Род Viola L. Северного Кавказа: биология, экология, распространение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Тихонова, Ирина Николаевна

• Тихонова, Ирина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тихонова, Ирина Николаевна

Введение.

Глава I. Физико-географическая характеристика Северного Кавказа.

Глава II. История изучения представителей рода Viola L. на Северном

Кавказе и их биологии.

Глава III. Материал и методика исследований.

Глава IV. Краткая характеристика рода Viola L.

Глава V. Систематический состав, обзор и биоморфологический анализ видов рода Viola L. Северного Кавказа.

V-1. Систематический состав и ключ для определения видов.

V-2. Обзор видов.

V-3. Биоморфологический анализ.

Глава VI. Особенности распространения и экобиоморфологии видов рода Viola L. на Северном Кавказе.

VI-1. Распределение видов по основным фитоценозам и их биоморфологические особенности.

VI-2. Оценка влияния температуры на тип цветения некоторых видов фиалок.

Глава VII. Анализ рода Viola L. Северного Кавказа.

VII-1. Конспект видов рода Viola L. Северного Кавказа.

VII-2. Географический анализ.

VII-3. Генетический анализ.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Viola L. Северного Кавказа: биология, экология, распространение»

Актуальность исследования. Род фиалка (Viola L.) - хотя и относительно не большая, но сложная в таксономическом отношении группа растений, поскольку ее представители отличаются значительной индивидуальной изменчивостью и склонностью к гибридизации. Видовой состав фиалок Северного Кавказа до сих пор окончательно не установлен и единого мнения по этому поводу среди исследователей флоры Северного Кавказа нет (Kupffer, 1909; Becker, 1925; Юзепчук, 1949; Клоков, 1949; Кемулярия-Натадзе, 1962; Галушко, 1980; Никитин, 19986). Известные монографы рода, такие как К. Купффер, В. Беккер, С.В. Юзепчук не посещали Кавказ, а В.В. Никитин принимал участие только в двух ботанических экспедициях. Их труды базировались преимущественно на изучении гербарного материала, собранного другими коллекторами. Территория же Северного Кавказа отличается большим разнообразием эколого-ценотических ниш, занимаемых видами рода, многие районы являются труднодоступными. Разнообразие условий приводит к образованию различных экобиоморф, а их изучение требует организации большого количества экспедиций и личных наблюдений растений в природе в разные периоды вегетации изучаемых объектов.

Еще менее систематического состава изучена биология и экология видов фиалок. Если литературные сведения по биологии европейских видов имеются, то в известных нам опубликованных работах, затрагивающих Северный Кавказ, приводятся лишь разрозненные сведения об их фитоценотической приуроченности. Между тем представители этого рода отличаются различными жизненными формами, взаимосвязь которых с условиями окружающей среды изучена не достаточно. Фиалки отличаются также наличием двух типов цветения: хазмогамного и клейстогамного, и хотя сахмо явление известно уже давно (Goffman, 1660), степень влияния на него температуры изучена слабо.

Цели и задачи исследования. Целью исследования явилось уточнение современного видового состава фиалок Северного Кавказа и его всесторонний анализ. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить современный видовой состав видов рода Viola L. на Северном Кавказе.

2. Изучить годичные циклы развития, семенную продуктивность, жизненные формы, и на этой базе провести биоморфологический анализ.

3. Выявить закономерности распространения видов по изучаемой территории, а также взаимосвязь этого распространения с жизненными формами и экобиоморфами таксонов.

4. Определить влияние температуры на тип цветения фиалок.

5. Провести географический и генетический анализ данной группы.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явились виды t рода Viola L. флоры Северного Кавказа. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2001-2006 гт. в Западном и Центральном Кавказе, Дагестане, многих районах Предкавказья, которые охватывали все высотные пояса и растительные сообщества. В результате исследования собран обширный гербарный и фотоматериал. Онтогенетические, биоморфологические исследования и семенная продуктивность осуществлялись в условиях культуры. Научно-теоретической основой работы явилась монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Научная новизна. Проведено полномасштабное и всесезонное исследование видового состава рода Viola L. Северного Кавказа. Впервые для данной территории обнаружены популяции V. collina. Доказана видовая самостоятельность таких таксонов как V. ignobilis и V. meyeriana. Выявлены закономерности распространения по изучаемой территории и существование различных экобиоморф видов фиалок. Впервые изучены годичные циклы развития и семенная продуктивность эндемичных кавказских представителей рода. Впервые обнаружена способность к образованию корневых отпрысков у таких видов, как V. rupestris и V. somchetica. Расширены представления об изменчивости окраски венчика и обнаружены ранее не известные альбиносные формы. Проведенные экспериментальные исследования позволили выявить зависимость влияния температуры на тип цветения фиалок. •

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о современном составе рода Viola L. Северного Кавказа важны для уточнения флоры Кавказа в целом и некоторых аспектов её генезиса. Теоретический интерес представляют сведения о жизненных формах таксонов, экобиоморфах и их взаимосвязи с распространением фиалок в основных фитоценозах Северного Кавказа. Не менее важны полученные оригинальные сведения о годичных циклах развития фиалок, их биоморфах и семенной продуктивности. Проведенный генетический анализ позволил изложить взгляды автора на некоторые аспекты процесса становления флоры Северного Кавказа. Составленный оригинальный иллюстрированный определитель позволит легко идентифицировать виды фиалок.

Общебиологический интерес представляют экспериментальные данные о влиянии температуры на тип цветения фиалок, которые выявляют зависимость действия этого фактора на онтогенетическое развитие.

Исследование фиалок Северного Кавказа имеет важное практическое значение, поскольку представители этого рода обладают высокими декоративными качествами и являются сырьем для получения лекарственных препаратов. Результаты исследований могут служить основой для организации охраны редких видов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях: «3-я международная конференция: «Состояние и охрана воздушного бассейна и вводно-минеральных ресурсов курортно-рекреационных регионов, Москва-Кисловодск, 2003г.», «Дни науки в Технологическом университете, 2003-2006 гг.», «Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции, 2004» а также на научных семинарах кафедры экологии Пятигорского Технологического университета в 2002-2006 гг. По теме диссертации опубликованы 8 научных работ, одна из которых в издании, включенном в перечень ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Основная часть изложена на 152 страницах, содержит 3 рисунка и .1 таблицу. Список литературы содержит 134 наименования, из них 39 на иностранных языках. В приложении содержится 80 фотографий. Общий объём диссертации составляет 176 страниц.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Тихонова, Ирина Николаевна

выводы

1. На территории Северного Кавказа произрастают 26 видов рода Viola L. » Рецентные популяции обнаружены для 25 видов.

2. Для большинства северокавказских видов характерен моноподиальный тип формирования побеговой системы. Симподиальными являются только виды подсекции Arosulatae. Для представителей секции Melanium тип побегообразования является комбинированным.

- способ зимовки у фиалок различен и чаще всего отражает их систематическое положение.

- вегетативное размножение свойственно нескольким таксонам рода Viola. Виды подсекции Viola образуют столоны, виды надсекции Plagiostigma -корневые отпрыски, а высокогорные фиалки секции Caudicaules - подземные корневищные отпрыски.

- наиболее плодовиты одно-двулетники секции Melanium, где количество семян может достигать за год нескольких тысяч. Плодовитость основной * массы видов колеблется от одной до двух- трех сотен семян. 4

- опыление хазмогамных цветков большинства видов происходит дневными насекомыми: пчелами, шмелями и иногда бабочками. Высокогорные виды Секции Caudicaules подрода Melanium опыляются преимущественно ночными бабочками семейства Noctuidae.

- специализированными мирмекохорами являются только представители секции Viola, остальные же виды являются баллистами.

3. Наиболее богаты видами фиалок мезофитные ценозы. Это сообщества горных лугов нижнего и среднего горного пояса (9 видов) и сообщества горных лесов (9 видов). Наиболее скудны - ксерофитные сообщества горных и равнинных степей, а так же криофитный субнивальный пояс. Около половины видов (12) имеют узкую экологическую нишу и существуют только в условиях одного ценоза (стенобионты). Наиболее богаты такими видами субнивальный и лесной пояса, а также сообщества горных лугов.

Другая половина видов способна произрастать в различных растительных ассоциациях и образовывать различные экобиоморфы.

4. Температура выше 18-ти градусов приводит к образованию клейстогамных • цветков и торможению или прекращению цветения клейстогамного. Только пониженной температуры для хазмогамного цветения недостаточно. По-видимому, необходимо сочетание определенной длины дня и температуры, что запускает определенные гормоны и приводит к нормальному цветению.

5. Основную часть фиалок Северного Кавказа составляют виды с широкими, преимущественно евро-кавказскими (6 видов), палеарктическими (4) или евро-сибирскими (4) ареалами. Эндемичные виды представлены палеоэндемиками (4 вида) и неоэндемиками (2вида).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тихонова, Ирина Николаевна, 2007 год

1. Абдурахманов Г.М., Теймуров А.А., Джамалова З.М. Третичные леса • Самура и Талыща (Сравнительный анализ естественной флоры). -Махачкала, 2002. -116 с.

2. Безделева Т.А. Фиалковые Violaceae II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1987. Т. 2. - С. 93-131.

3. Безделева Т.А. Род Viola L. в Уссурийском флористическом районе российского Дальнего Востока // VII Арсеньевские чтения. 1993. Уссурийск. - С. 94.

4. Безделев А.Б. О способности к образованию корневых отпрысков у Viola selkirkii ( Violaceae) // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 9. - С. 50-52.

5. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т.59. № 6. - С. 826 - 830.

6. Васильева И. М. Заметка о Viola canina L. и Viola montana L. (Violaceae) во «Флоре СССР».// Новости систематики высших растений. 1986. Т.23. -С. 86-89.

7. Васильева Л.П. Предзимнее состояние и характер зимнего покоя растений причерноморских степей // Научн. Докл. Высш. школы, Биол. науки. -1971.Т. 6.-С. 17-21.

8. Верещагина В.А. Эмбриология некоторых клейстогамных фиалок // Бот. журн. 1980. Т.65. № 8. - С. 1147-1156.ъ

9. Воробьева Ф. М., Кононов В, Н. Флора Тебердинского заповедника. -Ставрополь. 1991. -138 с.

10. Высоцкий Г.Н. Ергеня // Тр. Бюро по прикл. ботанике. 1915. Т. 8. № 10/11.-С. 1113-1443.

11. Галушко А.И. К флоре аридных склонов окрестностей Итумкале (Чечено- < Ингушетия) // Флора и растительность Восточного Кавказа. 1974. Орджоникидзе. - С. 5-22.

12. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь. 1976. -С. 5-130.

13. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1980, т. 2. - 352 с.

14. Галушко А.И. Флора Эльбруса как объект охраны // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. 1986. Ставрополь. - С. 2325.

15. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. 1954. Москва. Т. 1. -280 с.

16. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн., -1957. Т.42. № 7. С. 1055-1072.

17. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. 1962. Воронеж. - 512 с.

18. Голубев В.Н. О зимнем покое и перезимовке растений крымской яйлы // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1968. т. 71. - С. 28-31.

19. Голубев В.Н. Биоморфологические типы роста побегов травянистых растений крымской яйлы // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1971. Т. 78. -С. 42-51.

20. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. бот. инст. Аз. ФАН СССР, • 1936. Вып. 1.-260 с.

21. Гроссет Г.Э. К систематике и географии фиалок средней полосы европейской части СССР // Журн. Русск. бот. общ-ва 1929. - Т. 14, № 1. -С. 37-50.

22. Думетрашко В.Н. Схема природного районирования. В кн. Кавказ. М. 1966.-270 с.

23. Еленевский А.Г., Купатадзе Г.А. Обзор фиалок группы Viola canina L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1992. Т. 97. Вып. 5. С. 74-80.

24. Елисафенко Т. В. Морфология семян редких сибирских видов рода Viola L. // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: тез. докл. X Совещ. по семеноведению интродуцентов. Июль 1993. 1994. - С. 1011.

25. Елисафенко Т. В. Хазмогамное и клейстогамное цветение редких * сибирских видов рода Viola L. // Материалы 1-й Межрегион, научно-практич. конф.: Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири (май 1997 г.). 1997а. Кемерово. - С. 155-156.

26. Елисафенко Т. В. Эколого-биологические особенности репродукции интродуцированных редких сибирских видов рода Viola L. // Сибирский экологический журнал. 19976. №. 1. - С. 71-76.

27. Елисафенко Т.В. Два типа цветения у редких сибирских видов рода Viola (Violaceae) // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 6. - С. 66-73.

28. Елисафенко Т. В. Морфология и биология прорастания семян редких сибирских видов рода Viola L. // Раст. ресурсы. 2001. Вып. 1. - С. 40-46. Новосибирск, 2001. С.38-39.

29. Елисафенко Т. В. Экология цветения интродуцированных редких сибирских видов p. Viola L. // Сибирский экологический журнал. 2001. №. 6.-С. 711-716.

30. Зернов А.С. Растения Северо-Западного Закавказья. 2000. Москва. -128с.

31. Зернов А.С. Определитель сосудистых растений севера Российского • Причерноморья. 2002. Москва. - 283 с.

32. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений // Бот. журн., 1968. Т.53. № 2. - С. 223-233.

33. Зозулин Г.М. Жизненные формы растений в аспекте учения о биосфере // Бот. журн., 1976. Т.61. № 11. - С. 1506-1514.

34. Иванов А Л. Конспект флоры Ставрополья. 2001. Ставрополь. - 199 с.

35. Кемулярия-Натадзе JI.M. Сем. XCIK Violaceae DC. Фиалковые. - В: Гроссгейм А.А. Флора Кавказа.- 1962, Л.: Изд-во АН СССР, Ленингр. отд., т. 6,-С. 198-208.

36. Клоков М.В. Пород 4. Melanium Kupffer // Флора СССР / Б.К. Шишкин, Е.Г. Бобров (ред.). 1949. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 15. - С. 452-479, 683-689.

37. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа * и Предкавказья. -1970. Москва. 614 с.

38. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Акад. Наук. 1909.VIII серия, Т. XXIV, № 1. - С. 1-177.

39. Курченко Е.И. Фиалка трехцветная (анютины глазки, Иван-да-Марья) -Viola tricolor L. // Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР.- 1983. М.,-С. 319.

40. Львов П.Л. Краткий очерк лесной растительности дельты реки Самур // Бот. журн. 19616. Т. 46. № 1. - С. 72-77.

41. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана. 1978. Махачкала. - 51 с.

42. Магакьян А.К. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. 1947. Ереван. -114 с.

43. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры//Бот. журн. -1991. Т. 76.№ 11.-С. 1513-1521.

44. Милановский Е.Е., Хаин В.Е. Геологическое строение Кавказа. 1963. М., Изд-во МГУ.-357 с.

45. Милановский Е.Е., Хаин В.Е., Думитрашко Н.В. Геологическая история и 1 формирование рельефа // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ, 1966. М.: Наука. - С. 35-42.

46. Невструева Р.И., Шкурат Д. Ф. Душистая фиалка как эфиромасличная культура на Южном берегу Крыма // Бюл. Всес. н. -и. инст. чая и субтропич. культ. 1958. Т. 3. - С. 14-19.

47. Немирова Е.С. Ботанические наблюдения над фиалками Чечено-Ингушетии // Флора и растительность Восточного Кавказа. 1974. Орджоникидзе. - С. 118-124.

48. Никитин В.В. Viola selkirkii Pursh ex Goldie (Violaceae) на Кавказе // Тр. II молодёжи, конф. ботаников г. Ленинграда / Бот. ин-т АН СССР. - Л.: Рукопись деп. в ВИНИТИ 14.07. - 1988, № 5682. В 88. Ч. 1. - С. 53-55.

49. Никитин В.В. О типификации Viola montana {Violaceae) II Бот. журн. -1988. Т. 73, № 11. С. 1536-1542.

50. Никитин В.В. Критические заметки по таксономии и номенклатуре некоторых европейских видов секции Trigonocarpea Godr. рода Viola L. (iViolaceae) // Бот. журн. 1995. Т. 80, № 7. - С. 85-97.

51. Никитин В.В. Место и время происхождения, вероятные предковые формы и наиболее примитивные современные группы рода Viola L. // IX Московское совещание по филогении растений: Материалы. 1996. - С. 96-98.

52. Никитин В.В. Violaceae Batsch Фиалковые // Флора Восточной Европы. - 1996. СПб.,Т. 9.-С. 180-206.

53. Никитин В.В. Род Viola L. флоры Восточной Европы и Кавказа // Дисс. канд. биол. наук. 1996. СПб. Т. 1-2. - 446 с. + 254 таб.

54. Никитин В.В. Фиалки {Viola L., Violaceae Batsch) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. 19986. Т.31. - С. 202 - 231.

55. Никитин В.В. Тенденции морфологической эволюции и родственные связи таксонов рода Viola (Violaceae) флоры Восточной Европы и Кавказа. // Бот. журн. 2002, т. 87, № 4. - С. 31-55.

56. Портениер Н.Н. Флористические находки в бассейне реки Черекt

57. Безенгийский (Северный Кавказ, КБАССР) // Бот. журн. 1988. Т. 73, № 12.-С. 1756-1760.

58. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа: её состав, эколого-биологический и географический анализ // Флора и растительность Восточного Кавказа. -1974. Орджоникидзе. С. 46-69.

59. Прима В.М. К изучению субнивальной флоры верховий реки Шаро-Аргун // Флора и растительность Восточного Кавказа. 1974. Орджоникидзе. - С. 70-85.

60. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП.- 1975. Отд. биол. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17.

61. Ракова М.В. О редком дальневосточном виде фиалки Viola rossii " (Violaceae) // Бот. журн. 1980. Т. 73, № 7. - С. 994-1000.

62. Рыжиков В.В. К вопросу о генезисе и морфологии песков Кумо-Каспийской низменности // Известия Грозненского областного ин-та и музея краеведения. 1950. Т. 2. Вып. 3. С. 15-21.

63. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. 1987. Москва. - 208 с.

64. Семенова Г.П. Viola incisa (Violaceae) редкий вид флоры Сибири: биология, интродукция//Бот. журн., -1991. Т. 76, № 4, - С. 572-582.

65. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.-1952. Москва: Сов. Наука, 391 с.

66. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учён. зап. Моск. пед. ин-та. 1954. Т. 37.-С. 21-89.

67. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. Моск. общ-ва исп. прир. отд. биол. -1955. Т. 60, Вып. 3.-С. 71-91.

68. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. - 126 с.

69. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т.69, вып. 5.

70. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. 1965. Огд. биол. Т. 70, вып.2.-С. 67-81.

71. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. 1972. сер. Ботаника. Т. 1. - С. 67-72.

72. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и * жизненные формы в роде Viola И Бот. журн. 1984. Т. 69, № 6. - С. 729741.

73. Смирнова О.В., Кагарлицкая Т.Н. О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. // Бюл. МОИП, отд. биол. 1972, т. 57, вып. 5. - С. 481-492.

74. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского Края. 1987. Ставрополь. - 116 с.

75. Теймуров А.А. Эколого-географическая и биологическая характеристика петрофитов Самурского хребта и Джуфудага в связи с историей формирования флоры Южного Дагестана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 1998. - 26 с.

76. Толмачев А. И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Мат. по ист. флоры и раст. СССР.- 1958, Вып. 3. С. 13-20.

77. Тихонова И.Н. О редком для Северного Кавказа виде фиалок Viola selkirkii (Violaceae) // Мат. 3-ей Междунар. конференции. 2003. Москва-Кисловодск. - С. 201.

78. Тихонова И.Н. Материалы к познанию биологии кавказских видов фиалок (Viola L.) // Научные труды 2003. № 23 (часть 2). Дни науки -Пятигорск. Изд-во Технологический университет. - С. 121.

79. Тихонова И.Н. Оценка влияния температуры на тип цветения фиалок (Viola L.) // Материалы Межвузовской научно-практической конференции «Дни науки» 2004. Пятигорск: РИО ПГТУ. - С. 41-42.

80. Тихонова И.Н. Материалы к изучению способов перезимовки некоторых видов фиалок (Viola L.) на Северном Кавказе // Сборник научных трудов (Пятигорск, Государственная Фармацевтическая Академия). 2004. - С. 52-53.

81. Тихонова И.Н. Географические аспекты биологии и экологической изменчивости фиалки сомхетской (Viola somchetica C.Koch). 2005а. Интернет конференция : http://www.stavsu.ru, 2003. -5 с.

82. Тихонова И.Н. Биология и экология фиалки дубравной (Viola nemoralis Kittz.) на Северном Кавказе // Научные труды ПГТУ. Сборник статей. -20056. С. 183-185.

83. Новые формы фиалок (Viola L.) Северного Кавказа // Научные труды ПГТУ. Сборник статей. 2005. - С. 183.

84. Тихонова И.Н. Критические заметки о Viola ignobilis Rupr. // Вестник Ставропольского государственного университета, вып. 47, 2006. -С. 117120.

85. Трушковский А.А. История формирования Терско-Кумских песков и некоторые закономерности их зарастания // Бот. журн. 1958. Т. 43, № 10. -С. 729-741.

86. Харадзе A.JI. О субнивальном поясе Большого Кавказа // Заметки по систематике и географии растений Тбилисского бот. ин-та. Т. 25. С.

87. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: «Мир и семья-95», 1995. 990 с.

88. Фёдоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное » время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по изучению четвертичного периода СССР. -1952.Т. III. М.-С. 230-248.

89. Филиппова Л. Н. Биология развития растений рода Viola L. при введении их в культуру // Ботанические исследования за Полярным Кругом / Л.М. Лукьянова (отв. ред.). 1987. Л.: Изд-во "Наука". - С. 23-42.

90. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. 1953. М.; Л. Изд. АН СССР. - 400 с.

91. Шенников А.Л. Экология растений. М. 1950. - 290 с.

92. Юзепчук С. В. Сем. CVII. Фиалковые Violaceae Juss. // Флора СССР. -1949.М.;Л., Т. 15. - С. 350-452,681-683.

93. Bieberstein М. Flora Taurico-Caucasica. -1819. Charkoviae, Vol. 3. 654 p.

94. Becker W. Die Veilchen der bayrischen Flora. // Ber. Bayer. Bot. Ges. * 1902, a. - Bd. 8, Abt. 2. - S. 249-281.

95. Becker W. Viola suavis in Ungarn // Oesterr. Bot. Zeitschr. 1903, b. Jahrg. 53. -S. 438-439.

96. Becker W. Violenstudien. I. // Beih. Bot. Centralbl. 1909. Bd. 26, Abt. 2, Heft. l.-S. 289-390.

97. Becker W. Violenstudien. II. // Beih. Bot. Centralbl. 1910, b. Bd. 26, Abt. 2, Heft. 3.-S. 1-44.

98. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. I. // Beih. Bot. Centralbl. 1916. Bd. 34, Abt. 2.-S. 208-266.

99. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. II. // Beih. Bot. Centralbl. 1917. Bd. 34, Abt. 2. - S. 373-433, Taf. V-VII.

100. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. III. // Beih. Bot. Centralbl. -1918.-Bd. 36, Abt. 2.-S. 15-59.

101. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. IV.-VI. // Beih. Bot. Centralbl. -1923. Bd. 40, Abt. 2. - S. 20-171, Taf. l-V.

102. Becker W. Violae Europaeae. 1910. Dresden: Verlag von C.Heinrich- • 153s.

103. Becker W. Violae Asiaticae et Australensis. IV.-VI. // Beih. Bot. Centralbl. -1923. Bd. 40, Abt. 2. S. 20-171, Taf. l-V

104. Becker W. Viola L. // Die naturlichen Pflanzenfamilien . Aufl. 3. / A. Engler, K. Prantl. 1925, a. Bd. 21. - S. 363-377.

105. Chouard P. Diversite des types de compartement au photo- et au thermo-periodisme dans le genre Viola (Violettes et Pensees). // Compt. Rend. Hebd. Seanses Acad. Sci. 1948. Bd. 226. - S. 1831-1833.

106. Darwin Ch. The Life and Letters. 1862. vol. Ill, - P. 308—309.

107. Espeut M. Approche du genre Viola dans le Midi mediterraneen francais. // Monde Plant. Vol. 94. P. 15-38.

108. Evans L. T. Chasmogamous flowering in Violapalustris L. IINature. 1956. Bd. 178.-S. 1301.

109. Frenclova J. Поиски и химические исследования активных соединенийчфиалки (Viola odorata L.). // Acta Polon. Pharmac. 1961. Bd. 18. Ser. 3. - S. 36-52.

110. Gertig H., Kovalewski Z., Jegier E., Prywer M. Bratkiogrodove (Viola tricolor L. var. maxima) jako surovies dowyodrebnienia rutozydu // Herba polon. 1966. Bd. 12. Ser. 4 (48). - S. 45-56.

111. Hegi G. Illustriete Flora von Mittel-Europa. Munchen: Verlag von J.F. Lehmann, - 1925. Bd. 5., Teil 1.-674 p.

112. Hoffman M. Florae Altdorffianae deliciae hortensis, 1660.

113. Koch C. Catalogus plantarum quas in itinere per Caucasum Georgiam Armeniamque annis 1836 et 1837 // Linnaea. 1841. Vol.15. - P. 243-258, 705-723.

114. Kuhn M. Einige Bemerkungen uber Vandellia und den Bliitenpolymorphismus. //Bot. Zeitung, 1867, Bd. 25. - S. 65—67.

115. Kupffer K.-R.J. Tentamen systematis Violarum Florae Rossicae, . // Acta Horti Bot. Univ. Juqev. 1903, b. T.4, Вып. 3. - P. 158-192 (на латинск. и русск.).

116. Kupffer K.-RJ. Kohlreuters Methode der Art-Abgrenzung. // Тр. Бот. сада Юрьевск. унив., 1905, т. VI, - С. 1-19.

117. Kupffer K.-R.J. Violae Caucasi Tauriaeque // Flora Caucasica critica / N.Kusnezow, N.Busch, A.Fomin. 1909. Separatum E ex T. 3, № 9. - P. 158249.

118. Linneus, Hortus Clifforttianus, 1737

119. Lukasiewicz A. Wyroznianie rocznych przyrostow w nadziemnych I podziemnych cresciach bylin // Badania fiziograficzne nad Polska zachodnia, -1976, t. XXIX, ser. B, Botanika, S. 147-178.

120. Lord E. M. Cleistogami: a tool for the study of floral morphogenesis, function and evolution // The Botanical Review. 1981. Vol. 47. № 4. - P. 421-449.

121. Marcussen T. Evolution, phylogeography, and taxonomy within the Viola alba complex (Violaceae) // Plant Syst. Evol. 2003. vol. 237. - P. 51-74.

122. Melchior H. Violaceae II Die naturlichen Pflanzenfamilien. Aufl. 2 / A. Engler, K.Prantl 1925. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. - S. 329363.

123. Meusel H., Kastner A. Zur Wuchsform einiger Veilchenarten. // Phyton. -1974. vol. 16, fasc. 1-4, P. 127-135.

124. Pargney J. C. Etude compare de revolution des grains de pollen dans les fleurs cleistogamen et les fleurs chasmogames de Viola sp. (Violacees). // Citologia. 1977. Vol. 42. - P. 233-240.

125. Ruprecht F.J. Symbolae ad historiam et geographiam plantarum Rossicarum . Petropoli: typis et impensis Acasdemiae imperialis scientarum, - 1846. -242 p.

126. Ruprecht F.J. Flora caucasica. Pars 1 // Mem. De Г Acad. D. sc. St.-Petersb., -1869. Ser.7, t.15, № 2. 302 p.

127. Schmidt A. Zytotaxonomische Untersuchungen an Fzo/a-Arten der Sekt. Melanium. И Ber. Bayer. Bot. Ges. 1961. Bd. 34. - S. 93-95.

128. Uphof J. S. Th. Cleistogamic flowers. // Bot. Rev., 1938. Vol. 4., - S. 21-49. '

129. Valentine D.H., Merxmuller H., Schmidt A. 1. Viola II Flora Europaea. -Cambridge: At the University Press, 1968. Vol. 2. - P. 270-282.

130. Wagner H., Rosprim L., Dull P. Die Flavon-C-Glycoside von Viola tricolor L. I IZ. Naturforsch., 1972. Bd. 27. Ser. 8. - S. 28-39.

131. Willis J. C. A dictionary of the flowering plants. 8th ed. Cambridge, 1973. -1245 p.4