Регуляция экспрессии гена агглютинина зародыша пшеницы фитогормонами в корнях проростков пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Авальбаев, Азамат Мэлсович

• Авальбаев, Азамат Мэлсович
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Авальбаев, Азамат Мэлсович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Гормональная регуляция синтеза белка у растений.

1.1.1. Уровни гормональной регуляции синтеза белка у растений.

1.1.2. Молекулярные механизмы регуляции транскрипции фитогормонами.

1.1.3. Гормональная регуляция синтеза белка на посттранскрипционном уровне.

1.2. Характеристика АЗП.

1.2.1. Предполагаемые функции лектина пшеницы.

1.2.2. Контроль абсцизовой кислотой синтеза и количественного уровня АЗП. г::;;:

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Постановка физиологических опытов.

2.2.1. Постановка опытов с использованием 24-эпибрассинолида.

2.2.1.1. Подбор оптимальных концентраций действия 24-эпибрассинолида.

2.2.1.2. Постановка опытов с применением 24-эпибрассинолида.

2.2.2. Схема опытов с использованием различных фитогормонов.

2.2.3. Экстрагирование фитогормонов и лектина из одной растительной навески для последующего определения их содержания.

2.2.3.1. Определение содержания лектина и фитогормонов методом ИФА.

2.2.4. Подготовка компетентных клеток.

2.2.5. Трансформация компетентных клеток E.coli плазмидной

2.2.6. Выделение и очистка плазмидной ДНК.

2.2.7. Выделение РНК.

2.2.8. Элюция ДНК из агарозных гелей.

2.2.9. Радиоактивное мечение препарата ДНК.

2.2.10. Дот-блот анализ РНК.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние фитогормонов на динамику содержания лектина и АБК в корнях проростков пшеницы.

3.1.1. Изменение содержания АЗП и АБК в корнях проростков пшеницы при воздействии АБК и ГК.

3.1.2. Участие АБК и ГК в регуляции экспрессии гена лектина пшеницы.

3.1.3. Уровни гормональной регуляции накопления АЗП в корнях проростков пшеницы.

3.1.4. Изменение содержания АЗП и АБК в корнях проростков пшеницы при воздействии БАП и ИУК.

3.2.5. Участие БАП и ИУК в регуляции экспрессии гена лектина пшеницы.

3.2. Влияние 24-эпибрассинолида на количественный уровень лектина в корнях проростков пшеницы.

3.2.1. Динамика содержания АЗП в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида.

3.2.1.1. Влияние 24-эпибрассинолида на гормональный статус растений.

3.2.2. Индукция под влиянием 24-эпибрассинолида экспрессии гена АЗП в корнях проростков пшеницы.

3.3. Взаимовлияние АЗП и фитогормонов в регуляции роста проростков пшеницы.

3.3.1. Влияние АЗП на ростовые параметры проростков пшеницы.

3.3.2. Влияние лектина на гормональный баланс в корнях проростков пшеницы.

3.3.3. Взаимодействие АЗП и 24-эпибрассинолида в контроле митотической активности клеток корней пшеницы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Регуляция экспрессии гена агглютинина зародыша пшеницы фитогормонами в корнях проростков пшеницы»

Актуальность. Выяснение физиологической роли лектинов, обладающих свойством специфически и обратимо связывать углеводы, в связи с их распространенностью в самых разных живых организмах и разнообразием предполагаемых функций, представляет общебиологическую проблему. Известные более 100 лет лектины являются объектом пристального внимания исследователей во всем мире. Имеются многочисленные публикации, посвященные детальному исследованию их структуры, функций и разнообразия их углеводной специфичности, хотя до сих пор физиологическая значимость большинства лектинов остается во многом дискуссионной, что справедливо и в отношении типичного представителя лектинов злаков агглютинина зародыша пшеницы (АЗП). Решающую роль в выполнении предполагаемых функций лектинов отводят наличию в них углеводсвязывающих доменов, благодаря которым они могут взаимодействовать с углеводными лигандами (Королев, 1984; Chrispeels, Raikhel, 1991; Peumans, Van Damme, 1995; Roy, 1997; Jouanin et al., 1998; Espinosa et al., 2000). В связи с тем, что АЗП обладает специфичностью к N-ацетил-О-глюкозамину, к числу наиболее вероятных предполагаемых функций относится защитная. Так, в опытах in vitro было выявлено, что АЗП ингибирует прорастание спор', рост пыльцевых трубок и клеток мицелия ряда хитинсодержащих грибных патогенов (Mirelman et al., 1975; Лахтин, * Яковлева, 1987; Ciopraga et al., 1999). Хотя прямых доказательств вовлечения АЗП в формирование защитных реакций в системе хозяин-грибной патоген in vivo пока не получено, в пользу его участия в ответе на инфицирование могут служить данные о значительном накоплении этого белка в зараженных корневой гнилью и септориозом растениях пшеницы (Шакирова и др., 1990; 1994) и при обработке пшеницы элиситорами (Cammue et al., 1990), фунгицидами и другими препаратами, повышающими устойчивость растений к возбудителям грибных болезней (Шакирова, 1999). Вместе с тем, абиотические стрессовые факторы среды также вызывают резкое накопление АЗП, которому предшествует стресс-индуцированное увеличение уровня АБК (Cammue et al., 1989; Шакирова и др., 1993; Shakirova et al., 1996; Singh et al., 2000), что подтверждает участие АБК в индукции синтеза и накопления этого белка (Mansfield, Raikhel, 1990). Учитывая это, можно предположить, что защитная функция АЗП не ограничивается условиями инфицирования, вероятно, он вовлекается в становление неспецифических АБК-контролируемых защитных реакций растений пшеницы (Шакирова, 2001).

Однако АЗП является конститутивным белком, характерным для пшеницы на протяжении всего онтогенеза, уровень которого подвергается существенным флкжтуациям (Raikhel et al., 1993; Rudiger, 1997). Поэтому можно предположить участие помимо АБК и других фитогормонов в регуляции содержания АЗП. Исследование механизмов гормональной регуляции количества АЗП в проростках на уровне экспрессии кодирующего его гена, а также посттранскрипционном и посттрансляционном уровнях (поскольку факт наличия в клетках пула запасных мРНК АЗП и его пробелков, в виде которых лектин претерпевает сложный процессинг известен (Peumans, Stinissen, 1983; Mansfield et al., 1988)), может способствовать пониманию физиологической роли АЗП в растениях пшеницы в обычных условиях произрастания.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы заключалась в выяснении механизмов регуляции экспрессии гена АЗП в проростках пшеницы под влиянием фитогормонов (АБК, ИУК, цитокинин, гибберелловая кислота, 24-эпибрассинолид), различающихся по физиологическому действию на рост растений. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1). Для изучения гормональной регуляции уровня АЗП, выявления сходства и различия в действии разных фитогормонов на количество АЗП исследовать динамику содержания лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием АБК, ИУК, цитокинина, гибберелловой кислоты (ГК), 24эпибрассинолида (ЭБ) в сочетании с анализом количественных изменений АБК.

2). Провести сравнительную оценку влияния разных фитогормонов на экспрессию гена АЗП в корнях проростков пшеницы.

3). С использованием ингибиторного анализа выявить вклад транскрипционного и трансляционного уровней в гормональную регуляцию содержания лектина в проростках пшеницы.

4). Провести сравнительный анализ влияния АЗП и других фитолектинов на рост делением и растяжением клеток корней растений пшеницы.

5). Исследовать характер динамики накопления АЗП в предобработанных ЭБ проростках и в сочетании с воздействием экзогенного АЗП попытаться получить экспериментальные доводы в пользу вовлечения эндогенного лектина в гормональную регуляцию роста растений пшеницы.

Научная новизна. Получены приоритетные данные об участии, наряду с АБК, фитогормонов - активаторов роста растений - ауксина, цитокинина, ГК и ЭБ - в активации экспрессии гена АЗП. Анализ динамики содержания АБК и лектина пшеницы, а также накопления мРНК АЗП под влиянием исследованных фитогормонов выявил различие в механизмах гормональной регуляции количественного уровня АЗП в корнях проростков: ГК и ЭБ, не вызывая, в отличие от ИУК и БАП, увеличения содержания АБК, способны контролировать экспрессию гена АЗП и накопление этого белка независимо от АБК, что указывает на существование альтернативных путей регуляции этих процессов фитогормонами. В работе впервые получены данные, указывающие на возможность участия АЗП в гормональной регуляции роста корней пшеницы.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных результатов свидетельствует об участии различающихся по физиологическому действию фитогормонов в регуляции синтеза АЗП на разных уровнях и расширяет знания о существовании множественной гормональной регуляции индукции экспрессии генов индивидуальных белков в растениях пшеницы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Авальбаев, Азамат Мэлсович

ВЫВОДЫ

1. Активация экспрессии гена агглютинина зародыша пшеницы под влиянием не только АБК, но и ИУК, 6-бензиламинопурина, гибберелловой кислоты и 24-эпибрассинолида указывает на множественную гормональную регуляцию уровня этого белка в корнях проростков пшеницы, которая реализуется в разные временные интервалы, и эти данные коррелируют с изменением содержания АЗП.

2. Выявлено наличие альтернативных путей гормональной регуляции экспрессии гена АЗП: ГК и ЭБ способны активировать этот процесс независимо от АБК, тогда как накоплению уровня мРНК АЗП под влиянием ИУК и БАП предшествует вызванное ими накопление АБК.

3. С использованием ингибиторного анализа впервые показано, что АБК может регулировать содержание лектина в корнях проростков пшеницы не только на уровне транскрипции его гена, но и посттранскрипционном и посттрансляционном уровнях.

4. Быстрые, вызванные ЭБ, изменения в спектре отдельных форм цитокининов (в частности нуклеотида зеатина) сначала в корнях, а затем в побегах проростков пшеницы предполагают усиление под влиянием ЭБ синтеза цитокининов.

5. Выявлено, что АЗП стимулирует митотический индекс меристематических клеток и размер клеток в зоне растяжения корней проростков пшеницы. Получены экспериментальные доводы в пользу вовлечения эндогенного АЗП в активацию под влиянием ЭБ деления клеток апикальной меристемы корней проростков.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на то, что лектины растений относятся к давно известным белкам, а физико-химические и биологические свойства многих из них детально исследованы, их физиологическая значимость для растений до сих пор дискутируется в литературе. Все это справедливо и в отношении АЗП, являющегося типичным представителем лектинов злаков (Peumans, Van Damme, 1995; Rudiger, 1997). Теперь уже почти не вызывает сомнений вовлечение АЗП в развитие неспецифических защитных реакций растений пшеницы, поскольку к настоящему времени накопилось немалое количество данных об усилении синтеза и существенном повышении его уровня в ответ на разнообразные по природе стрессовые факторы среды (Cammue et al., 1989; 1990; Raikhel et al., 1993; Шакирова и др., 1993; 1994; 1995; Oka et at., 1997; Singh et al., 2000). Получены убедительные доказательства того, что индукция синтеза и накопления лектина пшеницы находится под контролем АБК (Mansfield, Raikhel, 1990), играющей ключевую роль в переключении функционирования клеток при обычных условиях на стрессовые программы, и ее содержание может очень быстро транзитно повышаться в несколько раз в неблагоприятных условиях (Leung, Giraudat, 1998). Все это указывает на участие АЗП в АБК-контролируемых механизмах неспецифической устойчивости пшеницы (Шакирова, 2001).

Вместе с тем, АЗП является присущим для пшеницы белком не только в период формирования семян (Raikhel, Quatrano, 1986), но и на протяжении всего онтогенеза растений - молодых и старых вегетирующих растений, содержание которого подвергается существенным изменениям в обычных условиях произрастания (Mishkind et al., 1982; Raikhel et al., 1984; Шакирова и др., 1993). Поскольку онтогенез растений контролируется всеми классами фитогормонов, это позволило предположить участие не только АБК, но и других фитогормонов в регуляции содержания АЗП.

Действительно, к моменту начала наших работ сотрудниками лаборатории были получены данные о количественных изменениях АЗП в ходе прорастания под влиянием различных фитогормонов (Безрукова, 1997; Безрукова, Шакирова, 1999). Однако прорастание семян представляет собой очень сложный физиологический процесс, происходящий во времени, протекание которого находится под контролем всей гормональной системы: так гиббереллины, ауксины, цитокинины и брассиностероиды активируют его, тогда как АБК, напротив, тормозит. Поэтому перед нами стояла задача проанализировать характер влияния разных по физиологической направленности фитогормонов на содержание АЗП в корнях изолированных от эндосперма 4-суточных проростков пшеницы, выяснить уровни гормональной регуляции количества этого белка, включая экспрессию его гена, а также с использованием ингибиторного анализа попытаться разграничить транскрипционный и трансляционный уровни контроля содержания АЗП. Эта модельная система, судя по данным о быстрых ответах на стрессовые воздействия, могла бы позволить детектировать количественные изменения в уровне лектина пшеницы под влиянием фитогормонов уже в течение первых часов.

Полученные в работе результаты убедительно свидетельствуют об участии не только АБК, но и гибберелловой и индолилуксусной кислот, цитокинина и 24-эпибрассинолида в относительно быстрого увеличения уровня мРНК АЗП, которое в целом по времени предшествует его массированному накоплению в корнях. Одновременный анализ в одних и тех же растениях содержания лектина и АБК позволил выявить различие в механизмах гормонального контроля количественного уровня АЗП. Поскольку обработка ГК и ЭБ не приводит к заметным изменениям в содержании АБК, можно полагать, что они непосредственно стимулируют увеличение уровня лектина, тогда как ИУК и БАП, вероятно, оказывают свое влияние на этот процесс опосредованно через АБК, т.к. вызывают кратковременное, предшествующее по времени усилению экспрессии гена лектина и его накоплению, повышение содержания АБК.

Эти результаты раскрывают сложную систему взаимовлияния фитогормонов в ходе регуляции экспрессии гена АЗП и являются важными в связи с тем, что АБК способна, наряду с транскрипционным, мобилизовать также посттранскрипционный и даже посттрансляционный уровни регуляции образования лектина, что показано нами с использованием ингибиторного анализа. Это вполне вероятное явление, поскольку уже давно было выявлено наличие запасного пула мРНК АЗП (Peumans, 1984), а поскольку АЗП подвергается сложной посттранляционной модификации (Mansfield et al., 1988), то в клетках пшеницы в каждый момент может иметься некий пул пре-про- и про-лектиновых полипептидов. Вероятно, все эти уровни регуляции синтеза лектина, индуцируемые АБК, включаются в АБК-контролируемое резкое накопление АЗП, что имеет место в стрессовых ситуациях.

Полученные в работе данные указывают на существование альтернативных путей гормональной регуляции количественного уровня АЗП. В литературе имеются данные, свидетельствующие об участии разных фитогормонов в регуляции экспрессии одного и того же гена (Zurek et al., 1994; Ulmasov et al., 1995a). Лектин пшеницы также представляет пример множественной гормональной регуляции экспрессии его гена. Вместе с тем, это ставит вопрос о физиологической значимости данного белка в жизнедеятельности растений пшеницы.

Данные по увеличению уровня мРНК лектина и его накоплении под влиянием фитогормонов, обладающих ростстимулирующим действием, позволили предположить участие АЗП в реализации сигнальной регуляции ростовых процессов в растениях. О том, что разные фитолектины обладают митогенной активностью известно уже давно (Марков, Хавкин, 1983; Королев, 1984; Лахтин, 1986). В числе предполагаемых функций АЗП также обсуждалась возможность его вовлечения в деление клеток (Peumans, 1984), основанная, главным образом, на том, что преимущественным местом синтеза этого лектина являются меристематические клетки растений пшеницы (Raikhel et al., 1984). Однако экспериментальных доводов в пользу этого предположения не было.

Сравнительный анализ влияния экзогенного АЗП на митотическую активность меристематических клеток корня проростков пшеницы и площадь клеток в зоне растяжения показал его высокий стимулирующий эффект на эти показатели ростовых процессов клеток, заметно превышающий таковой известных митогенов КоА и ФГА. Более того, нами получены данные о существенном сдвиге в балансе ИУК/АБК и цитокинины/АБК в сторону фитогормонов - активаторов роста под влиянием АЗП. Это говорит о возможности участия лектина в совместной с фитогормонами регуляции роста клеток пшеницы.

Опыты с совместным использованием АЗП и 24-эпибрассинолида в двух оптимальных для стимуляции роста корней концентрациях, характерной особенностью которого является ярко выраженная активация деления и растяжения клеток в крайне низких концентрациях, позволили получить серьезные доводы в пользу участия эндогенного лектина в индукции ЭБ деления апикальных клеток зоны меристемы корней проростков пшеницы и корректировки с помощью экзогенного АЗП этого процесса. Пока это первые результаты, свидетельствующие о возможности вовлечения лектина в гормональную регуляцию роста клеток. Лишь последующая работа с использованием АЗП и других фитогормонов ростактивирующего типа действия позволит более определенно ответить на этот вопрос. Однако приведенные в настоящей работе результаты, свидетельствующие о регуляции синтеза лектина в вегетирующих растениях пшеницы не только АБК, но и гормонами, участвующими в стимуляции ростовых процессов, указывают на то, что АЗП может вовлекаться в реализацию разнообразных контролируемых этими гормонами физиологических программ, лежащих в основе жизнедеятельности растений, а не только в АБК-контролируемые антистрессовые программы.

112

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Авальбаев, Азамат Мэлсович, 2001 год

1. Алексеева Е.С., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. 1988. Киев: Выща школа. 207 с.

2. Антонюк В.А., Луцик М.Д., Ладная Л.Я. Сезонные изменения титра гемагглютинации и сродства к углеводам экстрактов растений, содержащих фукозоспецифичные лектины // Физиол. растений. 1982. Т.29. Вып.6. С.1219-1224.

3. Безрукова М.В. Гормональная регуляция содержания лектина пшеницы в стрессовых условиях. Дисс. .канд. биол. наук. Уфа, 1997. 167 с.

4. Безрукова М.В., Шакирова Ф.М. Влияние экзогенной обработки фитогормонами на динамику содержания лектина и абсцизовой кислоты в ходе прорастания семян пшеницы // Изв. РАН. Серия биол. 1999. N 5. С.629-933.

5. Бокебаева Г.А. Защитное действие брассиностероидов на растения ячменя при засолении. Автореф. дис. канд.биол.наук.М.: ИФР, 1991. 25 с.

6. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М.: Мир, 1981.236 с.

7. Данилова М.Ф., Мазель Ю.Я., Телепова М.Н„ Житнева H.H. Формирование систем поглощения и транспорта ионов в корне кукурузы (Zea mays) : анатомия и ультраструктура корня // Физиол. растений. 1990. Т.37. Вып.4. С.629-635.

8. Заякин В.В. Изолированные семядоли проростков люпина как модельная система для изучения регуляторного действия цитокинина и абсцизовой кислоты. Автореф.дисс. канд. биол. наук. Москва, 1990. 20 с.

9. Иосипенко O.A., Стадник Г.И., Игнатов В.В. Лектины корней проростков пшеницы в процессе взаимодействия растения с ассоциативными микроорганизмами рода Azospirillum // Приют, биохимия и микробиол. 1996. T.32.N4. С.458-461.

10. Клячко H.JI. Посттранскрипционная регуляция синтеза белка фитогормонами. Автореф. дис.д-ра биол.наук. М.: ИФР, 1985. 47 с.

11. Ковалев В.М. О характере физиологических реакций при воздействии на растений экзогенных регуляторов роста химической и физической природы // С.-хоз. биология. 1998. N 1. С.91-100.

12. Ковалева JI.B., Комарова Э.Н., Выскребенцева Э.И. Спорофитно-гаметофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. 1. Пектины клеточных стенок// Физиол. растений. 1999. Т.46. N 1. С.98-101.

13. Кораблева Н.П. О механизме действия фитогормонов на синтез нуклеиновых кислот и белка // Рост растений. Первичные механизмы. М.:Наука, 1978. С.148-177.

14. Кораблева Н.П., Платонова Т.А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений (Обзор) // Прикл. биохимия и микробиол. 1995. Т.31. N 1. С.103-114.

15. Кораблева Н.П., Платонова Т.А, Догонадзе М.З. Изменение биосинтеза этилена в меристемах клубней картофеля Solarium tuberosum L. Под действием брассинолида//ДАН. 1998. Т.361. N 1. С. 113-115.

16. Королев Н.П. Функции лектинов в клетках // Итоги науки и техники. Сер. общие проблемы физико-химической биологии. М.: ВИНИТИ, 1984. Т.1. 351 с.

17. Котусов В.В., Семак Н.Н., Щеголев С.Ю. и др. Взаимодействие лектина пшеницы со свободноживущими азотфиксирующими микроорганизмами // Докл. АН СССР. 1984. Т.274. N 3. С.751-754.

18. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиол. растений. 1990. Т.37. Вып.1. С.193-199.

19. Кудоярова Г.Р., Докичева Р.А., Веселов С.Ю. и др. БАП-индуцированная ростовая реакция растений пшеницы и эндогенное содержание гормонов, обусловленное уровнем минерального питания // Физиол растений. 1993. Т.40. Вып.6. С.893-897.

20. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. XLI Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. 84 с.

21. Кулаева О.Н. О регуляции экспрессии генов в растительных клетках // Физиол. растений. 1978. Т.25. Вып. 5. С.990-1008.

22. Кулаева О.Н., Бурханова Э.А., Федина А.Б. и др. Брассиностероиды в регуляции синтеза белка в листьях пшеницы // Докл. АН СССР. 1989. Т.305. N 5. С.1277-1279.

23. Курапов П.Б. Гормональный баланс растений. Методы его изучения и регулирования. Автореф. дис.д-ра биол.наук. М.: ТСХА, 1996. 47 с.

24. Марков Е.Ю. Лектины (эритроагглютинины) в зерновке и проростках кукурузы //Изв. СО АН СССР. 1980. Т.29. N 15. Вып.З. С.85-89.

25. Марков Е.Ю. Получение антилектиновой сыворотки и иммунохимический анализ распределения лектинов по тканям и органам зерновки и проростка кукурузы // Изв. СО АН СССР. 1983. Т.29. N 15. Вып.З. С.83-87.

26. Марков Е.Ю., Хавкин Э.Е. Лектины растений: предполагаемые функции // Физиол. растений. 1983. Т.ЗО. Вып.5. С.852-867.

27. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М.: Наука, 1985. 192 с.

28. Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Эндогенные химические сигналы растений и животных. Сравнительный анализ. // Успехи совр. биологии. 1996. Т. 116. Вып. 5. С.533-551.

29. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 383 с.

30. Никитина В.Е., Аленькина С.А., Пономарева Е.Г., Савенкова H.H. Изучение роли лектинов клеточной поверхности азоспирилл во взаимодействии с корнями пшеницы //Микробиол. 1996. Т.65. N 2. С.165-170.

31. Никитина В.Е, Галкин М.А, Котусов В.В. и др. Влияние лектина пшеницы на азотфиксирующую активность Azospirillum brasilense // Прикл. биохимия и микробиол. 1987. Т.23. Вып.З. С.389-392.

32. Лахтин В.М. Лектины регуляторы метаболизма // Биотехнология. 1986. N 6. С.66-79.

33. Лахтин В.М, Яковлева З.М. Связывание лектина из зародышей пшеницы с поверхностью мицелия и спор Helminthosporium sativum // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987. N 5. С.792-795.

34. Луцик М.Д, Панасюк Е.Н, Луцик А.Д. Лектины. Львов: Вища шк, изд-во при Львов, ун-те, 1981. 256 с.

35. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с.

36. Прусакова Л.Д, Чижова С.И. Роль брассинолидов в росте, устойчивости и продуктивности растений// Агрохимия. 1996. N 11. С. 137-150.

37. Прусакова Л.Д, Чижова С.И, Агеева Л.Ф. и др. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. 2000. N 3. С.50-54.

38. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

39. Шакирова Ф.М. Салициловая кислота индуктор устойчивости растений (Обзор) // Агрохимия. 2000. N11. С.87-95.

40. Шакирова Ф.М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия. Автореф. дисс. докт. биол. наук. С.-Петерб.университет, 1999. 44 с.

41. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение уровня АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления // Физиология растений. 1998. Т.45. N 3. С.451-455.

42. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Хайруллин P.M. Стимуляция увеличения уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса //Известия РАН. Серия биол. 1993. N 1. С.143-145.

43. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Шаяхметов И.Ф. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в культуре клеток пшеницы // Физиология растений. 1995. Т.42. N 5. С.700-702.

44. Шакирова Ф.М., Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Гормональная регуляция экспрессии растительного генома на посттранскрипционном уровне // Геном растений, структура и экспрессия. Уфа:БФ АН СССР, 1983. С.189-197.

45. Шакирова Ф.М., Конрад К., Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Связь между действием цитокинина на рост изолированных семядолей тыквы и синтезом в них РНК и белка// Физиол. растений. 1982. Т. 29. N 1. С.52-61.

46. Шаяхметов И.Ф., Шакирова Ф.М., Хайруллин P.M. и др. Исследование содержания лектина в связи с формированием морфогенного каллуса пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т.26. N 1. С.68-71.

47. Яковлева JI.A., Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Действие 6-бензиламинорурина на включение С-лейцина в белок в бесклеточной системе из изолированных семядолей тыквы // Молек. биология. 1977. Т.П. В.4. С.868-882.

48. Abel S., Nguyen M.D., Theologis A. The PS-IAA4/5-Xikt family of early auxin-inducible mRNAs in Arabidopsis thaliana II J. Mol. Biol. 1995. V.251. P.533-549.

49. Abel S., Oeller P.W., Theologis A. Early auxin-induced genes encode short-lived nuclear proteins //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.326-330.

50. Abel S., Theologis A. Early genes and auxin action // Plant Physiol. 1996. V.lll. P.9-17.

51. Abeles F.B. Auxin stimulation of ethylene evolution // Plant Physiol. 1966. V.41. N.2. P.585.

52. Allen A.K. A lectin from the exudate of the fruit of the vegetable marrow (Cucurbita pepo) that has a specificity for -1,4-linked N-acetylglucosamine oligosaccharides//Biochem. J. 1979. V.183. N l.P.133-137.

53. Allen A.K., Neuberger A., Sharon N.The purification, composition and specifity of wheat-germ agglutinin //Biochem. J. 1973. V.131. P.155-162.

54. Altmann T. A tale of dwarfs and drugs: brassinisteroids to the rescue // Trends Gen. 1998a. V. 14. P. 490-495.

55. Altmann T. Molecular physiology of brassinosteroids revealed by the analysis of mutants // Planta. 1999. V. 208. P.l-11.

56. Altmann T. Recent advances in brassinosteroid molecular genetics // Curr. Opin. Plant Biol. 1998b. V. 1. P. 378-383.

57. Alvarez M. E. Salicylic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance // Plant Mol. Biol. 2000. V.44. P.429-442.

58. Anker L. Auxin synthesis inhibition by abscisic acid and its reversal by gibberellic acid//ActaBot. Neerl. 1975. V.24. N.2. P.339-345.

59. Arteca R.N., De-Sheng T., Shlagnhaufer C., Mandava N.B. The effect of brassimosteroid on auxin-indused ethylene production by etiolated mung bean segments //Physiol. Plant. 1983. V.59. P.539-544.

60. Asami T., Min Y.K., Nagata N. et al. Characterization of brassinazole, a triazole-type brassinosteroid biosynthesis inhibitor // Plant Physiol. 2000. V. 123. P.93-100.

61. Azpiroz R., Wu Y., LoCascio J.C., Feldmann K.A. An arabidopsis brassinosteroid-dependend mutant is blocked in cell elongation // Plant Cell. 1998. V.10. P.219-230.

62. Ballas N., Wong L.-M., Malcolm K., Theologis A. Two auxin-responsive domains interact positively to induce expression of the early indoleacetic acid-inducible gene PS-IAA4/5 II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.86. P.3483-3487.

63. Ballas N., Wong L.-M., Theologis A. Identification of the auxin-responsive element, AuxRE, in the primary indoleacetic acid-inducible gene, PS-IAA4/5, of pea (Pisum sativum) II J. Mol. Biol. 1993. V.233. P.580-596.

64. Barciszewski J., Rattan S.I.S., Siboska G., Clark B.F.C. Kinetin 45 years on // Plant Sci. 1999. V.148. N 1. P.37-45.

65. Barkai-Golan R., Mirelman D., Sharon N.Studies on growth ihibition by lectins of Penicilla and Aspergilli // Arch. Microbiol. 1978. V.l 16. P.l 19-124.

66. Barraqueta-Egea P., Schauz K. The influenca of phytolectins on spore germination of Tilletia caries, Puccinia graminis and Aspergillus Flavus // Z. fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 1983. V.90. N.5. P.488-495.

67. Becker W., Apel K. Isolation and characterization of a cDNA encoding a novel jasmonate-induced protein of barley (Hordeum vulgare L.) // Plant Mol. Biol. 1992. V.19. P.1065-1067.

68. Bednarek S.Y., Wilkins T.A., Dombrowski J.E., Raikhel N.V. A carboxyl-terminal propeptide is necessary for proper sorting of barley lectin to vacuoles of tobacco//Plant Cell. 1990. V.2.N.12. P.1145-1155.

69. Benfey P.N., Ren L., Chua N.-H. The CaMV 35S enhancer contains at least two domains which can confer different developmental and tissue-specific expression patterns // EMBO J. 1989. V.8. P.2195-2202.

70. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 10551066.

71. Birkenmeier G.F., Ryan C.A. Wound signaling in tomato plants // Plant Physiol. 1998. V. 117. N2. P. 687-693.

72. Bishop G.J., Yokota T. Plants steroids hormones, brassinosteroids: current highlights of molecular aspects on their synthesis/metabolism, transport, perception and response // Plant Cell Physiol. 2001. V. 42. P. 114-120.

73. Bisseling T., Weigel D. Plant development: from cell fate to organ formation // Plant Cell. 2001. V.13. N2. P.221-227.

74. Boothe J.G., de Beus M.D., Johnson-Flanagan A.M. Expression of a low-temperature-induces protein in Brassica napus // Plant Physiol. 1995. V.l08. P.795-803.

75. Bouckaert J., Hamelryck T., Wyns L., Loris R. Novel structures of plants lectins and their complexes with carbohydrates // Curr Opin Struct Biol. 1999. V.9. N.5. P.572-577.

76. Bowles D.J., Marcus S. Characterization of receptors for the endogenous lectins in soybean andjackbean seeds //FEBS Lett. 1981. V.129. N 1. P.135-138.

77. Braun P., Wild A. The influence of brassinosteroid on growth and parameters of photosinthesis of wheat and mustard plants // J. Plant Physiol. 1984. V.l 16. N.3. P.189-285.

78. Broekaert W.F., Marien W., Terras F.R.G. et al. Antimicrobial peptides from Amaranthus caudatus seeds with sequence homology to the cysteine/glycine-rich domain of chitin-binding proteins // Biochemistry. 1992. V.31. P.4308-4314.

79. Broekaert W.F., Van Parijs J., Leyns F. et al. A Chitin-binding lectin from stinging nettle rhizomes with antifungal properties // Sciense. 1989. V.245. N.4922. P.l 100-1102.

80. Busk P.K., Jensen A.B., Pages M. Regulatory elements in vivo in the promoter of the abscisic acid responsive gene rabl7 from maize // Plant J. 1997. V.l 1. P.1285-1295.

81. Busk P.K., Pages M. Protein binding to the abscisic acid-responsive element is independent of VIVIPAROUS 1 in vivo II Plant Cell. 1997. V.9. P.2261-2270.

82. Busk P.K., Pages M. Regulation of abscisic acid-induced transcription // Plant Mol. Biol. 1998. V.37. P.425-435.

83. Cammue B.P.A., Broecaert W.F., Kellens T.S. et al. Stress-induced accumulation of wheat germ agglutinin and abscisic acid in roots of wheat seedlings // Plant Physiol. 1989. V.91. N.4. P.1432-1435.

84. Cammue B.P.A., Broeckart W.F., Peumans W.J. Wheat germ agglutinin in wheat seedling roots induction by elicitors and fungi // Plant Cell Repts.1990. V.9. N.5.-P.264-267.

85. Cammue B.P.A., Raikhel N.V., Peumans W.J. Occurense and synthesis of isolectins in different tissues of wheat // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1988. V.183. N.5. P.379-387.

86. Choi H., Hong J., Ha J., Kang J., Kim S.Y. ABFs, a family of ABA-responsive element binding factors // J. Biol. Chem. 2000. V.275. N 3. P.1723-1730.

87. Chrispeels M.J., Raikhel N.V. Lectins, lectin genes and their role in plant defense //Plant Cell. 1991. V.3. N.l. P.l-9.

88. Ciopraga J., Gozia O., Tudor R. et al. Fusarium sp. growth inhibition by wheat germ agglutinin // Biochim. Biophys. Acta. 1999. V.1428. N.2-3.

89. Citores L.,de Benito F., Iglesias R., Jimenez P. Isolation and characterization of a new non-toxic two-chain ribosome-inactivating protein from fruits of elder {Sambucus nigra L.) II Journal of Experimental Botany. 1996. V.47. P. 15771585.

90. Clark R.A.C., Küster B., Benallal M. et al. Characterisation of tissue-specific oligosaccharides from rat brain and kidney membrane preparation enriched in Na+, K+-ATPase // Glycoconjgate J. 1999. V.16. N.8. P.437-456.

91. Clewell D.B., Helinsky D.R. // Supercoiled circular DNA-protein complex in E. coli purification and diduced convertion to an open circular DNA form // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1969. V.62. P.1159-1162.

92. Clouse S.D. Molecular genetic analysis of brassinosteroid action // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 702-709.

93. Clouse S.D., Langford M., McMorris F.C. A brassinosteroid-insensive mutant in Arabidopsis thaliana exhibits multiple defects in growth and development // Plant Physiol. 1996. V.lll. P.671-678.

94. Clouse S.D., Zurek D.M., McMorris F.C., Baker M.E. Effect of brassinolide on gene expression in elongating soybean epicotyls // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 1377-1383.

95. Cohen J.D., Meudt W.J. Investigations on the mechanism of the brassinosteroid response. 1. Indole-3-acetic acid metabolism and transport // Plant Physiol. 1983. V.72.P.691-694.

96. Colon-Carmona A., Chen D.L., Yeh K.C., Abel S. Aux/IAA proteins are phosphorylated by phytochrome in vitro II Plant Physiol. 2000. V.124. N 4. P.1728-1738.

97. Creelman R.A, Mullet J.E. Oligosaccharins, brassinolides, and jasmonates: nontraditional regulators of plant growth, development, and gene expression //PlantCell. 1997. V.9. P.1211-1223.

98. Czapla T.H, Lang B.A. Effect of plant lectins on the larval development of European corn borer (Lepidoptera: Pyralidae) and Southern corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) // J. Econ. Entomol. 1991. V.83. P.2480-2485.

99. Czarnecka E, Nagao R.J, Key J.L, Gurley W.B. Characterization of Gmhsp26-A, a stress gene encoding a divergent heat shock protein of soybean: heavy-metal-induced inhibition of intron processing // Mol. Cell Biol. 1988. V.8. P.1113-1122.

100. Daniel V. Glutathione S-transferases: gene structure and regulation of expression // Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 1993. V.28. P.173-207.

101. Deikman J, Hammer P.E. Induction of anthocyanin accumulation by cytokinins in Arabidopsis thaliana H Plant Physiol. 1995. V.108. P.47-57.

102. Deji A, Sakakibara H, Ishida Y, Yamada S, Komari T, Kubo T, Sugiyama T. Genomic organization and transcriptional regulation of maize ZmRRl and ZmRR2 encoding cytokinin-inducible response regulators // Biochim. Biophys. Acta. 2000. V.1492. P.216-220.

103. Del Campillo E.M.A, Howard J.A, Shannon L.M, Interaction of soybean agglutinin with soybean callus cells // Z. Pflanzenphysiol. 1981. B.104. H.2. S.97-102.

104. Does M.P, Cornelissen B.J.C. A chimerica of Urtica dioica agglutinin and tobacco chitinase display both agglutination and chitinase activity // Plant Sci. 1999. V.148. N.2. P.121-129.

105. Dolferus R, Jacobs M, Peacock W.J, Dennis E.S. Differential interactions of promoter elements in stress responses of the Arabidopsis Adh gene // Plant Physiol. 1994. V.105. P.1075-1087.

106. Donald R.G.K, Cashmore A.R. Mutation of either G box or I box sequences profoundly affects expression from the Arabidopsis rbcS-lA promoter // EMBO J. 1990. Y.9. P.1717-1726.

107. Du Z., Aghoram K., Outlaw W.H.Jr. In vivo phosphorylation of phosphoenolpyruvate carboxylase in guard cells of Vicia faba L. is enhanced by fusicoccin and suppressed by abscisic acid // Arch. Biochem. Biophys. 1997. V.337.N 2. P. 345-350.

108. Dure L.S., Capdevila A.M., Greenway S.C. Messenger RNA domains in the embryogenesis and germination of cotton cotyledons // Genome organization and expression in plants. / Ed. C.J. Leaver. New-York, London: Plenum Press, 1980. P. 127-146.

109. Edelman G.M., Wang J.L. Binding and functional properties of concanavalin A and its derivatives. 111. Interactions with indoleacetic acid and other hydrophobic ligands // J. Biol. Chem. 1978. V.253. N.9.P.3016-3022.

110. Etzler M.E. Distribution and function of plant lectins // The lectins: Properties, functions and applications in biology and medicine. Ed. Liener I. Orlando: Academic Press, 1986. P.371-435.

111. Etzler M.E., Kalsi G., Ewing N.N.et al. A nod factor binding lectin with apyrase activity from legume roots // Proc. Natl. Acad. Sci. 1999. V.96. N.10. P.5856-5861.

112. Eun J.-S., Karaishi S., Sakurai N. Changes in level of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylene in squash hypocotyls after treatment with brassinolide // Plant Cell Physiol. 1989. V.30. N.6. P.807-810.

113. Feinberg A.P., Vogelstein B. A technique for radiolabelling DNA restriction endonuclease fragments to high specific activity // Anal Biochem. 1983. V.132. P.6-13.

114. Felsenfeld G. Chromatin as an essential part of the transcriptional mechanism //

115. Gallie D.R. Posttranscriptional regulation of gene expression in plants // Annu.

116. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P.77-105. Gantt J.S., Key J.L. Coordinate expression of ribosomal proteins mRNAs following auxin treatment of soybean hypocotyls // J. Biol. Chem. 1985. V.260. P.6175-6181.

117. Gaudino R.J., Pikaard C.S. Cytokinin induction of RNA-polymerase-1 transcription in Arabidopsis thaliana II J. Biol.Chem. 1997. V.272. N10. P.6799-6804.

118. Gehring C.A. Natriuretic peptides a new class of plant hormone ? // Annals of

119. Goldstein I.J. Plant derived lectins // Recent Adv. Phytochem. 1981. V.l5. P.25-35.

120. Goldstein I.J., Hayes C.E. The lectins: carbohydrate binding proteins of plants and animals //Adv. Carboh. Chem. Biochem. 1978. V.35. P.127-340.

121. Gregory L.E., Mandava N.B. The activity and interaction of brassinolide and gibberellic acid in mung bean epicotyls // Physiol. Plant. 1982. V.54. P.239-243.

122. Grilli I., Pollone E., Meletti P. Poly(A) polymerase in dormant embryos of Triticum durum //Annals of Botany. 1999. V. 84. N.l. P.71-77.

123. Grove D.M., Spenser G.F., Rohwedder W.K. et al. Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen // Nature. 1979. V.281. N.5728. P.216-217.

124. Gubler F., Jacobsen J.V. Gibberellin-responsive elements in the promoter of a barley high-pl a-amylase gene // Plant Cell. 1992. V.4. P. 1435-1441.

125. Gubler F., Kalla R., Roberts J.K., Jacobsen J.V. Gibberellin-regulated expression of a myb gene in barley aleurone cells: evidence for myb transactivation of a high-pl a-amylase gene promoter// Plant Cell. 1995. V.7. P. 1879-1891.

126. Guilfoyle T., Hagen G., Ulmasov T., Murfett J. How does auxin turn on genes? // Plant Physiol. 1998a. V.118. P.341-347.

127. Guilfoyle T., Olszewski N., Zurfluh L. RNA Polymerases and transcription during developmental transitions in soybean // Genome organization and expression in plants / Ed. C.J. Leaver.N.Y.; L.: Plenum press, 1980. P. 93-104.

128. Guilfoyle T.J., Ulmasov T., Hagen G. The ARF family of transcription factors and their role in plant hormone responsive transcription // Cell Mol. Life Sci. 1998b. V.54. P.619-627.

129. Guiltinan M.J., Marcotte W.R., Quatrano R.S. A plant leucine zipper protein that recognizes an abscisic acid response element // Science. 1990. V.250. P.267-271.

130. Gutierrez R.A., Macintosh G.C., Green P.J. Current perspectives on mRNA stability in plants: multiple levels and mechanisms of control // Trends Plant Sci. 1999. V.4. N 11. P.429-438

131. Hagen G., Uhrhammer N., Guilfoyle T.J. Regulation of expression of an auxin-induced soybean sequence by cadmium // J. Biol. Chem. 1988. Y.263. P.6442-6446.

132. Hamelryck T.W., Loris R., Bouckaert J., Dao-Thi M. N. Carbohydrate binding, quaternary structure and a novel hydrophobic binding site in two legume lectin oligomers from Dolichos biflorus //J Mol Biol. 1999. V.5. N.4. P.1161-77.

133. Heese-Peck A., Raikhel N.V. A glycoprotein modified with terminal N-acetylglucosamine and localized at the nuclear rim shows sequence similarity to aldose-1-epimerases// Plant Cell. 1998. V. 10. P.599-612.

134. Hildmann T., Ebneth M., Pena-Cortes H., Sanchez-Serrano J.J., Willmitzer L., Prat S. General roles of abscisic and jasmonic acids in gene activation as a result of mechanical wounding // Plant Cell. 1992. V.4. P.l 157-1170.

135. Hobo T., Asada M., Kowyama Y., Hattori T. ACGT-containing abscisic acid response element (ABRE) and coupling element 3 (CE3) are functionally equivalent//Plant J. 1999a. V.19. N 6. P.679-689.

136. Hobo T., Kowyama Y., Hattori T. A bZIP factor, TRAB1, interacts with VP1 and mediates abscisic acid-induced transcription // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999b. V.96. N 26. P.15348-15353.

137. Holmberg L., Nygard O. Depurination of A4256 in 28 S rRNA by the ribosome-inactivating proteins from barley and ricin results in different ribosome conformations // J. Mol. Biol. 1996. V.259. N.l. P.81-94.

138. Jacinto T., McCurl B., Ryan C.A. Wound-regulation and tissue specificity of the tomato prosistemin promoter in transgenic tobacco plants // Plant Sci. 1999. V.14. P.155-159.

139. Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication? / In: Advanced in Botanical Research, 1993. V.19 (ed. by J.A.Callow), Academic Press. P.103-187.

140. Jacobson J.V., Zwar J.A. Gibberellic acid causes increased synthesis of RNA which contains poly(A) in barley aleurone tissue // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. V.71. N 8. P.3290-3293.

141. Jouanin L., Bonade-Bottino M., Girard C. et al. Transgenic plants for insect resistance // Plant Sci. 1998. V.131. P.l-11.

142. Kakimoto T. Cytokinin signalling// Curr. Opin. Plant Biol. 1998. V.l. P.399-403.

143. Kalinich J.F., Mandava N.B., Todhunter J.A. Ralationship of nucleic acid metabolism to brassinolide-indused responses in beans // J. Plant Physiol. 1985. V.120. N.3. P.207-221.

144. Kao C-Y, Cocciolone S.M, Vasil I.K, McCarty D.R. Localization and interaction of the cis-acting elements for abscisic acid, VIVIPAROUS 1, and light activation of the CI gene of maize // Plant Cell. 1996. V.8. P. 1171-1179.

145. Katzin B.J,Collins E.J, Robertus J.D. Structure of ricin A-chain at 2.5 A // Proteins. 1991. V.10. P.251-259.

146. Kauss H. Lectins and their physiological role in slime molds and in higher plants // Encycl. Plant Physiol, new ser. 1981. V.13B. P.627-657.

147. Keen N.T. The molecular biology of disease resistance // Plant Mol. Biol. 1992. V.19 P.109-122.

148. Kende H, Gardner G. Hormone binding in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1976. V.27. P.267-290.

149. Kende H, Zeevaart J.A.D. The five "classical" plant hormones // Plant Cell. 1997. V. 9.P. 1197-1210.

150. Khripach V, Zhabinskii V, de Groot A. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century // Annals of Botany. 2000. V. 86. P.441-447.

151. Kiraly Z, Ersek T, Barna B, Adam A, Gullner G. Pathophysiological aspects of plants disease resistance // Acta Phytopath. Entomol. Hungarica. 1991. V. 26. N.3-4. P.233-250.

152. Klyachko N.L, Ananiev E, Kulaeva O. N. Effect of 6-benzylaminopurine and abscisic acid on protein synthesis in isolated pumpkin cotyledons // Physiol. Vegetale. 1979. V.17. N.3. P.607-617.

153. G.H., Paul A.-L., McCarty D.R., Ferl R.J. Transcription factor veracity: Is GBF3 responsible for ABA-regulated expression of Arabidopsis Adhl II Plant Cell. 1996. V.8. P.847-857.

154. Maddock S.E., Huffman G., Isenhour D.J. et al. Expression in maize plants of wheat germ agglutinin: a novel source of insect resistance. 1991. Third Int. Soc. Plant Mol. Biol., Tucson, Arizona. (Abstr.)

155. Maliaric M.J., Roberts D.D., Goldstein I.J. Properties of the lectin from the hog peanut (Amphicarpaea bracteata) // Arch. Biochem. Biophys. 1987. V.255. N 1. P. 194-200.

156. Mandava N.B. Plant growth-promoting brassinosteroids // An N.Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. V.39. P.23-52.

157. Mandava N.B., Thompson M.J., Yopp J.H. Effects of selected putative inhibitors of RNA and protein synthesis on brassinosteroid-induced growth in mung bean epicotyls // J. Plant. Physiol. 1987. V.128. N.l. P.63-68.

158. Mansfield M.A., Peumans W.J., Raikhel N.V. Wheat germ agglutinin is synthesized as a glycosylated precursor // Planta. 1988. V.173. N.4. P.482-489.

159. Mansfield M.A., Raikhel N.V. Abscisic acid enhances the transcription of wheat-germ agglutinin mRNA without altering its tissue-specific expression // Planta. 1990. V.180. N.4. P.548-554.

160. Mason H.S., DeWald D.B., Mullet J.E. Identification of a methyl jasmonate-responsive domain in the soybean vspB promoter // Plant Cell. 1993. V.5. P.241-251.

161. Mauch-Mani B., Metraux J.-P. Salicylic acid and systemic acquired resistance to pathogen attack//Annals of Botany. 1998. V. 82. P.535-540.

162. McCarty D.R. Genetic control and integration of maturation and germination pathways in seed development // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. V.46. P.71-93.

163. McCarty D.R., Hattori T„ Carson C.B., Vasil V., Lazar M., Vasil I.K. The Viviparous1 developmental gene of maize encodes a novel transcriptional activator//Cell. 1991. V.66. P.895-905.

164. McKendree W.L.Jr., Ferl R.J. Functional elements of the Arabidopsis Adh promoter include the G-box // Plant Mol. Biol. 1992. V.19. P.859-862.

165. McKendree W.L.Jr., Paul A-L., DeLisle A.J., Ferl R.J. In vivo and in vitro characterization of protein interactions with the dyad G-box of the Arabidopsis Adh gene //Plant Cell. 1990. V.2. P.207-214.

166. Medina J. Zipping between transcription factors: the ABA transduction pathway // Trends Plant Sci. 2001. V.6. N3. P.96.

167. Mirelman D., Galun E., Sharon N., Lotan R. Inhibition of fungal growth by wheat germ agglutinin//Nature. 1975. V.256. N.5516. P.414-416.

168. Mishkind D., Raikhel N.V., Palevits B.A., Keegstra K. Immunocytochemical localization of wheat germ agglutinin in wheat // J. Cell Biol. 1982. V.92. N.3. P.753-764.

169. Mishkind M., Keegstra K., Palevitz A. Distribution of wheat germ agglutinin in young wheat plants // Plant Physiol. 1980. V.66. N.5. P.950-955.

170. Mitchell J.W., Mandava N., Worley J.F. et al. Brassins a new family of plant hormones from rape pollen // Nature. 1970. V.225. N.5237. P.1065-1066.

171. Money N.P. Measurement of pore size in the hyphal cell wall of Achyla bisexualis //Exp. Mycol. 1990. V.14. P.234-242.

172. Morris P.C., Maddock S.E., Jones M.G.K., Bowles D.J. Changes in the levels of wheat- and barley-germ agglutinin during germination // Planta. 1985. V.166. N 3. P.407-413.

173. Morris P.-Ch. Endogenous abscisic acid and wheat germ agglutinin content in wheat grains during development // Physiol. Plant. 1989. V.77. N.4. P.507-511.

174. Murdock L.L., Huesing J.E., Nielsen S.S., Pratt R.C., Shade R.E. Biological effects of plant lectins on the cowpea weevil // Phytochemistry. 1990. V.29. P.85-89.

175. Muthukrishnan S., Chandra G.R., Maxwell E.S. Hormonal control of a-amylase gene expression in barley: Studies using a cloned cDNA probe // J. Biol. Chem. 1983. V.258. P.2370-2375.

176. Nagata N., Min Y.K., Nakano T. et al. Treatment of dark-grown Arabidopsis thaliana a brassinosteroid-biosynthesis inhibitor, brassinazol, induces some characteristics of light-grown plants // Planta. 2000. V. 211. N.6. P. 781-790.

177. Nagata Y., Burger M.M. Wheat germ agglutinin. Molecular characteristics and specificity for sugar binding // J. Biol. Chem. 1974. V.249. N.10. P.3116-3122.

178. Oda T., Nakamura A., Okamoto T. et al. Lectin-induced enhancement of superoxide anion production by red tide phytoplankton // Marine Biology. 1998. V.131.N 2. P.383-390.

179. Oeller P.W., Keller J.A., Parks J.E., Silbert J.E., Theologis A. Structural characterization of the early indoleacetic acid-inducible genes PS-IAA4/5 and PS-IAA6, of pea (Pisum sativum L.) // J. Mol. Biol. 1993. V.233. P.789-798.

180. Oeller P.W., Theologis A. Induction kinetics of the nuclear proteins encoded by the early indoleacetic acid-inducible genes, PS-IAA4/5 and PS-IAA6 in pea (Pisum sativum L.) // Plant J. 1995. V.7. P.37-48.

181. Ohme-Takagi M., Suzuki K., Shinshi H. Regulation of ethylene-induced transcription of defense genes // Plant Cell Physiol. 2000. V.41. N 11. P.1187-1192.

182. Oka Y., Chet I., Spiegel Y. Accumulation of lectins in cereal roots invaded by the cereal cyst nematode Heterodera avenae II Physiol. Mol. Plant Pathol. 1997. V.51. P.333-345.

183. Ono A., Izawa T., Chua N-H., Shimamoto K. The rabl6B promoter of rice contains two distinct abscisic acid-responsive elements // Plant Physiol. 1996. V.112. P.483-491.

184. Palen E., Traugh J.A. Phosphorylation of ribosomal protein S6 by cAMP-dependent protein kinase and mitogen-stimulated S6 kinase differentially alters translation of globin mRNA // J. Biol. Chem. 1987. V.262. P.3518-3523.

185. Parcy F., Giradaut J. Ineractions between the ABI1 and the ectopically expressed ABB genes in controlling abscisic acid responses in Arabidopsis vegetative tissues // Plant J. 1997. V.ll. P.693-702.

186. Parcy F., Valon C., Raynal M., Gaubier-Comella P., Delseny M., Giradaut J. Regulation of gene expression programs during Arabidopsis seed development: Roles of the ABB locus and of endogenous abscisic acid // Plant Cell. 1994. V.6. P.1567-1582.

187. Pengelli W.L. Validation of immunoassays //Plant Growth substances: Proc.l2th Int.Conf, Heidelberg, August 26-31, 1985,- Berlin etc.: Springer-Verlag, 1986. P. 35-43.

188. Perez L, Aguilar R, Mendez A.P, Sanchez de Jimenez E. Phosphorylation of ribosomal proteins induced by auxins in maize embryonic tissues // Plant Physiol. 1990. V.94. P. 1270-1275.

189. Peumans W.J. Biochemistry, cell-biology, physiology, biosynthesis and function of gramineae lectins. Proefschift.Leuven: Katholike univ. Lab. voor Pflatenbiochemie, 1984. 211 p.

190. Peumans W.J, Roy S, Barre A. Elderberry (Sambucus nigra) contains truncated Neu5Ac (8 #945; 2,6) Gal/GalNAc-binding type 2 ribosome-inactivating proteins // FEBS Lett. 1998. V. 425. N.l. P.35-39.

191. Peumans W.J, Stinissen H.M, Carlier A. Lectin synthesis in developing and germinating wheat and rye embryos // Planta. 1982. V. 156. N. 1. P.41 -44.

192. Peumans W.J, Van Damme E.J.M. Lectins as plant defense proteins // Plant Physiology. 1995. V.109. N.2. P.347-352.

193. Philippar K, Becker D, Hedrich R, Edwards K, Ljung K, Sandbe G. . .response: Living with gravity// Trends Plant Sci. 2000. V.5. N3. P.86-87.

194. Ponstein A.S, Bres-Vloemans S.A, Sela-Buurlage M.B. et al. A novel pathogen-and wound-inducible tobacco (Nicotiana tabacum) protein with antifungal activity//Plant Physiol. 1994. V.104. P.109-118.

195. Popova L.P. Effect of abscisic acid on the synthesis of ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase in barley leaves // Photosynthetica. 1989. V.23. N 3. P.300-305.

196. Qin X.-F., Holuigue L., Horvath D.M., Chua N.-H. Immediate early transcription activation by salicylic acid via the cauliflower mosaic virus as-1 element // Plant Cell. 1994. V.6. P.863-874.

197. Quatrano R.S., Bartels D., Ho T.-H.D., Pages M. New insights into ABA-mediated processes // Plant Cell. 1997. V.9. N 4. P.470-475.

198. Rademacher W., Grabe J.E. Hormonal changes in developing kernels of two spring wheat differing in olorage capasity // Ber. Deutch. Bot. Ges. 1984. B. 97. H 1/2. S. 167-181.

199. Raikhel N.V., Lee H.-I., Broekaert W.F. Structure and function of chitin-binding proteins // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V.44. P.591-615.

200. Raikhel N.V., Lerner D.R. Expression and regulation of lectin genes in cereals and rice // Devel. Genet. 1991. V.12. P.255-260.

201. Raikhel N.V., Mishkind M.L., Palevitz B.A. Characterization of a wheat germ agglutinin-like lectin from adult wheat plants // Planta. 1984. V.162. N.l. P.55-61.

202. Raikhel N.V., Palevitz B.A., Haigler C.H. Abscisic acid control of lectin accumulation in wheat seedlings and callus cultures // Plant Physiol. 1986. V.80. N.l. P.167-171.

203. Raikhel N.V., Quatrano R.S. Localization of wheat germ agglutinin in developing wheat embryos and those cultured in abscisic acid // Planta. 1986. V.168. N.4. P.433-440.

204. Raikhel N.V., Wilkins T.A. Isolation and characterization of a cDNA clone encoding wheat germ agglutinin // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V.84. N.19. P.6745-6749.

205. Ram Chandra G., Muthukrishnan S., Makwell E.S. Hormonal regulation of genome activity in higher plants // Plant growth substances / Ed. Mandava B. ACS Symp. ser. III. Wash.: Amer. Chem. Soc., 1979. P.245-261.

206. Raskin I. Role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 439-463

207. Reinbothe C., Tewes A., Reinbothe S. Comparative molecular analysis of gene expression during plant embryogenesis: Do evolutionarilyconserved mechanisms control early plant development? // AgBiotech. News Info. 1992a. V.4. 381N-397N.

208. Reinbothe S., Mollenhauer B., Reinbothe C. JIPs and RIPs: the regulation of plant gene expression by jasmonates in response to environmental cues and pathogens //Plant Cell. 1994a. Y.6. P. 1197-1209.

209. Reinbothe S., Reinbothe C., Heintzen C., Seidenbecher C., Parthier B. A methyl jasmonate-induced shift in the length of the 5 untranslated region impairs translation of the plastid rbcL transcript in barley // EMBÔ J. 1993. V.12. P.1505-1512.

210. Reinbothe S., Reinbothe C., Lehmann J., Becker W., Apel K., Parthier B. JIP60, a methyl jasmonate-induced ribosome inactivating protein involved in plant stress reactions // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994b. V.91. P.7012-7016.

211. Reinbothe S., Reinbothe C., Lehmann J., Parthier B. Differential accumulation of methyl jasmonate-induced mRNAs in response to abscisic acid and desiccation in barley (Hordeum vulgare) II Physiol. Plant. 1992b. V.86. P.49-56.

212. Rice R.H., Etzler M.E. Chemical modification and hybridization of wheat germ agglutinins // Biochemistry. 1975. V. 14. N. 18. P.4093-4099.

213. Rijven A.H.G.C. Initiation of polyphenylalanine synthesis and action of cytokinin in fenugreek cotyledons // Nature. 1974. V.252. N 5480. P.257-259.

214. Roberts D.D., Goldstein I.J. Adenine binding sites of the lectin from lima beans (Phaseolus lunatus) // J. Biol. Chem. 1983. V. 258. P. 13820-13824.

215. Rogers J.C., Lanahan M.B., Rogers S.W. The cis-acting gibberellin response complex in high-pl a-amylase promoters // Plant Physiol. 1994. V.105. P.151-158.

216. Rogers J.C., Rogers S.W. Definition and functional implications of gibberellin and abscisic acid cis-acting hormone response complexes // Plant Cell. 1992. V.4. P.1443-1451.

217. Roy R. Recent development in the rational design of multivalent glycoconjugates // Topics in Current Chemistry. 1997. V.187. P.241-274.

218. Rudiger H. Structure and Function of Plant Lectins // Glycoscienses. Status and Perspectives. Eds.: H.-J. Gabius and S. Gabius. London-Glasgow-Weiheim-NewYork-Tokyo-Melbourne-Madras: Chapman&Hall ITPC, 1997. P.415-438.

219. Ryan C.A. The systemic signaling pathways: differential activation of plant defensive genes // Biochim. Biophys. Acta. 2000. V.1477. N. 1-2. P. 112-121.

220. Sabnis D.D., Hart J.W. The isolation and some properties of a lectin (haemagglutinin) from Cucurbita phloem exudate // Planta. 1978. V.142. N1. P.97-101.

221. Sairam R.K. Effect of homobrassinolide application on metabolic activity and grain yield of wheat under normal and water-stress conditions // J.Agro N.and Crop Sci. 1994. V.173. N.l. P.ll-16.

222. Sakakibara H., Suzuki M., Takei K., Deji A., Taniguchi M., Sugiyama T. A response-regulator homologue possibly involved in nitrogen signal transduction mediated by cytokinin in maize // Plant J. 1998. V.14. P.337-344.

223. Sakurai A., Fujioka S. The current status of physiology and biochemistry of brassinosteroids: A review//J. Plant Growth Reg. 1993. V.13. P.147-159.

224. Samajova O., Samaj J., Volkmann D., Edelmann H.G. Occurrence of osmiophilic particles is correlated to elongation growth of higher plants // Protoplasma. 1998. V.202. P.185-191.

225. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning. A Laboratory Manual.

226. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989. 1626 p.

227. Sasse J.M. Resent progress in brassinosteroid reseaech // Physiol. Plant. 1997. V. 100. P. 696-701.

228. Schaeffer G.W., Sharpe F.T.Jr. Cytidine methylation in buds released from dormancy with 6-benzylaminopurine // Biochem. Biophys. Res. Communs. 1970. V.38.N2. P.312-316.

229. Schlumbaum A., Mauch F., Vogeli U., Boiler T. Plant chitinases are potent inhibitors of fungal growth//. Nature. 1986. V.324. N.6095. P.365-367.

230. Schmulling T., Schafer S., Romanov G. Cytokinins as regulators of gene expression // Physiol. Plantarum. 1997. V.100. N.3. P.505-519.

231. Schobert C., Baker L., Szederkenyi et al. Identification of immunologically related proteins in sieve-tube exudate collected from monocotyledonous and dicotyledonous plants // Planta. 1998. V.206. N 2. P.245-252.

232. Sembdner G., Parthier B. The biochemistry and the physiological and molecular actions of jasmonates // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 569-589

233. Shakirova F.M., Bezrukova M.V. Shayakhmetov I.F. Effect of heat shock on dynamics of ABA and WGA accumulation in wheat cell culture // Plant Growth Regulation. 1996. V.19. N 1. P. 85-87.

234. Sharon N., Lis H. Lectins: cell-agglutinating and sugar-specific proteins // Science. 1972. V.177. N.4053. P.949-959.

235. Shen Q., Ho T.-H.D. Functional dissection of an abscisic acid (ABA)-inducible gene reveals two independent ABA-responsive complexes each containing a G-box and a novel cw-acting element // Plant Cell. 1995. V.7. P.295-307.

236. Shen Q., Zhang P., Ho T.-H.D. Modular nature of abscisic acid (ABA) response complexes: Composite promoter units that are necessary and sufficient for ABA induction of gene expression in barley // Plant Cell. 1996. V.8. P.l 1071119.

237. Stirpe F., Bailey S., Miller S.P., Bodley J.W. Modification of ribosomal RNA by ribosome-inactivating proteins from plants // Nucl. Acids Res. 1988. V.16. P.1349-1357.

238. Stirpe F., Barbieri L., Batelli M.G., Soria M., Lappi D.A. Ribosome-inactivating proteins from plants: present status and future prospects // Biotechnology. 1992. V.10. N 4. P.405-412.

239. Suzuki M., Kao C.Y., McCarty D.R. The conserved B3 domain of VIVIPAROUS 1 has a cooperative DNA binding activity // Plant Cell. 1997. V.9. P.799-807.

240. Sweeney E.C., Palmer R.A., Pfuller U. Crystallization of the ribosome-inactivating protein ML1 from Viscum album (mistletoe) complexed with beta-D-galactose // J. Mol. Biol. 1993. V.234. N 4. P.1279-1281.

241. Szweykowska A., Gwozdz E., Spychala M. The cytokinin control of protein synthesis in plants. In: Metabolism and molecular activity of cytokinins. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York, 1981. P.212-217.

242. Tanaka H., Masuta C., Kataoka J., Kuwata S., Koiwai A., Noma M Inducible expression by plant hormones of S-adenosyl-L-homocysteine hydrolase gene from Nicotiana tabacum during early flower bud formation in vitro II Plant Sci. 1995. V.113.N2.P.167-174.

243. Tao K.L., Khan A.A. Increases in activities of amynoacyl-tRNA synthetases during cold-treatment of dormant pear embryo // Biochem Biophys. Res. Communs. 1974. V.59. N 2. P.764-770.

244. Taverner E., Letham D.S., Wang J., Cornish E., Willcocks D.A. Influence of ethylene on cytokinin metabolism in relation to Petunia corolla senescence // Phytochemistry. 1999. V.51. P.341-347.

245. Teramoto H., Momotani E., Takeba G., Tsuji H. Isolation of cDNA clone for a cytokinin-repressed gene in excised cucumber cotyledons // Planta. 1994. V.193. N.4. P.573-579.

246. Tobin E.M., Turkaly E. Kinetin affects rates of degradation of mRNAs encoding two major chloroplast proteins in Lemna gibba L. G-3. // Plant Growth Regul. 1982. V.l. P.3-13.

247. Travers A.A. DNA-Protein Interactions. 1993. Chapman and Hall. London. UK.

248. Triplett B.A., Quatrano R.S. Timing, localization, and control of wheat germ agglutinin synthesis in developing wheat embryos // Devel. Biol. 1982. V.91.N.2. P.491-496.

249. Ulmasov T., Hagen G., Guilfoyle T.J. Activation and repression of transcription by auxin-response factors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999b. Y.96. P.5844-5849.

250. Ulmasov T., Hagen G., Guilfoyle T.J. ARF1, a transcription factor that binds auxin response elements // Science. 1997. V.276. P.1865-1868.

251. Ulmasov T., Hagen G., Guilfoyle T.J. Dimerization and DNA binding of auxin response factors //Plant J. 1999a. V.19. N 3. P.309-319.

252. Ulmasov T., Hagen G., Guilfoyle T.J. The ocs element in the soybean GH2/4 promoter is activated by both active and inactive auxin and salicylic acid analogues // Plant Mol. Biol. 1994. V.26. P. 1055-1064.

253. Ulmasov T., Liu Z-B., Hagen G., Guilfoyle T.J. Composite structure of auxin response elements // Plant Cell. 1995b. V.7. P. 1611-1623.

254. Ulmasov T., Ohmiya A., Hagen G., Guilfoyle T. The soybean GH2/4 gene that encodes a glutathione S-transferase has a promoter that is activated by a wide range of chemical agents // Plant Physiol. 1995a. V.108. P.919-927.

255. Umekawa H., Kondon K., Fujihara M. et al. Interaction of Tora-mama (Phaseolus vulgaris) lectin with indolederivatives // Agric. Biol. Chem. 1990. V.54. N.12. P.3295-3299.

256. Van Parijs J., Broekaert W.F., Goldstein I.J., Peumans W.J. Hevein: an antifungal protein from rubber-tree (Hevea brasiliensis) latex // Planta. 1991. V.183. P.258-264.

257. Vardhini B.V., Rao S.S.R. Effect of brassinosteroids on nodulation and nitrogenase activity in groundnut (Arachis hopogaea L.) // Plant Growth Regul. 1999. V. 28. P. 165-167.

258. Vega-Palas M.A., Ferl R.J. The Arabidopsis Adh gene exhibits diverse nucleosome arrangements within a small DNase I-sensitive domain // Plant Cell. 1995. V.7. P.1923-1932.

259. Verma D.P.S., Maclachlan G.A. Metabolism of poly(A) in plant cells // Plant Physiol. 1976. V.58 N 3. P.405-410.

260. Wada K., Marumo S. Ikekawa N., et al. Brassinolide and homobrassinolide promotion of lamina inclination of rice seedlings // Plant Cell Physiol. 1981. V.22. N.2. P.323-325.

261. Wasilewski L.D., Kleczkowsky K. Preferential stimulated of the plant mRNA synthesis by gibberellic acid // Eur. J. Biochem. 1976. V.66. N 2. P.405-412.

262. Weidhase R.A., Kramell H.-M., Lehmann J., Liebisch W., Lerbs W., Parthier B. Methyl jasmonate-induced changes in the polypeptide pattern of senescing barley leaf segments // Plant Sci. 1987. V.51. P.177-186.

263. Wenzel M., Rudiger H. Interaction of pea (Pisum sativum L.) lectin with pea storage proteins // J. Plant Physiol. 1995. V.145. P.191-194.

264. Wilkins T.A., Bednarek S.Y., Raikhel N.V. Role of propeptide glucan in post-translational processing and transport of barley lectin to vacuoles in transgenic tobacco // Plant Cell. 1990. V.2. N.2. P.301-313.

265. Wilkins T.A., Raikhel N.V. Expression of rice lectin is governed by two temporally and spatially regulated mRNAs in developing embryos // Plant Cell. 1989. V.l. P.541-549.

266. Williams M.E., Foster R., Chua N.-H. Sequences flanking the hexameric G-box core CACGTG affect the specificity of protein binding // Plant Cell. 1992. V.4. P.485-496.

267. Wobus U., Weber H. Seed maturation: genetic programmes and control signals // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V. 2. P. 33-38.

268. Worley C.K., Zenser N., Ramos J., Rouse D., Leyser 0.5 Theologis A., Callis J. Degradation of Aux/IAA proteins is essential for normal auxin signaling // Plant J. 2000. V.21. N 6. P.553-562.

269. Wright C.S. Refinement of the cristall structure of wheat germ agglutinin isilectin 2 at 1*8 A resolution//J. Mol. Biol. 1987. V.194. N.3. P.501-529.

270. Xu N., Hagen G., Guilfoyle T.J. Multiple auxin response modules in the soybean SAUR 15A promoter // Plant Sci. 1997. V.126. P.193-201.

271. Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. A novel cis-acting element in an Arabidopsis gene is involved in responsiveness to drought, low-temperature, or high-salt stress // Plant Cell. 1994. V.6. P.251-264.

272. Yopp J.H., Colclasure G.C., Mandava N. Effects of brassin-complex on auxin and gibberellin mediated events in the morphogenesis of the etiolated bean hypocotyl // Physiol. Plant. 1979. V.46. P.247-254.

273. Zurek D.M., Clouse S.D. Molecular cloning and characterization of a brassinosteroid-regulated gene from elongating soybean (Glycine max L.) epicotyls//Plant Physiol. 1994. V.104. N.l. P.161-170.

274. Zurek D.M., Rayle D.L., McMorris T.C., Clouse S.D. Investigation of gene expression, growth kinetics, and wall extensibility during brassinosteroid-regulated stem elongation // Plant Physiol. 1994. V.104. N.2. P.505-513.