Распределение и поведение реофильных видов рыб в реках Восточной Фенноскандии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат биологических наук Ефремов, Денис Александрович

• Ефремов, Денис Александрович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ефремов, Денис Александрович

Содержание

Стр.

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Характеристика рек

1.2. Типы и характеристика биотопов

1.3. Стации - место обитания реофильных рыб

1.4. Суточное поведение и распределение рыб

1.5. Сезонное распределение и поведение рыб

1.6. Скорости течения

1.7. Фракционный состав грунтов

1.8. Глубины

1.9. Температура воды

1.10. Видовой состав ихтиофауны лососевых рек

1.11 Реореакция рыб

1.12. Искусственные гнёзда инкубаторы икры

Глава 2. Объекты, методы исследований и объем материала

2.1. Объем материала

2.2. Объекты исследования

2.3. Гидрологическая съемка биотопов

2.4. Картирование микростаций

2.5. Надводные и подводное наблюдения

2.6. Реореакция

2.7. Маршрутная съёмка

2.8. Электролов

2.9. Сбор дрифта беспозвоночных

2.10. Обработка полученных данных

Глава 3. Характеристика лососёво-кумжевых рек и биотопов обитания реофильных видов рыб

3.1. Классификация и систематизация рек

3.2. Типы биотопов лососевых рек

Глава 4. Особенности сезонного распределения

и поведения реофильной ихтиофауны

4.1. Сезонное распределение и поведение реофильной ихтиофауны

в реке Большая Уя

4.2. Влияние уровня воды на поведение и распределение реофильной ихтиофауны в микробиотопах реки Лижма

4.3. Микробиотопы и стации молоди лосося

4.4. Пищевое поведение молоди лосося

4.4.1. Интенсивность кормления молоди лосося на микростациях в разных

типах биотопов

4.4.2.. Дальность бросков за пищей лосося в разных типах биотопов

4.5. Смена микростаций молоди лосося

4.6. Реореакция и формирование фенотипических групп сеголеток атлантического лосося

4.6.1. Образование фенотипических групп сеголеток лосося

4.6.2. Локомоторные показатели реореакции фенотипических групп сеголеток лосося

Глава 5. Искусственное воспроизводство молоди

лососевых рыб в естественных условиях

5.1. Условия естественного нереста

5.2. Конструкции гнёзд-инкубаторов

5.3. Испытание в реке Индёра

5.4. Испытания в реке Суна

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распределение и поведение реофильных видов рыб в реках Восточной Фенноскандии»

Введение

Актуальность темы. Известно, что территория Карелии и Мурманской области покрыта густой озерно-речной сетью (Григорьев, 1933; Берсонов, 1960). Во многих реках происходит воспроизводство лососевых видов рыб, таких как атлантический лосось, кумжа, хариус (Смирнов, 1935; Правдин, 1956; Новиков, 1959; и др.). Жизненный цикл этих рыб связан с длительным, от 2 до 5 лет развитием молоди в подвижной среде обитания пороговых и перекатных участков рек. Такие участки имеют значительные уклоны, характеризуются неравномерными и интенсивными скоростями течения, а также галечно-валунным грунтом. Ранее на основе сравнения эколого-гидрологических характеристик рек и биотопов были установлены типы нерестово-выростных участков, выявлены сезон-но предпочитаемые условия для различных возрастных групп молоди лосося, показана связь реореакции с периодами развития, возрастными особенностями развертывания поведенческих реакций в потоке воды и с сезонными закономерностями пространственного распределения рыб (Wankowski, Thorpe, 1979; Stradmeyer, Thorpe, 1987; Шустов, 1979; Щуров, Шустов, 1989; Mikheev et al., 1994; Веселов, Калюжин, 2001; и др.).

Вместе с тем, молодь лосося, в большинстве случаев обитает с другими видами рыб, молодью кумжи, хариуса, подкаменщиком, усатым гольцом, гольяном и т.д., образующими в пространстве микробиотопов реофильное сообщество. Эти микробиотопы характеризуются различными гидрологическими, кормовыми условиями. Однако в настоящее время практически нет количественных характеристик и описательных моделей микробиотопов, гидрологическая характеристика которых определяется уклонами, фракционным составом грунта и зависит от типов рек. Системного изучения разнообразия гидрологических факторов в микробиотопах, играющих роль абиотических модификаторов поведенческих реакций, за небольшим исключением, практически не проводилось (Казаков, 1983). Также имеются лишь косвенные данные, о существовании в микробиотопах нерестовых рек определенной пространственно-временной иерархии сезонного и возрастного распределения видов, которая, по-видимому, отражается на пищевых конкурентных отношениях и выживаемости видов. Известно, что ключевая роль взаимодействия рыб в потоке принадлежит специфической врожденной реакции на течение - реореакции. Можно предположить, что на фоне разнокачественности эмбрионов она оказывает влияние на формирование фено-типических различий, определяющих дальнейшую дифференциацию молоди лососевых и конкурентные взаимоотношения с другими совместно обитающими реофильными видами рыб (Павлов и др., 2007, 2009). В связи с этим необходимо было исследовать локомотор-

ную компоненту реореакции сеголеток лосося, а также изучить роль этой реакции в формировании пространственной динамики распределения. Данные о первичном распределении сеголеток лососевых рыб также представляют интерес для конструирования и испытания гнезд-инкубаторов, позволяющих получать в речных условиях жизнестойкую молодь.

Цель: изучить особенности сезонного распределения и поведения совместно обитающих реофильных видов рыб в различных по гидрологии биотопах рек Восточной Фенноскандии.

Для раскрытия цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить типы нерестовых рек и гидрологические характеристики биотопов обитания реофильных видов рыб.

2. Определить видовой состав совместно обитающей ихтиофауны в разных типах

речных микробиотопов.

3. Выявить сезонные особенности распределения и поведения реофильной ихтиофауны. Изучить условия возникновения пространственно-временных перемещений рыб.

4. Исследовать локомоторную компоненту реореакции сеголеток лосося, как механизм формирования фенотипических групп.

5. Разработать и испытать конструкции гнезд-инкубаторов, позволяющие получать в естественных речных условиях высокие плотности жизнестойкой молоди лососевых рыб.

Научная новизна. Осуществлена расширенная систематизация и классификация лососевых рек Восточной Фенноскандии, на основе включения биотической составляющей (площадь НВУ, плотность распределения рыб, запасы лососевых), выделены типично кумжевые реки. С помощью анализа гидрологических характеристик определено 8 типов биотопов, имеющих в разной степени репродуктивное, выростное, зимовальное и транзитное значение для жизни молоди лососевых и других совместно обитающих реофильных видов рыб.

Впервые для сообщества реофильной ихтиофауны лососевых рек выявлены причинно-следственные связи формирования мозаично-агрегированного распределения и территориального поведения в зависимости от видового, возрастного состава, гидрологических

условий и сезона года.

На примере сеголеток лосося прослежено образование фенотипических групп, различающихся по показателям локомоторной компоненты реореакции, что в дальнейшем определяет сроки ранней или поздней смолтификации.

Совместно с ИПЭЭ РАН разработаны и испытаны новые конструкции гнезд-инкубаторов, использующие естественно очищенный подрусловой поток, получены самостоятельно расселяющиеся в реке жизнестойкие личинки лосося и кумжи.

Практическая значимость. Результаты работы используются при расчетах биотопической емкости НВУ, их рекультивации, восстановлении численности молоди лососевых рыб и совместно обитающей реофильной ихтиофауны. Они позволяют точнее оценить потенциальную продуктивность и реальный возврат производителей лососевых в нерестовые реки.

Апробация работы. Результаты диссертации обсуждались на коллоквиумах лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН (Петрозаводск, 20092012), а также докладывались на международных российских конференциях: «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 2008), «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2010); на Всероссийских конференциях: «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (С.Петербург, 2010), «Всероссийская конференция молодых ученых и специалистов, посвященной 90-летию со дня рождения К.Г. Константинова» (Мурманск, 2008), «Поведение рыб» (Борок, 2010); «Вклад молодых ученых в рыбохозяйственную науку России» (С-Петербург, 2010), «Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов» (Борок, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 в издании, рекомендованном ВАК.

Структура. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 150 стр., таблиц, рисунков. Библиографический список включает источников, в том числе иностранных.

Благодарности. Автор выражает особую признательность д.б.н., проф. А.Е. Веселову, за научное руководство и практическую помощь. Я благодарю д.б.н. М.И. Сысоеву за помощь при математической обработке материала, д.т.н. М.И. Скоробогатова за гидравлические расчеты и технические предложения, а также зав. лаб. д.б.н. О.П. Стерлигову и коллег лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН за ценные советы и поддержку. Выражаю глубокую признательность председателю колхоза «Всходы коммунизма» Г.А. Нагирняку за помощь в организации экспедиций и К.Ю. Потапову за участие в сборе материала.

* * *

Работа выполнялась в лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институте биологии Карельского научного центра РАН по Государственной бюджетной теме «Функционирование водных экосистем Восточной Фенноскандии в природном состоянии и в условиях воздействия антропогенных факторов» (№ гос. per. 01.2.00 851644), при финансовой поддержке программ: Президиума РАН «Биоразнообразие: инвентаризация, функции, сохранение» (№01200956045) и ОБН РАН «Биологические ресурсы России» (№ г.р. 01.2.006.08827); Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) (грант № 08-04-00927) и международного гранта РФФИ - Академия наук Финляндии. Автор участвовал в выполнении работ по договорам между Учреждением Российской академии наук Институтом биологии КарНЦ РАН и Университетом г. Турку (Финляндия), Бюро по изучению рыб и экологии водной среды (BFS, Германия); по контрактам с Минэкономразвития РК и договорам с Варзугским научно-исследовательским центром полярных экосистем.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Ефремов, Денис Александрович

Выводы

1. В реках Восточной Фенноскандии выделено 8 различных по гидрологии типов биотопов. Эти биотопы для резидентной и мигрантной реофильной ихтиофауны имеют в разной степени репродуктивное, выростное, зимовальное или транзитное значение.

2. Численность и качественный состав ихтиофауны биотопов зависят от климатических и гидрологических факторов среды, сезона года. Видовое разнообразие лососеёво-кумже-вых рек закономерно увеличивается с севера на юг, от простых не разветвлённых - к сложным разветвлённым озёрно-речным системам. В баренцевоморских реках на биотопах встречается 1-5 видов рыб, в южных реках Карелии - 9-15.

3. В пределах микробиотопов существует сложная структура организации реофильного сообщества. Основными факторами пространственно-временной стабильности мозаично-агрегированного распределения резидентных и мигрантных реофильных видов рыб являются уровень воды и температура. Колебание уровня приводит к уменьшению или увеличению скоростей течения, изменению структуры потока, кормового режима и стимулирует перераспределение ихтиофауны. Понижение температуры воды до 11-10°С приводит к поиску рыбами укрытий.

4. По показателям реореакции сравниваемых групп сеголеток выявлены устойчивые различия, проявляющиеся сразу после расселения из нерестовых гнёзд, которые свидетельствуют о первичном влиянии разнокачественности эмбрионов на формирование фено-типических различий.

5. Разработаны и испытаны две новые конструкции, позволяющие получать жизнестойких, самостоятельно расселяющихся по выростным участкам рек мальков. В них для создания благоприятных условий развития эмбрионов используется естественно очищенный подрусловой поток, позволяющий достичь 75-97% выхода личинок лосося и кумжи.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ефремов, Денис Александрович, 2012 год

Список литературы

1. Абакумов Б.А. 1960. Локальные нарушения репродуктивной изоляции между лососем и кумжей // Тр. Всесоюз. н.-и. ин-та рыб. хоз-ва и океанографии (ВНИРО). М., Т 42. С. 167-171.

2. Азбелев В.В. 1960. Материалы по биологии сёмги Кольского п-ва и её выживаемость // Тр. ПИНРО, вып. 12. С. 5-70.

3. Алтухов Ю.П., 1961. К познанию оптомоторного рефлекса у рыб / Труды Карадаг-ской биол. Станции, вып. 17. С 112-114.

4. Антонова В.П. 1987. Фонд нерестово-выростных угодий сёмги в бассейне реки Печоры // В кн.: Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР. С. 52-61.

5. Арман Й.К. 1976. О кумже реки Пидула //Рыбохоз. исслед. в бас. Балтийского моря. Рига. Вып. 12. С. 129-136.

6. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. 1983а. Скорость течения воды в охотничьей точке пестрятки атлантического лосося // Морфология, стуктура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб / Тез. коорд. совещ. по лососевым рыбам. Л. С. 12-13.

7. Баранов И.В., Сурков С.С. 1966. Краткая характеристика водоёмов Мурманской области. В кН.: Рыбы Мурманской области. Мурманск. С. 7-23.

8. Барков С.И., Гринюк И.Н. 1970. Приспособление для закладки оплодотворённой икры лососёвых рыб в искусственные нерестовые бугры / Авторское свидетельство №286399. Официальный бюллетень изобретений и открытий. М. № 34. С. 1-4.

9. Барышев И.А. 2004. Амфибиотические насекомые выростных участков молоди атлантического лосося в бассейне реки Варзуга // Материалы II Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж: Воронежский государственный университет. С. 7-13.

10. Барышев И.А., Веселов А.Е. 2003. Влияние кормовых условий на распределение молоди лосося в бассейне р. Варзуги (Кольский п-ов) // Тез. междун. конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах». Борок. С. 6.

11. Берг Л.С., Правдин И.Ф. 1948. Рыбы кольского полуострова // Известия ВНИИОРХ. Т. 26. Вып. 2. С. 3-24.

12. Берсонов С.А. 1960. Водноэнергетический кадастр Карельской АССР, Изд. АН СССР, М.-Л.: 407 С.

13. Биологический энциклопедический словарь. 1986 / под ред. М.С. Гилярова Москва «Советская энциклопедия». С. 893.

14. Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова 2005. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 320.

15. Большая Советская Энциклопедия 1975. «Реки» // Б.С.Э. 3-е изд-е. М.: Изд-во «Сов. энц-ия», Т.21. С.609-611.

16. Большая Советская Энциклопедия 1975а. «Падение реки» // Б.С.Э. 3-е изд-е. М.: Изд-во «Сов. энц-ия», Т.19. С.73.

17. Большая Советская Энциклопедия 1977. «Уклон реки» // Б.С.Э. 3-е изд-е. М.: Изд-во «Сов. энц-ия», Т.26. С.533.

18. Веселов А.Е. 1993. Распределение и поведение молоди Атлантического лосося (Salmo salar L.) в потоке воды / Дис. ... канд. биол. наук. М. С. 234.

19. Веселов А.Е. 1998. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период // В кн.: «Атлантический лосось». JI: Наука. С. 159-180.

20. Веселов А.Е. 2006. Экологические и поведенческие основы воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реках Восточной Фенноскандии // автореферат доктора биол. нак. Москва. С. 50.

21. Веселов А.Е. 2006а. Инвентаризация и систематизация нерестовых рек атлантического лосося Мурманской области и Карелии // Доклады академии наук, том 406, №3. С. 1-5.

22. Веселов и др., 2007

23. Веселов А.Е., КалюжинС.М. 2001. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. - Петрозаводск: Карелия. С. 160.

24. Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2005. Систематизация рек Мурманской области и Карелии как среды воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) // Труды КарНЦ РАН: Биогеография Карелии. Вып. 7. С. 26-33.

25. Веселов А.Е, Аликов J1.B., Скоробогатов М.А., Зубченко A.B., Калюжин С.М., Шустов Ю.А., Потуткин А.Г. 2007. Искусственная инкубация икры Атлантического лосося Salmo salar L. в естественных условиях. Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 11. Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 14-20.

26. Веселов А.Е., Павлов Д.С., Приммер K.P., Калюжин С.М., Лумме Я.И., Сысоева М.И., Озеров М.Ю. 2009. Лососевые нерестовые реки Восточной Фенноскандии: первые результаты анализа гидрологических и биологических показателей // Тез. док. Беломорской конференции реки Фенноскандии, Петрозаводск. С. 111-116.

27. Владимирская М.И. 1957. Нерестилища сёмги в верховьях Печоры и меры для увеличения их производительности // Тр. Печоро-Илыч. заповеди. Вып. 6. С. 130-200.

28. Галкин Г.Г., Колюшев A.A., Покровский В.В. 1966. Ихтиофауна водохранилищ и озёр Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск. С. 177-194.

29. Голованов В.К. 2005. Экологические и Эволюционные аспекты терморегуляционного поведения рыб // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: АКВАРОС. С. 115-120.

30. Горбунова З.А. 1966. Биология и промысел сёмги реки Поньгомы // Труды карельск. отд-ния ГосНИОРХ, 4, 1. С. 60-71.

31. Гринюк И.Н. 1971. Выход лечинок из нерестовых бугров и распределение сеголеток сёмги в русле реки // В кн.: Симпоз. По естеств. и искусств. Воспроизводству атлант. Лосося и его промыслу. Тез. Докл. Мурманск. С. 47-49.

32. Гринюк И.Н., Шустов Ю.А. 1977. Биология семги и молоди других рыб бассейна р. Поной // Труды / ПИНРО. Вып. 32. с. 79-86.

33. Грицевская Г.Л. 1963. Гидрологические условия в Карельских реках, впадающих в Белое море // В сб.: Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна, 1. Мурманск: С. 36-39.

34. Дажо Р. 1975. Основы экологии. М. С. 415.

35. Долотов С.И. 2007. Атлантический лосось р. Йоканьга: биология, воспроизводство, эксплуатация запаса. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2007. С. 101.

36. Жизнь пресных вод СССР Т 3. 1950 / под ред. В.И. Жадина. Изд. Академии наук СССР М., Л. С. 910.

37. Зверева О.С., Кучина Е.С., Остроумов H.A. 1953. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. М. С. 230.

38. Зубченко A.B. 2006. Особенности биологии, состояние и управление запасами атлантического лосося (Salmo salar L.) Кольского полуострова// Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Петрозаводск. С. 48.

39. Зубченко A.B., Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2002. Биологические основы управления запасами семги в реке Варзуге и Варзугском рыбопромысловом районе // Практические рекомендации. УОП ООО «Остленд». Петрозаводск-Мурманск. С. 77.

40. Зубченко A.B., Калюжин С.М., Веселов А.Е., Алексеев М.Ю., Красовский В.В., Балашов В.В., Аликов Л.В. 2007. Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реке Умба (Кольский полуостров). Изд. «Скандинавия», Петрозаводск. С. 163.

41. Зубченко A.B., Веселов А.Е., Калюжин С.М., Шустов Ю.А., Аликов JI.B. 2007а. Репродуктивный потенциал атлантического лосося, воспроизводящегося в реках Кольского полуострова // Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоёмах в начале 21 века: Сб. науч. тр. Вып. 337. СПб, М. С. 375-385.

42. Казаков Р.В. 1982. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Легкая и пищевая пром. С. 144.

43. Казаков Р.В. 1983. Гидрологические особенности рек как среды обитания атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. М., 1983. Вып. 195. С. 80105.

44. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1992. Атлантический лосось реки Варзуги / Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат. С. 108.

45. Калюжин С.М. 2004. Атлантический лосось Белого моря: проблемы воспроизводства и эксплуатации. Петрозаводск: ПетроПресс. С. 264.

46. Калюжин С.М., Веселов А.Е., Лумме Я.И. 2009. Лососёвые реки полуострова Рыбачий. Петрозаводск: изд-во КарНЦРАН. С. 180.

47. Кангур М.Л., Туровский A.M., 1983. Плотность населения и возрастная структура молоди кумжи в реках ЭССР // Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб. Л. С. 90-91.

48. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: С. 431.

49. Каталог рек Мурманской области. 1962. М.-Л.: Изд-во АН СССР, С. 152.

50. Кирпичников B.C. 1979. Генетические основы селекции рыб. Л. С. 391 .

51. Китаев С.П., Шустов Ю.А., 1987. Биологические основы искусственного воспроизводства озёрной и морской форм кумжи Salmo Trutta L. / Препринт докл. на заседании уч. сов. Инст. биологии. Петрозаводск. С. 19.

52. Клёнова М.В. Отчёт о работе комиссии по механическому составу грунтов при Государственном океанологическом институте // Бюллетень Гос. океанограф, института. -М. -Л. -1931. -Вып.1. С. 8.

53. Клыпуто B.C., Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Маслов С.Е. 1987. Эффективность использования аппаратов электролова ранцевого типа БТ-1 «Форель» на лососевых реках европейского Севера. Сб. научных трудов ГосНИОРХ. В.260. С.121-125.

54. Константинов A.C. 1986. Общая гидробилогия: Учеб. Для студентов биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк., 1986. С. 472.

55. Константинов A.C., Зданович В.В., Калашников Ю.Н. 1987. Влияние перемены температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 6. С. 971-977.

56. Константинов A.C., Зданович В.В., Тихомиров Д.Г. 1989. Влияние осцилляции температуры на интенсивность обмена и энергетику молоди рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 6. С. 1019-1027.

57. Корнилова В.П. и Летовальцева В.И. 1964. Питание молоди печорской сёмги // Матер. рыбохоз. исслед. Сев. бас., вып. 4. С. 53-59.

58. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. 1949. Вып. 1.С. 5-332.

59. Кузин П.С. 1960. Классификация рек и гидрологическое районирование // Л . С. 455.

60. Кузьмин О.Г., 1974. Значение малых рек Терского побережья в естественном воспроизводстве семги Salmo salar L. // Биол. ресурсы Белого моря и внутр...: Тез. Докл. IX сессии Уч. сов. Петрозаводск. С. 115-117.

61. Кузьмин О.Г. 1984. Экологическая характеристика и репродуктивное значение малых лососевых рек Кольского полуострова // В сб. научн. тр.: «Экология биологических ресурсов северного бассейна и их промысловое использование». — Мурманск: ПИНРО. С. 36-48.

62. Кузьмин О.Г., Смирнов Ю.А. 1982. Условия обитания и рост молоди семги Salmo salar L. в реках Кольского полуострова. Вопр. ихтиол., т. 22, вып. 5, С. 773-781.

63. Кузнецов И.И. 1923. Значение промысла лососёвых Дальнего Востока и искусственное рыборазведение как одно из главных средств для охранения рыбных запасов // Сб. статей: Рыбные и пушные богатства Дальнего Востока. Владивосток: Издание Научпромбюро Дальрыбохоты. С. 134-214.

64. ЛеманВ.Н., Кляшторин Л. Б. 1987. Оценка состояния нерестилищ тихоокеанских лососей // Методические указания. М., ВНИРО, 28 с.

65. Лордина Р.В., Чалов P.C. 1994. Булыжные «мостовые» на больших реках // Москва, изд.: География, жур. Природа, № 7. С. 57-62.

66. Лупандин А.И. 2006. Роль гидравлической неоднородности среды в поведении и распределении пресноводных рыб / Дис. ... док. биол. наук в виде науч. док. Москва. С. 60.

67. Лупандин А.И., Павлов Д.С., Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2005. Искусственное воспроизводство атлантического лосося (Salmo salar) в естественных условиях //

Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М: КМК. С. 434445.

68. ЛысенкоЛ.Ф., Берестовский Е.Г. 1999. Лососи реки Варзуга // Изд-во ММБИ КНЦ РАН: Препринт. Мурманск. С. 36.

69. Мальцев А.Ю. 2007. Структура популяций Камчатской микижи Parasalmo Mykiss (Walbaum) в экосистемах лососевых рек разного типа / Дис. ... канд. биол. наук. Москва. С. 219.

70. Малявкин А.Н. 1965. Подземное питание рек Карелии // Тез. док. юбилейной науч. конференции, посвященной 25-летию унив. Петрозаводск. С. 209-211.

71. Мартынов В.Г. 1979. Сёмга (Salmo salar L.) реки Щугор // Тр. Коми филиала АН СССР. № 40, С. 5-32.

72. Мартынов В.Г. 1983. Сёмга уральских притоков Печоры: Экология, морфология, воспроизводство. Л.: Наука. С. 127.

73. Мартынов В.Г. 2005. Атлантический лосось Salmo salar L. на северо-востоке ареала (структура популяций, экология, хозяйственное значение) / Дис. ... док. биол. наук. Сыктывкар. С. 503.

74. Маслов С.Е, Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1995. Естественное воспроизводство кумжи Паанаярвского национального парка // Сбор. ст. Природа и экосистемы Паанаярв-ского национального парка / Петрозаводск, Карельский научный центр РАН, С. 116122.

75. Мельянцев В.Г. 1952. Форели водоемов Карело-Финской ССР. Петрозаводск: Госиздат КФССР, С. 88.

76. Митанс А.Р. 1963. Распределение, рост и питание молоди лосося в реках Латвийской ССР // Гидробиология и ихтиология внутр. водоемов Прибалтики, Рига, № 7, С. 309317.

77. Митанс А.Р. 1971. Сравнительная характеристика условий существования, питания и роста молоди лосося в реках Латвии // Рыбохоз. исслед. в бассейне Балтийского моря. Рига, вып. 8. С. 3-54.

78. Митанс А.Р. 1973. Экологические основы эффективности естественного и искуст-венного воспроизводства балтийского лосося Salmo salar L. // Автореф. канд. дис. Л. С. 24.

79. Митанс А.Р. 1975. Эффективность естественного и искусственного воспроизводства балтийского лосося как результат особенности его пресноводного периода жизни // Рыбохоз. исслед. в басс. Балтийского моря. Рига, вып. 2, С. 110-152.

80.

81.

82.

83.

84.

85.

86.

87,

88

89

90

91

92

93

94

95

Мурза И.Г., Христофоров O.JL, 1983. Некоторые закономерности экологии и гаме-тогенеза кумжи в водоёмах разных широт // Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб. JI. С. 23-33. Нежиховский P.A. 1981. Река Нева и Невская губа. JI. С. 109.

Нестеров В.Д., ЛепскаяВ.А., Бакштанский Э.Л. 1985. Влияние абиотических факторов среды на динамику покатной миграции молоди атлантического лосося // В кн. Пробл. биол. и экол. атлантического лосося, Л., изд. Наука, С. 97-104. Нефедова З.А., Мурзина С.А., Руоколайнен Т.Р., Рипатти П.О., НемоваН.Н. 2010. Липидный состав разных порций текучей икры атлантического лосося Salmo salar L. // В сб. научн. статей: Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Том 1. Экологическая физиология и биохимия водных организмов. Петрозаводск. С. 215-218.

Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. Москва. С. 367.

Никольский Г.В., Громчевская H.A., Морозова Г.И., Пикулева В.А. 1947. Рыбы бассейна верхней Печоры. Москва. С. 224.

Новиков П.И. 1953. Северный лосось - сёмга (биология, промысел и искуственное разведение) / Петрозаводск. С. 134.

Новосёлов А. П., Студёнова М.А., Студёнов Н.И. 2000. Пищевые отношения рыб на НВУ реки Сотки в летний период 1997 года // Тез. докл. междунар. конф. "Атлантический лосось". Петрозаводск, С. 40-41.

Обзор методов оценки продукции лососевых рек. 2000 / Раб. вып. автор, колл. Общ. ред. П.И. Студёнов, Архангельск, С. 47.

Одум Ю. 1986. Экология: в 2-х т. Т. 1. / Пер. с англ. М.: Мир. С. 328. Одум Ю. 1986. Экология: в 2-х т. Т. 2. / Пер. с англ. М.: Мир, С. 328. Оценка состояния нерестилищ тихоокеанских лососей. 1987 / Методические указания, Москва, ВНИРО. С. 28.

Павлов Д.С. 1970 Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. Изд-во Наука, М. С. 148.

Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М. С. 319.

Павлов Д.С. 1989. Лососевые (биология развития и воспроизводство) / М.: Изд-во МГУ. С. 216.

Павлов Д.С., Мочек А.Д., Капустин С.Н. 1981. Дневное распределение рыб в реке, по данным подводных наблюдений / Вопр. ихтиолог., т 21, вып. 1. С. 177-180.

96. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. 2007а. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб. М.: Наука, С. 211.

97. Павлов Д.С., Мещерякова О.В., Веселов А.Е., Немова H.H., Лупандин А.И. 20076. Показатели энергетического обмена у молоди атлантического лосося Salmo salar, обитающей в главном русле и притоке реки Варзуга (Кольский полуостров) // Вопросы ихтиологии, том 47, №6. С. 819-826.

98. Павлов Д.С., Нефедова З.А., Веселов А.Е., Немова H.H., Васильева О.Б., Рипатти П.О. 2008. Липидный статус сеголеток атлантического лосося Salmo salar L. из разных микробиотопов р. Варзуга // Вопросы ихтиологии, т. 48, № 5. С. 679-685.

99. Правдин И.Ф. 1946.Сёмужьи ресурсы реки Кеми и вопросы воспроизводства их // Учен. зап. карело-Финск. ун-та, 1. С. 345-362.

100. Правдин И.Ф., Корнилова В.П. 1949. Ручьевая форель в притоках Ладожского озера. Изв. КФ фил. АН СССР, № 3. С. 28-34.

101. Программа научных и практических действий по сохранению, восстановлению и рациональной эксплуатация лосося в реках Кольского полуострова. Под ред: Павлова Д.С., Калюжина С.М. и Веселова А.Е. Москва-Мурманск-Петрозаводск, изд-во КарНЦ РАН. С. 81.

102. Протасов В.Р. и Алтухов Ю.П. 1960. Исследование зрительно-двигательных безусловных рефлексов некоторых рыб (оптомоторные реакции). / Труды Карадагской биол. Станции, вып. 16. Киев. С. 131-142.

103. Ресурсы поверхностных вод СССР. 1972 / Гидрометиоиздат. Л. Т 2., часть 1. С. 522.

104. Рухлов Ф.Н. 1969. Материалы по характеристике механического состава грунта нерестилищ и нерестовых бугров горбуши и осенней кеты на Сахалине // Вопросы ихтиологии. Т. 9, вып. 5 (58). С. 839-849.

105. Сафонов Н.В., Держинская И.А., Харенко H.H. 1985. Суточная двигательная активность смолтов атлантического лосося // В кн. Пробл. биол. и экологии атлантического лосося. Л., изд. Наука, С. 107-118.

106. Сидоров Т.П., Шубина В.Н., Мартынов В.Г., Рубан А.К. 1977. Биология атлантического лосося (Salmo salar L.) на этапе речной жизни. Сыктывкар. С. 46.

107. Слободчиков Б. Я. 1946. К вопросу гидрохимической классификации сёмужьих рек Карельского берега Белого моря // Труды Карело-Финск. отд-ния ВНИОРХ, 2. С. 91297.

108. Смирнов Ю.А. 1971. Лосось Онежского озера. Биология, воспроизводство, использование. Л.: Наука. С. 141.

109. Смирнов Ю.А. 1979. Пресноводный лосось (экология, воспроизводство, использование). - Л., Наука. С. 159.

110. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Хренников В.В. 1976. К характеристике поведения и питания молоди онежского лосося в зимний период // Вопр. ихтиологии, 16, 3. С. 557-559.

111. Смирнов Ю.А., Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Хренников В.В., Шустов A.A. 1978. Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.. С. 102.

112. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1985. Условия обитания дикой и заводской молоди семги в реке Коле (Кольский п-ов) // Пробл. биол. и экологии атлантического лосося. Л. изд. Наука, С. 130-148.

113. Солдатов В .К. 1908. Исследование семужьего промысла // Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана. СПб. С. 1-88.Соловкина Л.Н. 1975. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар. С. 168.

114. Соломенцев H.A., Львов A.M., Симиренко С.Л., Чекмарёв В.А. 1961. Гидрология суши. Гидрометиоиздат Л. С. 448 .

115. Справочное руководство гидрогеолога. 1979. / Л.: Недра. Ч. 1. С. 512.

116. Строганов Н.С. 1962. Экологическая физиология рыб. М. С. 444.

117. Сущеня Л.М. 1978. Рост водных животных в условиях колеблющихся температур // Тр. ВГБО: Элементы водных экосистем, т. 22. С. 140-150.

118. Тихий М.И. 1925. О разведении лососёвых в грунте // Известия отдела прикладной ихтиологии и научно-промысловых исследований. Т. III, вып. 2. С. 125-133.

119. Фёдоров В.Д., Гильманов Т.Г. 1980. Экология. Изд-во МГУ. С. 464.

120. Физический энциклопедический словарь. 1984/ Гл. ред. А. М. Прохоров. Ред. кол. Д. М. Алексеев, А. М. Бонч-Бруевич, А. С. Боровик-Романов и др. М.: Сов. энциклопедия, С. 944.

121. Халтурин Д.К. 1966. Характеристика воспроизводства лосося в бассейне Ладожского озера // Тез. докл. Симпозиума по воспроизводству атлантического лосося 12-14 мая 1966, Гос. н.-и. инст. озерн. и речн. рыб. хоз. (Гос.НИОРХ), Л. С. 48-53.

122. Халтурин Д.К. 19676. Лосось и форель Ладожского озера / Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. С. 28.

123. Харин В.Н. 1992. Факторный анализ (подход с использованием ЭВМ). Петрозаводск, изд-во КарНЦ РАН, С. 191.

124. Христофоров О.Л. 1983. Некоторые морфологические аномалии у атлантического лосося и кумжи в природных популяциях // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. М., 1983. Вып. 195. С. 140-143.

125. Шустер Б.И. 1985. Кумжа Salmo trutta Linne Верхнетуломского водохранилища // Рыбохоз. исслед. Верхнетуломского и Серебрянского водохранилища Мурманской области. Мурманск, 1985. С. 45-57.

126. Шустов Ю.А. 1983. Экология молоди атлантического лосося. - Петрозаводск, «Карелия». С.152.

127. Шустов Ю.А. 1987. Экологические особенности и поведение молоди атлантического лосося в реках Карелии и Кольского полуострова / Преприт доклада. Карельский филиал АН СССР, Петрозаводск, С. 35.

128. Шустов Ю.А. 1995. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. СПб. Наук. С. 161.

129. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Смирнов Ю.А. 1980. Условия обитания, поведение и распределение молоди лосося Salmo salar L. в реке // Вопр. ихтиол., т. 20, вып. 1, С. 144-148.

130. Щуров И.Л. 1990. Экологические аспекты поведения заводской молоди атлантического лосося в речных условиях // Автореф. канд. биол. наук. КарНЦ АН СССР. С. 25.

131. Экологический энциклопедический словарь. 1989/ под ред. И.И. Дедю, Кишинев, С. 480.

132. Allen K.R. 1969. Limitation of production in salmonid populations in streams // Studies Fish. Res. Board Canada. N. 1319-1355, pt 2. P. 135-148.

133. Bams R.A. 1985. Comparison of Three Instream Incubation Techniques for Coho Salmon // North American Journal of Fisheries Management. №5. P. 159-172

134. Clausen R.G. 1931. Orientation in fresh water fishes. Ecology, v. 12, P. 541-546.

135. Davey A.J.H., Hawkins S.J., Turner G.F., Doncaster C.P. 2005. Size-dependent microhabitat use and intraspecific competition in Cottus gobio // Journal of Fish Biology, N 67, P. 428-443 .

136. Der Lachs kehrt zurück. Stand der Wiederansiedlung in Rheinland-Pfalz. 2005. Redaktion: Brenner T., Schneider J. (BFS). Ministerium für Umwelt und Forsten Rheinland-Pfalz (MUF). Mainz. P. 63.

137. Dineen G., Harrison S.S.C., Giller P.S. 2007. Diet partitioning in sympatric Atlantic salmon and brown trout in streams with contrasting riparian vegetation // Journal of Fish Biology, 71. P. 17-38.

138. Donaghy M.J., Verspoor E. 2000. A New Design of Instream Incubator for Planting Out and Monitoring Atlantic salmon Eggs // North American Journal of Fisheries Management. №20. P. 521-527.

139. Erkinaro J. 1977. Habitat shifts of juvenile Atlantic salmon in Northern rivers. Academic Dissertation to be presented with the assent of the Faculty of Science, University of Oulu. Oulun University Press. P. 55.

140. Egglishaw H.J. 1970. Production of salmon and trout in a stream in Scotland. J. Fish. Biol., vol. 2, № 1,P. 117-136.

141. Gunjak R.A. 1988. Canadian Journal of Fish and Aquatic Science, vol. 45, no 12, P. 21562160.

142. Harden-Jones F.R. 1963. The reactionof fish to moving back grounds (in preparation). J. Exptl Biol., v. 40, № 3. P. 437-446.

143. Harshbarger T.J., Porter P.E. 1979. Survival of Brown Trout Eggs: Two Planting Techniques Compared // The Progressive Fish-Culturist. V. 41, №4. P. 206-209.

144. Harshbarger T.J., Porter P.E. 1982. Embryo Survival and Fry Emergence from Two Methods of Planting Brown Trout Eggs // North American Journal of Fisheries Management. №2. P. 84-89.

145. Heggenes J., Brabrand A., Saltveit S.J . 1991. Microhabitat use by brown trout, Salmo trutta L. and Atlantic salmon, S. salar L., in a stream: a comparative study of underwater and river bank observations // Journal of Fish Biology, N 38. P. 259-266.

146. Heggens J., Saltveit S.J., Bird D., Grew R. 2002. Static habitat partitioning and dynamic selection by sympatric young Atlantic salmon and brown trout in south-west England streams // Journal of Fish Biology, N 60. P. 72-86.

147. Hesthagen T. 1990. Home range of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar, and brown trout, Salmo trutta, in a Norwegian stream. Freshwater Biol., vol. 24, № 1, P. 63-67.

148. Jutila E. 1985. Dredging of rapids for timber-floating in Finland and its effects on river-spawning fish stocks // Habitat Modif. and Freshwater Fish. Proc. Symp. Eur. Inland Fish. Adv. Commiss., P. 104-108.

149. Kalleberg H. 1958. Observations in a stream tank of territoriality and competition in juvenile salmon and trout (Salmo salar L. and S. trutta L.) // Rept. Inst. Freshwater Res. Drott-ningholm, № 39. P. 55-98.

150. Karlstrom O. 1977. Habitat selection and population densities of salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) parr in Swedish rivers with some reference to human activities // Abstr. of Uppsala Dissertations from the faculty of Science. Uppsala. P. 12.

151. Keenleyside M.H.A. 1962. Skin-diving observations of Atlantic salmon and brook trout in the Miramichi River, New Brunswick // J. Fish. Res. Bd Canada, vol. 19, № 4, P. 625-634.

152. Kennedy G.J.A., Strange C.D. 1982. The distribution of salmonids in upland streams in relation to depth and gradient // J. Fish. Biol., vol. 20, № 5, P. 579-590.

153. Kennedy G.J.A., Strange C.D. 1986. The effects of intra- and inter-specific competition on the distribution of stoked juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L., in relation to depth and gradient in an upland trout, Salmo trutta L., stream // J. Fish. Biol. V. 29, № 2. P. 199-214.

154. Kreivi P., Muotka Q.T., Huusko A., Ma Ki-Petays A., Huhta A., Meissner K. 1999. Diel feeding periodicity, daily ration and prey selectivity in juvenile brown trout in a subarctic river// Journal of Fish Biology, N 55. P. 553-571.

155. Linnansaari T., Cunjak R.A., Newbury R. 2008. Winter behaviour of juvenile Atlantic salmon Salmo salar L. in experimental stream channels: effect of substratum size and full ice cover on spatial distribution and activity pattern // Journal of Fish Biology, N 72. P. 2518-2533.

156. Lippeaue. Eine Flusslandschaft im Wandel. 2009. Arbeitsgemeinschaft Biologischer Umweltschutz im Kreis Soest e.V. (ABU). P. 47.

157. MacCrimmon H.R. 1954. Stream studies on planted Atlantic salmon // J. Fish. Res. Board Canada. V.ll, №4. P.362-404.

158. Mallet J.P., Lamouroux N., Sagnes P., Persat H. 2000. Habitat preferences of European grayling in a medium sizestream, the Ain river, France // Journal of Fish Biology, N 56. P.1312-1326.

159. Pavlov D.S., Ponomareva V.Yu., Veselov A.Je., KostinV.V. 2010. Reoreaction as a Meckanism of Formation on Phenotypic Groups of Underyerling of the Atlantic Salmon Salmo salar 11 Journal of Ichthyology, Vol. 50, № 6, PP. 483-488.

160. Phillips R.W., Koski K.V. 1969. A fry trap method for estimating salmonid survival from egg deposition to fry emergence // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. N 26. P. 133-141.

161. Rubin J.F. 1995. Estimating the success of natural spawning of salmonids in streams // Journal of Fish Biology. N 46. P. 603-622.

162. Sagnes P., Champagne J.Y., Morel R. 2000. Shifts in drag and swimming potential during grayling ontogenesis: relations with habitat use // Journal of Fish Biology, N 57. P. 52-68.

163. Saunders R.L., Gee J.H. 1964. Movements of young Atlantic salmon in a small stream // J. Fish. Board Canada, vol. 21, № 1, P. 27-36.

164. Schalchli, U. (2002). Die innere Kolmation von Fliessgewa ssersohlenneue Methode zur erkennung und bewertung. [The inner embeddedness of river and streambeds - a new method to assess and evaluate], // In Fischnetz-info (Ruh, E., ed.). Dubendorf, Germany: EAWAG. P. 5-6.

165. Starmach, K., 1956. Characteristics of rivers from biological and fishery point of view // Pol. Arch. Hydrobiol. P. 307-332.

166. Stickler M., Enders E.C., Pennell C.J., Cotek D., Alfredsen K.T., Scruton D.A. 2008. Habitat use of Atlantic salmon Salmo salar parr in a dynamic winter environment: the influence ofanchor-ice dams // Journal of Fish Biology, N 73. P. 926-944.

167. Stradmeyer L., Thorpe J.E. 1987. Feeding behaviour of wild Atlantic salmon, Salmo salar L., parr in mid- to late summer in a Scottish river // Aquacult. and Fish. Manag., vol. 18, №1, P. 33-49.

168. Stradmeyer L., Hoe Jesjoe J., Griffiths S.W., Gilvear D.J., Armstrong J.D. 2008. Competition between brown trout and Atlantic salmon parr over pool refuges during rapid dewatering // Journal of Fish Biology, N 72. P. 848-860.

169. Thorpe J.E. 1977. Bimodal distribution of length of juvenile Atlantic salmon under artificial rearing conditions // J. Fish Biol., vol. 11, PP. 175-184.

170. Uiblein F., Jagsch A., Hhonsig-Erlenburg W., Weiss S. 2001. Status, habitat use, and vulnerability of the European grayling in Austrian waters // Journal of Fish Biology, N 59 (Supplement A). P. 223-247.

171. Van Liefferinge C., Seeuws P., Meire P., Verheyen R.F. 2005. Microhabitat use and preferences of the endangered Cottus gobio in the River Voer, Belgium // Journal of Fish Biology, N 67, P. 897-909.

172. Vehanen T., Bjerke P.L., Heggenes J., Huusko A., Ma Ki-Petays A. 2000. Effect of fluctuating flow and temperature on cover type selection and behavior by juvenile brown trout in artificial flumes // Journal of Fish Biology, N 56. P. 923-937.

173. Veselov A.Je., Kazakov R.V., Sysoyeva M.I., Bahmet I.N. 1998. Ontogenesis of reotactic and optomotor responses of juvenile Atlantic salmon // Aquaculture. 168, P. 17-26.

174. Wentworth, C. H. (1922). A scale of grade and class terms for clastic sediments. // Journal of Geology 30, P. 377-392.

175. Winget R.N. & Mangum F.A. (1979) Biotic Condition Index: Integrated Biological, Physical, and Chemical Parameters for Management. United States Forest Service Intermountain Region, United States Department of Agriculture, Ogden, UT, U.S.A. P. 51.

176. Zippin C. 1958. The removal method of population estimation // J. Wildlife Management. Vol. 22, no l.P. 82-90.