публикации результатов исследования. По теме диссертационного исследования опубликовано 6 научных работ, из них 3 - в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ: «Морфология» и «Вестник РУДН, Серия: Агрономия и животноводство».

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 105 страницах компьютерного текста, содержит 14 таблиц и 37 рисунков. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, результаты исследования, заключение, итоги выполненного исследования, рекомендации, перспективы дальнейшей разработки темы. Список литературы включает 211 источников, в том числе 70 иностранный.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Общая характеристика японских перепелов

Многие исследователи считают, что перепела были одомашнены в Японии в 11 веке. Сначала их разводили как декоративную птицу и только в 20 веке стали использовать для производства яиц и мяса. По зоологической систематике перепела относятся к классу птиц, отряду курообразных, семейству фазановых (Белогуров А.Н., 2012). По данным Каблучеевой Т.И. (2001), в настоящее в мире насчитывается 34 линии перепелов. Наибольший интерес в промышленном перепеловодстве представляют японские перепела (СоШгтх coturnix japónica), которые обладают очень высокой яичной продуктивностью (Кочиш И.И., 2003; Фисинин В. И., 2004).

У самцов японских перепелов темно- коричневая грудь и коричневые перья на шее. Перья в области шеи у них немного удлинены. Перья на шее у самок светлее, чем у самцов; на груди присутствуют серо-черные пятнышки. У самок перепелов клюв светлее чем у самцов. Над клоакой у самцов располагается розоватого цвета копчиковая железа; у самок кожа вокруг клоаки темнее и этой железы нет (Елизаров Е.С., 2002; Каденкова Н.В., 2004; Шелудяков М.С., 2009). Птенцы растут быстро: в 11 дневном возрасте у них появляются маховые и рулевые перья, в 19 дневном возрасте - полностью оперяются, а 35-40 дней выглядят как взрослая птица (Авраменко В.И., 2004; Рахманов А. И., 2009; Белогуров А.Н., 2012). Самцы в среднем весят 115120г. Яйцекладка у самки начинается в возрасте 30-40 дней. В год несут 300 яиц и более. Масса перепелиного яйца равна 9-11 г. Когда перепелки снесут около 10 яиц, у них наступает на 1-2 дня перерыв. (Barnett J.L., 2009; Шелудяков М.С., 2009; Schmitz A., 2015). Яйцекладка у перепелок наступает в возрасте 35-40 суток, когда они достигают массы 90-100 г. (Кочиш И.И., Слесаренко Н.А., 2015).

Пигментация яиц перепелов - их отличительная особенность. Масса яйца составляет 6-13г. Окрас яиц бывает разнообразный от белых до пятнистых пестрых. (Джавадов Э.Д.,2004; Шелудяков М.С., 2009).

1.2. Строение органов репродуктивной системы птиц

Репродуктивная система перепелов характеризуется асимметрией органов размножения и сильным развитием специфических желез в яйцеводе, образующих оболочки яйца. Органы репродуктивной системы перепелов состоят из левого гроздевидного яичника, где формируются яйцеклетки, и левого трубкообразного яйцевода. Яичник полиморфной формы, располагается рядом с краниальной долей левой почки и левым надпочечником, отличается от окружающих органов своей более беловатой окраской. Он наиболее интенсивно развивается в период от 60-дневного возраста и до 150-дневного возраста (Krotova Е.А., Seleznev S.B., 2015).

В процессе эмбрионального развития правый яичник редуцируется. Полная инволюция правого яичника наступает к концу эмбрионального развития, после этого обнаружить его практически невозможно. (Кузнецов С.И., 2005; Подгорнова Е.Д., 2007; Исупова Н.В., 2008).

Бывают случаи развития правого яичника у дневных хищников (сов, гагар, попугаев и др.). Даже если правый яичник развит, он очень редко функционирует; в случае созревания в нем яиц, они выходят через левый яйцевод.

1.2.1 Строение яичника птиц

Яичник - ovarium - зернистое тело неправильной формы, которое располагается в поясничной области тела. Он подвешен на короткой брыжейке, в которой проходят сосуды и нервы. Прилежит яичник к

краниальной доле левой почки и полностью закрывает надпочечник (Селезнев С.Б. и другие, 2003). Размер яичника зависит от зрелости соответственно от размеров яйцеклеток, которые в нем формируются. Половая система самок птиц, за очень редким исключением, состоит из левого яйцевода и яичника, соответственно имеется асимметрия.

В яичнике выделяют корковую и мозговые зоны, соотношение между которыми не всегда четко выражено (Tamura T., 1976; Krotova Е.А., Seleznev S.B., 2015). В корковой зоне развиваются овоциты, а в мозговой проходит большое количество сосудов и нервов. После овуляции овоцит 1-го порядка попадает в яйцевод, где происходит его дальнейшее созревание, оплодотворение, формирование яйцевых оболочек и ранние стадии эмбрионального развития зародыша (Родин Е.В, 2003; Subedi K., 2008; Подгорнова Е.Д., 2008)

Яичник покрывается снаружи двухслойной (эпителиальной и соединительнотканной) оболочкой, под ней располагается фолликулярный слой. В яичнике перепелов насчитывают 1-2 тысячи фолликулов (Krotova Е.А., Seleznev S.B., 2015). Белочная оболочка находится под покровным эпителием. Она представляет собой часть коркового вещества, которое прилегает к поверхностному эпителию (Бородулина И.В., 2009). Корковое вещество образовано рыхлой соединительной тканью и интерстициальными клетками, детерминирующих функцию яичника как органа (Подгорнова Е.Д., 2006; Pershad R., 2008). Интерстициальные клетки полигональной или овальной формы, с округлыми или овальными ядрами, с многочисленными липидными каплями в цитоплазме, вырабатывают стероидные гормоны. Встречаются и пигментные клетки, содержащие гемосидерин. В массе коркового вещества располагаются фолликулы, заключающие в себе ооциты на разных стадиях роста (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984; Тегза А.А., 2000).

Граница между корковой и мозговой зонами неровная и нечетко выражена (Тегза А.А., 2000). В соединительной ткани мозговой зоны имеется много коллагеновых волокон, также она более плотная. Между пучками волокон залегают группы интерстициальных клеток, проходят сосуды разного размера — разветвления артерии яичника и нервы, которые образуют у входа в яичник нервное яичниковое сплетение. Далее нервы и сосуды переходят в корковую зону, где они ветвятся в стенках фолликулов (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984; Yu M., et al., 1992).

В период яйцекладки число фолликулов достигает более 900, между яйцекладками их становится значительно меньше и они имеют микроскопические размеры. После овуляции фолликулярный эпителий остается прикрепленным к стенке опустевшего фолликула. Желтое тело не образуется. Строма мозгового вещества богата кровеносными сосудами. В нем находятся медуллярные интерстициальные клетки и лакуны, покрытые однослойным эпителием (Asem E.K., 2000; Song Y., 2006; Хохлов Р.Ю., 2007).

Яичник птиц имеет 2 основные функции: развитие половых клеток и синтез половых гормонов (Байдевлятов А.Б., 1983; Кузнецов С.И., 2005; Хохлов Р.Ю., 2009). Гормонами яичника птиц являются эстрогены, андрогены, прогестерон. Эстрогены вырабатываются интерстициальными клетками текальной оболочки растущих фолликулов и, возможно, эпителиальными клетками фолликула. Они повышают общий уровень белка и кальция в крови, синтез ветеллогенина в печени, способствуют росту и развитию яйцевода и вызывают синтез овальбумина в нем (Mathen W., 1923; Barna A., Yoshimura Y., 1998; Asem E.K., 2006).

Гранулезные клетки только что овулированного фолликула вырабатывают прогестерон, который влияет на скорость и созревание следующей яйцекладки, на развитие и функционирование покровного эпителия.

1.2.2 Строение яйцевода птиц

Яйцевод - oveductus - полостной орган в виде трубки, где осуществляется созревание, оплодотворение и формирование третичных яйцевых оболочек (белковой, подскорлуповой, скорлуповой и надскорлуповой), ранние стадии эмбрионального развития зародыша (Овсищер Л.Л., 2005). Яйцевод птиц работает интенсивно, поэтому масса яйца по сравнению с массой яйцеклетки увеличивается в десятки раз (Zakaria A., 1999; Овсищер Л.Л., 2002). К месячному возрасту яйцевод имеет вид тонкого прямого тяжа и только к 60-дневному возрасту начинает дифференцироваться на отделы (Кротова Е.А., Селезнев С.Б., 2015).

Яйцевод кур располагается в левой половине грудобрюшной полости, передний конец яйцевода открывается под яичником в серозную полость, задний - в клоаку. Стенка яйцевода состоит их наружного слоя, являющегося продолжением висцерального листа серозной оболочки, среднего, который представлен продольно и кольцеобразно расположенными гладкомышечными волокнами, и внутреннего, состоящего в основном из эпителиальных клеток слизистой оболочки. Морфометрические и функциональные перестройки зависят от возраста, вида и породы домашней птицы. (Овсищер Л.Л., 2003; Хохлов Р.Ю., 2009).

Согласно классическим представлениям Romanoff A.L., Romanoffa A.J., (1949) стенка яйцевода состоит из нескольких слоев, расположение которых в следующее:

1 - тонкий эпителий, являющийся продолжением висцерального листа серозной оболочки;

2 - слой коллагеновых волокон, формирующий связки яйцепровода;

3 - слой соединительной ткани, включающий сосуды и нервы;

4 - слой круговых мышечных волокон;

5 - второй слой рыхлой соединительной ткани с большим количеством капилляров;

6 - слизистый слой с большим количеством продольных складок и желез;

7 - внутренний слой однослойного эпителия с ресничками.

В 4 месячном возрасте в яйцеводе кур выделяют пять отделов: воронку, где происходит оплодотворение; белковый отдел - самый длинный отдел яйцевода, в нем формируется белковая оболочка; перешеек, где образуется подскорлуповая пленка; скорлуповый отдел, здесь формируется скорлупа, и выводной отдел, где яйцо покрывается надскорлуповой оболочкой. Среди всех изученных отделов, наибольший интерес представляют белковый и скорлуповый отделы, так как в их структуре преобладает железистый эпителий, обладающий функциональной активностью. Максимальное значение железистый аппарат яйцевода имеет в период с 120-дневного возраста по 300-дневный возраст у кур и, по-видимому, обеспечивает максимальную яичную продуктивность в этот период (Khan M., et al., 2001; Овсищер Л.Л., 2004).

Воронка - infundibulum - начальный отдел яйцепровода делится на собственно воронку и шейку (Белогуров А. Н., 2009). Тонкостенная, конусовидная воронка открывается в сторону яичника, на её краях имеются бахромки - фимбрии. В расширении воронки располагаются в виде отдельных пучков, не образуя конца, мышечные волокна. В этой области слизистая оболочка не имеет желез. Между складками имеются щелевидные пространства (железистые ямки). Покровный эпителий данного участка состоит из клеток мерцательного эпителия. Между ресничками имеются различной длины микроворсинки (Техвер Ю.Т., 1965; Овсищер Л.Л., 2005; Хохлов Р.Ю., 2006). Слизистая имеет без железистые мелкие складки. В

покровном эпителии преобладают реснитчатые клетки. Мышечная оболочка не разделяется на слои.

Яйцеклетка находится в воронке околоЗО минут и способна к оплодотворению в течении этого времени (Овсищер Л.Л., 2003; Белогуров

A.Н., 2008). Далее яйцеклетка проходит через узкую воронковую шейку. В этом участке толщина стенки примерно 300-500 мкм, здесь слизистая оболочка собирается в ветвящиеся складки. При переходе воронки в белковый отдел, в этом промежутке встречаются простые трубчатые железы, которые выделяют белок. Далее происходит расширение яйцевода, после яйцеклетка проникает в белковый отдел. Расширение воронки переходит в -шейку воронки. Шейка воронки имеет слизистую оболочку с трубчатыми железами и 2 отдельных мышечных слоя.

На внутренней поверхности воронки имеются продольные складки слизистой оболочки, они образуют мелкие вторичные складки, здесь слизистая оболочка состоит из кубического и цилиндрического эпителия. В нем выделяют секреторные клетки, для которых характерен апо- или голокриновый тип секреции.

Ю.Т. Техвер (1965) выявил трубчатые белковые железы, а И.С. Ржаницына и соавт. (1967) альвеолярные, которые приобретают большие размеры в сторону белкового отдела яйцепровода. Мышечная оболочка построена из гладких миоцитов, формирующих 3 слоя (продольный, косой, кольцевой). Снаружи она покрыта серозной оболочкой, состоящей из рыхлой соединительной ткани с большим количеством сосудов, волокон и нервов (Wang X. еt al., 2002).

Белковый отдел - pars albuminifera - самый большой и длинный отдел яйцепровода, поэтому получил название «magnum». Перемещаясь по нему птичье яйцо преобретает белковую оболочку за 3-5 часов (Селянский

B.М., 1980).

Слизистая оболочка собрана в 20-25 продольных складок высотой до 5 мм и шириной до 2 мм, которые к концу сглаживаются (Овсищер Л.Л., 2005; Хохлов Р.Ю., 2007; Белогуров А.Н., 2012). По данным В.А. Веденеевой и В.Г.Шевченко (1979) слизистая оболочка данного отдела покрыта однослойным эпителием, состоящим из мерцательных и бокаловидных клеток. Когда яйцо проходит этот отдел, количество бокаловидных клеток значительно увеличивается.

На верхушке складок высота клеток однослойного эпителия больше, чем на боковых поверхностях. Бокаловидные клетки растянуты секретом до тех пор, пока яйцо не пройдет по ним. Они сдавливают реснитчатые клетки, и создается ощущение, что они в большинстве. Их реальное количество -почти 50% от покровного эпителия. Пластинчатый комплекс данных клеток синтезирует овомуцин, выделяя его по мерокриновому типу (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984).

В белковом отделе располагаются разветвленные трубчатые железы. Синтез муцина по данным К.В. Трайниса (1968) трубчатых железах связан с эндоплазматическим ретикуломом и рибосомами. Они находятся на дне и боковых стенках, имея терминальные разветвления в большом количестве. У птиц трубчатые железы располагаются очень плотно друг к другу в собственной пластинке слизистой оболочки. Кроме этого в собственной пластинке можно обнаружить клетки рыхлой соединительной ткани, плазмоциды и лейкоциты (Khan M., Hashimoto Y., 2001; Овсищер Л.Л., 2005).

Морфометрические и гистологические показатели железистых клеток белкового отдела зависят от следующих особенностей:

1 - места расположения яйца в яйцепроводе;

2 - временного фактора прошедшего с момента выделения секрета;

2 - периода яйцекладки (диаметр трубчатых желез в начале периода больше чем в конце).

По мнению большинства ученых, железистые элементы в белковом отделе достигают своего максимума к 150-дневному возрасту у большинства птиц. Трубчатые железы хаотично ветвятся и соединяются между собой; в период активной деятельности они сильно прижаты друг к другу, создавая впечатление искривленности. В цитоплазме клеток желез обнаруживаются крошечные темные зернышки (которые дают характерную окраску для муцина). В начале секрет этих желез зернистый, затем он становится жидким.

R.Schwarz (1969) считает, что секрет послойно обволакивает яйцеклетку полилецитального типа, это происходит следующим образом: вначале густым слоем белка, затем жидковатым и снова густым. Автор утверждает, что синтез белка яйца происходит постоянно во время движения яйцеклетки (90%). Данные Л. Карамучаевой (1965) согласуются с этим положением. Также она отмечает цикличность в секреции белка железистыми элементами яйцепровода.

А.И. Манухина и соавт. (1982) выделили следующие фазы в образовании секрета железистых клеток:

1 - относительный покой;

2 - активный белковый синтез;

3 - накопления секрета;

4 - выделение секрета;

5 - восстановление ультраструктур.

Хотя ряд авторов пишут о том, что эти фазы имеют условный характер, так как секретообразование протекает постоянно (Makita T., et al., 1973; Столярова А.Г. и соавт., 1979; Овсищер Л.Л., 2005; Хохлов Р.Ю., 2007).

Перешеек - isthmus - самая короткая часть яйцепровода, где формируются подскорлуповые оболочки.

По структурной организации перешеек напоминает белковый отдел (Степина О.Ю., 2000), но складки его слизистой оболочки меньше и тоньше (Овсищер Л.Л., 2003; Белогуров А.Н., 2013). Его отделяет от белковой части прозрачный, поперечный, без железистый (Schwarz R., 1969; Хохлов Р.Ю., 2007).

Среди покровного кубического эпителия встречаются бокаловидные и реснитчатые клетки. В подслизистой основе располагаются железы, секрет которых образует нитчатые подскорлупных пленок из белка кератина. (Белогуров А.Н., 2012).

Исходя из исследования И.С. Ржаницыной и соавт. (1967) в перешейке обнаруживаются клетки богатые гликопротеидами (гранулы секрета ШИК «+») и кератином.

Высота эпителиоцитов перешейка одинакова на всем протяжении, но ниже эпителия белкового отдела слизистой оболочки яйцепровода. R. Schwarz (1969) обнаружил, в перешейке имеются трубчатые железы, образованные кубическим эпителием, секрет которых напоминает секрет белковых желез (Овсищер Л.Л., 2005).

Переход перешейка в скорлуповый отдел происходит без видимой границы, но в данной зоне имеются железы схожие с железами перешейка и известковыми железами. (Белогуров А.Н., 2012).

Скорлуповый отдел (птичья матка) - pars testae - является мешкообразным расширением яйцепровода, где яйцо приобретает скорлупу. В нем выделяют краниальную короткую часть и каудальную мешкообразную (Аюпов Ф.Г., 1987; Ogawa H., et al., 2000; Овсищер Л.Л., 2004).

Согласно морфометрическому анализу, длина данного отдела у

большинства сельскохозяйственных птиц составляет 5-8 см, а толщина

достигает 4 мм. Согласно данным Белогурова А.Н. (2008) в стенке

скорлупового отдела преобладает мышечная оболочка (внутренний

17

кольцевой слой). Цвет скорлупового отдела у перепелок от светло- до темно-коричневого и зависит от интенсивности кровообращения (Белогуров А.Н., 2013).

В скорлуповом отделе складки слизистой располагаются продольно и их количество в начале не превышает 60, а в середине - 100. Эти данные согласуются с результатами В. Вракина и М. Сидоровой, которые обнаружили многочисленные продольные складки в количестве от 60 до 140 (Хохлов Р.Ю., 2008).

В покровном эпителии продольных листообразных складок преобладают реснитчатые клетки, которые на верхушке имеют и реснички, и микроворсинки. Большинство ученых считаю, что они принимают участие в секреции белково-углеводного компонента органического матрикса скорлупы. Секрет этих желез образует кутикулу (над скорлуповую оболочку) богатую кислыми мукополисахаридами (Журавлев И.В. и соавт., 1998; Овсищер Л.Л., 2005; Белогуров А.Н., 2009).

В основе слизистой оболочки залегает большое количество трубчатых желез диаметром около 25 мкм. Согласно исследованиям ряда авторов, данные клетки синтезируют воду и неорганические части скорлупы, откладывающиеся в виде кальциевых солей на органическом решетчатом матриксе (Толпинская Г., 1983; Белогуров А.Н., 2012). Яйцо быстро набухает из-за поступления воды и увеличивается в 2 раза по абсолютной массе. Кристаллизация солей кальция наступает спустя 6 часов после попадания яйца в скорлуповый отдел (Завгородняя Л.М., 1975). Когда яйцо попадает в скорлуповый отдел, оно и тупым концом лежит в задней части скорлупового отдела, где железы располагаются более рыхло. Секрет, продуцируемый каудальным участком скорлупового отдела, способствует формированию и расслоению подскорлупных оболочек в данном участке (Rzasa J., 2008; Белогуров А.Н., 2009). И.С. Ржаницына и соавт. (1967)

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кротова Елена Александровна, 2017 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Авраменко В.И. Практический справочник птицевода: справочник /

B.И. Авраменко. - Москва: ООО «Издательство ACT»; Донецк: «Сталкер», 2004. - 648 с.

2. Автандилов А.А. Основы количественной патологической анатомии-М.: «Медицина», - 2002. - С.238.

3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия.- М.: Медицина, 1990.-

C. 384.

4. Апалькин, В.А. Структурная организация и функции иммунной системы в обеспечении гомеостаза макроорганизма / В.А. Апалькин, А.В. Иванов, Р.Х. Юнусов // Ветеринарный врач. - 2005. - № 3. -С.17 -23.

5. Аюпов Ф.Г. Морфологические особенности синтеза скорлупы яиц у кур-несушек // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.-Боровск: ВНИИФБПЖ, 1987.- Вып. 1(85).- С.66-68.

6. Байдевлятов А.Б. Методические рекомендации по диагностике и профилактике болезней органов яйцеобразования у кур: метод, реком. / А.Б. Байдевлятов, JI.A. Ольховик, М.Б. Кузнецов. Харьков: 1983. - С. 23.

7. Белогуров А.Н. Причины воспаления репродуктивной системы самок японского перепела / А.Н. Белогуров, Л.П. Трояновская // Птицеводство. - 2008. - № 12. - С. 27-28.

8. Белогуров А.Н. Средства профилактики воспаления репродуктивной системы самок японского перепела / А.Н. Белогуров, Л.П. Трояновская // Птицеводство. - 2009. - № 12. - С. 49-50.

9. Белогуров А.Н. Лимфоидная ткань селезенки японских перепелов в онтогенезе при воздействии грибов Cordyceps / А.Н. Белогуров // Ветеринария. -2012.-№ 11.-С. 57 -58.

10.Белогуров А.Н. Травмы и воспаление репродуктивной системы у самок японского перепела в промышленном перепеловодстве / А.Н. Белогуров, Л.П. Трояновская // Российский ветеринарный журнал (Сельскохозяйственные животные). 2008. - № 4. - С. 33 - 34.

11.Бернет, Ф. Клеточная иммунология / Ф. Бернет.—М.: Мир, 1971.-С.542.

12.Бессарабов Б.Ф. Птицеводство и технология производства яиц и мяса птицы.- Спб: Лань, 2005.- С.352.

13.Бессарабов Б.Ф. Болезни репродуктивных органов у перепелов / Б.Ф. Бессарабов и др. // Птицеводство. 2005. - № 3. - С. 28 - 29.

14. Болотников И.А., Конопатов Ю.В. Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственных птиц. - Ленинград: Наука, 1987.- С.164 .

15.Бондаренко, С.М.. Содержание перепелов/ С.М. Бондаренко.- Изд. АСТ, 2009.- С.95.

16.Бородулина, И.В. Постнатальное развитие фабрициевой бурсы, тимуса, печени и яичников кур под влиянием некоторых адаптогенов: автореф. дис. канд. ветеринар. наук. / И.В. Бородулина. - Барнаул, 2009. - С.17.

17.Бурмейстер Г.Р., Пецутто А. Наглядная иммунология.- М.:Бином, 2009.- С.320.

18.Васильева В.И. Возрастная морфофункциональная характеристика иммунологической активности слезной и гардеровой желез у домашних кур// Макро- и микроморфология сельскохозяйственных животных. - Омск: ОГВИ, 1983.- С.71-75.

19.Веденеева В.А., Шевченко В.Г. Гисто- и ультраструктура белкового отдела яйцевода кур на разных стадиях образования яйца // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимиии и питания с.-х. животных.- Боровск: ВНИИФБПЖ, 1979.- Вып. 3.- С.48-51.

20.Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы. -М.: Колос, 1984. - С.288.

21.Галактионов В.Г. Как работает иммунная система // Соросовск. журнал.-1997.- №12.- С.2-9.

22.Горышина Е.Н., Чага О.Ю. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии. - Ленинград: ЛГУ, 1990.- С.320.

23.Громов, И.Н. Динамика морфологических и биохимических изменений в органах иммунной системы птиц, вакцинированных против инфекционной бурсальной болезни / И.Н. Громов, О.В. Господарик // Современные проблемы паталогической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных: сб. науч. тр. -Ставрополь: АГРУС, 2007. - С. 57 - 61.

24.Джавадов, Э.Д. Диагностика иммунодефицита птиц (серологический, атоморфологический, бактериологический

методы) / Э.Д. Джавадов, Ф.И. Полежаев // Ветеринария. - 2004, № 3.- С.8-15.

25. Дзержинский Ф.Я. О проблеме соотношения экто- и энтосоматических органов// Журнал общей биологии.-2008, №2.-С.152-157.

26.Донкова, Н.В. Морфофункциональная характеристика репродуктивных органов перепелов в период максимальной яичной продуктивности / Н.В. Донкова, А.Ю. Савельева // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства: сборник статей. - Горки - 2008. - Вып. - 11. - ч. 2. - С.230 - 236.

27.Елизаров Е.С. Рост органов и тканей у мясных кур.- Сергиев Посад: ГУП ППЗ «Конкурсный», 2002- С.36.

28.Жаков М.С., Луппова И.М. Роль слепокишечных миндалин в процессе формирования иммунитета против ньюкаслской болезни птиц // Иммунодефициты сельскохозяйственных животных. - М., 1994.- С.36-38.

29.Женихова Н.И. Сравнительная характеристика органов иммунной системы суточных цыплят яичной породы // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии. - Омск: ОГАВМ, 2001. -С.124-125.

30.Женихова, Н.И. Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы: Автореф. дис. канд. вет. наук. - Екатеринбург, 2006 - С.22.

31.Женихова, Н.И. Морфометрические изменения в органах иммунной системы суточных цыплят кросса «ломанн» в зависимости от возраста матерей // Н.И.Женихова, Л.И. Дроздова // Современные

проблемы паталогической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных: сб. науч. тр. - Ставрополь: АГРУС. 2007. - С. 161-165.

32.Журавлев И.В., Чванова О.А., Фисинин В.И. Гиперплазия и гипертрофия слизистой скорлуповой железы кур // Доклады Россельхозакадемии.- 1998.-№4.- С.32-35.

ЗЗ.Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. - Ленинград: ЛГУ, 1985.- С.400.

34.3авгородняя Л.М. Определение сроков образования скорлупы яйца в матке яйцевода кур с помощью рентгенографического исследования // Докл. ТСХА. -1975.-Вып.210.-С.131-135.

35.Зайцева Е.В. Морфология иммунной системы птиц /Е.В. Зайцева. -Ладомир-Брянск, 2011.- С.109.

36.Зайцева, Е.Д. Возрастная морфология фабрициевой сумки кур / Е.Д. Зайцева // Вопросы физико-химической биологии в ветеринарии. М., МГАВМиБ, 1997 - С. 60-63.

37.Запровальная, О.А. Структурные особенности сумки Фабрициуса цыплят кросса «родонит» в эксперименте / О.А. Запровальная, А.Ф. Исмагилова, Г.Р. Шакурова, // Успехи современного естествознания, 2003 - № 8 - С.94-95.

38.Зеленевский, Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Н.В. Зеленевский. -М.: Мир. 2003. - С.352.

39.Ибрагимов, А.А. Морфогенез Фабрициевой сумки птиц / А.А. Ибрагимов. // Труды МВА, 1976 - т.85 - С.40-42.

40.Инаков А.К. Анатомия и топография селезенки у детей // Архив АГЭ.-1985.-Т.89, №7.- С.54-57.

41.Исупова, Н.В. Морфофункциональная характеристика яичников кур кроссов «Родонит - 2» и «Хайсекс белый» / Н.В. Исупова, А.А. Астраханин // Научный потенциал - аграрному производству: сборник статей. - Ижев. гос. с.- х. акад., 2008. - т. 3. - С. 128 - 129.

42.Каблучеева Т.И. Пищеварение в толстом кишечнике птиц.-Краснодар: КГАУ, 2001.- С.230.

43.Каденкова, Н.В. Японские перепела / Н.В. Каденкова, О.В. Корникова.- Москва: Домашний зооуголок, 2004. - С. 3-25.

44.Калиновская И.Г. Топография и строение слепокишечных миндалин у кур породы леггорн // И.Г. Калиновская // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - Омск: ОГАВМ, 2001- С. 126-127.

45.Капитонова, М. Ю. Онтогенетические аспекты стромально -паренхиматозных взаимоотношений в селезенке / М. Ю. Капитонова [и др.] // Морфология. - СПБ.: «Эскулап», 2008. - Т. 133, №2. - С. 58.

46.Карамучаева Л. Изменение количества белка в яйцеводе курицы в связи с яйцекладкой // Болгарские научные известия.-1965.-№11.-С.68-72.

47.Кемилева З. Вилочковая железа. -М.: Медицина, 1984. - С.256.

48.Конопатов, Ю.В. Основы иммунитета и кормления сельскохозяйственной птицы / Ю.В. Конопатов, Е.Е. Макеева. -СПб., 2000. - С.204.

49.Кочетова З.И. Разведение и содержание перепелов : учеб. пособие / З.И. Кочетова, Л.С. Белякова, В.И. Филоненко, А.И. Чинцова // Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт птицеводства (ВНИТИП) : Сергиев Посад, 2006. - С.82.

50.Кочиш И.И., Слесаренко Н.А., Трояновская Л.П., Белогуров А.Н. Перепеловодство: проблемы и пути их решения. -М.: ЗооВетКнига, 2015. - С.158.

51.Кочиш, И.И. Биология сельскохозяйственной птицы / И.И. Кочиш, Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов. - М.: КолосС. 2005 - С.203.

52.Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, И.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.: КолосС, 2003 - С.26 - 36.

53.Красников Г.А., Герман В.В., Берхане И., Ольховик Л.А. Гистологические исследования фабрициевой бурсы при болезни Гамборо // Ветеринария.- 1996.- №2.- С.21-25.

54. Кузнецов А.В., Бородин А.Ю., Фещенко А.М. Особенности анатомии небных миндалин у некоторых позвоночных // Проблемы экспериментальной, клинической и профилактической лимфологии.-Новосибирск:НГМА, 2000.- С.159.

55. Кузнецов, С.Л. Гистология, цитология и эмбриология / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. - Москва.: МИА, 2005. - С.600.

56.Лютинский, С.И. О роли аутоантителогенеза в патологии / С.И. Лютинский // Материалы международной научной конференции по патофизиологии животных.-СПб.: Изд-во СПбГАВМ, 2006.-С.34-36.

57.Мазуркевич, Т.А. Содержание лимфоцитов в лимфоидных узелках клоакальной сумки кур в постнатальном периоде онтогенеза //

Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии. - Омск: ОГАВМ, 2001- С. 127-128.

58.Маликова, А.Р. Морфология центральных и периферических органов иммунитета цыплят при применении пробиотиков / А.Р. Маликова, А.Г. Деблик, Е.Н. Сковородин // Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных: сб. науч. тр. - Ставрополь АГРУС. 2007. - С. 189 - 192.

59.Манухина А.И., Столярова А.Г., Донченко Н.П. Функциональная морфология яйцевода кур в связи с ритмикой репродуктивной функции // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.- Боровск: ВНИИФБПЖ, 1982.- Вып. 3 (67).- С.64-69.

60. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках (Nomina Anatómica Veterinaria).-Спб: «Лань», 2013.- С.400.

61.Мельников, И.А. Количественные характеристики морфогенеза фабрициевой сумки / И.А. Мельников // Морфология. - 2006 - т. 129 - № 4 - С.81-82.

62. Мельников, И.А. Морфометрические особенности развития сумки Фабрициуса / И.А. Мельников // Труды Краснодарского мед. ин-та -Симферополь, 1983 - т. 101 - С. 159.

63.Миллер, Дж. Биология тимуса / Дж. Миллер, П. Дукор; пер. с нем. В.И. Самойлова; под ред. С.В. Скурковича. -М.: Мир, 1967.- С.112.

64.Моталов, В. Г. Макрофагально - лимфоидные муфты (эллипсоиды) селезенки у человека в онтогенезе / В. Г. Моталов // Морфология. -СПБ.: «Эскулап», 2008. - Т. 133, № 2. - С. 91-92.

65.Овищер Л.Л.. Особенности топографии органов иммунной системы кур /Л.Л. Овищер, С.Б. Селезнев, // Х международный ветеринарный конгресс: Материалы. - Москва, 2002. - С.284.

66. Овищер Л.Л.. Морфологические аспекты репродуктивной системы кур /Л.Л. Овищер, С.Б. Селезнев, // Концепция, практика и перспективы современного животноводства. Материалы межвуз науч. конф. - Москва, 2003. - С.164-165.

67.Овищер Л.Л.. Морфологические особенности переферического звена иммунной системы кур /Л.Л. Овищер, С.Б. Селезнев, // Агробиологические проблемы современного сельскохозяйственного производства. Материалы межвуз науч. конф. - Москва, 2004. -С.14.

68.Овсищер. Л.Л. Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов: автореф. дис. канд. биол. наук /Л.Л. Овсищер.-Саранск, 2005.- С.22.

69.Панина, Е.Н. Морфология тимуса и клоакальной бурсы у бройлеров при незаразной патологии и применении природных минералов: дис. ... канд. вет. наук / Е.Н. Панина. -Казань, 2008. - С.151.

70.Пилипенко М.Е., Бырка В.С., Коновалова Н.И. Морфофункциональные показатели органов иммунной системы при экспериментальном Т-2 токсикозе утят // Интенсификация птицеводства. - Харьков, 1991.- С.21-25.

71.Подгорнова, Е.Д. Морфологическая характеристика яичника кур мясной пароды в постнатальном онтогенезе / Е.Д. Подгорнова, Х.Б. Баймишев // Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии. - 2008. - В. 1. - С. 108 - 109.

72.Подгорнова, Е.Д. Особенности возрастной морфологии и гистологии яичника кур мясной породы ИЗА JV под влиянием прерывистого режима освещения / Е.Д. Подгорнова, Х.Б. Баймишев // Вестник Саратовского госагроуниверситета имени Н.И. Вавилова. - 2007. -№ 3. - С.22-23.

73.Подгорнова, Е.Д. Постнатальный гистогенез яичника кур мясной породы / Е.Д. Подгорнова // Молодые ученые в реализации национальных проектов: тезисы докладов Международной научно-практической конференции. - Ижевск, 2006. - Т.3. - С. 85-88.

74.Рахманов А.И. Разведение домашних и экзотических перепелов / А.И. Рахманов.- Москва : Аквариум-Принт, 2009. - С.64.

75.Решетников И.С. Морфология вилочковой железы северного оленя в онтогенезе. - Якутск: Якут.ГУ, 1979. - С.48.

76.Ржаницина И.С., Бахтиярова З.Ш., Садовская В.И. К морфологии яйцеводов кур // Науч. труды Алтайск. с.-х. института.- Барнаул: АСХИ, 1967.-Вып.13.-С. 112-115.

77.Родин Е.В. Морфология яичника кур в постэмбриональном онтогенезе в зависимости от монохроматического освещения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Оренбург:ОГАУ, 2003.- С.21.

78.Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Иммунная система, стресс и иммунодефицит.- М.:Медицина, 2000 - С.184.

79.Сапин, М.Р. Лимфатическая система и ее роль в иммунных процессах / М.Р. Сапин // Морфология, 2007 - т. 131 - №1 - С.18-23.

80.Северцев Н.А. Морфологические закономерности эволюции- М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1939.- С.610.

81. Селезнев С.Б. Морфологические пути эволюции иммунной системы позвоночных //«Нива Поволжья».-2008.-№1 - С.59-64.

82. Селезнев С.Б. Морфологические пути эволюции органов иммунной системы позвоночных //Морфология 21 столетия/ материалы междунар. научн. конф.- Киев, 2010. - С.195-206.

83. Селезнев С.Б. Основные направления эволюции органов иммунной системы позвоночных //Морфология.-2000.-№3.- С.108.

84.Селезнев С.Б. Основные принципы структурной организации иммунной системы птиц и млекопитающих // Морфология и хирургия в практике ветеринарии.- Оренбург:ОГАУ, 1999.- С.162-164.

85.Селезнев С.Б. Особенности структурной организации иммунной системы птиц //«Морфология».-2008.-№4.- С.92.

86.Селезнев С.Б. Структурно-функциональные взаимосвязи между иммунной и репродуктивной системами птиц //«Нива Поволжья», 2007.-№1 (2).- С.42-45.

87.Селезнев С.Б. Эволюционное становление лимфоидных структур позвоночных // Гистологическая наука России- М.:РУДН, 2003.-С.137-138.

88. Селезнев С.Б. Эволюция лимфоидных структур позвоночных/ «Морфология», 2006.-№4.-С. 111.

89.Селезнев С.Б., Ветошкина Г.А. Морфологические пути эволюции органов гемо- и иммунопоэза у животных//Актуальные проблемы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии/ сборник статей междунар. научно-практ. конф.-М.:МГАВМиБ, 2014.- С.107-109.

90.Селезнев С.Б., Кротова Е.А., Ветошкина Г.А., Куликов Е.В., Бурыкина Л.П. Основные принципы структурной организации иммунной системы перепелов // Вестник РУДН, Серия: Агрономия и животноводство.-2015, №4, С. 68-76.

91.Селезнев С.Б., Пронин В.В., Дюмин М.С., С.П.Фисенко Структурные особенности иммунной системы птиц// Российский ветеринарный журнал.-2016, №3, С.28-30.

92. Селезнев, С.Б. Возрастная морфология органов лимфоидной системы цыплят во взаимосвязи с различной степенью двигательной активности / С.Б. Селезнев // Проблемы доместикации животных: Сб. науч. тр., Моск. Общество испытателей природы - М.: Наука, 1987 - С.69 - 75.

93.Селезнев, С.Б. Основные направления филогенеза иммунной системы // Достижения ветеринарной медицины 21 веку. - Барнаул: АГАУ, 2002 - С. 117 - 119.

94. Селезнев, С.Б. Основные принципы топографии иммунной системы // IX Междунар. Конгресс по ветеринарной медицине мелких домашних животных. Москва, 2001 - С.80-81.

95. Селезнев, С.Б. Постнатальный органогенез иммунной системы птиц и млекопитающих: Эволюционно-морфологическое исследование: Автореф. дис. ... докт. вет. наук. Иваново. 2000 - С.27.

96.Селезнев, С.Б. Сравнительная оценка структурной организации иммунной системы млекопитающих // Морфология. - 2004 - № 4 -С.111.

97. Селянский, В.М. Анатомия и физиология домашней птицы. - М.: Колос, 1980 - С.280.

98. Слесаренко Н.А., Борхунова Е.Н., Пименов Н.В. Основы научной методологии.- М.МГАВМиБ, 2013.- С.222.

99.Смирнова Т.С., Ягмуров О.Д. Строение и функции селезенки // Морфология.-1993.- №5-6.- С.142-160.

100. Соколов, В.И. Морфогенез центральных органов иммунной системы / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов, В.А. Антонова // Морфология. 1996 - т. 109 - № 2 - С.91.

101. Степина О.Ю. Гистогенез, особенности макро-микроморфологии и гистохимии покровного эпителия различных отделов яйцевода кур в постнатальном периоде онтогенеза // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии.- Омск:ОГАВМ, 2001.-С.212-216.

102. Степина, О.Ю. Гистогенез яичника и яйцевода цыплят яйценоских пород в постнатальный период онтогенеза / О.Ю. Степина // Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, товароведения, обществознания и подготовки кадров на Южном Урале на рубеже веков. - Троицк, 2000. - Ч. 1. -С. 99 - 100.

103. Столярова А.Г., Манухина А.И., Журавлева Н.И. Морфология белкового отдела яйцевода цыплят в период его развития // Бюлл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных.-Боровск: ВНИИФБПЖ, 1979.- Т.20.- С.118-126.

104. Стрельников, А.П. Морфология лимфоидного аппарата слепых кишок (диагностика, патогенез, патоморфология и профилактика болезней сельскохозяйственных животных) / А.П. Стрельников. -Воронеж, 1993. - С.45.

105. Тегза А.А. Макро-микроморфология яичника и яйцевода гусынь в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. канд. вет. наук. -Екатеринбург:УСХА, 2000.- С.20.

106. Тегза, А.А. Морфологическая характеристика яичника у половозрелых гусынь / А.А. Тегза // Современные проблемы животноводства: материалы Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета. -Казань, 2000. - С. 159 - 162.

107. Тельцов Л.П., Музыка И.Г., Зайцева Е.В., Крикливый Н.Н. Развитие органов млекопитающих и птиц в онтогенезе// Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и животных. -Саранск, 2015. - С.203-207.

108. Техвер Ю.Т. Гистология домашних птиц.- Тарту: Эстонск. СХА, 1965.- С.76.

109. Толпинская Г. Кальцификация скорлупы в последние часы перед снесением яйца // Передовой научно-производственный опыт в птицеводстве. Экспресс - информация.- 1983.-№1.- С.30-32.

110. Травникова, Н.А. Сравнительная морфология фабрициевой бурсы цыплят-бройлеров в возрастном аспекте при разных способах содержания: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. - Екатеринбург, 2004 - С.22.

111. Трайнис К.В. Электронно-микроскопическое исследование мукополисахаридов, белка и кератина в эпителиальных клетках яйцевода кур // Электронно-микроскопическое исследование клеток и тканей. - Л.:Наука, 1969.- С.124.

112. Тубол О.В. Постинкубационный морфогенез селезенки у японских перепелов : автореф. дис. . канд. биол. наук : 16.00.02 / О.В. Тубол. Саранск, 2009. - С.23.

113. Тубол О.В. Микрометрические показатели селезенки у японских перепелов / О.В. Тубол // Экологическая безопасность региона: сборник статей Международной научно-практической конференции. Брянск. -2009, С. 32-36.

114. Тубол О.В. Постинкубационный морфогенез селезенки у японских перепелов / О.В. Тубол // Экологическая безопасность региона: сборник статей Международной научно-практической конференции. -Брянск. 2009. - С. 21 -22.

115. Туманов А.В. Развитие вторичных лимфоидных органов // Иммунология. -2004. -№2. -С.120-126.

116. Фаизова, Г.М. Клеточный состав тимуса индеек в постэмбриональном онтогенезе / Г.М. Фаизова, Р.И. Ситдиков // Ученые записки КГАВМ. - Казань. 2010. - Т.201. - С. 347-352.

117. Фаизова, Г.М. Морфогенез тимуса индеек в возрастном аспекте / Г.М. Фаизова, Р.И. Ситдиков, А.З. Каримова // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2009. - Т. 197. - С. 368-372.

118. Фаизова, Г.М. Морфогенез тимуса индеек в постэмбриональном онтогенезе / Г.М. Фаизова, Р.И. Ситдиков // Ветеринарная медицина домашних животных. - Казань, 2009. - Выпуск 6. - С. 169-173.

119. Фаизова, Г.М. Морфогенез центральных органов иммунитета индеек в раннем постэмбриональном онтогенезе / Г.М. Фаизова,

Р.И. Ситдиков // Ветеринарный врач. - Казань. - 2010. - № 2. - С. 3134.

120. Фаизова, Г.М. Морфогенез фабрициевой бурсы индеек в постэм-бриоиальном онтогенезе / Г.М. Фаизова // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. -Казань, 2009. - Т. 197. - С. 356-361.

121. Федотов C.B. Профилактика болезней и биотехника репродукции кур в фермерских хозяйствах : учеб. пособие / C.B. Федотов, В.П. Федотов. -Барнаул: АГАУ, 2007. - С. 137.

122. Фисинин В.И. Новые научные и практические подходы в развитии мирового и отечественного птицеводства // Современная ветеринарная защита в промышленном птицеводстве.- Спб.:МГК, 2004.- С.6-11.

123. Фисинин В.И. Птицеводсто России в 2011 году: состояние и перспективы инновационного развития до 2020 г.// Инновационные разработки и их освоение в промышленном птицеводстве. -Сергиев Посад, 2012. - С.7.

124. Хомич В.Т., Гречкосей Н.В. Лимфоидные клетки паренхимы тимуса кур кросса «Ломан Браун» в постнатальном периоде онтогенеза // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии. - Омск:ОГАВМ, 2001.- С.138-139.

125. Хохлов Р.Ю. Критические фазы морфогенеза яйцевода кур // Аграрный научный журнал. 2008. № 3. - С.48-49.

126. Хохлов Р.Ю. Морфогенез птичьей матки Gallus Domesticus // Морфологические ведомости. 2008. Т. 1. № 1-2. - С.200-202.

127. Хохлов Р.Ю. Функциональная морфология воронки яйцевода кур в пубертатном периоде // Морфологические ведомости. 2006. № 3-4. - С. 124-125.

128. Хохлов Р.Ю. Функциональная морфология органов размножения кур в онтогенезе // автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Башкирский государственный аграрный университет. Уфа, 2009. - С.5.

129. Хохлов Р.Ю., Кузнецов С.И. Морфологическая дифференцировка стенки выводного отдела яйцевода кур в период яйцекладки // Сельскохозяйственная биология. 2009. № 2. С. 85-88.

130. Хохлов Р.Ю., Кузнецов С.И. Морфология белкового отдела яйцевода кур в период его интенсивного и стабильного функционирования // Морфологические ведомости. 2007. Т. 1. № 1 -2. С. 302-303.

131. Хохлов Р.Ю., Кузнецов С.И. Об особенностях морфологического строения перешейка яйцевода кур // Сельскохозяйственная биология. 2007. № 6. С. 90-92.

132. Хохлов, Р.Ю. Особенности морфологической дифференцировки яичника кур в онтогенезе / Р.Ю. Хохлов // Нива Поволжья. - 2009. -№ 2. - С. 94 - 98.

133. Хохлов, Р.Ю. Сравнительная морфологическая характеристика яйцевода и яичника кур-несушек двух кроссов / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Актуальные проблемы современного аграрного производства: сборник статей. - М.: - Рос. ун-т. дружбы народов, -2007. - С. 111 - 112.

134. Хрусталева И. В. Закономерность развития и адаптации органов иммунной системы в раннем постнатальном онтогенезе животных // Морфология.-2002.-Т.121.- №2-3.- С.169.

135. Шелудяков М.С. Постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов : автореф. дис. . канд. биол. наук : 16.00.02 / М.С. Шелудяков. Саранск, 2009. - С.19.

136. Шелудяков, М.С. Адаптивные преобразования лимфоидного дивертикула у японских перепелов / М.С. Шелудяков / Экологическая безопасность региона: сборник статей Международной научно-практической конференции.- Брянск, 2009.-С.50-53.

137. Шелудяков, М.С. Постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов / М.С. Шелудяков / Экологическая безопасность региона: сборник статей Международной научно-практической конференции,- Брянск, 2009.-С.39-49.

138. Щелудяков, М.С. Влияние абиотического и антропогенного факторов на постинкубационный морфогенез лимфоидного дивертикула у японских перепелов/ М.С. Шелудяков, Е.В. Зайцева // научно-технический журнал Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности, «Вестник» - Санкт-Петербург, 2009. - С.67-70.

139. Щелудяков, М.С. Выращивание японских перепелов в условиях ОАО «СНЕЖКА» Брянской области/ О.В. Тубол, Е.Е. Статник, Ю.В. Разлуго, C.B. Шевырина, М.С. Шелудяков, H.H. Крикливый, Е.В. Зайцева // Труды Кубанского государственного аграрного университета, 2009.-JVH (ч. 2). С.337-339.

140. Щелудяков, М.С. Особенности выращивания и кормления японских перелов в условиях ОАО «СНЕЖКА» Брянской области / Е.Е. Статник, Е.В. Зайцева, O.A. Калинин, C.B. Шевырина, М.С. Шелудяков, Н.Н.Крикливый, О.М. Ткачев //Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского/ Современные научные тенденции в животноводстве. - Киров, 2009. - (ч. 1) - С.226-228.

141. Яглинский В.А. Значение герминативных центров лимфоидной ткани пищеварительного тракта в естественном иммунитете организма// Факторы естественного иммунитета при различных состояниях.-Челябинск: ЧГМИ, 1978.- С.9.

142. Aitken I.D. The avian immune system // Poultry diseases.-London: Bailliere Tindall, 1982.-P. 328-341.

143. Asem, E. K. Basal lamina of avian ovarian follicle: influ- . ence on morphology of granulosa cells in vitro / E. K. Asem, S. P. Feng, S. R. Stingley-Salazar. Сотр. Biochem. Physiol., 2000. - t. 125.- P. 189-201.

144. Asem, E. K. Identification of some components of basal lamina of avian ovarian follicle / E. K. Asem, S. R. Stingley-Salazar J. P. Robinson. - Poultry Sci., 2006. -1. 79. - P. 589-601.

145. Baccari G., Minucci S., Matteo L. Harderian gland and the lacrimal glahd of the lizard podarcis s. sicula // Anat. Res.-1990.-226, N3.- P.269-278.

146. Barna A., Yoshimura Y., Tamura T. Localization of macrophages in the ovarian follicules during the follicular growth and postovulatory regression in chicken // Poultry Sci.-1998.-V.77.-N9.- P.1417-1421.

147. Barnett, J. L.The effects of a perch, dust bath, and nest box, either alone or in combination as used in furnished cages, on the wel-A fare of laying hens / J.L Barnett, R Tauson., J.A. Downing. // Poultry Sc., 2009 -Vol. 88. - N 3. - P. 456-470.

148. Besoluk K., Eken E., Boydak T. Morphological studies on Meckel's diverticulum in geese // Anat., Histol., Embryol. -2002.- V.31- N5.-P.290-292.

149. Bhattacharya B. K. Weight - changes of chick thymus in age involution // Everyman's Sci.- 1987.- 22, N4.- P.133-134.

150. Bohnet N., Augenuntersuchung beim Vogel. // Autoreferat., München 2007. - P.8.

151. Brozman M. Anatomical patways from the white to the red pulp in the human spleen // Acta Anat. -1985.- 121, N3.- P.189-193.

152. Burns R. Possible route of antigen up take by the Harderian gland of the domestic fowl // Brit. poultry sc.-1977.-18, N4.-P.407-409.

153. Butcher E., Weismann I./ Батчер Э., Вайссман И. Иммунология.-М.: Мир, 1987.- Т.1.- С.173-203.

154. Cipere J. Composition of the oviduct of laying hens // Poultry Sci.-1980.-V.59.-N3.-P.635-642.

155. Cortes A., Fonfrian J., Vicente A., Varas A. T-dependent areas in the chicken bursa of Fabricius : an immunohistological study // Anat. Rec.-1995.- 242, N1.- P.91-95.

156. Crouse D., Turpen J., Sharp J. Thymus non-lymphoid cells / Crouse D., Turpen J., Sharp J. // Surv. Immunol.res. - 1985.-V.4-N2.- P.120-134.

157. Francis, I., Glozer G., Bookstein F. The thymus: reexamination of age-related chahges in size and shape / Francis I., Glozer G., Bookstein F. // Amer. J. Rentgen. -1985.-145, N 2.- P.249-254.

158. Gaboreanu, M.G. Stutiu histologic al sistemului limfatic la gallus domestics. I. Organogeneza bursei lui Fabricius / M.G. Gaboreanu, C.N. Magherusan // Lucrari sti., Ser. Med. Vet. -1970.-Vol. 36.- P.57-64.

159. Glavits R., Fchervary T., Rats F. Studies on the immune system of poultry // Magyar allator. Lapia.- 1981.-36, N6.- P.407-417.

160. Glick B. The bursa of Fabricius: the evolution of a discovery // Poultry Sc.-1994. - 73.- P.979-983.

161. Glick, B. The avian immune system / B. Glick // Avian Diseases.-1979. - Vol. 23, № 2. - P.282-289.

162. Godfrey D., Scollay R. Production of cells by the thymus and the role of the thymic medulla // J. Cell. Biochem.- 1995.-Suppl.21.A.-P.119-123.

163. Kampmilz, D. Evolution and comparative morphology of the lymphatic system / D. Kampmilz.—Springfield, Illinois Charles C. Thomas, 1969. - P.5.

164. Khan M., Hashimoto Y. Large granular lymphocytes in the oviduct of developing and hormone-treated chickens // Brit. Poultry Sc.-2001-V.42.-N2.- P.180-182.

165. Khan M., Hashimoto Y. Large granular lymphocytes in the oviduct of developing and hormone-treated chickens // Brit. Poultry Sc.-2001-V.42.-N2.- P.180-182.

166. Kittner Z., Olah I. Contribution of chicken's central lymphoid organs to the cellulare composition of the gland of Harder // Acta biol. acad. sc. Hyng.- 1980.-31, N1-3.- P.177-185.

167. Krotova E.A., Seleznev S.B., Vetoshkina G.A., Morphological aspects of the reproductive system of quails // Innovative processes in agro-industrial complex: Conference Papers of the VII International Scientific and Practical Conference of Professors, Young Scientists, Post-graduate and Under-Graduate students. Moscow, April, 15-17, 2015, / Москва: РУДН. - P. 79-80.

168. Kuwayama, T. The timing of ovulation and the time spent by the ovum in oviduct in the Japanese quail / T. Kuwayama, K. Tanaka // J. agr. Sc. Tokyo Nogyo Daigaku. - 2005. - T. 50. - № 1. - P. 31-33.

169. Li Y., Xin C. Electron microscopic observations on apoptosis of thymocytes in the duck thymus // Acta veter. Sin.-2000.-V.31.-N6.-P.571-575.

170. Lydyard, P. Ontogeny of B-cell in the chicken. Sequental development of clonal diversity in the bursa / P. Lydyard, C. Gross, M. Cooper // J. Exp. Med.-1976.- № 144.- Р.79-90.

171. Makita T., Kiwaki S., Saudbern E. Secretion granules in the ciliated cells of the avian oviduct // Arch. Histol.Jup.-1973.-V.35.-N3.-P.209-224.

172. Mansikka A., Sandberg M., Veromaa T. B-cell maturation in the chicken Harderian gland // J. Immunol. -1989.-142, N6.- P.1826-1833.

173. Mathen, W. Beitrage zur macro und microskopischen Anatomie des Vogeldarmes / Mathen W., Hannover, 1923. - P. 17-23.

174. Montgomery R., Maslin W. A composition of the gland of Harder response and head-associated lymphoid tissue morphology in chickens and turkeys // Avian Dis.- 1992.- 36, N4.- P.755-759.

175. Mota, I. Fundamentals of immunology / I. Mota, O. Bier, D. Gotze.-Berlin: Springer, 1986. - P.11.

176. Mueller A., Sato K., Glick B. The chicken lacrimal gland, gland of Harder, caecal tonsil. and accessory spleens as sources of antibody-producing cells // Cell. Immunol.- 1971.-V.2.-N2.- P.140-151.

177. Naukkarinen A., Sorvari T. Morphological and histochemical characterization of the medullary cells in the bursal follicules of the chicken // Acta pathol. et microbiol. scand. -1982.- 90, N4.- P.193-199.

178. Ogata K., Sugimura M., Kudo N. Development studies on embryonic and posthatching spleens in chickens with special reference to development of white pulp // Japan. Veter. Res.- 1977.-25, N3/4.- P.83-92.

179. Ogawa H., Uchihashi H., Kuwayama T. Estrogen receptor binding in the oviduct magnum of hens // Japan Poultry Sc.- 2000.-V.37.-N5.-P.297-305.

180. Olah I., Glick B. Meckel's diverticulum. Extramedullar myelopoesis in the yolk sac of hatched chickens // Anat. Rec.-1984.-208, N2.- P.243-253.

181. Olah, I., Glick, B., Taylor, R. Meckel's diverticulum. Novel lymphoepithelial organ in the chicken / Olah I., Glick B., Taylor R. / Olah I., Glick B., Taylor R. // Anat. Rec.- 1984.- 208, N 2.- P. 253-263.

182. Parshad, R. K. Structural heterogeneity of yolk spheres in 'hierarchical

follicles from hen ovary: a histochemical study / R. K.Parshad, R. Kaur,

101

J. K. Natt // J. British Poultry Science. - 2008. -Vol. 49. - Issue 3. - P. 265-272.

183. Payne N. The lymphoid system // Physiology and biochemistry of the domestic fowl.-London : Acad.press.-1977.- P.985-1037.

184. Richardson K.C. The secretory phenomena in the oviduct of the fowl, including the process of shell formation examined by microinceration technique // Philos.Trans.- 1935.-V.3.-N225.-P.56-57.

185. Romanoff A.L., Romanoffa A.J. The avian egg. - London, 1949.-P.252.

186. Rzasa, J. Changes of blood flow through the chicken ovary and oviduct after serotonin treatment / J. Rzasa, A. Hrabia, H. Pac-< zoska-Eliasiewicz, A. Sechman // Bull.Veter.Inst.in Pulawy. - 2008. -Vol. 52.-№2. - P.241-244.

187. Scheid, M.P. Differentiation of T-cells induced by preparations from thymus and by non - thumus agents / M.P. Scheid, M.K. Hoffman, K. Komuro // I. Exp. Med. - 1983. - v. 138. - P. 1027.

188. Schmieder S., Transkriptomische Analyse der Bursa Fabricii des Huhns zu verschiedenen Entwicklungszeitpunkten. // Autoreferat., München 2011. - P.14.

189. Schmitz A., Untersuchungen zum Rückgang der bayerischen Fasanen-(Phasianus colchicus) und Rebhuhn-(Perdix perdix) Populationen. // Autoreferat., München, 2015. - P.25

190. Schwarz, R. Funktionelle anatomie des eileiters beim huhn / Schwarz R. // DeutsheTierarztlicheWochenschrift.-1969.-N3.- P.53-56.

191. Scott T., Savage M. Immune cell proliferation in the Harderian gland : an avian model // Microsc. Res.-1996.- 34, N2.- P.149-155.

192. Scott, T., Savage, M. Immune cell proliferation in the Harderian gland : an avian model / Scott T., Savage M. // Microsc. Res.-1996.- 34, N2.-P.149-155.

193. Seleznev S. B., Krotova E.A., Burykina L.P. Morphological aspects of the immune system of quails // Innovative processes in agro-industrial complex: Conference Papers of the VII International Scientific and Practical Conference of Professors, Young Scientists, Post-graduate and Under-Graduate students. Moscow, April, 15-17, 2015, / Москва: РУДН. - P. 87-88.

194. Seto, F. Early development of the avian immune system / F. Seto // Poultry Sci. - 1981.- vol. 60. - N. 9. - Р.1981-1995.

195. Shortman K. T-cell development in the thymus.- Nature.-1984.- 309, N 5969.- P.583-584.

196. Song, Y. The technique of orthotopic ovarian transplanta-tion in the chicken / Y. Song, F.G. Silversides // J. Poultry Science. -2006.-Vol. 85.-Iss. 6.- P.1104-1106.

197. Steinman, G., Muller-Hermelink H. Der menschicke thymus im alter-morphometrishe befunde / Steinman G.// Verh. Dtsch. yes. pathol.-1984.-V.68.- P.453.

198. Subedi, K. Changes in the localization of immunoreactive avian beta-Defensin-12 in ovarian follicles during follicular growth and in response to lipopolysaccharide / K. Subedi, N. Isobe, Y. Yo-shimura // J. Poultry Sc. - 2008. - T. 45. - № 3. - P.210-214.

199. Sugimura M. Thymus- and bursa- dependent areas of lymphoid organs in birds // 21 Всемирный ветеринарный конгресс.-Москва, 1979.-Т.1.-P.2-13.

200. Tamura T. Structure and function of the domestic fowl oviduct // The Japanese J. of Zootechnical Sci.- 1976.-V.47.-N6.- P.347-353.

201. Thyagarajan D. Bursa of Fabricius: structure and functions // Poultry Guide.-1983.-20, N12.-P.27-29.

202. Toivanen, A., Toivanen, B., Escola, J. Ontogeny of chickeh lymphoid system / Toivanen A., Toivanen B., Escola J. // Avian immunol.-1981.-P.45-56.

203. Waksman, B.H. Adjuvants and immune regulation by lymphoid cells / В.Н. Waksman // Spring Sem. Immunopath.-1977.-Vol. 2. - P.5-33.

204. Wang X., Ford B., Praul C. Collagen expression in oviduct tissue during the different stages of the egg laying cycle // Poultry Sc.-2002.-V.81.-N6.- P.805-808.

205. Warner N. The immunological role of the avian thymus and bursa of Fabricius// Folia boil. -1967.-T.13.-F.1.- P.1-17.

206. White R. The structural organization of avian lymphoid tissues // Avian immunology. -N.Y., 1981.- P.21-44.

207. Yasuda, M., Tanaka, S., Arakawa, A. A comparative study of gut-associated lymphoid tissue in chicken / Yasuda M., Tanaka S., Arakawa A // Anat. Rec.- 2002.-V.266.-N4.- P.207-217.

208. Youbicier-Simo B., Boudard F., Meckaouche M. Bursa of Fabricius // Intern. J. Immunother.- 1993.-V.9.- P.169-180.

209. Yu M., Robinson F., Etches R. Quantification of ovarian steroidogenesis in the domestic fowl by incubation of intact large follicles // Poultry Sc.-1992.-V.71.-N2.- P.346-351.

210. Zakaria A. Ovaria follicular development in young and old layiad hens // Arch.Geflugelk. -1999.-Bd.63.-H.1.- P.6-12.

211. Zheng, W., Yoshimura, Y. Organ-specificity of estrogen effects on the induction of immunocompetent cells in the chicken / Zheng W., Yoshimura Y. // J. Poultry Sc.-2001.-V.38.-N1.- P.41-49.