Роль биотических взаимодействий в формировании эпибиоза красной водоросли Phycodrys rubens (L.) Batters в Белом море тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Чава Александра Ивановна

• Чава Александра Ивановна
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Чава Александра Ивановна

1.1Актуальность работы

1.2 Цель работы

1.3 Задачи работы

1.4 Теоретическая и практическая значимость работы

1.5 Научная новизна

1.6 Методология

1.7 Степень достоверности и апробация результатов

1.8 Личный вклад автора

1.9 Основные научные результаты

1.10 Основные положения выносимые на защиту

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Биотические взаимодействия в сообществах с видами-средообразователями

2.2 Эпибиозы морских макрофитов

2.3 Сообщества прикрепленных организмов в Белом море

2.4 Унитарные и модульные организмы в сообществах прикрепленных беспозвоночных

2.5 Выбор объектов исследования

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1 Точки проведения работ

3.2 Описание эпибиоза Р. гпЪвт

3.3 Полевые эксперименты

3.4 Лабораторные эксперименты

4. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1 Структура эпибиоза Р. гпЪвт в природе

4.2 Роль хищников в эпибиозе Р. гпЪвт

4.3 Влияние индивидуальных свойств хищника на структуру эпибиоза Р. гпЪвт

5. ОБСУЖДЕНИЕ

5.1 Структура эпибиоза Р. гпЪвт и её связь с индивидуальными свойствами базибионта

5.2 Роль хищников в формировании эпибиоза Р. гиЪвт

5.3 Влияние размера хищника на унитарных и модульных эпибионтов Р. гиЪвт

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

7. ВЫВОДЫ

8. БЛАГОДАРНОСТИ

9. ЛИТЕРАТУРА

10. ПРИЛОЖЕНИЯ

1. ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль биотических взаимодействий в формировании эпибиоза красной водоросли Phycodrys rubens (L.) Batters в Белом море»

1.1Актуальность работы

Сообщества живых организмов формируются под воздействием комплекса внешних факторов: абиотических (например, температура или соленость.) и биотических (например, конкуренция или мутуализм) (см. Zajac и др., 1998, Meyer и др. 2016). Изучение биотических взаимодействий между организмами является одной из сложнейших задач в зоологии в связи с сильной пространственной и временной изменчивостью живых систем, которая порождает множество методических ограничений для исследователя. В то же время эта задача крайне важна, поскольку взаимодействие организмов друг с другом с одной стороны влияет на их строение, поведение, эволюцию и распространение, а с другой -нередко является индикатором внешних воздействий, например глобальных климатических изменений или антропогенного вмешательства в природные сообщества.

В настоящее время биотические взаимодействия изучены неравномерно. Долгое время в качестве определяющего биотического фактора, формирующего облик сообщества, исследователи рассматривали отрицательные взаимодействия (Menge, Sutherland, 1976). Данный термин является дословным переводом устоявшегося в англоязычной литературе понятия «negative interactions». В классических работах по экспериментальной морской биологии он включает в себя как конкуренцию, при которой страдают все участники взаимодействия, так и паразитизм и хищничество, которые оказывают негативный эффект на одних участников и позитивный - на других (Connell, 1983; Menge, Sutherland, 1976, 1987). Несмотря на то, что подобный перевод не является типичным для русскоязычной литературы, мы взяли на себя смелость использовать его в данной работе для упрощения классификации биотических взаимодействий. В последние десятилетия появились десятки исследований, подтверждающих важность положительных взаимодействий (англ. positive interactions), таких как мутуализм и комменсализм, в функционировании многих, в том числе и морских, биоценозов (Stachowicz, 2001; Bruno и др., 2003). В некоторых сообществах основную структурирующую роль играет один из типов взаимодействий между видами. Примером являются биоценозы, в которых жизнедеятельность большинства участников определяется одним видом-средообразователем, которые обеспечивает зависимому сообществу ряд преимуществ, например укрытие или субстрат для оседания. В формировании структуры подобных сообществ именно положительные взаимоотношения играют ключевую роль, но

хищничество, паразитизм или конкуренция тоже могут быть важны (см. например Estes, Palmisano, 1974; Holmgren и др., 1997).

Считается, что роль биотических взаимодействий ослабевает к полюсам, уступая абиотическим факторам, например таким как температуры и освещенность (Schemske и др., 2009). Такая тенденция была неоднократно описана в работах о роли хищничества в сообществах (Menge, Lubchenko, 1981; Vermej и др., 1989; Coley, Aide, 1991). В то же время существуют отдельные противоречивые примеры жесткой конкуренции за субстрат (Konar, Iken, 2005), а также влияния хищников (Quijon, Snelgrove, 2005, Yakovis и др. 2021) на структуру сообществ в приполярных регионах. При этом положительные взаимоотношения, в частности феномен средообразования, гораздо меньше изучались в ключе изменений на широтном градиенте (Bertness, Ewanchuck, 2002; Pennings и др., 2003).

Одним из немногих типов сообществ с видами-средообразователями, который встречается повсеместно в Мировом океане и позволяет изучить роль биотических факторов и их взаимодействия на широтном градиенте, являются биоценозы морских макрофитов. Несмотря на то, что функционирование подобных сообществ неоднократно становилось предметом исследования в тропических и умеренных широтах (Stachowicz, Whitlatch 2005; Duffy 2006, Freestone и др. 2020, Lamy et al. 2020), данные о роли биотических взаимодействий в полярных сообществах морских макрофитов-средообразователей фрагментарны (см. например Ronowicz и др., 2013; Amsler и др. 2014) и сильно уступают в числе фаунистическим описательными работам (см. например Гурьянова, 1924; Пропп, 1966; Mikhailova и др. 2019). Частным случаем средообразования, который нередко встречается среди макрофитов, является эпибиоз - обрастание живого субстрата (базибионта) прикрепленными организмами (эпибионтами), такими как мшанки, гидроидные полипы, другие водоросли и т.д. Примером малоизученного арктического эпибиоза является сообщество прикрепленных организмов на пластинчатой красной водоросли Phycodrys rubens, которое мы рассматриваем в данной работе. Сообщества, ассоциированные с багрянками, в целом изучены слабо (Olafsson, 2016), несмотря на то что красные водоросли широко распространены в океане и, в частности, в полярных широтах (Wiencke и др., 2007). В Белом море было проведено несколько исследований, посвященных видовому и количественному составу сообществ, связанных с красными водорослями (Гришанков, 1995, 2000, 2004; Mikhailova и др., 2019), однако в этих сугубо описательных работах никак не освещается роль биотических взаимодействий в структурировании

данных сообществ. Отрицательные и положительные взаимодействия в эпибиозах красных водорослей ранее не изучались ни в арктических, ни в антарктических водах.

Морские сообщества прикрепленных организмов, в том числе эпибиоз P. rubens, как правило состоят из колониальных (например, мшанки, губки, гидроидные полипы) и одиночных (например, многощетинковые черви или двустворчатые моллюски) форм. Колониальные или модульные организмы растут за счёт образования новых структурных единиц («модулей»), в то время как одиночные или унитарные организмы просто увеличиваются в размерах за счёт роста всего тела. Не имеющие возможности передвигаться прикрепленные одиночные и модульные организмы по-разному справляются с прессом хищников. Модульные животные нередко жертвуют частью колонии, которую могут позже вырастить заново, а одиночные организмы способны достигнуть такого размера, с которым хищник не сможет справиться (Dyrynda, 1986; Soo, Todd, 2014). Стратегии взаимодействия с хищниками подробно изучены отдельно для обеих функциональных групп в отдельности (например Dyrynda, 1986; Hiddink и др., 2002), но практически не изучены в сравнении, например в экспериментах с один и тем же видом хищников. Малоизученным является и влияние индивидуальных свойств хищника (например, его размер) на унитарные и модульные организмы. Для эпибиозов красных водорослей данные вопросы и вовсе не освещены в научной литературе.

1.2 Цель работы

Изучить воздействие положительных (влияние характеристик вида-средообразователя) и отрицательных (влияние бентосных хищников в целом и индивидуальной изменчивости их модельных представителей) биотических отношений на формирование структуры эпибиоза красной водоросли Phycodrys rubens (L.) Batters.

1.3 Задачи работы

1. Описать эпибиоз P. rubens с помощью отбора количественных бентосных проб и их последующего анализа. На основании полученных данных проанализировать вклад индивидуальных свойств водоросли-средообразователя в структурирование эпибиоза

2. Выявить воздействие бентосных хищников на эпибиоз P. rubens с помощью полевых экспериментов с манипулированием численностью хищников в сообществе

3. Оценить влияние индивидуальной изменчивости одного из распространенных бентосных хищников на демографическую структуру одиночных и колониальных представителей эпибиоза P. rubens с помощью серии аквариумных экспериментов

1.4 Теоретическая и практическая значимость работы

Комплексное изучение роли биотических взаимодействий в формировании структуры эпибиоза красной водоросли P. rubens с помощью описательных и экспериментальных методов отвечает сразу нескольким актуальным задачам. Во-первых, данная работа обращается к теме положительных взаимодействий в сообществах, которая, несмотря на усилия исследователей в последние десятилетия, всё ещё требует активного изучения. Во-вторых, новые сведения о любых биотических взаимодействиях особенно важны из таких труднодоступных и малоизученных регионов, как полярные и приполярные широты. Данные из этих фрагментарно исследованных районов позволят в перспективе провести полноценное сравнение роли биотических взаимодействий в сообществах на широтном градиенте, и уточнить (или опровергнуть) выявленные ранее закономерности. В-третьих, поскольку в эпибиозе P. rubens сосуществуют модульные и унитарные организмы, он является удобным модельным объектом для сравнения откликов этих функциональных групп на взаимодействие с хищником. Подобные сравнительные исследования позволяют взглянуть на эволюционные предпосылки формирования колониальности у прикрепленных организмов не с морфологической, а с менее очевидной экологической точки зрения.

Практическая значимость работы заключается в возможности использования полученных данных в исследованиях антропогенного воздействия на морские экосистемы. В сравнение с большинством других морей в Северном Ледовитом океане Белое море меньше остальных подвержено влиянию человеческой деятельности, такой, как например шельфовые разработки или пищевой промысел (Filatov и др., 2007). Таким образом состояние беломорских биоценозов может служить контрольным или референтным для других, более нарушенных местообитаний.

Также стоит отметить практическую важность методического разнообразия, представленного в работе, поскольку в ней подробно описаны разные и не всегда очевидные подходы к изучению одного бентосного сообщества. Сочетание количественных наблюдений с лабораторными и полевыми экспериментами позволяет изучить сообщество гораздо более подробно, чем традиционный описательный подход. С одной стороны мы получаем подробную фаунистическую картину изучаемого биоценоза, а

с другой - можем оценить структурирующую роль разнообразных биотических взаимодействий в сообществе.

1.5 Научная новизна

В рамках данной работы впервые для арктического региона проведено комплексное исследование биотических взаимодействий в эпибиозе макрофитов. Это исследование качественно отличается от всех предыдущих работ по сообществам прикрепленных организмов, населяющих водоросли. С одной стороны, в данной работе использован описательный подход, позволивший изучить видовой и количественный состав с беспрецедентной подробностью, а именно получить данные по численности каждого вида эпибионтов на разных по возрасту частях макрофита, в разные месяцы и годы. С другой стороны, впервые для арктических эпибиозов макрофитов были использованы экспериментальные методы, включающие в себя как лабораторные, так полевые манипуляции с исследуемым сообществом и связанными с ним бентосными хищниками.

1.6 Методология

Методы, использованные при проведении данного исследования, подробно описаны в разделе «Материалы и методы» и в публикациях автора (Chava и др., 2019; Chava и др., 2024а; Chava и др., 2024б).

Работа проводилась на Беломорской Биологической Станции МГУ им. М. В. Ломоносова, расположенной на берегу Кандалакшского залива Белого моря. Основным объектом исследования был выбран эпибиоз красной пластинчатой водоросли Phycodrys rubens, широко распространенной в сублиторали Белого моря.

Для изучения структуры эпибиоза P. rubens и оценки влияния индивидуальных свойств вида-средообразователя на эпибиоз был проведен пробоотбор легководолазным методом с использованием рамок с фиксированной площадью в двух сублиторальных точках в окрестностях ББС МГУ. Собранные пробы позволили оценить видовой и количественный состав красных водорослей, размерную структуру популяции P. rubens, а также проанализировать видовой и количественный состав эпибиоза P. rubens.

Исследование влияния бентосных хищников на эпибиоз P. rubens включало в себя два разных экспериментальных подхода. С помощью полевых экспериментов с манипулированием численностью хищников мы оценили их влияние на эпибиоз в естественных условиях обитания в разные годы в двух сублиторальных точках. С помощью

серии лабораторных аквариумных экспериментов мы исследовали влияние одного из хищников на демографическую структуру одиночных и колониальных доминантов в эпибиозе. В качестве хищника, использовавшегося как в полевой, так и в лабораторной части работы, мы выбрали креветку Spirontocaris phippsii (Kroyer, 1841), широко распространенную в районе проведения работ.

1.7 Степень достоверности и апробация результатов

По материалам диссертации было опубликовано 5 печатных работ. Из них 3 - статьи в научных журналах, индексируемых системами WoS и/или Scopus, и 2 работы опубликовано в материалах международных и всероссийских конференций.

Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях:

1. Чава А. И., Артемьева А. В., Яковис Е. Л. Эпибиоз красных водорослей Phycodrys rubens и его связь с размером растений в проливе Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море) //Труды VII Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование (MARESEDU-2018)». - 2019. - С. 297-301.

2. Чава А. И., Артемьева А. В., Яковис Е. Л. Роль бентосных хищников в формировании эпибиоза красной водоросли Phycodrys rubens в проливе Великая Салма (Кандалакшский з-в, Белое море) //Труды IX Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование (MARESEDU-2020)». - 2020. -С. 320-324.

Публикации по материалам диссертации:

1. Chava A., Artemieva A., Yakovis E. Plant part age and size affect sessile macrobenthic assemblages associated with a foliose red algae Phycodrys rubens in the White Sea //Diversity. -2019. - Т. 11. - №. 5. - С. 80.

2. Chava A., Artemieva A., Yakovis E. Effect of a generalist mesopredator on modular and unitary sessile prey associated with a foundation species //Ecology and Evolution. - 2024. - Т. 14. - №. 5. - С. e11413.

3. Chava A., Artemieva A., Yakovis E. Variation in top-down control of red algae epibiosis in the White Sea //Marine Ecology Progress Series. - 2024. - Т. 744 - С. 53-67.

1.8 Личный вклад автора

Автор данного исследования принимал активное участие во всех этапах работы: постановке цели и задач, поиске и анализе научной литературы, планировании и проведении экспериментов, сборе и обработке качественных и количественных проб, а также в интерпретации, статистической обработке и визуализации полученных данных, написании научных публикаций и их представлении на конференциях.

1.9 Основные научные результаты

1. Описана структура эпибиоза красной водоросли P. rubens и её связь с возрастом и размером таллома водоросли. Старые части таллома (старше одного года) были меньше новых (младше одного года), а покрытия эпибиоза на них - больше. На старых частях доминировали губки, а на молодых - мшанки и многощетинковые черви. Суммарное покрытие эпибиоза уменьшалось с ростом размера молодой части таллома в обеих точках. При этом доля многощетинковых червей в эпибиозе молодых частей росла, а доля губок - снижалась. На старой части характер корреляции суммарного покрытия с размером зависел от точки сбора талломов. См. разделы 4.1, 5.1. Результаты опубликованы в (Chava и др. 2019), личный вклад составляет не менее 80%.

2. Установлена роль бентосных хищников в формировании эпибиоза P. rubens с помощью двух серий полевых экспериментов в тех же сублиторальных точках в два контрастных по температурным характеристикам года. Бентосные хищники и, в частности, креветки S. phippsii, сильно снизили покрытие эпибиоза в теплый год и практически не повлияли на покрытие в холодный год. Впрочем, вне зависимости от наличия или отсутствия хищников, покрытия на молодых частях талломов были низкими и не превышали 15%. При этом природные покрытия эпибиоза в конце эксперимента были схожи между годами. Основной группой, вносившей вклад в изменения покрытия, и, соответственно, основной добычей хищников, были мшанки. Природные покрытия мшанок были больше в теплом году, и значительно меньше - в холодном. См. разделы 4.2, 5.2. Результаты опубликованы в (Chava и др. 2024a), личный вклад составляет не менее 70%.

3. Исследовано влияние креветок S. phippsii и их индивидуальных свойств на изменения в обилии и структуре эпибиоза, а также в иерархии доминирования и демографической структуре одиночных и колониальных доминантов в эпибиозе участков талломов P. rubens в ходе лабораторных аквариумных экспериментов. Размер креветки в опыте определял конечный видовой и количественный состав сообщества. Рост доли

унитарных доминантов (многощетинковых червей) после экспозиции таллома с креветкой положительно коррелировал с размером S. phippsii. Изменения в долях колониальных доминантов (мшанок) зависели от размера креветки в опыте: большие креветки снижали доли всех видов доминирующих мшанок, а маленькие - повышали долю вида с наименьшими зооидами и крупнейшими колониями. Выживаемость этого вида мшанок и доминирующего вида многощетинковых червей увеличивалась с ростом начального размера особи/колонии. См. разделы 4.3, 5.3. Результаты опубликованы в (Chava и др. 20246), личный вклад составляет не менее 60%.

1.10 Основные положения выносимые на защиту

1. Видовой и количественный состав сообщества прикрепленных беспозвоночных, населяющих красную водоросль Phycodrys rubens, зависит от индивидуальных свойств макрофита, таких как размер и возраст таллома.

2. Бентосные хищники могут сильно изменять структуру эпибиоза P. rubens, уменьшая суммарное покрытие эпибиоза и избирательно уничтожая отдельные группы эпибионтов. При этом вклад хищничества в формирование сообщества может значительно меняться год от года.

3. Индивидуальные свойства хищника (а именно - размер креветки Spirontocaris phippsii) по-разному влияют на уязвимость одиночных или колониальных эпибионтов и, как следствие, определяют структуру эпибиоза

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Биотические взаимодействия в сообществах с видами-средообразователями

Положительные межвидовые взаимоотношения между организмами подразумевают, что

взаимодействие выгодно всем участникам процесса, или хотя бы одному при условии, что другим оно не приносит негативных последствий (Stachowicz, 2001). Подобные взаимодействия лежат в основе феномена средообразования: вид-средообразователь (англ. ecosystem engineer, в российской литературе также используется термин «детерминатор консорции», см. Беклемишев, 1951), как правило, изменяет местообитание связанных с ним видов в лучшую сторону, уменьшая воздействие неблагоприятных биотических и абиотических факторов (Hastings и др., 2007, Bouma и др., 2009).

Многие средообразователи усложняют среду, повышая видовое разнообразие, а также предоставляют субстрат в тех экосистемах, где он в дефиците, уменьшая меж- и внутривидовую конкуренцию зависимых видов. Типичными средообразователями на суше являются деревья. В некоторых биоценозах на одном дереве может обитать несколько тысяч видов, при этом видовой состав зависимых видов отличается на разных видах-средообразователях и ещё большее разнообразие достигается за счёт внутривидовой изменчивости этих видов (Elisson и др., 2005; Campos и др., 2006; Barbour и др., 2009). В море примером служат коралловые рифы и мангровые заросли, которые поддерживают биоценозы более разнообразные, чем окружающий их неживой субстрат (Hughes, 1989; Polidoro et al., 2010). Морские макрофиты, наряду с двустворчатыми моллюсками и манграми, также создают живой субстрат, на который оседают личинки прикрепленных организмов (Seed, O'Connor, 1981; Graham, 2004). Первые в этом случае называются базибионтами, вторые - эпибионтами, а сообщество прикрепленных беспозвоночных на живом субстрате - эпибиозом (Wahl, 1989). Помимо субстрата для жизни средообразователи часто предоставляют защиту от консументов для зависимых видов. С одной стороны, это может быть химическая защита в случае, когда средообразователь сам сравнительно устойчив к прессу питающихся им организмов (например Atsatt, O'Dowd, 1976). С другой стороны, средообразователи нередко создают физические укрытия, которые особенно важны для выживания прикрепленных организмов. Многие морские организмы разной степени подвижности укрываются от хищников в зарослях мангров, водорослей, морских трав и в коралловых рифах (Peterson, 1982; Witman, 1987; Stachowicz, Hay, 1996). Биоценозы, связанные с видами-средообразователями также могут быть

«яслями» для уязвимой молоди беспозвоночных и позвоночных животных (Haywood и др., 1995; Heck и др. 1997; Nagelkerken и др., 2001).

Наземные сосудистые растения укрепляют субстрат и уменьшают воздействие ветра (Bouget, Duelli, 2004), а водоросли, морские травы и коралловые рифы уменьшают воздействия волн и течения (Bruno и др. 2003), стабилизируют субстрат и делают его пригодным для жизни (Bertness, Hacker, 1994; Hacker, Bertness, 1995, 1996). На литорали макрофиты также способствуют поддержанию влажности и постоянной температуры в отлив (Seed, O'Connor, 1981).

Различные отрицательные биотические взаимодействия также могут играть не последнюю роль в структурировании обсуждаемых сообществ, причём результат может обладать разным знаком для разных участников подобных биоценозов. Многие консументы первого и более высоких порядков питаются непосредственно видами-средообразователями, тем самым угнетая всё связанное с ними сообщество (например Estes, Palmisano, l9l4; Kayal et al., 2012). В других случаях хищничество бывает направлено против конкурирующих со средообразователями видов, что положительно отражается и на самом средообразователе, и на зависимых от него видах (см. примеры в Lewis, 1986; Mumby и др., 2006). Нередко хищники питаются непосредственно зависимыми видами, например прикрепленными организмами в манграх (Schutte, Byers, 2017) или подвижным населением морских трав (Edgar, Aoki, 1993). Однако, за счёт дополнительной защиты, которую обеспечивает вид-средообразователь , влияние хищничества в таких сообществах неоднородно и его значение варьируется от сообщества к сообществу (Larkum и др., 2006; Hammerschlag-Peyer et al., 2013, Lanham и др. 2020). В одних случаях зависимое сообщество прикрепленных организмов (эпибиоз) может сделать макрофита (базибионта) менее привлекательным для хищника (Wahl, Hay, 1995), а в других, напротив, привлечь хищника к поеданию всей системы целиком (Bernstein, Jung, 1979). Иногда хищничество, направленное на эпибиоз, может оказаться полезным для базибионта, который находится в угнетенном состоянии из-за слишком сильного эпибиоза (Stachowicz, Hay, 1996; Stachowicz, Whitlatch 2005)

2.2 Эпибиозы морских макрофитов

Поверхность твердого субстрата, на которой могут обитать прикреплённые макроорганизмы (макрофиты, мшанки, губки, двустворчатые моллюски, гидроидные полипы и др.) представляет собой один из основных дефицитных ресурсов в морских бентосных сообществах (Dayton, 1971). Нехватка места для жизни побуждает одни

прикрепленные организмы к использованию других в качестве субстрата (Wahl, 1989), что приводит к образованию эпибиозов. Наиболее распространенным живым субстратом для оседания являются организмы с твердым экзоскелетом, такие как двустворчатые моллюски или усоногие ракообразные (Wahl, 2009). Морские водоросли, обладающие сложной структурой и большой площадью поверхности, часто становятся подобным вторичным субстратом и тем самым превращаются в средообразователей, определяя условия жизни множества прикрепленных организмов, а заодно напрямую или косвенно воздействуя на сообщества подвижных видов (Wahl, 2020). Взаимодействия между базибионтом и эпибионтами могут по-разному влиять на их участников. С одной стороны, эпибиоз уменьшает фотосинтетическую поверхность водоросли и затрудняет рост таллома, что порождает целый спектр защитных стратегий (в первую очередь химических) у базибионта (Amsler, Fairhead, 2005; Jormalainen, Honkanen, 2008). С другой, некоторые макрофиты используют эпибиоз как защиту от растительноядных животных, тем самым формируя мутуалистические отношения со своими обрастателями (Wahl, Hay, 1995). Основные представители эпибиозов морских макрофитов — это различные водоросли и беспозвоночные фильтраторы и седиментаторы: мшанки, многощетинковые черви из семейства Serpulidae, двустворчатые моллюски, губки, гидроидные полипы и асцидии (Seed, O'Connor, 1981)

Видовой состав, богатство и разнообразие эпибиозов водорослей зависят от ряда факторов. Как и в других морских сообществах абиотические показатели — стабильность температуры, сила воздействия прибоя и периодическое осушение — определяют разницу между сообществами горизонтов литорали и сублиторали. Эпибиозы литоральных водорослей представлены немногочисленными видами, способными переносить осушение, перепад температуры и солености (Hazlett, Seed, 1976), а сублиторальные эпибиозы демонстрируют гораздо бОльшие разнообразие и численность (Seed, O'Connor, 1981). Эпибионты с гибкими и слабо обызвествлёнными колониями или с компактной формой тела могут выдержать сильный прибой (Daly, 1978; Seed, O'Connor, 1981), а более жёсткие и сильно кальцинированные формы встречаются только ниже уровня прибоя (Hayward, 1980). Скорость течения и седиментации также важны для эпибионтов-фильтраторов и определяют качественный и количественный состав эпибиоза как на географическом уровне, так и в пределах одного таллома (например Eckman, Duggins, 1991).

Характеристики макрофита-базибионта, такие как видовая принадлежность (MacKay, Doyle, 1978), плотность таллома (Daly, 1978; Hayward, 1980; Seed, O'Connor, 1981), форма

(Boaden et al., 1975), возраст (Boaden et al., 1976; Гришанков, 2000) и размер (Boaden et al., 1976) способны значительно влиять на структуру эпибиоза. Внутри- и межвидовые взаимодействия самих эпибионтов также являются важной структурирующей силой. Одни эпибионты медленнее растут и чаще умирают при высокой плотности особей своего вида (например O'Connor, Lamont, 1978), в то время как другие виды, напротив, образуют плотные поселения (Hayward, Ryland, 1975). Конкуренция за субстрат часто встречается в эпибиозах, причём колониальные формы как правило успешнее захватывают поверхность (Stebbing, 1973; O'Connor, Lamont, 1978). Реакция эпибионтов на столкновение друг с другом может быть очень разной, от отращивания шипов до изменения направления роста (по Seed, O'Connor, 1981), а конечный результат зависит как от строения и скорости роста конкурентов (Seed, O'Connor, 1981), так и от угла, под которым они встретились (Jackson, 1979) и истории предыдущих столкновений (Stebbing, 1973). Нередко конкурентные взаимоотношения, существующие на протяжении многих лет, приводят к рассинхронизации жизненных циклов видов-обрастателей, что позволяет уменьшить общий дефицит субстрата (Seed et al., 1981)

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чава Александра Ивановна, 2026 год

9. ЛИТЕРАТУРА

1. Allen J. A. Observations on Spirontocaris from Northumberland waters // Crustaceana. - 1962. -Т. 3. - № 3. - С. 227-238.

2. Amsler C. D., Fairhead V. A. Defensive and sensory chemical ecology of brown algae //Advances in botanical research. - 2005. - Т. 43. - С. 1-91.

3. Amsler C. D., McClintock J. B., Baker B. J. Chemical mediation of mutualistic interactions between macroalgae and mesograzers structure unique coastal communities along the western Antarctic Peninsula //Journal of phycology. - 2014. - Т. 50. - №. 1. - С. 1-10.

4. Anderson, M. J. Permutation tests for univariate or multivariate analysis of variance and regression // Canadian journal of fisheries and aquatic sciences. - 2001. - Т. 58. - №3. - С. 626-639.

5. Anderson M. J., Walsh D. C. I. PERMANOVA, ANOSIM, and the Mantel test in the face of heterogeneous dispersions: what null hypothesis are you testing? //Ecological monographs. -2013. - Т. 83. - №. 4. - С. 557-574.

6. Anwar N. A., Richardson C. A., Seed R. Age determination, growth rate and population structure of the horse mussel Modiolus modiolus. // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1990. - Т. 70. - № 2. - С. 441-457

7. Aschan M., Ingvaldsen R. Recruitment of shrimp (Pandalus borealis) in the Barents Sea related to spawning stock and environment //Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. - 2009. - Т. 56. - №. 21-22. - С. 2012-2022.

8. Atsatt P. R., O'Dowd D. J. Plant Defense Guilds: Many plants are functionally interdependent with respect to their herbivores //Science. - 1976. - Т. 193. - №. 4247. - С. 24-29.

9. Barbour R. C., O'Reilly-Wapstra J. M., Little D. W. D., Jordan G. J., Steane D. A., Humphreys J. R., ... Potts B. M. A geographic mosaic of genetic variation within a foundation tree species and its community-level consequences //Ecology. - 2009. - Т. 90. - №. 7. - С. 1762-1772.

10. Barnes D. K. A., Clarke A. Seasonality of feeding activity in Antarctic suspension feeders //Polar Biology. - 1995. - Т. 15. - С. 335-340.

11. Barnes D. K. A. et al. High polar spatial competition: extreme hierarchies at extreme latitude //Marine Ecology Progress Series. - 2003. - Т. 259. - С. 17-28.

12. Bayne B.L., Marine Mussels: their Ecology and Physiology. UK, Cambridge: Cambridge University Press. - 1976. - 506 с.

13. Bergan, P. On the anatomy and reproduction biology in Spirorbis (Daudin). // Nytt Mag. Zool. -1953. - Т. 1. - С. 1-26.

14. Bernstein B. B., Jung N. Selective pressures and coevolution in a kelp canopy community in southern California //Ecological monographs. - 1979. - T. 49. - №. 3. - C. 335-355.

15. Bertness M. D., Hacker S. D. Physical stress and positive associations among marsh plants //The American Naturalist. - 1994. - T. 144. - №. 3. - C. 363-372.

16. Bertness M. D., Ewanchuk P. J. Latitudinal and climate-driven variation in the strength and nature of biological interactions in New England salt marshes //Oecologia. - 2002. - T. 132. - C. 392401.

17. Beukema J. J., Dekker R. Decline of recruitment success in cockles and other bivalves in the Wadden Sea: possible role of climate change, predation on postlarvae and fisheries //Marine Ecology Progress Series. - 2005. - T. 287. - C. 149-167.

18. Beukema J. J., Dekker R. Half a century of monitoring macrobenthic animals on tidal flats in the Dutch Wadden Sea //Marine Ecology Progress Series. - 2020. - T. 656. - C. 1-18.

19. Beukema J. J., Dekker R. Variability in predator abundance links winter temperatures and bivalve recruitment: correlative evidence from long-term data in a tidal flat // Marine Ecology Progress Series. - 2014. - T. 513. - C. 1-15.

20. Birkely S. R., Gulliksen B. Feeding ecology in five shrimp species (Decapoda, Caridea) from an Arctic fjord (Isfjorden, Svalbard), with emphasis on Sclerocrangon boreas (Phipps, 1774) // Crustaceana. - 2003. - T. 76. - № 6. - C. 699-716.

21. Boaden P. J. S., O'Connor R. J., Seed R. The composition and zonation of a Fucus serratus community in Strangford Lough, Co. Down // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1975. - T. 17. - № 2. - C. 111-136.

22. Boaden P. J. S., O'Connor R. J., Seed R. The fauna of a Fucus serratus L. community: ecological isolation in sponges and tunicates // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1976. - T. 21. - № 3. - C. 249-267.

23. Bouget C., Duelli P. The effects of windthrow on forest insect communities: a literature review //Biological conservation. - 2004. - T. 118. - №. 3. - C. 281-299.

24. Bouma T. J., Olenin S., Reise K., Ysebaert T. Ecosystem engineering and biodiversity in coastal sediments: posing hypotheses //Helgoland Marine Research. - 2009. - T. 63. - C. 95-106.

25. Bruno J. F., Stachowicz J. J., Bertness M. D. Inclusion of facilitation into ecological theory //Trends in ecology & evolution. - 2003. - T. 18. - №. 3. - C. 119-125.

26. Campos R. I., Vasconcelos H. L., Ribeiro S. P., Neves F. S, Soares J. P. Relationship between tree size and insect assemblages associated with Anadenanthera macrocarpa //Ecography. - 2006. - T. 29. - №. 3. - C. 442-450.

27. Cancino J. M., Hughes R. N. The zooidal polymorphism and astogeny of Celleporella hyalina (Bryozoa: Cheilostomata) //Journal of Zoology. - 1988. - T. 215. - №. 1. - C. 167-181.

28. Chava A., Artemieva A., Yakovis E. Variation in top-down control of red algae epibiosis in the White Sea //Marine Ecology Progress Series. - 2024. - T. 744 - C. 53-67.

29. Chava A., Artemieva A., Yakovis E. Effect of a generalist mesopredator on modular and unitary sessile prey associated with a foundation species //Ecology and Evolution. - 2024. - T. 14. - №. 5. - C. e11413.

30. Chava A., Artemieva A., Yakovis E. Plant part age and size affect sessile macrobenthic assemblages associated with a foliose red algae Phycodrys rubens in the White Sea //Diversity. -2019. - T. 11. - №. 5. - C. 80.

31. Cole A. J., Pratchett M. S., Jones G. P. Diversity and functional importance of coral-feeding fishes on tropical coral reefs //Fish and Fisheries. - 2008. - T. 9. - №. 3. - C. 286-307.

32. Coley P.D., Aide T.M. Comparison of herbivory and plant defenses in temperate and tropical broad-leaved forests. In: ed. Price P. W., Lewinsohn T. W., Fernandes G. W., Benson W.W. Plant-Animal Interactions: Evolutionary Ecology in Tropical and Temperate Regions, New York: John Wiley & Sons - 1991. - C. 25-49.

33. Connell J. H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments //The American Naturalist. - 1983. - T. 122. - №. 5. - C. 661-696.

34. Crisp D. J., Barnes H. The orientation and distribution of barnacles at settlement with particular reference to surface contour //The Journal of Animal Ecology. - 1954. - C. 142-162.

35. D'Antonio C. Epiphytes on the rocky intertidal red alga Rhodomela larix (Turner) C. Agardh: negative effects on the host and food for herbivores? //Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1985. - T. 86. - №. 3. - C. 197-218.

36. da Gama B. A. P., de A. Santos R. P., Pereira R. C. The effect of epibionts on the susceptibility of the red seaweed Cryptonemia seminervis to herbivory and fouling //Biofouling. - 2008. - T. 24. -№. 3. - C. 209-218.

37. Daly J. M. Growth and fecundity in a Northumberland population of Spirorbis spirorbis (Polychaeta: Serpulidae) //Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom.

- 1978. - T. 58. - №. 1. - C. 177-190.

38. Dayton P. K. Competition, disturbance, and community organization: the provision and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community //Ecological Monographs. - 1971.

- T. 41. - №. 4. - C. 351-389.

39. Dias G. M. et al. Calcareous defence structures of prey mediate the effects of predation and biotic resistance towards the tropics //Diversity and Distributions. - 2020. - T. 26. - №. 9. - C. 11981210.

40. Dobretsov S., Wahl M. Larval recruitment of the blue mussel Mytilus edulis: the effect of flow and algae. // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2008. - T. 355. - № 2. - C. 137-144.

41. Duffy J. E. Biodiversity and the functioning of seagrass ecosystems //Marine Ecology Progress Series. - 2006. - T. 311. - C. 233-250.

42. Dyrynda P. E. J. Defensive strategies of modular organisms //Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. - 1986. - T. 313. - №. 1159. - C. 227-243.

43. Eckman J. E., Duggins D. O. Life and death beneath macrophyte canopies: effects of understory kelps on growth rates and survival of marine, benthic suspension feeders //Oecologia. - 1991. - T. 87. - C. 473-487.

44. Edgar G. J., Aoki M. Resource limitation and fish predation: their importance to mobile epifauna associated with Japanese Sargassum //Oecologia. - 1993. - T. 95. - C. 122-133.

45. Eggleston D. Patterns of reproduction in the marine Ectoprocta of the Isle of Man //Journal of Natural History. - 1972. - T. 6. - №. 1. - C. 31-38.

46. Ellison A. M. et al. Loss of foundation species: consequences for the structure and dynamics of forested ecosystems //Frontiers in Ecology and the Environment. - 2005. - T. 3. - №. 9. - C. 479486.

47. Ereskovsky, A. V. Reproduction cycles and strategies of the cold-water sponges Halisarca dujardini (Demospongiae, Halisarcida), Myxilla incrustans and Iophon piceus (Demospongiae, Poecilosclerida) from the White Sea. // The Biological Bulletin. - 2000. - T. 198. - № 1. - C. 7787.

48. Estes J. A., Palmisano J. F. Sea otters: their role in structuring nearshore communities //Science. - 1974. - T. 185. - №. 4156. - C. 1058-1060.

49. Fredriksen S., Christie H., Andre S^thre B. Species richness in macroalgae and macrofauna assemblages on Fucus serratus L.(Phaeophyceae) and Zostera marina L.(Angiospermae) in Skagerrak, Norway // Marine Biology Research. - 2005. - T. 1. - № 1. - C. 2-19.

50. Freestone A. L., Carroll E. W., Papacostas K. J., Ruiz G. M., Torchin M. E., Sewall B. J. Predation shapes invertebrate diversity in tropical but not temperate seagrass communities //Journal of Animal Ecology. - 2020. - T. 89. - №. 2. - C. 323-333.

51. Gibson R. N., Barnes M., Atkinson R. J. A. Life-history patterns in serpulimorph polychaetes: ecological and evolutionary perspectives //Oceanography and Marine Biology, An Annual Review, Volume 39: An Annual Review: Volume 39. - 2001. - T. 39. - C. 1-101.

52. Gordillo F. J. L., Carmona R., Jiménez C. A warmer Arctic compromises winter survival of habitat-forming seaweeds //Frontiers in Marine Science. - 2022. - T. 8. - C. 750209.

53. Gower J. C. Some distance properties of latent root and vector methods used in multivariate analysis //Biometrika. - 1966. - T. 53. - №. 3-4. - C. 325-338.

54. Graham M. H. Effects of local deforestation on the diversity and structure of southern California giant kelp forest food webs //Ecosystems. - 2004. - T. 7. - C. 341-357.

55. Gutiérrez J.L., Palomo M.G. Increased algal fouling on mussels with barnacle epibionts: a fouling cascade. // Journal of Sea Research. - 2016. - T. 112. - C. 49-54.

56. Hacker S. D., Bertness M. D. Morphological and physiological consequences of a positive plant interaction //Ecology. - 1995. - T. 76. - №. 7. - C. 2165-2175.

57. Hacker S. D., Bertness M. D. Trophic consequences of a positive plant interaction //The American Naturalist. - 1996. - T. 148. - №. 3. - C. 559-575.

58. Hamamoto K, Mukai H. Effects of larval settlement and post-settlement mortality on the distribution pattern and abundance of the spirorbid tube worm Neodexiospira brasiliensis (Grube) (Polychaeta) living on seagrass leaves. // Marine Ecology. - 1999. - T. 20. - №.3-4. - C. 251-272.

59. Hammerschlag-Peyer C. M., Allgeier J. E., Layman C. A. Predator effects on faunal community composition in shallow seagrass beds of The Bahamas //Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2013. - T. 446. - C. 282-290.

60. Hamner W. M., Jones M. S. Distribution, burrowing, and growth rates of the clam Tridacna crocea on interior reef flats: Formation of structures resembling micro atolls //Oecologia. - 1976. - T. 24.

- C. 207-227.

61. Harper J. L. The concept of population in modular organisms //Theoretical ecology: principles and applications. - 1981. - C. 53-77.

62. Hastings A., Byers J. E., Crooks J. A., Cuddington K., Jones C. G., Lambrinos J. G., Talley T. S., Wilson W. G. Ecosystem engineering in space and time //Ecology letters. - 2007. - T. 10. - №. 2.

- C. 153-164.

63. Hayward P. J. Invertebrate epiphytes of coastal marine algae // The shore environment. - 1980. -T. 2. - C. 761-787.

64. Hayward, P. J., Ryland, J. S. Growth, reproduction and larval dispersal in Alcyonidium hirsutum and some other Bryozoa. // Pubbl Staz. Zool. Napoli. - 1975. - T. 39. - C. 226-241.

65. Haywood M. D. E., Vance D. J., Loneragan N. R. Seagrass and algal beds as nursery habitats for tiger prawns (Penaeus semisulcatus and P. esculentus) in a tropical Australian estuary //Marine Biology. - 1995. - T. 122. - №. 2. - C. 213-223.

66. Hazlett A., Seed R. A study of Fucus spiralis and its associated fauna in Strangford Lough, Co. Down //Proceedings of the Royal Irish Academy. Section B: Biological, Geological, and Chemical Science. - Royal Irish Academy, 1976. - C. 607-618.

67. Heck Jr K. L., Nadeau D. A., Thomas R. The nursery role of seagrass beds //Gulf of Mexico Science. - 1997. - T. 15. - №. 1. - C. 8.

68. Heck Jr K. L., Wilson K. A. Predation rates on decapod crustaceans in latitudinally separated seagrass communities: a study of spatial and temporal variation using tethering techniques //Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1987. - T. 107. - №. 2. - C. 87-100.

69. Hiddink J. G. et al. Predation on 0-group and older year classes of the bivalve Macoma balthica: interaction of size selection and intertidal distribution of epibenthic predators //Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2002. - T. 269. - №. 2. - C. 223-248.

70. Hiebert L. S., Vieira E. A., Dias G. M., Tiozzo S., Brown F. D. Colonial ascidians strongly preyed upon, yet dominate the substrate in a subtropical fouling community //Proceedings of the Royal Society B. - 2019. - T. 286. - №. 1899. - C. 20190396.

71. Holmgren M., Scheffer M., Huston M. A. The interplay of facilitation and competition in plant communities //Ecology. - 1997. - T. 78. - №. 7. - C. 1966-1975.

72. Hothorn, T., Hornik K., Van de Wiel, M. A. Implementing a class of permutation tests: the coin package //Journal of statistical software. - 2008. - T. 28. - №. 8. - C. 1-23.

73. Hufnagl M., Temming A., Danhardt A., Perger R. Is Crangon crangon (L. 1758, Decapoda, caridea) food limited in the Wadden Sea? //Journal of Sea Research. - 2010. - T. 64. - №. 3. - C. 386-400.

74. Hughes T. P. Community structure and diversity of coral reefs: the role of history //Ecology. -1989. - T. 70. - №. 1. - C. 275-279.

75. Jackson J. B. C. Competition on marine hard substrata: the adaptive significance of solitary and colonial strategies //The American Naturalist. - 1977. - T. 111. - №. 980. - C. 743-767.

76. Jackson J. B. C., Buss L. E. O. Alleopathy and spatial competition among coral reef invertebrates //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1975. - T. 72. - №. 12. - C. 5160-5163.

77. Johansson P., Rydin H., Thor G. Tree age relationships with epiphytic lichen diversity and lichen life history traits on ash in southern Sweden. // Ecoscience. - 2007. - T. 14. - № 1. - C. 81-91.

78. Jonsdottir I. G. Predation on northern shrimp (Pandalus borealis) by three gadoid species //Marine Biology Research. - 2017. - T. 13. - №. 4. - C. 447-455.

79. Jormalainen V., Honkanen T. Macroalgal chemical defenses and their roles in structuring temperate marine communities //Algal chemical ecology. - Berlin, Heidelberg : Springer Berlin Heidelberg, 2008. - C. 57-89.

80. Karlson R. Predation and space utilization patterns in a marine epifaunal community //Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1978. - T. 31. - №. 3. - C. 225-239.

81. Kayal M., Vercelloni J., De Loma T. L., Bosserelle P., Chancerelle Y., Geoffroy S., Stievenart C., Michonneau F., Penin L., Planes S., Adjeroud M. Predator crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci) outbreak, mass mortality of corals, and cascading effects on reef fish and benthic communities. // PloS one. - 2012. - T. 7. - № 10. - e47363.

82. Kendall M. A., Bowman R. S., Williamson P., Lewis J. R. Annual variation in the recruitment of Semibalanus balanoides on the North Yorkshire coast 1969-1981. // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1985. - T. 65. - № 4. - C.1009-1030.

83. Keough M. J. Effects of patch size on the abundance of sessile marine invertebrates //Ecology. -1984. - T. 65. - № 2. - C. 423-437.

84. Kerimoglu O., Straile D., Peeters F. Seasonal, inter-annual and long term variation in top-down versus bottom-up regulation of primary production //Oikos. - 2013. - T. 122. - №. 2. - C. 223234.

85. Khalaman V. V., Komendantov A. Y., Malavenda S. S. Algae versus animals in early fouling communities of the White Sea //Marine Ecology Progress Series. - 2016. - T. 553. - C. 13-32.

86. Khalaman V. V., Komendantov A. Y., Golubovskaya N. S., Manoylina P. A. Comparative efficiency of Mytilus edulis as engineering species for shallow-water fouling communities on artificial structures in the White Sea //Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2021. - T. 101. - №. 3. - C. 511-525.

87. Koeller P., Fuentes-Yaco C., Platt T., Sathyendranath S., Richards A., Ouellet P., ... & Aschan M. Basin-scale coherence in phenology of shrimps and phytoplankton in the North Atlantic Ocean //Science. - 2009. - T. 324. - №. 5928. - C. 791-793.

88. Konar B., Iken K. Competitive dominance among sessile marine organisms in a high Arctic boulder community //Polar Biology. - 2005. - T. 29. - C. 61-64.

89. Kovalenko K. E., Thomaz S. M., Warfe D. M. Habitat complexity: approaches and future directions //Hydrobiologia. - 2012. - T. 685. - C. 1-17.

90. Lamy T., Koenigs C., Holbrook S. J., Miller R. J., Stier A. C., Reed D. C. Foundation species promote community stability by increasing diversity in a giant kelp forest //Ecology. - 2020. - T. 101. - №. 5. - C. e02987.

91. Lanham B. S., Poore A. G. B., Gribben P. E. Facilitation cascades create a predation refuge for biodiversity in a novel connected habitat //Ecosphere. - 2020. - T. 11. - №. 4. - C. e03053.

92. Larkum A. W. D., Orth R. J., Duarte C. M. Seagrasses: biology, ecology and conservation //Phycologia. - 2006. - T. 45. - №. 5. - C. 5.

93. Lewis S. M. The role of herbivorous fishes in the organization of a Caribbean reef community //Ecological monographs. - 1986. - T. 56. - №. 3. - C. 183-200.

94. Lidgard S. Predation on marine bryozoan colonies: taxa, traits and trophic groups //Marine Ecology Progress Series. - 2008. - T. 359. - C. 117-131.

95. Liow L. H. et al. Size, weapons, and armor as predictors of competitive outcomes in fossil and contemporary marine communities //Ecological Monographs. - 2019. - T. 89. - №. 2. - C. e01354.

96. Lippert H., Iken K., Rachor E., Wiencke C. Macrofauna associated with macroalgae in the Kongsfjord (Spitsbergen). // Polar Biology. - 2001. - T. 24. - № 7. - C. 512-522.

97. MacKay T. F. C., Doyle R. W. An ecological genetic analysis of the settling behaviour of a marine polychaete // Heredity. - 1978. - T. 40. - № 1. - C. 1.

98. Marfenin N. N. Adaptation capabilities of marine modular organisms //Interactions and Adaptation Strategies of Marine Organisms: Proceedings of the 31st European Marine Biology Symposium, held in St. Petersburg, Russia, 9-13 September 1996. - Springer Netherlands, 1997. - C. 153-158.

99. Markager S., Sand-Jensen K. Light requirements and depth zonation of marine macroalgae //Marine Ecology-Progress Series. - 1992. - T. 88. - C. 83-83.

100. Matias M. G., Underwood A. J., Hochuli D. F., Coleman R. A. Independent effects of patch size and structural complexity on diversity of benthic macroinvertebrates. // Ecology. - 2010. - T. 91. - № 7. - C. 1908-1915.

101. Mattila J., Olafsson E. B., Johansson A. Predation effects of Crangon crangon on benthic infauna on shallow sandy bottoms-an experimental study from southern Sweden //by M. Barnes & RN Gibson. Aberdeen Univ. Press, Aberdeen. - 1990. - C. 503-516.

102. Maximilien R., de Nys R., Holmstrom C., Gram L., Givskov M., Crass K., Kjelleberg S., Steinberg P.D. Chemical mediation of bacterial surface colonisation by secondary metabolites from the red alga Delisea pulchra. // Aquatic Microbial Ecology. - 1998. - T.15. - № 3. - C. 233246.

103. Menge B. A., Sutherland J. P. Species diversity gradients: synthesis of the roles of predation, competition, and temporal heterogeneity //The American Naturalist. - 1976. - T. 110. - №. 973. - C. 351-369.

104. Menge B. A., Lubchenco J. Community organization in temperate and tropical rocky intertidal habitats: prey refuges in relation to consumer pressure gradients //Ecological Monographs. - 1981. - T. 51. - №. 4. - C. 429-450.

105. Menge B. A., Sutherland J. P. Community regulation: variation in disturbance, competition, and predation in relation to environmental stress and recruitment //The American Naturalist. - 1987. - T. 130. - №. 5. - C. 730-757.

106. Meserve P. L., Kelt D. A., Milstead W. B., Gutiérrez J. R. Thirteen years of shifting top-down and bottom-up control //BioScience. - 2003. - T. 53. - №. 7. - C. 633-646.

107. Meyer, K. S., Young, C. M., Sweetman, A. K., Taylor, J., Soltwedel, T., & Bergmann, M. (2016). Rocky islands in a sea of mud: biotic and abiotic factors structuring deep-sea dropstone communities. Marine Ecology Progress Series, 556, 45-57.

108. Meyer K. S., Sweetman A. K., Kuklinski P., Leopold P., Vogedes D., Berge J., ... Renaud P. E. Recruitment of benthic invertebrates in high Arctic fjords: Relation to temperature, depth, and season //Limnology and Oceanography. - 2017. - T. 62. - №. 6. - C. 2732-2744.

109. Mikhaylova T. A., Aristov D. A., Naumov A. D., Malavenda S. S., Savchenko O. N., Bijagov K. L. Diversity and structure of epibenthic communities of the red algae zone in the White Sea //Polar Biology. - 2019. - T. 42. - C. 953-968.

110. Mook D. Responses of common fouling organisms in the Indian River, Florida, to various predation and disturbance intensities //Estuaries. - 1983. - T. 6. - №. 4. - C. 372-379.

111. Mumby P. J., Dahlgren C. P., Harborne A. R., Kappel C. V., Micheli F., Brumbaugh D. R., ... Buch K. Fishing, trophic cascades, and the process of grazing on coral reefs //science. -2006. - T. 311. - №. 5757. - C. 98-101.

112. Nagelkerken I., Kleijnen S., Klop T., Van Den Brand R. A. C. J., de La Moriniere E. C., Van der Velde G. Dependence of Caribbean reef fishes on mangroves and seagrass beds as nursery habitats: a comparison of fish faunas between bays with and without mangroves/seagrass beds //Marine Ecology Progress Series. - 2001. - T. 214. - C. 225-235.

113. Navarrete S. A. Variable predation: effects of whelks on a mid-intertidal successional community //Ecological monographs. - 1996. - T. 66. - №. 3. - C. 301-321.

114. Neo M. L., Eckman W., Vicentuan K., Teo S. L. M., Todd P. A. The ecological significance of giant clams in coral reef ecosystems //Biological Conservation. - 2015. - T. 181. - C. 111-123.

115. Nydam M., Stachowicz J. J. Predator effects on fouling community development //Marine Ecology Progress Series. - 2007. - T. 337. - C. 93-101.

116. Nylund G. M., Pavia H. Chemical versus mechanical inhibition of fouling in the red alga Dilsea carnosa //Marine Ecology Progress Series. - 2005. - T. 299. - C. 111-121.

117. O'Connor R. J., Lamont P. The spatial organization of an intertidal Spirorbis community // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1978. - T. 32. - № 2. - C. 143-169.

118. Olafsson E. Marine Macrophytes as Foundation Species. USA, Florida, Boca Raton: CRC Press. 2016. C. 43-65.

119. Osman R. W., Whitlatch R. B., Malatesta R. J. Potential role of micro-predators in determining recruitment into a marine community //Marine Ecology Progress Series. - 1992. - C. 35-43.

120. Ostrovsky A. N. Comparative studies of ovicell anatomy and reproductive patterns in Cribrilina annulata and Celleporella hyalina (Bryozoa: Cheilostomatida) //Acta Zoologica. - 1998. - T. 79. - №. 4. - C. 287-318.

121. Paalme, T., Kotta, J., Kersen, P., Martin, G., Kukk, H., & Torn, K. Inter-annual variations in biomass of loose lying algae Furcellaria-Coccotylus community: The relative importance of local versus regional environmental factors in the West Estonian Archipelago //Aquatic botany. -2011. - T. 95. - №. 2. - C. 146-152.

122. Paine R. T. Intertidal community structure: experimental studies on the relationship between a dominant competitor and its principal predator //Oecologia. - 1974. - T. 15. - C. 93120.

123. Paine R. T., Castillo J. C., Cancino J. Perturbation and recovery patterns of starfish-dominated intertidal assemblages in Chile, New Zealand, and Washington State //The American Naturalist. - 1985. - T. 125. - №. 5. - C. 679-691.

124. Paul N. A., de Nys R., Steinberg P. D. Chemical defence against bacteria in the red alga Asparagopsis armata: linking structure with function. // Marine Ecology Progress Series. - 2006. -T. 306. - C. 87-101.

125. Pennings S. C., Selig E. R., Houser L. T., Bertness M. D. Geographic variation in positive and negative interactions among salt marsh plants //Ecology. - 2003. - T. 84. - №. 6. - C. 15271538.

126. Peterson C. H. Clam predation by whelks (Busycon spp.): experimental tests of the importance of prey size, prey density, and seagrass cover //Marine Biology. - 1982. - T. 66. - C. 159-170.

127. Polidoro B. A., Carpenter K. E., Collins L., Duke N. C., Ellison A. M., Ellison J. C., ... Livingstone S. R. The loss of species: mangrove extinction risk and geographic areas of global concern //PloS one. - 2010. - T. 5. - №. 4. - C. e10095.

128. Quijon P. A., Snelgrove P. V. R. Differential regulatory roles of crustacean predators in a sub-arctic, soft-sediment system //Marine Ecology Progress Series. - 2005. - T. 285. - C. 137149.

129. R Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. - 2023. https://www.R-project.org/

130. Reise K. Predator exclusion experiments in an intertidal mud flat // Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1977. - T. 30. - № 1. - C. 263.

131. Repetto M. F. et al. Biogeographic and seasonal differences in consumer pressure underlie strong predation in the tropics //Proceedings of the Royal Society B. - 2024. - T. 291. - №. 2026.

- C. 20240868.

132. Ronowicz M., Wlodarska-Kowalczuk M., Kuklinski P. Hydroid epifaunal communities in Arctic coastal waters (Svalbard): effects of substrate characteristics //Polar Biology. - 2013. - T. 36. - C. 705-718.

133. Russ G. R. Overgrowth in a marine epifaumal community: Competitive hierarchies and competitive networks // Oecologia. - 1982. - T. 53. - № 1. - C. 12-19.

134. Ryland J. S. Observations on some epibionts of gulf-weed, Sargassum natans (L.) Meyen //Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1974. - T. 14. - №. 1. - C. 17-25.

135. Ryland J. S. Physiology and ecology of marine bryozoans. // Advances in marine biology.

- 1977. - T. 14. - C. 285-443.

136. Sallabanks R., Courtney S. P. Frugivory, Seed Predation, and Insect-Vertebrate Interactions //Annual Review of Entomology. - 1992. - T. 37. - №. 1. - C. 377-400.

137. Saunders M., Metaxas A. Temperature explains settlement patterns of the introduced bryozoan Membranipora membranacea in Nova Scotia, Canada //Marine Ecology Progress Series.

- 2007. - T. 344. - C. 95-106.

138. Schaffmeister B. E., Hiddink J. G., Wolff W. J. Habitat use of shrimps in the intertidal and shallow subtidal seagrass beds of the tropical Banc d'Arguin, Mauritania //Journal of Sea Research.

- 2006. - T. 55. - №. 3. - C. 230-243.

139. Schemske D. W. et al. Is there a latitudinal gradient in the importance of biotic interactions? //Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2009. - T. 40. - C. 245-269.

140. Schoschina E. V. Seasonal and age dynamics of growth and reproduction of Phycodrys rubens (Rhodophyta) in the Barents and White Seas // Aquatic Botany. - 1996. - T. 55. - № 1. -C. 13-30.

141. Schutte V. G. W., Byers J. E. Variation in a simple trait of mangrove roots governs predator access to, and assemblage composition of, epibiotic sponges //Marine Ecology Progress Series. -2017. - T. 573. - C. 15-23.

142. Searles R. B. The strategy of the red algal life history //The American Naturalist. - 1980.

- T. 115. - №. 1. - C. 113-120.

143. Seed R., Elliott M., Boaden P. J. S., O'Connor R. The composition and seasonal changes amongst the epifauna associated with Fucus serratus L. in Strangford Lough, Northern Ireland //Cahiers de Biologie Marine. - 1981. - T. 22. - C. 243-266.

144. Seed R., Hughes R. N. Reproductive strategies of epialgal bryozoans //Invertebrate Reproduction & Development. - 1992. - T. 22. - №. 1-3. - C. 291-300.

145. Seed R., O'Connor R. J. Community organization in marine algal epifaunas //Annual Review of Ecology and Systematics. - 1981. - T. 12. - C. 49-74.

146. Shunatova N., Nikishina D., Ivanov M., Berge J., Renaud P. E., Ivanova T., Granovitch A. The longer the better: the effect of substrate on sessile biota in Arctic kelp forests. // Polar Biology.

- 2018. - T. 41. - № 5. - C. 993-1011.

147. Soo P., Todd P. A. The behaviour of giant clams (Bivalvia: Cardiidae: Tridacninae) //Marine biology. - 2014. - T. 161. - C. 2699-2717.

148. Sousa W. P. Disturbance and patch dynamics on rocky intertidal shores //The ecology of natural disturbance and patch dynamics. - 1985. - C. 101-124.

149. Sowa A., Kuklinski P., Weydmann-Zwolicka A., Balazy P., Chelchowski M., S0reide J. E., Ronowicz M. Factors shaping epibionts recruitment in the high Arctic (Isfjorden, Spitsbergen): A year-round investigation using experimental plates //Estuarine, Coastal and Shelf Science. -2023. - T. 283. - C. 108281.

150. Stachowicz J. J. Mutualism, facilitation, and the structure of ecological communities: positive interactions play a critical, but underappreciated, role in ecological communities by reducing physical or biotic stresses in existing habitats and by creating new habitats on which many species depend //Bioscience. - 2001. - T. 51. - №. 3. - C. 235-246.

151. Stachowicz J. J., Hay M. E. Facultative mutualism between an herbivorous crab and a coralline alga: advantages of eating noxious seaweeds //Oecologia. - 1996. - T. 105. - C. 377387.

152. Stachowicz J. J., Whitlatch R. B. Multiple mutualists provide complementary benefits to their seaweed host //Ecology. - 2005. - T. 86. - №. 9. - C. 2418-2427.

153. Stasinopoulos D. M., Rigby R. A., Generalized additive models for location scale and shape (GAMLSS) in R. // Journal pf Statistical Software. 2007. - T. 23. - № 7. - C. 1-46.

154. Stebbing, A. R. D. Preferential settlement of a bryozoan and serpulid larvae on the younger parts of Laminaria fronds. // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1972. - Т. 52. - № 3. - С. 765-772.

155. Thorson G. Studies on the egg capsules and development of Arctic marine prosobranchs. // Medd. Groenl. - 1935. - Т. 100. - С. 1-71

156. Tikhonenkov D. V., Mazei Y. A., Mylnikov A. P. Species diversity of heterotrophic flagellates in White Sea littoral sites //European journal of protistology. - 2006. - Т. 42. - №. 3. -С. 191-200.

157. Turner S. J., Todd C. D. Competition for space in encrusting bryozoan assemblages: the influence of encounter angle, site and year //Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1994. - Т. 74. - №. 3. - С. 603-622.

158. Underwood A. J., Keough M. J. Supply-Side Ecology: the Nature and Consequences of Variations in Recruitment of Intertidal Organisms In: Bertness MD, SD Gaines and ME Hay (ed.). Marine community ecology. - 2001.

159. Ushakova O. O. Combined effect of salinity and temperature on Spirorbis spirorbis L. and Circeus spirillum L. larvae from the White Sea //Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2003. - Т. 296. - №. 1. - С. 23-33.

160. Vermeij G. J., Dudley E. C., Zipser E. Successful and unsuccessful drilling predation in recent pelecypods // The Veliger. - 1989. - Т. 32. - №3. - С. 266-273.

161. Vogt G. A compilation of longevity data in decapod crustaceans //Nauplius. - 2019. - Т. 27. - С. e2019011.

162. Wahl M. Living attached: aufwuchs, fouling, epibiosis //Fouling organisms of the Indian Ocean. - CRC Press, 2020. - С. 31-83.

163. Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects // Marine ecology progress series. - 1989. - Т. 58. - С. 175-189.

164. Wahl M., Hay M. E. Associational resistance and shared doom: effects of epibiosis on herbivory //Oecologia. - 1995. - Т. 102. - С. 329-340.

165. Wahl M. Epibiosis: ecology, effects and defences. - Springer Berlin Heidelberg, 2009. -С. 61 -72.

166. Waters C. G., Story R., Costello M. J. A methodology for recruiting a giant clam, Tridacna maxima, directly to natural substrata: A first step in reversing functional extinctions? //Biological conservation. - 2013. - Т. 160. - С. 19-24.

167. Wiencke C., Clayton M. N., Gómez I., Iken K., Lüder U. H., Amsler C. D., ... Dunton, K. Life strategy, ecophysiology and ecology of seaweeds in polar waters //Reviews in Environmental Science and Bio/Technology. - 2007. - Т. 6. - С. 95-126.

168. Witman J. D. Subtidal coexistence: storms, grazing, mutualism, and the zonation of kelps and mussels //Ecological Monographs. - 1987. - Т. 57. - №. 2. - С. 167-187.

169. Yakovis E. L., Artemieva A. V., Fokin M. V., Varfolomeeva M. A., Shunatova N. N. Synchronous annual recruitment variation in barnacles and ascidians in the White Sea shallow subtidal 1999-2010. // Hydrobiologia. - 2013. - Т. 706. - № 1. - С. 69-79.

170. Yakovis E., Artemieva A. Epibenthic predators control mobile macrofauna associated with a foundation species in a subarctic subtidal community //Ecology and evolution. - 2019. - Т. 9. -№. 18. - С. 10499-10512.

171. Yakovis E., Artemieva A. Effects of a trophic cascade on a multi-level facilitation cascade //Journal of Animal Ecology. - 2021. - Т. 90. - №. 10. - С. 2462-2470.

172. Zajac R. N., Whitlatch R. B., Thrush S. F. Recolonization and succession in soft-sediment infaunal communities: the spatial scale of controlling factors // Hydrobiologia. 1998. V. 375. P. 227-240.

173. Александров Д. А. О структуре бентоса на мелководьях Белого моря в связи с проблемами его картирования. // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. 1984. С. 98-106.

174. Беклемишев В. Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей //Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1951. - Т. 56. - №. 5. - С. 3-30.

175. Броцкая В. А., Жданова Н. Н., Семенова Н. Л. Донная фауна Великой Салмы и прилежащих районов Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Кандалакш. гос. запов. 1963.№ 4. С. 159-182.

176. Буруковский Р. Н. Питание и пищевые взаимоотношения креветок. Калининград: Издательство ФГОУ ВПО КГТУ. 2009. 409 c.

177. Герасимова, О. В. Условия питания и особенности трофических связей промысловых рыб Белого моря / О. В. Герасимова, С. Г. Подражанская // Биотопические особенности распределения промысловых и кормовых морских животных. - М., 1991. - С. 116-125

178. Гришанков А. В. О консортивной структуре бентосных сообществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря) // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3. 1995. № 3. С. 14.

179. Гришанков А.В. Структура сообщества макрообрастания, ассоциированного с талломами Phycodrys rubens (Rhodophyta) в окрестностях МБС СПбГУ // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3. 2000. № 11. вып.2. С. 101-104.

180. Гришанков А.В. Структура эпибиозов, формирующихся на талломах некоторых водорослей-макрофитов Белого моря. // Морские и пресноводные биосистемы севера Карелии. Сб. Статей под ред. А.И. Раилкина. 2004. С. 58-74.

181. Гришанков А. В., Шунатова Н. Н. Фауна и структура сообществ макрообрастания литоральных бурых водорослей из двух районов Белого и Баренцева морей //Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. - 2001. - №. 4. - С. 24-28.

182. Гришанков А.В., Нинбург Е. А., Артемьева А.В., Хаитов В.М., 1997 Бентос Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря) и его особенности. Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. - №1 - С.3 - 11.

183. Гурьянова Е. Ф. Биоценоз ламинарий Кольского залива //Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспытателей. - 1924. - Т. 53. - №. 2. - С. 19-24.

184. Дерюгин К.М. 1928. Фауна Белого моря и условия её существования. Исследования морей СССР, 7-8: 1-511.

185. Ершов П. Н. Изменения характера питания прибрежной трески Gadus morhua в Кандалакшском заливе Белого моря в условиях возросшей численности трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus //Вопросы ихтиологии. - 2010. - Т. 50. - №. 1. - С. 88-92.

186. Зевина Г. Б. Обрастание на Белом море // Тр. ИОАН СССР. 1963. Т. 70. С. 52-71.

187. Зевина Г. Б. Обрастания в морях СССР. М: Изд-во Московского университета, 1972. 265 с.

188. Кусакин О. Г. Материалы к количественной характеристике растительности и животного мира литорали некоторых островов Кандалакшского госзаповедника // Тр. Кандалакш. гос. зап. 1963. Т. 4. C. 183-233.

189. Милейковский С. А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды //Тр. ИОАН СССР. - 1970. - Т. 88. - С. 113148.

190. Мягков Г. М. Биоценозы ламинарий губы Чупа и сопредельных вод Белого моря //Сб. совещ," Гидробиология и биогеография шельфов хол. и умер. вод Мирового океана. Л. - 1974.

191. Ошурков В. В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали : специальность 03.00.18 : автореферат диссертации на соискание ученой

степени доктора биологических наук / Ошурков Владимир Васильевич. - Санкт-Петербург, 1993. - 47 с.

192. Ошурков В. В. Сукцессия и структура сообществ обрастания в Белом море //Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. II Всесоюз. конф. по морской биологии.—Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1982. - С. 51-52.

193. Пропп М. В. Донные сообщества ламинарий и литотамния в верхней сублиторали Восточного Мурмана //Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. - 1966. - Т. 11. - №. 15. - С. 92-114.

194. Халаман В. В. Долговременные изменения в мелководных сообществах обрастания Белого моря //Биология моря. - 2005. - Т. 31. - №. 6. - С. 406-413.

195. Шунькина К. В. Реконструкция жизненного цикла хейлостомной мшанки СпЬгШпа аппиЫа (Бгуо2оа: Оушпо1аеша1а) на талломах ламинарии. // Выпускная квалификационная работа (магистерская диссертация). СПбГУ, биолого-почвенный факультет, кафедра зоологии беспозвоночных. Санкт-Петербург. 2010.

10. ПРИЛОЖЕНИЯ

Таблица П1. Летняя температура воды в районе проведения исследований с 2009 по 2016 гг. Измерения проведены в проливе Великая Салма, Кандалакшского залива (66°33.177' N 33°6.181' Е), на глубине 1 м. Два экспериментальных года выделены жирным шрифтом. Желтым и голубым цветом выделены самые теплые и холодные значения для каждой из дат за эти годы.

Год 5.06 25.06 5.07 25.07 5.08 25.08

2009 6.1 9.4 11.1 11.7 14.2 11.6

2010 6.1 10.3 11.5 12.3 14.7 9.4

2011 6.9 12.2 13.1 15.2 14.8

2012 5.4 11.1 10.3 10.2 12.3 11.1

2013 9.6 12.6 15.2 13.7

2014 7.9 10.1 10.0 16.3 16.5 13.1

2015 5.3 7.2 9.4 10.6 12.1 12.2

2016 8.5 11.7 13.7 14.6

Рисунок П2. Средняя летняя температура воды в Белом море (66°19.836' N 33°40.098' Е, губа Чупа, Кандалакшский залив) с 1991 по 2023 гг. Усредненные измерения с глубины от 0,5 до 10 м. Годы проведения полевых экспериментов выделены жирным шрифтом. По Усов и др., https://www.st.nmfs.noaa.gov/copepod/time-series/ru-10101/

Таблица П3. Коэффициенты уравнений, вычисленные нами и использованные для перевода измерений эпибионтов Р. гиЪвт в площадь поверхности, занимаемой ими на субстрате. Площадь вычисляли согласно уравнению: Площадь (мм2) = Множитель2 • Размер2 + Множитель1 • Размер + Свободный член.

Таксон Что измеряли Множитель1 Множитель2 Свободный член

Alcyonidium hirsutum (Fleming, 1928) число зооидов 0,0399 0,0000 0,0000

Scagelothamnion pusillum (Ruprecht) Athanasiadis, 1996 площадь, см2 100,0000 0,0000 0,0000

Arctonula arctica (M.Sars, 1851) число зооидов 0,0810 0,0000 0,0000

Aurelia aurita (Linnaeus, 1758) диаметр, мм 0,0000 0,7854 0,0000

Balanus balanus (Linnaeus, 1758) диаметр, мм 0,0000 0,7854 0,0000

Bougainvillia superciliaris (L.Agassiz, 1849) число гидрантов 0,0000 0,0000 0,0100

Amathia sp. Lamouroux, 1812 число зооидов 0,0550 0,0000 0,0000

Buskia nitens (Alder, 1857) число зооидов 0,0222 0,0000 0,0000

Callopora craticula (Alder, 1856) число зооидов 0,0527 0,0000 0,0000

Callopora lineata (Linnaeus, 1767) число зооидов 0,0843 0,0000 0,0000

Calloporidae gen. sp. число зооидов 0,0680 0,0000 0,0000

Calycella syringa (Linnaeus, 1767) число гидрантов 0,0877 0,0000 0,0000

Celleporella hyalina (Linnaeus, 1767) число зооидов 0,0682 0,0000 0,0000

Cheilostomata число зооидов 0,1000 0,0000 0,0000

Circeis armoricana (Saint-Joseph, 1894) диаметр апертуры, мм -0,4128 7,9412 0,0000

Stauridiosarsia producta (Wright, 1858) число гидрантов 0,1000 0,0000 0,0000

Crisiidae gen. sp. число зооидов 0,0000 0,0000 0,0250

Cyclostomata число зооидов 0,0254 0,0000 0,0000

Didemnum roseum (Sars, 1851) площадь, см2 100,0000 0,0000 0,0000

Dynamenapumila (Linnaeus, 1758) число гидрантов 0,0000 0,0000 0,0150

Electra pilosa (Linnaeus, 1767) число зооидов 0,0864 0,0000 0,0000

Escharella sp.(Gray, 1848) число зооидов 0,0294 0,0000 0,0000

Eucratea loricate (Linnaeus, 1758) число зооидов 0,0000 0,0000 0,0120

Euthora cristata (C.Agardh) J.Agardh, 1847 площадь, см2 100,0000 0,0000 0,0000

Filellum serpens (Hassall, 1848) число гидрантов 0,1000 0,0000 0,0000

Halecium sp.Oken, 1815 число гидрантов 0,1000 0,0000 0,0000

Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) длина, мм 0,0000 0,3927 0,0000

Smittoidea propinqua (Smitt, 1868) число зооидов 0,2738 0,0000 0,0000

Hydrozoa varia число гидрантов 100,0000 0,0000 0,0000

Juxtacribrilina annulata (Fabricius, 1780) число зооидов 0,1271 0,0000 0,0000

Lafoea dumosa (Fleming, 1820) число гидрантов 0,1369 0,0000 0,0000

Patinella verrucaria (Linnaeus, 1758) число зооидов 0,0254 0,0000 0,0000

Molgula sp. (Forbes, 1848) диаметр, мм 0,0000 0,7854 0,0000

Mytilidae длина, мм 0,0000 0,3927 0,0000

Obelia spp. число гидрантов 0,0000 0,0000 0,5030

Campanulina pumila (Clark, 1875) число гидрантов 0,0475 0,0000 0,0000

Orthopyxis integra (MacGillivray, 1842) число гидрантов 0,1282 0,0000 0,0000

Porella smitti (Kluge, 1907) число зооидов 0,0284 0,0000 0,0000

Porifera varia площадь, см2 100,0000 0,0000 0,0000

П4. Средние суммарные покрытия (%) эпибиоза молодых частей талломов Р. гиЪвт в зависимости от года, типа клетки и точки. N -

количество повторностей. Водоросли-эпифиты и усоногие раки практически отсутствовали, их средние покрытия, не превышавшие 0.0002% и 0.009% соответственно, не включены в таблицу. * - отмечен только один вид многощетинковых червей, Circeis armoricana. З - закрытые клетки, ПО - полуоткрытые клетки, Б - клетки Spirontocaris.

Тип клетки Точка Год N Porifera Coelenterata Polychaeta* Bivalvia Bryozoa Tunicata Суммарное

Контроль В 2014 7 0.21 ± 0.21 0.22 ± 0.16 1.21 ± 0.42 0.02 ± 0.02 6.29 ± 1.83 <0.01 7.95 ± 2.58

Контроль К 2015 10 0.41 ± 0.20 0.14 ± 0.02 1.48 ± 0.15 0.14 ± 0.05 3.10 ± 0.44 0.02 ± 0.01 5.30 ± 0.59

Контроль В 2015 4 0.30 ± 0.10 0.62 ± 0.18 1.23 ± 0.27 0.50 ± 0.16 4.61 ± 0.68 0 7.26 ± 0.51

З В 2014 8 0.42 ± 0.42 0.06 ± 0.04 1.60 ± 0.27 0 12.55 ± 0.99 0.05 ± 0.03 14.68 ± 1.21

З К 2015 5 0.12 ± 0.09 0.07 ± 0.03 0.92 ± 0.18 0.02 ± 0.02 5.19 ± 0.86 0.05 ± 0.04 6.38 ± 0.97

З В 2015 5 0.08 ± 0.06 0.39 ± 0.14 0.68 ± 0.06 0.07 ± 0.05 4.67 ± 0.62 0.02 ± 0.02 5.91 ± 0.59

ПО В 2014 7 0 0.04 ± 0.03 0.92 ± 0.26 0.01± 0.004 5.91 ± 2.39 <0.01 6.88 ± 2.67

ПО К 2015 4 0.04 ± 0.01 0.01 ± 0.01 0.62 ± 0.10 0.01 ± 0.01 3.19 ± 0.78 <0.01 3.88 ± 0.87

ПО В 2015 3 0.07 ± 0.07 0.24 ± 0.07 0.85 ± 0.17 0.07 ± 0.04 3.54 ± 0.20 0.01 ± 0.01 4.79 ± 0.43

Б В 2014 7 0.04 ± 0.03 0.25 ± 0.16 0.72 ± 0.16 0.03 ± 0.02 6.21 ± 2.21 0.02 ± 0.02 7.28 ± 2.42

Б К 2015 4 0.16 ± 0.09 0.06 ± 0.03 0.12 ± 0.05 0.01 ± 0.01 0.31 ± 0.16 <0.01 0.66 ± 0.26

Б В 2015 4 0.01 ± 0.01 0.47 ± 0.13 0.09 ± 0.02 0.10 ± 0.06 0.77 ± 0.21 0 1.45 ± 0.36

Таблица П5. Список видов, обнаруженных в эпибиозе Phycodrys гиЬвт при обработке рамок с двух точек (К и В) в июле и сентябре 2015 года. И - июль, С - сентябрь. *на момент написания текста данной работы виды Lafoea pocШum и Lafoea dumosa были соединены в один вид Lafoea dumosa.

Группа Вид (или самый низкий определенный таксон) Месяц

Tunicata Didemnum roseum (Sars, 1851) С

Tunicata Molgula sp. (Forbes, 1848) И, С

Tunicata Styelidae gen. sp. С

Bivalvia Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) И, С

Bivalvia Musculus discors (Linnaeus, 1767) И, С

Bivalvia Mytilidae gen. sp. И, С

Bryozoa Alcyonidium hirsutum (Fleming, 1828) С

Bryozoa Arctonula arctica (M.Sars, 1851) С

Bryozoa Amathia sp. Lamouroux, 1812 И, С

Bryozoa Buskia nitens (Alder, 1857) С

Bryozoa Callopora craticula (Alder, 1856) И, С

Bryozoa Callopora lineata (Linnaeus, 1767) И, С

Bryozoa Celleporella hyalina (Linnaeus, 1767) И, С

Bryozoa Crisiellaproducta (Smitt, 1865) И, С

Bryozoa Crisia eburnea (Linnaeus, 1758) И, С

Bryozoa Electra pilosa (Linnaeus, 1767) И, С

Bryozoa Escharella immersa (Fleming, 1828) С

Bryozoa Eucratea loricata (Linnaeus, 1758) И, С

Bryozoa Smittoideapropinqua (Smitt, 1868) С

Bryozoa Juxtacribrilina annulata (Fabricius, 1780) И,С

Bryozoa Patinella verrucaria (Linnaeus, 1758) И, С

Bryozoa Porella smitti (Kluge, 1907) С

Bryozoa Rhamphostomella bilaminata (Hincks, 1877) С

Bryozoa Scrupocellaria spp. С

Bryozoa Tegella armifera (Hincks, 1880) И, С

Bryozoa Tricellaria gracilis (Van Beneden, 1848) С

Cirripedia Balanus balanus (Linnaeus, 1758) С

Hydrozoa Calycella syringa (Linnaeus, 1767) H, C

Hydrozoa Stauridiosarsiaproducta (Wright, 1858) H, C

Hydrozoa Dynamenapumila (Linnaeus, 1758) C

Hydrozoa Filellum serpens (Hassall, 1848) C

Hydrozoa Halecium sp.Oken, 1815 C

Hydrozoa Lafoea dumosa (Fleming, 1820) H, C

Hydrozoa Lafoeapocillum (Hincks, 1868)* H, C

Hydrozoa Obelia spp. H, C

Hydrozoa Campanulinapumila (Clark, 1875) H, C

Hydrozoa Orthopyxis integra (MacGillivray, 1842) H, C

Hydrozoa Sertularia tenera G.O. Sars, 1874 H, C

Hydrozoa Tiaropsis multicirrata (M. Sars, 1835) H, C

Polychaeta Circeis armoricana (Saint-Joseph, 1894) H, C

Porifera Porifera varia H, C

Rhodophyta Scagelothamnion pusillum (Ruprecht) Athanasiadis, 1996 C

Rhodophyta Ptilotagunneri P.C.Silva, Maggs & L.M.Irvine, 1993 C

Таблица П6. Список видов, обнаруженных в эпибиозе Р. гиЬвт при обработке талломов из полевых экспериментов в 2014 и 2015 годах.

Группа Вид (или наименьший определенный таксон) 2014 2015

Tunicata Didemnum roseum (Sars, 1851) +

Tunicata Molgula sp. (Forbes, 1848) + +

Bivalvia Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) +

Bivalvia Mytilidae gen. sp. + +

Bryozoa Alcyonidium hirsutum (Fleming, 1828) +

Bryozoa Amathia sp. Lamouroux, 1812 + +

Bryozoa Buskia nitens (Alder, 1857) +

Bryozoa Calloporidae gen. sp. + +

Bryozoa Celleporella hyalina (Linnaeus, 1767) + +

Bryozoa Crisiidae gen. sp. + +

Bryozoa Electra pilosa (Linnaeus, 1767) + +

Bryozoa Escharella immersa (Fleming, 1828) + +

Bryozoa Eucratea loricata (Linnaeus, 1758) + +

Bryozoa Juxtaribrilina annulata (Fabricius, 1780) + +

Bryozoa Patinella verrucaria (Linnaeus, 1758) + +

Bryozoa Porella smitti (Kluge, 1907) +

Bryozoa Scrupocellaria spp. +

Cirripedia Balanus balanus (Linnaeus, 1758) +

Hydrozoa Stauridiosarsiaproducta (Wright, 1858) +

Hydrozoa Dynamena pumila (Linnaeus, 1758) + +

Hydrozoa Filellum serpens (Hassall, 1848) +

Hydrozoa Halecium sp. Oken, 1815 + +

Hydrozoa Lafoea dumosa (Fleming, 1820) + +

Hydrozoa Obelia spp. + +

Hydrozoa Orthopyxis integra (MacGillivray, 1842) + +

Hydrozoa Sertularia tenera G.O. Sars, 1874 +

Hydrozoa Tubularia indivisa Linnaeus, 1758 +

Polychaeta Circeis armoricana (Saint-Joseph, 1894) + +

Scyphozoa Aurelia aurita (сцифистома) (Linnaeus, 1758) + +

Porifera Porifera varia + +

Rhodophyta Scagelothamnion pusillum (Ruprecht) Athanasiadis, 1996 +

Таблица П7. Среднее количество (К) и воздушно сырой вес в граммах

пластинчатых красных водорослей на 1 м2 дна в сентябре по видам и годам (п = 4

пробы, точки сбора совмещены).

Год Phycodrys ШЬСШ Odonthalia dentata FimЬrifolium dichotomum Coccotylus truncatus Euthora cristata Ptilota gunneri

2015 N 310±88 56±7 21±10 88±15 25±10 18±9

W 130,3±29,3 27,3±3,0 4,6±2,4 18,2±4,7 3,4±1,8 2,5±1,6

2016 N 342±24 107±17 8±4 90±25 42±11 48±15

W 357,6±64,0 90,9±27,6 6,6±4,1 52,4±15,1 9,8±3,6 22,7±11,4

Таблица П8. Аппроксимированная площадь поверхности (см2) P. шЬсш на 1 м2 в сентябре-октябре: по точкам сбора и годам (молодые, старые части и общая площадь), пробы из рамок с одного сайта объединены.

Дата пробоотбора Точка Молодые части Старые части Общая площадь

24.09.2015 К 15558 1733 17291

24.09.2015 В 5221 898 6118

01.10.2016 К 27102 6131 33233

01.10.2016 В 19673 4357 24030

Таблица П9. Влияние точки сбора (К или В) и размера старой/молодой части (Площадь поверхности соответствующей части таллома, см2) на относительные обилия пяти наиболее многочисленных видов на старых и молодых частях P. rubens в сентябре 2015 г. Бета-регрессия, моделировались средние (функция связи logit) и дисперсия (функция связи log), пробы из рамок с одного сайта объединены. I - (intercept), свободный член, источники варьирования: Т - Точка (K), П - площадь соответствующей части таллома. Модель не сходилась для E. pilosa, т. к. все её нулевые значения были отмечены в точке К, поэтому для двух точек были подобраны две разных модели. Жирным выделены достоверные значения P моделировании средних и нулей.

Средние (Mu)_Дисперсия (Sigma)_Нули (Nu)

Виды Коэффициент Коэффициент P Коэффициент P

(SE) (SE) (SE)

Молодые части (n = 80)

I -2,4951 <0,001 2,0878 <0,001 -0,1898 0,790

(0,1870) (0,2763) (0,7094)

Т 2,1997 <0,001 -0,0523 0,892 -21,2419 0,997

Juxtacribrilina (0,2236) (0,3811) (5354,2603)

annulata П 0,0007 0,806 0,0238 0,002 -0,1596 0,140

(0,0028) (0,0075) (0,1069)

Т X П 0,0006 0,842 -0,0180 0,033 -0,1596 0,998

(0,0030) (0,0083) (71,9445)

I -1,7665 <0,001 1,6823 <0,001 2,0963 0,313

(0,1845) (0,2641) (2,0629)

Т -1,9029 <0,001 2,0667 <0,001 -2,3008 0,286

(0,2571) (0,3928) (2,1404)

Electra pilosa П 0,0030 0,3958 0,0125 0,089 -1,1162 0,134

(0,0035) (0,0073) (0,7365)

Т X П -0,0073 0,0756 -0,0075 0,359 1,0704 0,151

(0,0040) (0,0081)

I -0,8769 <0,001 1,5891 <0,001 1,9564 0,333

(0,1452) (0,2785) (2,0067)

Т -2,3326 <0,001 1,7150 <0,001 -1,6762 0,446

Celleporella (0,2234) (0,3971) (2,1876)

hyalina П 0,0019 0,271 0,0334 <0,001 -1,0639 0,138

(0,0017) (0,0076) (0,7096)

Т X П -0,0059 0,019 -0,0264 0,002 0,9373 0,194

(0,0025) (0,0084) (0,7146)

I -2,1489 <0,001 -0,8095 <0,001

(0,1509) (0,1605)

Т 0,8676 <0,001 -0,4126 0,074

Circeis (0,1785) (0,2279) tipT Ш/TTPTILTY ÎUQUPUTJTT