Распространение, экология и звуковая сигнализация сурков Китайской Народной Республики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Ван Чи

• Ван Чи
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Ван Чи

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА

1.1. Распространение гималайского сурка

1.1.1. Видовой ареал гималайского сурка

1.1.2. Ареалы гималайского сурка на территории Китая

1.2. Экология гималайского сурка

1.2.1. Местообитание

1.2.2. Питание

1.2.3. Наземная активность

1.2.4. Линька

1.2.5. Убежища

1.2.6. Зимняя спячка

1.2.7. Воспроизводство популяций

1.3. Эпизоотологическое значение

ГЛАВА II. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ КРАСНОГО, ИЛИ ДЛИННОХВОСТОГО СУРКА

2.1. Распространение красного сурка

2.1.1. Видовой ареал красного сурка

2.1.2. Ареал красного сурка на территории Китая

2.2. Экология красного сурка

2.2.1. Местообитание

2.2.2. Питание

2.2.3. Линька

2.2.4. Наземная активность

2.2.5. Убежища

2.2.6. Зимняя спячка

2.2.7. Воспроизводство популяций

2.3. Эпизоотическое значение

ГЛАВА III. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ СЕРОГО СУРКА

3.1. Распространение серого сурка

3.1.1. Видовой ареал серого сурка

3.1.2. Ареалы серого сурка на территории Китая

3.1.2.1. Распространение серого сурка в восточном Тянь-Шане

3.1.2.2. Распространение серого сурка в Джунгарских западных горах

3.1.2.3. Распространение серого сурка в отрогах Монгольского Алтая

3.2. Экология серого сурка

3.2.1. Местообитание

3.2.2. Питание

3.2.3. Убежища

3.2.4. Наземная активность

3.2.5. Воспроизводство популяций

3.3. Эпизоотическое значение

ГЛАВА IV. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ МОНГОЛЬСКОГО СУРКА, ИЛИ ТАРБАГАНА

4.1. Распространение монгольского сурка

4.1.1. Видовой ареал монгольского сурка

4.1.2. Ареал монгольского сурка на территории Китая

4.2. Экология монгольского сурка

4.2.1. Местообитание

4.2.2. Питание

4.2.3. Линька

4.2.4. Наземная активность

4.2.5. Убежища

4.2.6. Зимняя спячка

4.2.7. Воспроизводство популяций

4.2.8. Возрастная структура популяции

4.3. Эпизоотологическое значение

ГЛАВА V. ЗВУКОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ СУРКОВ КИТАЯ

5.1. Предупреждающий об опасности сигнал сурков из сопредельных с Китаем территорий

5.2. Предупреждающий об опасности сигнал сурков с территории Китая

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распространение, экология и звуковая сигнализация сурков Китайской Народной Республики»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Сурки имеют большое практическое и биоценотическое значение. Во многих районах своего обширного ареала в Северной Америке, в Европе и в Азии они являются объектом промысла и одним из главных компонентов природного очага чумы. Имея крупные размеры, высокую численность и значительную плотность популяции сурки оказывают сильное влияние на многие компоненты горно-степных биоценозов. Их норная активность влияет на структуру грунта и форму рельефа, они оказывают большое влияние на растительный покров, их норами пользуются многие виды животных, как позвоночных, так и беспозвоночных, они сами являются кормовым объектом для крупных хищных птиц и млекопитающих.

Китай населяют 4 вида сурков, красный, серый, монгольский и гималайский, а их область распространения в Китае совпадает с одним из наиболее активных природных очагов чумы в Азии.

В Китае регулярно выходят публикации, посвящённые экологии и распространению сурков, однако отсутствуют обобщающие сводки, если не считать несколько кратких очерков в монографиях по фауне млекопитающих Китайской Народной Республики. Но даже эти сведения попадают в литературу на русском и других европейских языках весьма отрывочно. Между тем, сурки населяют территорию около 20 стран на трёх континентах, а в пределах некоторых из них расположена б0льшая часть видовых ареалов. Таковы Соединённые Штаты, Канада, Россия, Казахстан, Монголия и Китай. Очевидно, чтобы иметь достаточно полное представление о биологии любого вида растений или животных необходимы как можно более полные знания в пределах всего видового ареала, или ареала группы, в данном случае, рода Marmota. Поэтому в расширении знаний крайне важно "преодоление языкового

барьера" и "стирание государственных границ". Это особенно актуально для ширкоареальных видов, таких как сурки.

Ареалы каждого из четырёх видов сурков, населяющих Китай, занимают территорию нескольких стран. Красный сурок, кроме Китая, обитает в Таджикистане, Киргизии, Казахстане, Узбекистане, Афганистане, Пакистане. Основная область распространения серого сурка расположена в России и Казахстане, но он проникает так же, помимо Китая, в Киргизию и Монголию. Практически весь ареала монгольского сурка, или тарбагана, расположен в России и Монголии, а в Китае он представлен крайними пределами периферических популяций. И, напротив, основная часть ареала гималайского сурка находится в Китае, занимая практически всё Тибетское нагорье, а его краевые популяции проникают в Непал, Индию, Бутан и Пакистан. Таким образом, объединив знания, накопленные на многих языках мира, мы сможем создать максимально полную и объективную картину об одной из наиболее значимых в экологическом и практическом аспектах групп млекопитающих.

В исследованиях по биологии сурков специфическое значение имеет знание звукового предупреждающего об опасности сигнала. Этот сигнал обычен у многих видов млекопитающих открытых пространств с дневным образом жизни. У сурков, как и у их ближайших родственников сусликов, данному сигналу свойственна видовая специфика, являясь удобным и надёжным диагностическим признаком. Этот признак можно использовать, в том числе, в неинвазивных исследованиях, что в последнее время приобретает особую актуальность как мера сохранения биоразнообразия, и как этическая концепция во взаимоотношениях человека с окружающим его миром. Географическая изменчивость данного сигнала позволяет исследовать структуру ареала многих видов сурков, имеющих широкую область распространения, включая все виды сурков, населяющих Китайскую Народную

Республику - красного, серого, гималайского сурка и тарбагана. Сведения о звуковой сигнализации сурков Китая отсутствуют.

Цель исследования. Целью нашего диссертационного исследования является представить возможно более полные сведения о распространении и экологии всех видов сурков Китая, используя литературу на китайском языке, недоступную большинству русскоязычных специалистов, и некоторые собственные наблюдения, проведённые в двух экспедициях в Северный Тибет и в Восточный Тянь-Шань.

Задачи исследования:

1) описать распространение всех 4-х видов сурков Китая;

2) проанализировать факторы, ограничивающие расширение сурками области распространения, и выявить экологические коридоры, соединяющие ареалы отдельных пар видов сурков;

3) систематизировать основные сведения об экологии сурков Китая;

4) показать место сурков, населяющих Китай, в природном очаге чумы;

5) описать предупреждающий об опасности сигнал двух видов сурков (серого и гималайского) с территории Китая, сравнив его по литературным данным с сигналом тех же видов с сопредельной с Китаем территории.

Положения, выносимые на защиту

1. Ареалы трёх видов сурков (красного, серого и монгольского) представлены на территории Китая периферическими популяциями, или краевыми частями ареалов. Гималайский сурок распространён преимущественно на территории Китая.

2. Основным лимитирующим фактором, ограничивающим расширение ареалов сурков на территории Китая, являются равнинные пустыни, не пригодные для

их обитания. Некоторые хребты, вытянутые в широтном направлении, представляют собой экологические коридоры, по которым расширяется ареал гималайского сурка.

3. Ключевые факторы экологической ниши сурков формируются благодаря рельефу гор, а так же их высотному и широтному положению.

4. Сурки и их блохи являются активными компонентами природного очага чумы на территории Китая.

5. Звуковой предупреждающий об опасности сигнал сурков, населяющих Китайскую Народную Республику, может быть успешно использован для анализа географической изменчивости и видовой структуры рода Marmota в пределах Китая.

Новизна работы. Впервые в наиболее полной форме обобщены сведения о распространении и экологии всех четырёх видов сурков, населяющих территорию Китая, с привлечением большого числа работ на китайском языке, включая работы, посвящённые природной очаговости чумы в ареале сурков. Впервые исследованы лимитирующие механизмы, ограничивающие распространение сурков в пределах Китая. Впервые описан звуковой предупреждающий об опасности сигнал серого и гималайского сурков с китайской части видовых ареалов и проведён предварительный анализ географической изменчивости сигнала.

Теоретическая и практическая ценность исследования. Полученные в диссертационном исследовании результаты существенно расширяют знания о структуре ареалов сурков Евразии, экологических факторах, лимитирующих их распространение, динамике их жизненного цикла, вносят определённый вклад в экологическую биоакустику млекопитающих. Сурки на территории Китая многочисленны, их ареал совпадает с ареалом природного очага чумы в Азии и

все четыре вида являются активными компонентами эпизоотического процесса. Учитывая перечисленные факторы, становится понятным, что любые новые сведения и обобщения по экологии и распространению сурков имеют большое практическое значение для целей мониторинга природной очаговости и для профилактики эпидемии особо опасных болезней человека.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на: Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии и природопользования" (Москва, 2014 г.); XI Международном совещании по суркам специалистов стран бывшего Советского Союза (Московская область, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 3 работы в изданиях, входящих в перечень ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Основной текст диссертации изложен на 147 страницах и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 44 рисунка и 8 таблиц. Список литературы

включает 109 источников, в том числе, 31 на китайском языке.

***

Далее в соответствующих главах подробно обсуждаются особенности распространения сурков, населяющих Китайскую Народную Республику, и основные черты их экологии. Каждому из четырёх видов посвящена отдельная глава. Все главы включают разделы по распространению сурков в пределах видового ареала и в пределах территории Китая, разделы об основных чертах экологии, таких как высотное распределение, биотопические предпочтения, питание, убежища, суточный и годовой циклы активности, особенности линьки

и некоторые черты демографической структуры популяций. Показано место сурков в природном очаге чумы на территории Китая. Отдельная глава посвящена описанию звукового предупреждающего об опасности сигнала серого и гималайского сурков. Предпринята попытка оценить географическую изменчивость сигнала. В работе широко использована литература на китайском языке, практически неизвестная специалистам из России и других стран. Диссертация иллюстрирована картами ареалов сурков на территории Китая и оригинальными фотографиями мест обитания.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю профессору Александру Александровичу Никольскому за разностороннюю помощь и поддержку. Я благодарна и признательна моим родителям Ван Цинюй и Чэ Сюцюнь. Благодарю коллектив кафедры системной экологии и экологического факультета РУДН. За помощь в организации и проведении полевых исследований в Циннхай-Тибетском нагорье выражаю благодарность сотрудникам Института биологии Северо-западного плато Китайской Академии наук (г. Синин) Су Цзяньпин и Чжан Тунцзо. За помощь в организации и проведении полевых исследований в восточном Тань-Шане искренне благодарю сотрудника Института зоологии Китайской Академии наук (г. Пекин) Ван Дэхуа, сотрудников Центра лабораторных животных в Синьцзяне при Центре по профилактике и контролю заболеваний Ляо Лифу, Сюй Бин. Выражаю особую благодарность Е.А. Ванисовой за помощь при сборе материала в полевых условиях. Большое спасибо всем тем, кто поддерживал меня и содействовал выполнению данной работы.

ГЛАВА I. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА

Гималайского сурка принято делить на два подвида: номинальный подвид - M. himalayana himalayana Hodgson, 1841 и подвид - M. h. robusta Milne-Edwards, 1871. Allen (1940) и А.Г. Банников (1960) признают существование подвида robusta. Но Чжан Жунцзу (1964) и Ellerman-Scott (1964) не принимают этот подвид. Они считают, что гималайский сурок, который обитает в Китае, относится к номинальному подвиду.

В звуковом предупреждающем об опасности сигнале гималайского сурка с северной части видового ареала (Северо-Западное плато, Китай) не обнаружено отличий от сигнала популяций из других частей ареала в Непале, Индии и в Китае (Никольский, 2014).

Центром происхождения гималайского сурка является Цинхай-Тибетское нагорье. Это эндемичный вид в Цинхай-Тибетском нагорье (Чжао Чжунши, 1982).

1.1. Распространение гималайского сурка 1.1.1. Видовой ареал гималайского сурка

Основной ареал гималайского сурка находится в Центральном и Западном Китае, где он распросранён в Цинхай-Тибетском нагорье и прилегающих к нему районах Гималаев. Гималайский сурок населяет множество горных массивов, такие как Кунь-Лунь, Баян-Хара-Ула, Амне Мачин, Аркатаг, Алтынтаг, Каракорум в Тибетском автономном районе, Нань-Шань в провинции Ганьсу, Хэндуаньшаь (Сино-Тибетские горы) на северо-западе провинции Сычуань и на северо-западе в провинции Юньнань массивы Дечен, Шангри-ла и Лицзян (Чжао Чжунши, 1982). Южные окраины области

распространения гималайского сурка доходят до границы Тибета с Гималаями и южными склонами горной системы Каракурум в индийском Кашмире (Ван Сыбо, 1983).

Распространение горных видов сурков ограничивают два фактора: географическая широта гор и их высота над уровнем моря (Никольский, Улак, 2005). Нижний предел высоты над уровнем моря является для горных видов сурков лимитирующим фактором, который ограничивает расширение ареала к югу (Frase, Hoffmann, 1980; Turk, Arnold, 1988; Никольский, Улак, 2005). Сурки обитают в тропиках только в высокогорье, в относительно холодных условиях, где они роют очень глубокие норы (Никольский, Улак, 2005). В Непальских Гималаях ареал гималайского сурка доходит до широты почти 27° с.ш. Они распространены в субальпийском и альпийском поясах гор примерно от 3000 до 5000 м над ур. м. Продвижению вида далеко на юг способствует высокое положение Гималаев и, соответственно, наличие высотных поясов, пригодных для его обитания (Никольский, Улак, 2005). В районе Хэндуаньшань Китая, включая восточную часть Тибета, запад провинции Сычуань (Лисянь, Литанг) и запад провинции Юньнань (Шангрила, Лицзян), ареал гималайского сурка доходит до южных пределов с координатами 27°15' - 29°20' с.ш.; 98°25' -100°25'в.д. Здесь гималайский сурок из Палеарктики проникает в Индомалайскую зону (Чжао Чжунши, 1982). Южной границей ареала гималайского сурка на территории Китая является город Лицзян в провинции Юньнань, где ареал гималайского сурка доходит до широты почти 27°15' с.ш. Продвижению вида далеко на юг способствует высокое положение системных гор Хэндуаньшань (Сино-Тибетские горы) на высоте 4000 - 5000 м над ур. м. Рядом с южной границей ареала гималайского сурка на территории Китая распространяются самые южные современные ледники Китая Юйлунсюэшань на высоте 5596 м на широте 27°06' с.ш. В районе Хэндуаньшань лесной пояс находится на высоте около 4200 м над ур. м. Альпийские кустарники и

альпийские луга расположены выше 4200 м. От 4800 м до 5200 м занимают холодные пустыни (Чжао Чжунши, 1982). Наиболее вероятными местами обитания сурков здесь являются влажные альпийские кустарники и альпийские луга примерно от 4200 м до 4800 м над ур. м. Таким образом, южные пределы распространения гималайского сурка проходят в Гималаях и в Сино-Тибетских горах (Хэндуаньшань) примерно на 27°с.ш.

Северную границу ареала гималайского сурка образуют хребты Куньлунь, Алтынтаг, Циляньшань. Эти хребта являются экологическими коридорами, пригодными для обитания гималайского сурка. Экологическими преградами, лимитирующими расширение к северу ареала гималайского сурка в Китае, являются равнинные пустыни Центральной Азии. Они протянулись с запада на восток на многие тысячи километров: Таримская впадина, включая одну из величайших пустынь мира пустыню Такла-Макан, пустыни Алашань, Гоби, Ордос, Лёссовое плато. Западной границей ареала гималайского сурка на территории Китая являются горные вершины Музтагата (7546 м) и Чогори (8611 м), которые находятся на восточном берегу верховья реки Яркенд.

Гималайский и красный сурки образуют зону перекрывания ареалов на юго-западе Таримской впадины в волости Тэдоне, уезда Ташкургана с географическими координатами 37°68' с.ш., 76°2Г в.д. Это западная граница ареала гималайского сурка на территории Китая (Лео Лифу, личное сообщение). Экологическими преградами, лимитирующие расширение к западу ареала гималайского сурка в Китае являются горные вершины (современные ледники) и реки. Экологические барьеры между гималайским и красным сурками являются горные вершины Музтагата (7546 м) и Чогори (8611 м), а также р. Яркенд (приток реки Тарим). Подтверждено обитание гималайского сурка в Кашмире на южном склоне Каракорума. (Ван Сыбо, 1983). О границе с ареалом красного сурка в Кашмире неизвестно.

В Непале гималайский сурок распространён на севере страны, в Гмалаях, по долинам рек, врезанным в макросклон южный экспозиции (Никольский, Улак, 2003).

1.1.2. Ареал гималайского сурка на территории Китая

В Китае обитают оба подвида гималайского сурка. M. h. himalayana Hodgson, 1841 распространён в южной части Тибетского автономного района (Сицзан), а M. h. robusta Milne-Edwards, 1871 - в провинциях Цинхай, в Тибетском автономном районе (Сицзан), на западе провинции Сычуань, а также в провинциях Юньнань, Ганьсу, и в Синьцзян-Уйгурском автономном районе (Цзе Ян, 2009).

Гималайский сурок на территории Китая населяет Цинхай-Тибетское нагорье и прилегающие к нему районы, к востоку до юга провинции Ганьсу и запада провинции Сычуань, к югу до Тибета и северо-западной части провинции Юньнань, на север до северной части системных хребтов Циляньшань в провинциях Ганьсу (Мэн Дежун, 1996) (Рис.1).

На юго-западе Таримской впадины гималайский и красный сурок образуют зону перекрывания ареалов. В этом районе между поселениями гималайского и красного сурков имеются непреодолимые географические барьеры - приток реки Яркенд. Гималайский и красный сурки отдельно обитают на левом и правом берегу. Гималайский сурок с красным не образуют совместное поселение, по аналогии с зонами гибридизации степного (M. bobak) и серого сурков в Казахском мелкосопочнике (Никольский и др.,1983), или же серого и монгольского сурков - в Монгольском Алтае (Брандлер и др., 2010).

Грандиозные размеры среднеазиатских пустынь на территории Китая являются фактором географической изоляции, которые препятствуют

расширению ареала гималайского сурков к северо-западу (Никольский, Румянцев, Ван Чи, 2014).

В Тибетском автономном районе (Сицзан) и в провинциях Цинхай

гималайские сурки обитают в альпийских лугах и горностепных лугах с кустарниками в основном на высоте от 3750 до 5200 (наивысшее до 5670 м) м над ур. моря (Цзе Ян, 2009). Кроме северо-западных пустынь и некоторых южных лесных районах гималайские сурки распространены почти по всему региону. Здесь в разных местообитаниях у гималайских сурков изменчивость численности не велика. Плотность популяции сурков в них достигает 8 — 114 особей на 1 км2.

Рис. 1. Распространения гималайского сурка на территории Китая (Никольский, Румянцев, Ван Чи. 2014). 1 - горные системы, 2 - горные вершины, 3 -распространение сурка

На северо-западе ареала в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая гималайский сурок начинает встречаться во всех горах Куньлунь от верховья реки Ядигар к востоку. Западнее, на северном склоне Куньлунь

гималайского сурка нет совсем из-за географического барьера (р. Ядигар). Горы, которые находятся на правом (восточном) берегу реки верховья реки Ядигар, являются западной границей ареала гималайского сурка (Ван Сыбо, 1983).

В горных массивах Куньлунь в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая (около уезда Хотан) вертикальное распространение гималайского сурка обычно около 3300 — 4300 м над ур. м. Но самым подходящим местообитанием является узкий альпийский степной пояс в диапазоне высот от 3500 до 4100 м над ур. м. В диапазоне высот 2500 — 2800 м сурки встречаются редко в одиночных малочисленных поселениях. В подходящем местообитании поселения гималайского сурка обычно ленточного типа. Здесь плотность населения достигает 10 — 20 особей на 1 км2 (Чжао Чжунши, 1982).

Считается, что номинальная форма гималайского сурка с черным треугольником на голове распространена в южной части ареала, а в горах других районов Китая обитает тёмноокрашенный (спина и голова) подвид. Ван Сыбо (1983) на основании анализа структурных особенностей черепа и характеристик мехового покрова доказал, что в горных массивах Куньлунь в провинциях Синьцзян, Цинхай и Ганьсу гималайские сурки очень похожи друг на друга, и в горных массивах Куньлунь в провинции Синьцзян гималайские сурки с более чётким черным треугольником на голове. Таким образом, гималайские сурки, обитающие в горных массивах Куньлунь в Синьцзян-Уйгурском автономном районе, и в провинциях Цинхай и Ганьсу, относятся к подвиду M. h. himalayana Hodgson (1841), описанному из южного склона Гималаев (Непал). В этих провинциях, по хребтам Куньлунь, Алтынтаг, Циляньшань, которые являются экологическим коридором, пригодным для обитания гималайского сурка, проходит северная граница его распространения.

В провинциях Ганьсу Китая в восточной части системных хребтов Циляньшань (Нань-Шань) самое подходящее местообитание в диапазоне высот 3000 — 3500 м над ур. м. (Дай Шимэй, 2008).

1.2. Экология гималайского сурка

1.2.1. Местообитание

В Цинхай-Тибетском нагорье воздух разреженный, температура низкая (среднегодовая температура ниже 0°С), ветер сильный, растительность скудная. Отсюда очевидно, что условия местообитания гималайского сурка очень суровые. Поэтому гималайский сурок по сравнению с другими видами сурков более приспособлен к суровой альпийской среде. Он может обитать даже недалеко от линии вечных снегов (около 5000 м) (Чжао Чжунши, 1982) (Рис.2).

На территории Китая гималайские сурки обитают от верхней границы леса до снеговой линии на высоте от 1800 до 5450 м над ур. моря, вплоть до 5670 м (Ван Чжицзюнь, 1992; Цзе Ян, 2009). Главное отличие гималайского сурка от остальных видов сурков в очень высокой нижней границе его распространения, от 1800 м.

Гималайские сурки тяготеют к лугам с разреженным травостоем и к лугам с кустарниками. В растительном покрове широко представлены осока, сныть, ковыль, а наличие в тех местах, где рельеф расчленен не очень сильно, наличие довольно мощного слоя мелкозема благоприятно для устройства нор, особенно на солнечных склонах, где климат мягкий и много корма.

Главными факторами влияния на выбор местообитания у гималайского сурка является ландшафт. Когда ландшафт из луговой степи переходит к сухой степи и пустыней степи, гималайские сурки очень редки, или их совсем нет. Если в таких засушливых горных ландшафтах на северных склонах нет

кустарников, но хорошо развиты клетра (СШкга) и пятилистник кустарниковый (Рв1впШ1а fruticosa), тогда здесь наблюдается высокая плотность популяции гималайских сурков (Цзян Чжиюн, 2009).

Гималайский сурок адаптирован к относительно засушливым малодождливым условиям и селится на крутом холмогорье с кустарниками на альпийских лугах (Цзе Ян, 2009). К важнейшим факторам среды обитания у разных видов сурков в горах и в зональной степи имеются жесткие требования, но в разной степени. По отношению к такому важному фактору среды, как влажность, сурки могут быть представлены следующим рядом: гималайский сурок наиболее влаголюбив, далее следует серый сурок, затем красный сурок и, наконец, монгольский сурок (Хан Чунсюань, 2005). В Цинхай-Тибетском нагорье гималайский сурок часто живет по высокогорным долинам и чётко прослеживается предпочтение более солнечных склонов. Колонии гималайского сурка в основном распространены в нижней части солнечных склонах (Ван Сыбо, 1983). Плотность популяции зависит от рельефа местообитания. Как правило, высокая плотность популяции у них на подножной равнине и в низком поясе солнечных склонов, средняя плотность на террасе и высокогорном поясе, и то же в долинах рек. В других местностях плотность населения более низкая. Гималайский сурок адаптирован к относительным засушливым условиям и открытому ландшафту, что позволяет ему населять такие местообитания (Хан Чунсюань, 2005).

Альпийские луга являются главными местообитаниями гималайского сурка. В 60-х годах ХХ в. площадь поселений гималайского сурка в СевероЗападном нагорье Китая была очень высокой. К 90-м годам пригодные для них местообитания сократились. Изменение ландшафта и активное преследование сурков охотниками вытеснили их из открытых местообитаний (открытая луговая степь) на окраины лесостепных лугов и лугов с кустарниками (Табл.1).

Имеются описания распространения ленточного типа и островного типа (Ли Дошоу, 1995).

Дай Шимэй (2008) в полевых условиях с помощью современных статистических методов анализа экологических факторов проанализировав биотопические предпочтения гималайского сурка в восточной части системных хребтов Циляньшань (Нань-Шань) в провинциях Ганьсу Китая, выявил главные факторы выбора местообитания гималайским сурком.

Таблица. 1. Тенденция изменения местообитаний гималайского сурка в СевероЗападном нагорье Китая (по Ли Дошоу,1995)

Местообитание Тенденция В конце 60-х годов (особь/га) В конце 80- х годов (особь/га)

Открытая луговая степь понижение 0,20 - 1,05 0,05 - 0,15

Окраины лесостепных лугов повышение 0,05 - 0,10 0,10 - 0,75

Луговая степень с кустарниками повышение 0,05 - 0,25 0,20 - 1,00

С 60-х до 80-х годов прошлого столетия в системных хребтах Циляньшань (Нань-Шань) изменение местообитания гималайского сурка вполне очевидно. Причины, вызывающие их перемещение, многообразны. Но конечная цель всех этих перемещений чаще всего заключается в поисках более благоприятного местообитания. Основными факторами, определяющими выбор местообитания гималайским сурком, являются географические (высота над ур. м., крутизна склона, географическая широта и т. п.), антропогенные факторы (расстояние от человеческого жилья, расстояние от дороги), растительные факторы (растительный покров, высота травостоя, надземная биомасса и т. д.).

Важность экологических факторов для выбора местообитания гималайским сурком в порядке возрастания выглядит так: крутизна склона, расстояние от дороги, расстояние от человеческого жилья, высота над ур. м.,

географическая широта, растительный покров, высота травостоя, надземная биомасса, географическая долгота (Дай Шимэй, 2008).

Наибольшее распространение нор гималайского сурка отмечено в диапазоне высот травы от 10 до 15 см. Высота травы выше 15 см неблагоприятна для обнаружения врагов, и численность нор в этом случае уменьшается. Надземная биомасса оказывает непосредственное влияние на выбор местообитания гималайским сурком. Наибольшее распространение нор гималайского сурка наблюдается при надземной биомассе более 150 г на кв. м. Большое влияние на выбор местообитания сурков оказывает высота над уровнем моря. Гималайский сурок обитает на высоте от 2 тыс. м., поднимаясь, порой, до 5 и выше тыс. м. над ур. м. На выбор местообитания, очевидно, влияет и крутизна склона. По мере увеличения крутизны уменьшается количество нор сурков. Оптимальной крутизной для выбора местообитания гималайским сурком является 5°—15°.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ван Чи, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бибиков, Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана / Д.И. Бибиков. — М.: Наука, 1967. — 199 с.

2. Бибиков, Д.И. Воспроизводство и промысел сурков: Ресурсы фауны сурков в СССР: Материалы совещания / Д.И. Бибиков. — М.: Наука, 1967. — С. 632.

3. Бибиков, Д.И. Сурки / Д.И. Бибиков. — М.: Агропромиздат, 1989. 253 с.

4. Брандлер, О.В. Кариологическая дифференциация у серого сурка (Marmota baibacina Kastschenko): Сурки Палеарктики: Биология и управление популяциями: Тез. докл. III Международного (VII) совещ. по суркам стран СНГ / О.В. Брандлер, Н.Н. Воронцов. — М.: Диалог-МГУ, 1999. — С. 14-15.

5. Брандлер, О.В. Современные методы в систематике сурков: Биология сурков Палеарктики: Сб. научн. трудов / О.В. Брандлер. — М.: МАКС Пресс, 2000. — С. 4-24.

6. Брандлер, О.В. Хромосомный полиморфизм и видообразование у серых сурков (Marmota, Sciuridae, Rodentia): Сурки в степных биоценозах Евразии: Доклады VIII совещания по суркам стран СНГ / О.В. Брандлер, А.С. Богданов. — Чебоксары: КЛИО, 2002. — С. 11-12.

7. Брандлер, О.В. К видовой самостоятельности лесостепного сурка Marmota kastschenkoi Strogavov et Yudin, 1956 / О.В. Брандлер // Зоологический журнал — 2003. — № 12. — С. 1498-1505.

8. Брандлер, О.В. Филогенетические связи и систематика сурков Евразии (Marmota, Rodentia, Sciuridae): цитогенетический и молекулярно-генетический анализ: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / О.В. Брандлер. — М., 2003. — 25 с.

9. Бобринский, Н.А. Обзор евразийских сурков (genus Marmota): Памяти акад. М.А. Мензбира / Н.А. Бобринский. — М.: АН СССР, 1937. — С. 305-347.

10. Бей Линцин. Анализ результатов мониторинга животных-хозяев очагов чумы монгольского сурка (2001-2011) / Бей Линцин // Медицинский журнал Внутренней Монголии (Inner Mongolia Medical Journal (China)). — 2014. — № 7, — С. 826-829 (на кит.)

11. Ван Чжицзюнь. Экологические наблюдения над гималайским сурком во время зимней спячки / Ван Чжицзюнь // Вестник эндемических болезней.

— 1992. — № 4. — С. 51-55 (на кит).

12. Ван Сыбо. Фауна грызунов Синьцзяна / Ван Сыбо. — Урумчи: Изд-во Народ, 1983. — 218 c (на кит.).

13. Ван Шучунь. Прогресс в исследовании чумы / Ван Шучунь. — Пекин: Изд-во Наука об окружающей среде, 1988. — С. 280-283 (на кит.).

14. Громов, И.М. Наземные беличьи (Marmotinae): Фауна СССР. Млекопитающие / И.М. Громов, Д.И. Бибиков, Н.И. Калабухов. — М.: Наука, 1965. — С. 225.

15. Галкина, Л.И. Распространение, запасы и перспективы промысла лесостепного сурка (Marmota kastschenkoi Strogavov et Yudin, 1956): Ресурсы фауны сурков в СССР / Л.И. Галкина. — 1967. — С. 81-84.

16. Дубровский, Ю.А. Размеры бутанов степных сурков как показатель возраста их поселений: Исследование географии природных ресурсов животного и растительного мира / Ю.А. Дубровский. — М.: АН СССР, 1962. — С. 80-94.

17. Давыдов, Г.С. О питании красного сурка в Таджикистане: Ресурсы фауны сурков в СССР: Материалы совещания / Г.С. Давыдов. — М.: Наука, 1967.

— С. 24-29.

18. Давыдов, Г.С. О стациальном размещении красного сурка в Таджикистане: Ресурсы фауны сурков в СССР: Материалы совещания. / Г.С. Давыдов. — М.: Наука, 1967. — С. 46-51.

19. Давыдов, Г.С. Питание и упитанность красного сурка Marmota caudata Geoffroy (1842) в Таджикистане: Отд. биол. наук / Г.С. Давыдов. — М.: АН Тадж. ССР, 1968. —№. 2.

20. Давыдов, Г.С. Фауна Таджикской СССР / Г.С. Давыдов. — М: Дониш. Душанбе, 1974. — Т. 20.

21. Дэн Юнфэн. Характеристика распространения монгольского сурка в западных степях Хулун-Буира и анализ природного очаг чумы / Дэн Юнфэн // Вестник эндемических болезней. — 1986. — № 2. — С. 99-105 (на кит.).

22. Дай Шимэй. Выбор местообитания у гималайского сурка в восточном Циляньшань / Дай Шимэй, Лю Фаян, Янь Сюэбин // Вестник Ганьсуского аграрного университета. — 2008. — № 1. — С. 125-130 (на кит.).

23. Дзи Шули. Чума / Дзи Шули. — Пекин: Изд-во Народное здравоохранение (Китай), 1988. — 235 с (на кит.).

24. Диву Дзисюэ. Сурки и их контроль / Диву Дзисюэ, Лу Фусань // Профилактическая медицина эпизоотии. — 2001. — № 7. — С. 370-372 (на кит.).

25. Ендукин, А.Ю. Методика отбора проб, избирательность добычи и половозрастная структура тарбагана: Бюлл. МОИП, Отд. Биол / А.Ю. Ендукин, Н.А. Формозов, Д.И. Бибиков, С.Б. Поле. —1989. — С.21.

26. Жовтый, И.Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологическим значением: автореф. дис. ... докт. мед. Наук / И.Ф. Жовтый. — Томск., — 1965. — 28 с.

27. Зимина, Р. П. Закономерности вертикального распространения млекопитающих / Р.П. Зимина. — М: Наука, 1964. — 157 с.

28. Зимина, Р.И. Сурки: Распространение и экология / Р.П. Зимина. — Москва: Изд-во Наука, 1978. — 221 с.

29. Колесников, В.В. Ресурсы и управление популяциями степного (Marmota bobak), серого (M baibacina), и монгольского (M sibirica) сурков: Автореф. дис. ...докт. биол. наук: 01.00.2011 / В.В. Колесников. — Киров., — 2011. — 43 с.

30. Кучерук, В.В. Норы как средство защиты от неблагоприятного воздействия абиотических факторов среды: Фауна и экология грызунов / В.В. Кучерук. — М.: МГУ, 1960. — С. 56-95.

31. Капитонов, В.И. Распространение сурков в Центральном Казахстане и перспективы их промысла: Ин-т зоологии АН Каз ССР.: Труды / В.И. Капитонов. — М.: АН Каз. ССР, 1966. — С. 124-129.

32. Капитонов, В.И. Сурки: Млекопитающие Казахстана / В.И. Капитонов. — М.: Наука. АН Каз. ССР, Алма-Ата, 1969. — 456 с.

33. Капитонов, В.И. Линька сурков: Ин-т зоологии АН Казахской ССР / В.И. Капитонов. — М.: АН Каз. ССР, 1964. — С. 238.

34. Кащенко, Н.Ф. Результаты алтайской зоологической экспедиции 1898 года / Н. Ф. Кащенко. — Томск. — 1899. — 158 с.

35. Кузнецов, Б.А. Отряд грызуны: Определитель млекопитающих СССР / Б. А. Кузнецов. — М.: Советская наука, 1944. — С 287-290.

36. Карасева, Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына. — М.: ЛКИ, 2008. — 365 с.

37. Кан Вэньцзе. Исследование и анализ грызунов и блох в районе Хуншание

города Чифэна / Кан Вэньцзе // Медицинский журнал борьбы с вредителями (Journal of Medical Pest Control (China)). — 2013. — № 2. — С.186-187 (на кит).

38. Летов, Г.С. Распространение и экономическое значение сурков в Туве: Ресурсы фауны сурков в СССР: Материалы совещания / Г.С. Летов. — М.: Наука, 1967, С. 102-107.

39. Ли Гоцюнь. Исследование идентификации и классификации отряда грызунов семейства беличьи Внутренней Монголии / Ли Гоцюнь // Медицинский журнал борьбы с вредителями (Journal of Medical Pest Control (China)). — 2013. — № 2. — С.199-201 (на кит.).

40. Ли Чжунлай. Математическая модель и прогноз плотности популяции монгольского сурка / Ли Чжунлай // Бюллетень эндемических заболеваний (Endemic Diseases Bulletin (China)). — 1994. — № 4. — С.82-83 (на кит.).

41. Ли Дошоу. Наблюдение за изменениями местообитания сурков / Ли Дошоу // Медицинский журнал борьбы с вредителями (Journal of Medical Pest Control (China)). — 1995. — № 2. — 190 с (на кит).

42. Ли Шуайн. Исследование носители чумы монгольского сурка на плато Хулун-Буире / Ли Шуайн // Медицинский журнал борьбы с вредителями (Journal of Medical Pest Control (China)). — 2012. — № 4. — С. 438-439 (на кит.).

43. Мэн Дэжун. Исследование вида и распространения сурков в Китае / Мэн Дэжун // Журнал экономически значимых животных (Journal of Economic Animal (China)). — 1996. — № 3, — С. 18-19 (на кит.).

44. Ми Цзинчуань. Изменение веса, длины тела и возраста у монгольского сурка / Ми Цзинчуань, Бао Шицзюн // Зоологические исследования (Zoological Research (China)). — 1989. — № 3. — С. 219-224 (на кит.).

45. Мэн Дерон. Виды сурков и их распространение в Китае / Мэн Дерон // Разведение пушных животных. Журн. — 1996. — № 3. — С. 18-19 (на кит.).

46. Некипелов, Н.В. Климат юго-восточного Забайкалья и исторический обзор чумных эпизоотий на фоне климатических изменений / Н.В. Некипелов // Изв. Иркутского научно-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего

— 1957. — Т. 15. — С. 19-56.

47. Никольский, А.А. Ключевые факторы экологической ниши гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) / А.А. Никольский, А. Улак // Экология. — 2006. — № 6. — С. 1-7.

48. Никольский, А.А. Фонотипы наземных беличьих Палеарктики. Млекопитающие: Тез. ко Второму Всес. совещ. по млекопитающим / А.А. Никольский. — Новосибирск, 1969. — С. 32-36.

49. Никольский, А.А. Географическая изменчивость ритмической организации звукового сигнала сурков группы «bobac» (Rodentia, Sciuridae) / А.А. Никольский // Зоологический журнал —1974. — т. 53, — № 3. — С. 436445.

50. Никольский, A.A. Звуковой предупреждающий об опасности сигнал сурков (Marmota) как видовой признак / А.А. Никольский // Зоологический журнал

— 1976. — Т. 55, — № 8. — С. 1214-1224.

51. Никольский, А.А. Изменчивость звукового сигнала степного и серого сурков в зоне вторичного контакта / А.А. Никольский, И.Ю. Янина, М.В. Рутовская, Н.А. Формозов // Зоологический журнал. — 1983. — Т. 62, № 8.

— С. 1258-1266.

52. Никольский, А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе / А.А. Никольский. — М.: Наука, 1984. — 202 с.

53. Никольский, А.А. Влияние амплитудной модуляции на структуру спектра

13 9

звукового сигнала сурков (Marmota, Rodentia, Sciuridae) / А.А. Никольский. // Известия РАН: Серия биологическая. — 2007. — № 4. — С. 428 - 436.

54. Никольский, А.А. Экологическая биоакустика млекопитающих / А.А. Никольский // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы 2-й научной конференции. — Черноголовка, Изд-во Тов-во научных изданий КМК, 2009. — С. 62.

55. Никольский, А.А. Амплитудная модуляция звуковых сигналов млекопитающих / А.А. Никольский // Журнал общей биологии. — 2012. — Т. 73, № 3. — С. 225 - 240.

56. Никольский, А.А. Видовая специфика и географическая изменчивость звукового сигнала сурков (Marmota, Sciuridae, Rodentia) Евразии / А.А. Никольский // Зоологический журнал. — 2014. — Т 93, № 8. — С. 1026 -1043.

57. Никольский, А.А. Норы млекопитающих как акустическое устройство (на примере норы степного сурка) / А.А. Никольский, Н.С. Виноградов // Докл. Акад. Наук. — 2000. — Т. 374, № 3. — С. 422-426.

58. Никольский, А.А. Оледенение как фактор географической изменчивости красного сурка (биоакустический анализ) / А.А. Никольский, В.М. Котляков, Д.Т. Блюмштайн // Докл. Акад. Наук. — 1999, — Т. 368, № 6, — С. 849 - 852.

59. Никольский, А.А. Параллелизмы звукового сигнала домашних овец и северных морских котиков / А.А. Никольский, Т.Ю. Лисицына // Журнал общей биологии. — 2011. — Т. 72, № 1, — С. 40-50.

60. Никольский, A.A. Специфика звукового сигнала красных сурков (Marmota caudata) Восточно-памирской популяции / А. А. Никольский, Д.П. Орленев // Зоологический журнал. — 1980. — T. 59, № 6. — С. 892-898.

61. Никольский, А.А. Множественная регрессия как метод построения линий равного ответа животных на совместное действие двух факторов (на примере вокальной активности степного сурка) / А.А. Никольский, А.Т. Терёхин // Докл. Акад. Наук. — 2001. —Т. 378, № 2, — С. 281-282.

62. Никольский, А.А. Об ареале гималайского сурка (Marmota himalayana, Rodentia, Sciuridae) в Непале как южном пределе распространения рода Marmota / А.А. Никольский, А. Улак // Зоологический журнал. — 2005, — Т. 84, № 2, — С. 282-284.

63. Никольский, А.А. Звуковой предупреждающий об опасности сигнал гималайского сурка (Marmota himalayana, Rodentia, Sciuridae) / А.А. Никольский, Н.А. Формозов // Зоологический журнал. — 2005, — Т. 84, № 12, — С. 1497-1507.

64. Никольский, А.А. Местообитания гималайского сурка (предварительное сообщение) / А.А. Никольский, А Улак // Вестник Российского университета дружбы народов: Серия Экология и безопасность жизнедеятельности. —2003. — № 9. — С. 27-30.

65. Никольский, А.А. Ключевые факторы экологической ниши гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) / А.А. Никольский, А Улак // Экология. —2006. —№ 1. — С. 50-56.

66. Никольский, А.А. Гималайский сурок (Marmota himalayana Hodgson (1841)) в антропогенном ландшафте Непала / А.А. Никольский, А Улак // Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии: Тез. докл. 9-го Международного совещания по суркам стран СНГ. — Кемерово, 2006. — С. 38-39.

67. Никольский, А.А. Центр видового разнообразия сурков Евразии в области эпиплатформенного орогенеза / А.А. Никольский, В.Ю Румянцев //

Докл. Акад. Наук. — 2012, — Т 445, № 4. — С 175-178.

68. Никольский, А.А. Экологические преграды, лимитирующие расширение ареала сурков в Китае / А.А. Никольский, В.Ю. Румянцев, Ван Чи // Вестник Российского университета дружбы народов: Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. — 2014. —№ 1. — С. 5-14.

69. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран: Грызуны / С.И. Огнев // — Изд-во: АН СССР, 1947. — Т. 5. — 800 с.

70. Пейсахис, Л.А. Реактивность и патогенез при чуме у серых сурков как факторы природной очаговости чумы в центральном Тянь-Шане: Автореф. дис. ... канд. мед. наук / Л.А. Пейсахис. — Саратов, 1964. — 23 с.

71. Поле, С.Б. Современное состояние сурочьих очагов чумы в Казахстане: Сбор. Прошлое, Настоящее и Будущее Сурков Евразии и Экологические Аспекты Расселения Сурков в Байкальском Регионе / С.Б. Поле. — 2010. — С. 36-37.

72. Рябов, Н.И. Материалы к биологии тарбагана в зимний период / Н.И. Рябов // — Изд-во: Иркут. Науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1946. — Т. 6.

73. Сунцов, В.В. Территориальная структура популяции и внутривидовые отношения тарбаганов (Marmota sibirica) в Туве / В.В. Сунцов // Зоологический журнал — 1981. — Т. 60, № 9. — С. 1394-1405.

74. Сунцов, В.В. Экология тарбагана (Marmota sibirica Radde, 1862) в Туве: Афтореф. дис. ... канд. биол. наук — 1982. — С. 163.

75. Сунцов,. В.В. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы (экологические, географические и социальные аспекты) / В. В. Сунцов, Н.И. Сунцова. — М.: Изд-во КМК, 2006. — 274 с.

142

76. Сунцов, В.В. Видообразование и внутривидовая адаптивная радиация возбудителя чумы - микроба Yersinia pestis как градуалистический эволюционный процесс / В.В. Сунцов, Н.И. Сунцова // Мед. академ. журн. — 2010. — № 2, — С. 58-63.

77. Сунцов, В.В. Сценарий происхождения и эволюции микроба чумы Yersinia pestis как энциклопедическая модель "дарвинской" эволюции: Чарльз Дарвин и современная биология: мат-лы Междунар. науч. конф. / В.В. Сунцов, Н.И. Сунцова. — СПБ.: Нестор-История, 2010. — С. 304-310.

78. Сунцов, В.В. Экологические аспекты происхождения возбудителя чумы Yersinia pestis: концепция промежуточной среды / В.В. Сунцов // Сибирский экологический журнал. — 2014. — № 1, — С. 3-16.

79. Стогов, И.И. Материалы по питанию серого сурка (Marmota baibacina Kastsch.) / И.И. Стогов // Зоологический журнал. — 1956. — Т 35. № 9.

80. Сергиенко, А.Б. Цифровая обработка сигналов. / А.Б. Сергиенко. — Питер: СПб.:, 2006. — 751 с.

81. Скучик, Е. Основы акустики / Е. Скучик. — М.: «Мир», 1976. — Т. 1. — 519 с, — Т. 2. — 542 с.

82. Смирин, В.М., Орлов О.Ю. Сигнализация и ориентация у грызунов / В.М. Смирин, О.Ю. Орлов. // Природа. — 1971. — № 5. — С. 84-88.

83. Тарасов, П.П. Засухи как фактор чумной эпизоотии в Монголии / П.П. Тарасов // Изв. Иркурт. научно-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. — 1953. — Т. 2. — С. 53.

84. Тарасов, П.П. О некоторых биологических особенностях хангайского тарбагана / П.П. Тарасов // Изв. Иркурт. научно-исслед. противочумного инта Сибири и Дальнего Востока. — 1950. — Т. 8. — С. 128-132.

85. Тараненко, Д.Е. Сравнительный анализ морфологической изменчивости и эколого-географических характеристик лесостепного (Marmota kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956) и серого (Marmota baibacina Kastschenko, 1899) сурков: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Д.Е. Тараненко. — Новосибирск, 2005. — 112 с.

86. Тараненко, Д.Е. Систематическая «информативность» некоторых краниологических признаков на примере сурков группы «bobok» (Marmota, Rodentia): Тез. докл: V международной конференции по суркам / Д.Е. Тараненко. — Ташкент, 2005. — С. 43-44.

87. Тянь Фучжана. Природный очаг чумы гималайского сурки / Тянь Фучжана // Антропозооноз в Китае. Журн. —2000. — Т. 16, № 4. — С. 95-97 (на кит.).

88. Ушаков, М.С. Сохранение популяции тарбагана в региональном заказнике «ГОРНАЯ СТЕПЬ»: Сбор: Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе / М.С. Ушаков. — 2010. — С. 56.

89. У Сяодун. Исследование грызунов в полупустынных и пустынных областях Китая / У Сяодун, Фу Хэпин, Ян Цзэлун. — Пекин: Изд-во Наука, 2009. —273 с (на кит.).

90. Улак, А. Экология гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале: Автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. Улак. — 2004. — С. 24.

91. Улак, А. Гималайский сурок Marmota himalayana Hodgson (1841) в антропогенном ландшафте Непала: Прошлое, настоящее и будущее сурков Евразии и экологические аспекты расселения сурков в Байкальском регионе: Тез. докл. Х междунар. совещания по суркам стран СНГ / А. Улак, А.А. Никольский — Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2010. — С. 55.

92. Фан Вэймин. Исследование и анализ плотности населения после массового

истребления сурков в природных очагах чумы в поселке Цзяньжатань / Фан Вэймин, Цяо Дзюсиань // Медицинский журнал борьбы с вредителями (Journal of Medical Pest Control (China)). — 1991. — № 3. — С.7 (на кит.).

93. Хан Чунсюань. Грызуны сельского и лесного хозяйства Китая и научное управление / Хан Чунсюань // — Изд-во Северо-Западного университета науки и технологии сельского и лесного хозяйства (Northwest A&F University). — 2005. — 441с (на кит.).

94. Хуан Вэньцзи. Грызуны Китая / Хуан Вэньцзи. — Изд-во Университета Фудани, 1995. — 300 с (на кит.).

95. Хуан Син. Физиологические показатели и некоторые условия разведения диких серых сурков / Хуан Син, Чжао Суюань // Окружающая среда и медицина. — 2003. — Т. 20, № 5. — С. 363-364 (на кит.).

96. Цзе Ян. Руководство по Млекопитающим Китая / Цзе Ян, Andrew. T. Smith. — Хунань (Китая): Изд-во Образа. — 2009. — С. 57-67 (на кит.).

97. Цзян Чжиюн. Экологические исследования гималайского сурка по Цинхай-Тибетской железной дороге / Цзян Чжиюн, Ли Цзинчжун // Борьба с эндемическими болезнями в Китае. — 2009. — Т. 24. № 5. — С. 321-323 (на кит.).

98. Чекалин, В. Б. Экология серого сурка (Marmota baibacina Kastsch.) и оздоровление природного очага чумы в северо-восточной части центрального Тянь-Шаня: Автореф. дис. ...канд. / В. Б. Чекалин. — Алма-Ата. — 1965. — 19 с.

99. Чупахин, В.М. Физическая география Тянь-Шаня: Природно-географические особенности, основные вопросы ландшафтного картирования и комплексного физико-географического районирования (Академия наук Каз. ССР, Отдел географии) / В.М. Чупахин. —Алма-Ата.

— М.: АН Каз. ССР — 1964. — 374 с.

100. Червякова, В.П. Внутривидовая изменчивость и структура популяций серых сурков Marmota baibacina centralis (Thomas, 1909): Автореф. дис. .. .канд. / В. П. Червякова. — Алма-Ата. — 1968. — 28 с.

101. Чжан Джииюнь. Виды и географическое распределение грызунов в провинции Цинхай / Чжан Джииюнь // Китайский журнал о гигиенических инсектицидах и оборудовании (Chinese Journal of Hygienic Insecticides & Equipments). — 2008. — № 1. — С.47-49 (на кит.).

102. Чжао Хуэйдун. Исторические изменения природных очагов чумы монгольского сурка / Чжао Хуэйдун // Китайский журнал по борьбе с инфекциями (Chinese Journal of Infection Control). — 2000. — № 2. — С. 118-119 (на кит.).

103. Чжан Гуандэн. Дополнительное исследование об экологических характеристиках гималайского сурка / Чжан Гуандэн, Ма Лимина // Китайский журнал - биология переносчиков. — 1991. — Т 2, № 1. — С. 4043 (на кит.).

104. Чжао Чжунши. Распространение сурков в Синьцзяне / Чжао Чжунши // Зоологический журнал (Китай). — 1982. — № 3. — С. 23-25 (на кит.).

105. Чэнь Хунцзянь. Отчёт о деятельности Гималайского сурка на поверхности в Гуйнань провиции Цинхай в 2004 году / Чэнь Хунцзянь // Вестник эндемических болезней (Endemic Diseases Bulletin). — 2005 — Т. 20, № 4.

— С. 45-46 (на кит.).

106. Шаумян, Л.С. Большая советская энциклопедия / Л. С. Шаумян // — Изд-во Советской энциклопедии, — 1981. — 701 с.

107. Шевлюк, Н.Н. Биология размножения степного сурка на Южном Урале: Сборник биология сурков Палеарктики. / Н.Н. Шевлюк, В.Н. Руди. — 2000.

146

— С. 171-186.

108. Шэнь Ичэнь. Граница распространения серого сурка и красного сурка в Синьцзяне / Шэнь Ичэнь // Бюллетень эндемических заболеваний (Endemic Diseases Bulletin (China)). — 1979. — № 3. — С. 38 (на кит.).

109. Ян Гуанжун. Определение возраста популяции гималайского сурка в провинции Юньнани / Ян Гуанжун, Чен Жухуа // Вестник эндемических болезней. — 1993. — Т. 8, № 2. — С. 65-67 (на кит.).