Роль компонентов внеклеточного бактериального матрикса в биоминерализации карбоната кальция, индуцированной планктонной культурой Bacillus cereus 4В тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Иванова Любовь Алексеевна

• Иванова Любовь Алексеевна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Иванова Любовь Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Бактериальная биоминерализация

1.1.1 Виды бактериальной биоминерализации (БИМ, БКМ) и ее продукты

1.1.2 Биоминерализация бактерий в планктонных культурах и биопленках

1.1.3 Значение биоминерализации для бактерий

1.1.4 Механизмы микробно-индуцированного осаждения CaCO3

1.1.5 Использование биоминерализации CaCO3 в современных технологиях

1.2 Структура и полиморфизм минералов СаСОз, осажденных в процессе бактериальной биоминерализации

1.2.1 Полиморфизм, кристаллическая и надмолекулярная структура осадков СаСО3, образующихся в процессе БМ

1.2.2 Исследования осадков, образованных в планктонных культурах при МИОК

1.3 Инициация кристаллизации CaCOз в бактериальной системе

1.3.1 Роль бактериальной клеточной стенки в процессе осаждения CaCO3

1.3.2 Роль внеклеточных макромолекул в процессе осаждения CaCO3, инициированного бактериями

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Материалы и реагенты

2.2 Методы

2.2.1 Культивирование бактериальных штаммов

2.2.2 Микроскопические исследования

2.2.3 Исследования структуры осадков CaCO3

2.2.4 Анализ белков ВКМ, связанного с клетками B. cereus

3 РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Выбор бактериального штамма для исследования БМ

3.2 Исследование процесса образования внеклеточного матрикса планктонной культуры В. сегет 4В

3.2.1 Состав внеклеточного матрикса планктонной культуры B. cereus 4В в процессе биоминерализации

3.2.2 Влияние компонентов среды В4 на рост биомассы бактерий, значение рН среды и образование внеклеточного матрикса

3.2.3 Анализ белков ВКМ, связанного с клетками B. cereus 4В

3.3 Исследование структуры осадков CaCOз в процессе биоминерализации, индуцированной планктонной культурой В. сегеш 4В

3.3.1 Исследование эволюции структуры осадков CaCO3, образованных в процессе БМ, индуцированной планктонной культурой B. cereus 4В в среде Б4_10хСаЦг

3.3.2 Исследование структуры осадков CaCO3, образованных в процессе БМ, индуцированной планктонной культурой B. cereus 4В в среде B4_1xCaUr

3.4 Исследование структуры осадков CaCOз, образованных в системе без бактерий

3.5 Исследование роли ДНК-компоненты внеклеточного матрикса в процессе биоминерализации, индуцированной планктонной культурой В. сегеш 4В

3.5.1 Влияние ДНК-компоненты ВКМ на биоминерализацию и структуру СаСО3 в эксперименте с ферментом ДНК-азой I

3.5.2 Влияние добавленной ДНК из разрушенных бактериальных клеток на процесс биоминерализации и структуру осадков CaCO3 в процессе роста клеток

3.5.3 Исследование влияния добавленной ДНК-компоненты на процесс осаждения CaCO3 и структуру CaCO3, осажденного в бесклеточной среде

4 ОБСУЖДЕНИЕ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль компонентов внеклеточного бактериального матрикса в биоминерализации карбоната кальция, индуцированной планктонной культурой Bacillus cereus 4В»

Актуальность темы исследования

Способность живых клеток осаждать неорганические минералы обнаружена во всех таксономических доменах: бактерии, археи, грибы, растения и животные способны индуцировать биоминерализацию (БМ). Бактериальная БМ является наиболее разнообразной как в отношении механизмов, так и в отношении диапазона полученных минералов в ходе осаждения [1]. Продукты бактериальной БМ составляют значительную часть геологических формаций и осадочных пород [2], играя ключевую роль в формировании литосферы и представляя значительный интерес для реконструкции палеонтологических процессов [3]. Те же механизмы, участвующие в создании природных структур, обусловливают серьёзные клинические проблемы, связанные с неконтролируемым течением БМ в клинической практике: инкрустация бактериальных биопленок (БП) приводит к серьезным осложнениям при катетеризации пациентов [4,5], осложняет течение бактериальных инфекций, таких как тонзиллит [6] или простатит [7] и способствует образованию зубного камня [8].

В настоящий момент большое количество исследований направлено на разработку природоподобных технологий с использованием микробного осаждения СаС03 (МИОК) в области строительства и экологии. Восстановление бетонных конструкций [9], укрепление и стабилизации почв [9], а также очистка сточных вод [10,11] и биоремедиация [11] — это те отрасли, где МИОК-технологии наиболее развиты. Параллельно ведутся работы по созданию антиминерализационных покрытий для медицинских катетеров и имплантатов, направленных на ингибирование инкрустации биопленок [12].

Несмотря на прогресс в управлении БМ, ключевые аспекты процесса остаются недостаточно изученными. К числу наименее исследованных относится роль внеклеточного матрикса (ВКМ) в процессе БМ.

Исследование механизмов БМ является важной и актуальной задачей, поскольку может способствовать разработке новых более эффективных методов лечения заболеваний, связанных с образованием инкрустированных БП, созданию экологически безопасных материалов и технологий, а также уточнению вклада микробных сообществ в геохимические циклы и эволюцию биосферы.

Степень разработанности темы исследования

Несмотря на то, что бактерии считаются одноклеточными организмами, в природе они образуют сложные, дифференцированные многоклеточные сообщества за счет выделения в межклеточное пространство полимерных молекул, образующих БП. Полисахариды, белки и внеклеточная ДНК (вДНК) - являются основными компонентами ВКМ, и обеспечивают для колонии не только более высокую адгезию к субстрату, но и существенно (до 1000 раз) более высокую резистентность к антибиотикам и антибактериальным химическим агентам [13]. Наблюдение, что минеральный компонент нередко становится частью БП, было сделано в конце 1990-х годов [14]. С тех пор было проведено множество исследований [15], в том числе в области участия отдельных компонентов ВКМ в процессе бактериальной БМ.

Ранние концепции связывали БМ с пассивной нуклеацией кристаллов на клеточной стенке через электростатические взаимодействия ионов металлов с анионными группами поверхностных гликопротеинов и пептидогликанов [16-18]. Однако со временем были накоплены данные о том, что отрицательного заряда поверхности клетки недостаточно [18], и для такого типа взаимодействия необходимо выполнение большого количества условий: определенная стереохимическая схожесть поверхностных полимеров с поверхностью кальцита [19], высокая плотность отрицательно заряженных функциональных групп поверхностных биомолекул, имеющих подходящие константы кислотности

[20], а также отсутствие большого количества аминогрупп [21]. Позже авторы Бунделева с соавт. [22] предположили, что существуют механизмы защиты клеток от отложения минералов, и предложили идею отложения кристаллов на некотором расстоянии от поверхности клетки.

Современные данные свидетельствуют [15] о концептуальном сдвиге: БМ рассматривается не как побочный продукт метаболизма, а как биологически регулируемый процесс, интегрированный в развитие БП, в котором продукты БМ выступают консервативным элементом их морфогенеза [23]. Несмотря на то, что становится понятно, что образование БП и БМ являются сложными взаимовлияющими процессами, механизмы их взаимодействия пока до конца неясны. Наиболее перспективной, по нашему мнению, гипотезой регуляции процесса БМ бактериальными клетками является участие отдельных макромолекул ВКМ в процессе нуклеации и осаждении СаСОз.

Эксперименты последних лет выявили корреляцию между составом ВКМ и морфологией биогенного СаС03: белки и полисахариды матрикса обнаружены в качестве включений в кристаллических структурах [24]. Однако в большинстве работ [25-30] фокус ограничен характеристикой кристаллических параметров (полиморфной модификацией) и морфологией биогенных минералов без анализа мезоструктурной организации или кинетики кристаллизации. Прямые доказательства каталитической роли ВКМ-компонентов в нуклеации СаС03 в настоящий момент отсутствуют. Особый интерес представляет вДНК — универсальный и консервативный элемент БП [31]. Однако степень, в которой вДНК и процесс БМ могут быть связаны друг с другом, остается неясной и требует дополнительных исследований.

Цель и задачи исследования

Цель: исследование взаимного влияния процессов биоминерализации и образования внеклеточного матрикса на модели планктонной культуры Bacillus cereus 4В. Задачи:

1. Исследование состава и роли основных компонентов внеклеточного матрикса в процессе бактериальной биоминерализации.

2. Исследование влияния состава культуральной среды на поведение бактериальных клеток и их способность вызывать минерализацию.

3. Исследование эволюции кристаллической и надмолекулярной структуры, а также полиморфных превращений и морфологии осадков СаСОз в процессе биоминерализации.

4. Сравнение процессов осаждения и структурных параметров кристаллов в бактериальной среде и в отсутствие клеток.

5. Исследование влияния ДНК-компоненты на процесс осаждения и структуру СаСОз в бактериальной среде и среде без бактерий.

Научная новизна

В настоящей работе впервые была показана ключевая роль внеклеточной ДНК, входящей в состав ВКМ, в индукции осаждения CaCO3 в процессе бактериальной БМ. Также впервые была представлены данные об эволюции кристаллической и надмолекулярной структуры биогенного CaCO3 в процессе БМ.

Теоретическая и практическая значимость исследования

Результаты представленной работы обладают значительной теоретической значимостью, поскольку процесс БМ является широко распространённым явлением, наблюдаемым в различных биологических системах, и наиболее древним среди всех таксономических групп.

Полученные данные об участии ВКМ в процессе БМ открывают новые горизонты для изучения возможных эволюционных механизмов и адаптационных стратегий живых организмов.

С практической точки зрения, понимание механизмов БМ имеет важное значение для развития современных инженерных технологий, которые, несмотря на перспективность, нуждаются в разработке новых подходов [32]. Кроме того, полученные в настоящей работе результаты могут быть использованы в разработке новых стратегий борьбы с инкрустированными БП: а именно, использование препаратов ДНКазы I при таких заболеваниях как муковисцидоз, тонзиллит или в других случаях патологической кальцификации бактериальной природы.

Методология и методы исследования

В настоящей работе был использован широкий спектр методов, включающих классические способы ведения бактериальных культур, методы белкового анализа, а также микроскопические методы: атомно-силовой и световой микроскопии, конфокальной микроскопии с флуоресцентным окрашиванием - для исследования процессов формирования ВКМ. Для исследования структуры осадков CaCO3, были использованы такие физические методы, как: рентгенофазовый анализ, инфракрасная спектроскопия с Фурье преобразованием, растровая электронная микроскопия, а также методы малоуглового рассеяния нейтронов и рентгеновских лучей.

Положения, выносимые на защиту

1. В планктонной культуре Bacillus cereus 4В образуется внеклеточный матрикс, участвующий в процессе биоминерализации и включающий внеклеточную ДНК, полисахариды и белки.

2. Состав питательной среды для биоминерализации СаСОз, индуцированной планктонной культурой Bacillus cereus 4В, оказывает

значительное влияние как на состав и количество компонентов внеклеточного матрикса, так и на выход минерализованных осадков.

3. Трансформация биогенного СаСО3 проходит по пути «аморфный карбонат кальция ^ ватерит ^ кальцит» и сопровождается значительным увеличением характерных размеров фрактальных кластеров и уплотнением их структуры.

4. Осаждение СаС03 в бесклеточной системе существенно отличается от биоминерализации в клеточной бактериальной системе.

5. Внеклеточная ДНК играет ключевую роль в процессе биоминерализации: ускоряет осаждение СаС03 в клеточной и бесклеточной системах, а ее фрагментация останавливает процесс биоминерализации и влияет на надмолекулярную и кристаллическую структуру осажденного СаС03.

Личный вклад соискателя

Автором были проанализированы и описаны литературные данные по теме диссертации, разработан дизайн исследования и проведены эксперименты, подготовлены образцы для физико-химических исследований. Полученные результаты были проанализированы и обобщены автором диссертации, на основании чего были сформулированы гипотезы и подготовлены публикации, а также доклады на конференциях. Анализ белков ВКМ был выполнен Я. А. Забродской (НИИ гриппа, Санкт -Петербург). Обработка данных ИК-спектроскопии и РФА была проведена

A. Е. Баранчиковым и А. Д. Япрынцевым (ИОНХ им. Курнакова, г. Москва). Обработка данных малоуглового нейтронного рассеяния (МУРН) была проведена Г. П. Копицей (НИЦ «Курчатовский институт» - ПИЯФ, г. Гатчина), данных малоуглового рассеяния рентгеновских лучей (МУРР) Д.

B. Лебедевым (НИЦ «Курчатовский институт» - ПИЯФ, г. Гатчина) при участии Ю. Е. Горшковой (ОИЯИ г. Дубна).

Степень достоверности и апробация работы

Достоверность полученных в ходе работы данных подтверждается применением широкого спектра современных методов исследования, их воспроизводимостью и согласованностью.

Материалы диссертации были представлены на VIII международной научно-практической конференции «Биотехнология: наука и практика» (Ялта, 2020г.), международной конференции «Condensed matter research at the IBR-2» (Дубна, в 2020г. и 2022 г.), VIII Всероссийском молодежном научном форуме «Open Science» (Гатчина, 2021г.), на международной конференции по нейтронному рассеянию «ICNS 2022» (Буэнос-Айрес, 2022г.), VI Международной конференции VII Съезда биохимиков России (Сочи, 2022г.), на международной конференции VI научной конференции по малоугловому рассеянию и рефлектометрии "МУРомец-2023" (Гатчина, 2023г.), конференциях по использованию рассеяния нейтронов в исследовании конденсированных сред «РНИКС-2021» и «РНИКС-2023» (Екатеринбург, 2021г. и 2023г.), конференции «Биосистемы: организация, поведение, управление»: 77-я Всероссийская школа конференция молодых ученых (Нижний Новгород, 2024г.), 16-ой международной научной конференции «Молекулярные, мембранные и клеточные основы функционирования биосистем» (Минск, 2024г.), всероссийском форуме молодых исследователей ХимБиоSeasons (Калининград, 2025г.), а также на научных семинарах ОМРБ НИЦ «Курчатовский институт» - ПИЯФ и кафедры ЯФМИ физического факультета СПБГУ.

Публикации

Результаты работы в полной мере представлены в 3 научных статьях в журналах, индексируемых в международных базах данных, а также в виде 9 тезисов докладов на конференциях всероссийского и международного уровня.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Бактериальная биоминерализация

1.1.1 Виды бактериальной биоминерализации (БИМ, БКМ) и ее продукты

Биоминерализация - это процесс, посредством которого, живые организмы индуцируют осаждение ионов металлов из окружающей среды с образованием нерастворимых соединений. БМ является широко распространенным в природе явлением, часто приводя к отвердеванию и уплотнению органических тканей. Все таксономические домены содержат представителей, способных образовывать минералы [33]: в том числе археи [34] и бактерии, среди которых большинство грамположительных, а также ряд грамотрицательных, способны к БМ.

Минералы осаждаются бактериями двумя принципиально разными способами: биологически индуцированная минерализация (БИМ) или «непрямая» БМ [1] и биологически контролируемая минерализация (БКМ). Разница между этими процессами заключается в том, что бактериальная клетка не контролирует процесс БМ в БИМ, в то время как в БКМ бактерия в значительной степени регулирует осаждение и структуру минералов путем генетической опосредованности процесса [35]. Осаждение в процессе БИМ происходит в результате того, что бактерия производит один или несколько продуктов метаболизма, которые реагируют со специфическими ионами или соединениями, присутствующими в окружающей среде или связанными с поверхностью клетки, что приводит к образованию минеральных частиц, находящихся снаружи или на поверхности бактериальной клеточной стенки. В ситуации образования неорганического осадка на поверхности клетки бактерия является катализатором образования минералов, однако может быть как живой, так и мертвой [34]. В свою очередь поверхностные БИМ-процессы делятся еще на две категории: пассивная и активная минерализация [36]. Пассивная минерализация, также называемая поверхностным катализом, вызвана

суммарным отрицательным зарядом, присутствующим на поверхности большинства бактериальных клеток, который вызывает осаждение катионов металлов из раствора. Активная поверхностно-опосредованная минерализация происходит путем прямого превращения металлов в нестабильные формы или путем образования реагирующих с металлами побочных продуктов метаболической деятельности [34].

Считается, что в отличие от БИМ, процессы формирования минеральных частиц в БКМ находятся под метаболическим и генетическим контролем бактериальной клетки, так как осаждаются в органических матрицах или везикулах внутри клетки. Внутриклеточные условия (рН, окислительно-восстановительный потенциал) и секреция макромолекул матрикса обусловлены метаболизмом бактериальной клетки, что позволяет микроорганизму контролировать состав, размеры и внутриклеточное распределение осадков. Соответственно внешняя среда имеет меньшее влияние на образование минералов по сравнению с БИМ. Продуктами наиболее известного бактериального процесса БКМ являются бактериоферритин [37] и магнитосомы магнитотактических бактерий (МТБ) [38,39].

Известно, что бактерии индуцируют образование более 60 минералов [1,34], список которых включает разнообразие карбонатов (СаСО3 [40], СаЫв(С03)2 [41], БеС03 [42] и др.), фосфатов (Са3(Р04> [43], Ее3(Р04>2И20 [42] и др. ), силикатов ^Ю2 [44] и др.), сульфидов (FeS [45], СиБ [46] и др.) и сульфатов (CaS04•2H20 [47] и др.), а также оксиды ^е304 [42], Бе203 [48], Мп02 [49] и др.) и другие соединения [34]. Все многообразие минеральных отложений, образующихся в результате деятельности бактерий, в природе может принимать форму сталактитов и сталагмитов [2], микробиалитов, строматолитов и тромболитов [50,51], а также крупномасштабных седиментаций (отложений) [51]. Продукты БМ также встречаются в организмах животных и человека, образуя зубной камень [8], патологическую кальцификацию при бактериальных заражениях

мочевыводящих путей, [52], простаты [7] или горла [53], образуя инкрустированные биопленки.

1.1.2 Биоминерализация бактерий в планктонных культурах и биопленках

Бактерии и археи являются самыми адаптивными организмами на Земле и обитают в разнообразных условиях среды (температура, давление, влажность, рН, концентрация ионов и т. д.), которые, в свою очередь, полностью определяют возможность и течение БМ в процессе БИМ и, частично, в БКМ. Тем не менее при всем разнообразии условий бактериального микроокружения существует два основных способа существования прокариотических клеток: планктонная культура и БП.

Свободноживущие (планктонные) бактерии обитают, как правило, в почве, воде, воздухе и встречаются в других живых организмах. Они играют важную роль в разложении органических соединений и участвуют в процессах фиксации углерода [54], образования азота [55] и обмена фосфора [56], а также влияют на концентрацию кислорода в воде [57] и почве [58].

Между тем по современным глобальным оценкам, 40-80% всех прокариот живут в БП [59], представляющих собой сложную трехмерную структуру, которая поддерживает себя в самогенерируемом внеклеточном биополимерном матриксе, состоящем, в основном, из вДНК, белков, полисахаридов и иногда других макромолекул [13]. Бактерии в БП образуют плотные слои на различных поверхностях, таких как скалы, поверхность водоемов и почвы, кожа, зубы и внутренние органы животных. БП существенно отличаются от своих планктонных аналогов по морфологии и физиологии [13], однако легко могут переходить к свободноживущему состоянию и обратно при изменении внешних условий [60,61]. Образование БП для планктонных клеток является адаптационным механизмом, так как морфологический переход от планктонного фенотипа к БП при подходящих

условиях микроокружения обладает многочисленными преимуществами, включая повышение уровня горизонтального переноса генов, улучшение устойчивости к стрессам: обезвоживание, иммунная система хозяина, ультрафиолетовое излучение, биоциды и антибиотики, устойчивость к которым у БП в 1000 раз выше, чем у свободноживущих бактерий [13].

Исследования БМ осуществляют как на планктонной культуре, так и в БП, в зависимости от цели исследования: проблема инкрустации БП предполагает изучение процессов на твердом субстрате в силу актуальности модели для клинических задач [8,62] и исследована на большом количестве бактериальных штаммов [15,23,63]. В свою очередь данные о механизмах и течении БМ в планктонной культуре весьма ограничены, так как основной целью изучения такой системы являются инженерные приложения [64,65], ориентированные на получение большого объема биогенных минералов для решения прикладных задач.

1.1.3 Значение биоминерализации для бактерий

Процесс БМ у разных организмов часто является регулируемым [6668] механизмом адаптации, играя важную роль в эволюционном развитии многоклеточных эукариотов. Так, например, с помощью биоминерализованного скелета [69], размеры животных существенно увеличились, получив опору, они вышли на сушу, сменили рацион питания благодаря зубам [70,71] - также продукту БМ, полученном путем осаждения минералов на органическом белковом или полисахаридном матриксе [70,72]. Головоногие и двухстворчатые моллюски, кораллы и другие, преимущественно, морские животные используют БМ для создания экзоскелета, состоящего из карбонатов и фосфатов кальция разных изоформ [73-75]. БМ часто встречается и у растений. Причем существует ряд гипотез о наличии защитных функциях БМ у растений, схожих с животными [76,77], а также ее роли в регулировании уровня кальция в цитоплазме,

детоксикации опасных для растений тяжелых металлов, алюминия и щавелевой кислоты, сбора и рассеяния света, содействии высвобождению и прорастанию пыльцы, смягчении водного, солевого и температурного стресса, регулировании ионного баланса и устранения щелочности, возникающей в результате ассимиляции нитратов в надземных органах [7882]. Известно, что БМ растений также, как у животных, регулируется генетически [83] и ассоциирована с макромолекулярной органической матрицей [84].

В свою очередь, только для малой части прокариотической БМ описаны пути прямой регуляции процессов (БКМ) образования минералов. По этой причине сложно утверждать, что БМ необходима самим прокариотическим клеткам, несмотря на возможные экологические преимущества минералообразующих бактерий, такие как образование твердого субстрата для прикрепления [85], механического укрепления БП или замедления диффузии внутри многоклеточного бактериального сообщества [15].

Тем не менее, общепризнанным примером генетической регуляции БМ микроорганизмом являются магнитотактические бактерии (МТБ) [86], продуктом минерализации которых являются кристаллы магнетита с магнитными свойствами (FeзO4) и/или грейгита (FeзS4), образующиеся в составе магнитосом [87]. МТБ обитают в средах с низким содержанием кислорода и чаще всего встречаются на границе кислородно -бескислородной среды в толще воды или отложениях, являясь, преимущественно, планктонной культурой [88]. Магнитосомы, содержащие осажденные магнитные минералы, выстраиваются в цепь вдоль клетки, позволяя пассивно выравниваться бактерии вдоль силовых линий магнитного поля Земли [89]. Считается, что это помогает МТБ выполнять более эффективный хемотаксис и аэротаксис в толще воды, поскольку их плавательное поведение ограничено одним измерением, а не трехмерным, так называемым, магнитоаэротаксисом, свойственном некоторым штаммам

магнитотактических кокков [88]. Регуляция же процесса образования магнитосом и БМ с захватом железа из окружающей среды осуществляется за счет кластеров генов магнитосом (MGCs), которые наиболее хорошо изучены у штаммов Magnetospirillum Magneticum AMB-1, M. gryphiswaldense MSR-1 и Desulfovibrio Magneticus RS-1 и структурированы в магнитосомные генные острова (MAI) [90]. При изучении функций многих генов MGCs стало известно, что у родственных видов существует большое количество генетической гомологии в MAI [91], однако многое остается неизученным в каждом из модельных организмов [86].

Еще одним примером направленной БМ, осуществляемой под генетическим контролем, является синтез ферритин-подобных молекул, необходимых для хранения и использования важного для микроорганизмов железа [37]. Бактерии имеют два типа ферритин-подобных молекул: бактериальные ферритины (Ftn) и бактериоферритины (Bfr) [92]. Несмотря на схожую складчатую и четвертичную структуру [93], бактериальные ферритин-подобные молекулы и эукариотические Ftns существенно отличаются: они обладают низким сходством последовательностей (<20%), которое обуславливает различную упаковку субъединиц, распределение заряда и, вероятно, функцию [94,95]. Ген, кодирующий бактериоферритин у Rhodobacter capsulatus, был выделен и охарактеризован еще в 1996 году [37].

Существуют отдельные исследования, направленные на поиск генетической регуляции процесса БМ у широко распространенных и применяемых в инженерных приложениях бактерий рода Bacillus [96-99], осаждающих CaCO3 по уреолитическому пути [96]. В работах [100,101] К. Барабези с соавт. идентифицированы шесть штаммов с нарушением осаждения CaCO3 из более, чем тысячи мутантов B. subtilis 168. Путем инсерционного мутагенеза авторами были получены мутантные штаммы, несущие каждый из пяти генов оперона lcfA (lcfA, ysiA, ysiB, etfB и etfA), и все они, за исключением штамма, несущего мутантный оперон lcfA, не

смогли образовывать кристаллы кальцита. Ген etfA был идентифицирован, как необходимый для процесса БМ, и определен, как потенциально связанный с метаболизмом жирных кислот в бактериальной клетке. Дальнейших исследований, указывающих на прямую генетическую регуляцию БМ у Bacillus не было, однако некоторые работы прямо или косвенно указывают на опосредованный контроль процесса БМ через образование ВКМ, в том числе у этого же штамма B. subtilis [102]. Таким образом, несмотря на то, что CaCO3 является одним из самых распространенных биогенных минералов на Земле, в том числе среди осаждаемых микроорганизмами [65], в настоящий момент нет единого мнения о молекулярных механизмах, используя которые бактерии способствуют минерализации карбоната кальция.

1.1.4 Механизмы микробно-индуцированного осаждения CaCO3

Микробно-индуцированное осаждение карбоната кальция (МИОК) -это процесс образования осадка карбоната кальция вследствие различных метаболических реакций микроорганизмов с окружающей средой, к которым относятся: уреолиз, фотосинтез, денитрификация, аммонификация, восстановление сульфата и окисление метана [103,104]. Все перечисленные метаболические реакции можно отнести к одному из двух путей бактериального осаждения CaCO3 в зависимости от способа получения карбонат-анионов: автотрофному или гетеротрофному [105].

1.1.4.1 Автотрофный путь МИОК

Автотрофный путь осаждения биогенного CaCO3 реализуется тремя способами. Участвующие в таком пути микроорганизмы ассимилируют углерод из углекислого газа, который может находиться в газообразной или растворенной форме. Происхождение углекислого газа может быть атмосферным, либо он может образовываться в результате процессов

брожения, эукариотического либо прокариотического дыхания [106]. Неметилотрофный метаногенез реализуется посредством метаногенными археями, которые в строгом анаэробиозе используют CO2 и H2 с образованием CH4. Метаногенные археи живут глубоко в отложениях, а используемые ими CO2 и H2 являются продуктами деятельности других микроорганизмов, в том числе и анаэробных целлюлитических бактерий, таких как Clostridium [106]. Второй вариант автотрофного пути -аноксигеногенный фотосинтез - осуществляется сернистыми или несернистыми, пурпурными и зелеными фотосинтезирующими бактериями. Они не производят кислород и живут в анаэробиозе, используя в качестве источника энергии инфракрасный свет. И, наконец, кислородный фотосинтез - третий вариант автотрофного пути осаждения СаСО3 -осуществляется цианобактериями с образованием О2 и использованием энергии видимого света [106].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванова Любовь Алексеевна, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Hoffmann T.D., Reeksting B.J., Gebhard S. Bacteria-induced mineral precipitation: a mechanistic review // Microbiology (N Y). 2021. Vol. 167, № 4.

2. Banks E.D. et al. Bacterial Calcium Carbonate Precipitation in Cave Environments: A Function of Calcium Homeostasis // Geomicrobiol J. 2010. Vol. 27, № 5. P. 444-454.

3. Capo E. et al. Environmental paleomicrobiology: using DNA preserved in aquatic sediments to its full potential // Environ Microbiol. 2022. Vol. 24, № 5. P. 2201-2209.

4. Milo S. et al. Prevention of encrustation and blockage of urinary catheters by Proteus mirabilis via pH-triggered release of bacteriophage // J Mater Chem B. 2017. Vol. 5, № 27. P. 5403-5411.

5. Kanti S.P.Y. et al. Recent Advances in Antimicrobial Coatings and Material Modification Strategies for Preventing Urinary Catheter-Associated Complications // Biomedicines. 2022. Vol. 10, № 10. P. 2580.

6. bin Abu Bakar M. et al. Chronic tonsillitis and biofilms: a brief overview of treatment modalities // J Inflamm Res. 2018. Vol. Volume 11. P. 329-337.

7. Mazzoli S. Biofilms in chronic bacterial prostatitis (NIH-II) and in prostatic calcifications // FEMS Immunol Med Microbiol. 2010. Vol. 59, № 3. P. 337-344.

8. Akcali A., Lang N.P. Dental calculus: the calcified biofilm and its role in disease development // Periodontol 2000. 2018. Vol. 76, № 1. P. 109-115.

9. Zhang K. et al. Microbial-induced carbonate precipitation (MICP) technology: a review on the fundamentals and engineering applications // Environ Earth Sci. 2023. Vol. 82, № 9. P. 229.

10. Hammes F. et al. Strain-Specific Ureolytic Microbial Calcium Carbonate Precipitation // Appl Environ Microbiol. 2003. Vol. 69, № 8. P. 4901-4909.

11. Kumari D. et al. Microbially-induced Carbonate Precipitation for Immobilization of Toxic Metals. 2016. P. 79-108.

12. Rajaramon S. et al. Emerging evidence-based innovative approaches to control catheter-associated urinary tract infection: a review // Front Cell Infect Microbiol. 2023. Vol. 13.

13. Vohra M. et al. A comprehensive review of genomics, transcriptomics, proteomics, and metabolomic insights into the differentiation of Pseudomonas aeruginosa from the planktonic to biofilm state: A multi-omics approach // Int J Biol Macromol. 2024. Vol. 257. P. 128563.

14. Stickler D. et al. Studies on the formation of crystalline bacterial biofilms on urethral catheters // European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases. 1998. Vol. 17, № 9. P. 649-652.

15. Keren-Paz A., Kolodkin-Gal I. A brick in the wall: Discovering a novel mineral component of the biofilm extracellular matrix // N Biotechnol. 2020. Vol. 56. P. 9-15.

16. Chekroun K.B. et al. Precipitation and Growth Morphology of Calcium Carbonate Induced by Myxococcus Xanthus: Implications for Recognition of Bacterial Carbonates // Journal of Sedimentary Research. 2004. Vol. 74, № 6. P. 868-876.

17. Perito B. et al. A Bacillus subtilis cell fraction (BCF) inducing calcium carbonate precipitation: Biotechnological perspectives for monumental stone reinforcement // J Cult Herit. 2014. Vol. 15, № 4. P. 345-351.

18. Zhang W. et al. In Situ Real-Time Study on Dynamics of Microbially Induced Calcium Carbonate Precipitation at a Single-Cell Level // Environ Sci Technol. 2018. Vol. 52, № 16. P. 9266-9276.

19. González-Muñoz M.T. et al. Struvite and calcite crystallization induced by cellular membranes of Myxococcus xanthus // J Cryst Growth. 1996. Vol. 163, № 4. P. 434-439.

20. Yee N., Fein J. Cd adsorption onto bacterial surfaces: A universal adsorption edge? // Geochim Cosmochim Acta. 2001. Vol. 65, № 13. P. 2037-2042.

21. Martinez R.E. et al. Do photosynthetic bacteria have a protective mechanism against carbonate precipitation at their surfaces? // Geochim Cosmochim Acta. 2010. Vol. 74, № 4. P. 1329-1337.

22. Bundeleva I.A. et al. Calcium carbonate precipitation by anoxygenic phototrophic bacteria // Chem Geol. 2012. Vol. 291. P. 116-131.

23. Cohen-Cymberknoh M. et al. Calcium carbonate mineralization is essential for biofilm formation and lung colonization // iScience. 2022. Vol. 25, № 5. P. 104234.

24. Liu R. et al. Bio-mineralisation, characterization, and stability of calcium carbonate containing organic matter // RSC Adv. 2021. Vol. 11, № 24. P. 14415-14425.

25. Lyu J. et al. From the inside out: Elemental compositions and mineral phases provide insights into bacterial calcification // Chem Geol. 2021. Vol. 559. P. 119974.

26. Zhao X. et al. Study on the Remediation of Cd Pollution by the Biomineralization of Urease-Producing Bacteria // Int J Environ Res Public reHealth. 2019. Vol. 16, № 2. P. 268.

27. Khanjani M. et al. Tuning Polymorphs and Morphology of Microbially Induced Calcium Carbonate: Controlling Factors and Underlying Mechanisms // ACS Omega. 2021. Vol. 6, № 18. P. 11988-12003.

28. Yang G. et al. The effect of Bacillus cereus LV-1 on the crystallization and polymorphs of calcium carbonate // RSC Adv. 2022. Vol. 12, № 41. P. 26908-26921.

29. Steciuk G. et al. Stacking sequence variations in vaterite resolved by precession electron diffraction tomography using a unified superspace model // Sci Rep. 2019. Vol. 9, № 1. P. 9156.

30. Wei S. et al. Biomineralization processes of calcite induced by bacteria isolated from marine sediments // Brazilian Journal of Microbiology. 2015. Vol. 46, № 2. P. 455-464.

31. Campoccia D., Montanaro L., Arciola C.R. Extracellular DNA (eDNA). A Major Ubiquitous Element of the Bacterial Biofilm Architecture // Int J Mol Sci. 2021. Vol. 22, № 16. P. 9100.

32. Jain S., Fang C., Achal V. A critical review on microbial carbonate precipitation via denitrification process in building materials // Bioengineered. 2021. Vol. 12, № 1. P. 7529-7551.

33. Srivastava V.K. Biomineralization from Nature to Applications // Saudi Journal of Medical and Pharmaceutical Sciences. 2022. Vol. 8, № 1. P. 15.

34. Bazylinski D.A. Bacterial Mineralization // Encyclopedia of Materials: Science and Technology. Elsevier, 2001. P. 441-447.

35. Dittrich M., Sibler S. Calcium carbonate precipitation by cyanobacterial polysaccharides // Geological Society, London, Special Publications. 2010. Vol. 336, № 1. P. 51-63.

36. Southam G. Bacterial Surface-Mediated Mineral Formation // Environmental Microbe-Metal Interactions. Washington, DC, USA: ASM Press, 2014. P. 257-276.

37. Penfold C.N. et al. Isolation, characterisation and expression of the bacterioferritin gene of Rhodobacter capsulatus // FEMS Microbiol Lett. 1996. Vol. 139, № 2-3. P. 143-148.

38. Baumgartner J. et al. Magnetotactic bacteria form magnetite from a phosphate-rich ferric hydroxide via nanometric ferric (oxyhydr)oxide intermediates // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2013. Vol. 110, № 37. P. 14883-14888.

39. Yamagishi A. et al. Control of magnetite nanocrystal morphology in magnetotactic bacteria by regulation of mms7 gene expression // Sci Rep. 2016. Vol. 6, № 1. P. 29785.

40. Boquet E., Boronat A., Ramos-Cormenzana A. Production of Calcite (Calcium Carbonate) Crystals by Soil Bacteria is a General Phenomenon // Nature. 1973. Vol. 246, № 5434. P. 527-529.

41. WRIGHT D.T., WACEY D. Precipitation of dolomite using sulphate-reducing bacteria from the Coorong Region, South Australia: significance and implications // Sedimentology. 2005. Vol. 52, № 5. P. 987-1008.

42. Kooli W.M. et al. Bacterial iron reduction and biogenic mineral formation for the stabilisation of corroded iron objects // Sci Rep. 2018. Vol. 8, № 1. P. 764.

43. Benzerara K. et al. Biologically controlled precipitation of calcium phosphate by Ramlibacter tataouinensis // Earth Planet Sci Lett. 2004. Vol. 228, № 3-4. P. 439-449.

44. Yee N. et al. The effect of cyanobacteria on silica precipitation at neutral pH: implications for bacterial silicification in geothermal hot springs // Chem Geol. 2003. Vol. 199, № 1-2. P. 83-90.

45. Picard A. et al. Sulfate-reducing bacteria influence the nucleation and growth of mackinawite and greigite // Geochim Cosmochim Acta. 2018. Vol. 220. P. 367-384.

46. Gramp J.P. et al. Formation of Covellite (CuS) Under Biological Sulfate-Reducing Conditions // Geomicrobiol J. 2006. Vol. 23, № 8. P. 613-619.

47. Schultze-Lam S., Harauz G., Beveridge T.J. Participation of a cyanobacterial S layer in fine-grain mineral formation // J Bacteriol. 1992. Vol. 174, № 24. P. 7971-7981.

48. Polgari M. et al. Microbially Mediated Ore-Forming Processes and Cell Mineralization // Front Microbiol. 2019. Vol. 10.

49. Jurgensen A. et al. The structure of the manganese oxide on the sheath of the bacterium Leptothrix discophora : An XAFS study // American Mineralogist. 2004. Vol. 89, № 7. P. 1110-1118.

50. Kazmierczak J. et al. CaCO3 Precipitation in Multilayered Cyanobacterial Mats: Clues to Explain the Alternation of Micrite and Sparite Layers in Calcareous Stromatolites // Life. 2015. Vol. 5, № 1. P. 744-769.

51. Riding R. Microbial carbonates: the geological record of calcified bacterial -algal mats and biofilms // Sedimentology. 2000. Vol. 47, №№ s1. P. 179-214.

52. McLean R.J.C., Stickler D.J., Nickel J.C. Biofilm Mediated Calculus Formation in the Urinary Tract // Cells and Materials. 1996. Vol. 6, № 18. P. 165-174.

53. Stoodley P. et al. Tonsillolith // Otolaryngology -Head and Neck Surgery. 2009. Vol. 141, № 3. P. 316-321.

54. Zhu X. et al. The role of microbiome in carbon sequestration and environment security during wastewater treatment // Science of The Total Environment. 2022. Vol. 837. P. 155793.

55. Wang D. et al. Biofilm formation enables free-living nitrogen-fixing rhizobacteria to fix nitrogen under aerobic conditions // ISME J. 2017. Vol. 11, № 7. P. 1602-1613.

56. Vadstein O. et al. The role of planktonic bacteria in phosphorus cycling in lakes - Sink and link // Limnol Oceanogr. 1993. Vol. 38, № 7. P. 15391544.

57. Azam F. et al. The Ecological Role of Water-Column Microbes in the Sea // Mar Ecol Prog Ser. 1983. Vol. 10. P. 257-263.

58. Javed M.A., Zafar A.M., Aly Hassan A. Regulate oxygen concentration using a co-culture of activated sludge bacteria and Chlorella vulgaris to maximize biophotolytic hydrogen production // Algal Res. 2022. Vol. 63. P. 102649.

59. Flemming H.-C., Wuertz S. Bacteria and archaea on Earth and their abundance in biofilms // Nat Rev Microbiol. 2019. Vol. 17, № 4. P. 247260.

60. Lebeaux D. et al. From in vitro to in vivo Models of Bacterial Biofilm-Related Infections // Pathogens. 2013. Vol. 2, № 2. P. 288-356.

61. Penesyan A. et al. Three faces of biofilms: a microbial lifestyle, a nascent multicellular organism, and an incubator for diversity // NPJ Biofilms Microsomes. 2021. Vol. 7, № 1. P. 80.

62. Yellamma Bai K., Vinod Kumar B. Tonsillolith: A polymicrobial biofilm // Med J Armed Forces India. 2015. Vol. 71. P. S95-S98.

63. González-Muñoz M.T. et al. Bacterial biomineralization: new insights from Myxococcus -induced mineral precipitation // Geological Society, London, Special Publications. 2010. Vol. 336, № 1. P. 31-50.

64. Seifan M., Berenjian A. Application of microbially induced calcium carbonate precipitation in designing bio self-healing concrete // World J Microbiol Biotechnol. 2018. Vol. 34, № 11. P. 168.

65. Dhami N.K., Reddy M.S., Mukherjee A. Biomineralization of calcium carbonates and their engineered applications: a review // Front Microbiol. 2013. Vol. 4.

66. Ben-Tabou de-Leon S. The Evolution of Biomineralization through the Co-Option of Organic Scaffold Forming Networks // Cells. 2022. Vol. 11, №2 4. P. 595.

67. Sleight V.A. et al. Computationally predicted gene regulatory networks in molluscan biomineralization identify extracellular matrix production and ion transportation pathways // Bioinformatics. 2020. Vol. 36, №2 5. P. 13261332.

68. Kovacs C.S. et al. The role of biomineralization in disorders of skeletal development and tooth formation // Nat Rev Endocrinol. 2021. Vol. 17, № 6. P. 336-349.

69. Murdock D.J.E., Donoghue P.C.J. Evolutionary Origins of Animal Skeletal Biomineralization // Cells Tissues Organs. 2011. Vol. 194, № 2-4. P. 98102.

70. Sone E.D., Weiner S., Addadi L. Biomineralization of limpet teeth: A cryo-TEM study of the organic matrix and the onset of mineral deposition // J Struct Biol. 2007. Vol. 158, № 3. P. 428-444.

71. Moradian-Oldak J., George A. Biomineralization of Enamel and Dentin Mediated by Matrix Proteins // J Dent Res. 2021. Vol. 100, № 10. P. 10201029.

72. Hong M.-H. et al. Biomineralization of bone tissue: calcium phosphate-based inorganics in collagen fibrillar organic matrices // Biomater Res. 2022. Vol. 26, № 1.

73. Kalka M. et al. Calcium carbonate polymorph selection in fish otoliths: A key role of phosphorylation of Starmaker-like protein // Acta Biomater. 2024. Vol. 174. P. 437-446.

74. Gilbert P.U.P.A., Wilt F.H. Molecular Aspects of Biomineralization of the Echinoderm Endoskeleton. 2011. P. 199-223.

75. Addadi L. et al. Mollusk Shell Formation: A Source of New Concepts for Understanding Biomineralization Processes // Chemistry - A European Journal. 2006. Vol. 12, № 4. P. 980-987.

76. He H. et al. Physiological and ecological significance of biomineralization in plants // Trends Plant Sci. 2014. Vol. 19, № 3. P. 166-174.

77. Ensikat H.-J., Weigend M. Distribution of Biominerals and Mineral-Organic Composites in Plant Trichomes // Front Bioeng Biotechnol. 2021. Vol. 9.

78. Bauer P., Elbaum R., Weiss I.M. Calcium and silicon mineralization in land plants: Transport, structure and function // Plant Science. 2011. Vol. 180, № 6. P. 746-756.

79. Raven J.A., Smith F.A. Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intracellular pH regulation // New Phytologist. 1976. Vol. 76, № 3. P. 415-431.

80. Currie H.A., Perry C.C. Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies // Ann Bot. 2007. Vol. 100, № 7. P. 1383-1389.

81. Raven J.A., Knoll A.H. Non-Skeletal Biomineralization by Eukaryotes: Matters of Moment and Gravity // Geomicrobiol J. 2010. Vol. 27, № 6-7. P. 572-584.

82. Nakata P.A. Advances in our understanding of calcium oxalate crystal formation and function in plants // Plant Science. 2003. Vol. 164, № 6. P. 901-909.

83. Skinner H.C.W., Jahren A.H. Biomineralization // Treatise on Geochemistry. Elsevier, 2007. P. 1-69.

84. Arnott H.J. Three Systems of Biomineralization in Plants with Comments on the Associated Organic Matrix // Biological Mineralization and Demineralization. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 1982. P. 199-218.

85. Bazylinski D.A. Biologically Controlled Mineralization in Prokaryotes // Rev Mineral Geochem. 2003. Vol. 54, № 1. P. 217-247.

86. McCausland H.C., Komeili A. Magnetic genes: Studying the genetics of biomineralization in magnetotactic bacteria // PLoS Genet. 2020. Vol. 16, № 2. P. e1008499.

87. Lefevre C.T., Bazylinski D.A. Ecology, Diversity, and Evolution of Magnetotactic Bacteria // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2013. Vol. 77, № 3. P. 497-526.

88. Frankel R.B. et al. Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria // Biophys J. 1997. Vol. 73, № 2. P. 994-1000.

89. Blakemore R. Magnetotactic Bacteria // Science (1979). 1975. Vol. 190, № 4212. P. 377-379.

90. Fukuda Y. et al. Dynamic analysis of a genomic island in Magnetospirillum sp. strain AMB-1 reveals how magnetosome synthesis developed // FEBS Lett. 2006. Vol. 580, № 3. P. 801-812.

91. Lin W. et al. Genomic expansion of magnetotactic bacteria reveals an early common origin of magnetotaxis with lineage-specific evolution // ISME J. 2018. Vol. 12, № 6. P. 1508-1519.

92. Andrews S.C. The Ferritin-like superfamily: Evolution of the biological iron storeman from a rubrerythrin-like ancestor // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects. 2010. Vol. 1800, № 8. P. 691-705.

93. Rivera M. Bacterioferritin: Structure, Dynamics, and Protein -Protein Interactions at Play in Iron Storage and Mobilization // Acc Chem Res. 2017. Vol. 50, № 2. P. 331-340.

94. Theil E.C., Tosha T., Behera R.K. Solving Biology's Iron Chemistry Problem with Ferritin Protein Nanocages // Acc Chem Res. 2016. Vol. 49, № 5. P. 784-791.

95. Bradley J.M., Le Brun N.E., Moore G.R. Ferritins: furnishing proteins with iron // JBIC Journal of Biological Inorganic Chemistry. 2016. Vol. 21, № 1. P. 13-28.

96. Prajapati N.K., Agnihotri A.K., Basak N. Microbial induced calcite precipitation (MICP) a sustainable technique for stabilization of soil: A review // Mater Today Proc. 2023. Vol. 93. P. 357-361.

97. Chunxiang Q. et al. Corrosion protection of cement-based building materials by surface deposition of CaCO3 by Bacillus pasteurii // Materials Science and Engineering: C. 2009. Vol. 29, № 4. P. 1273-1280.

98. Bang S.S., Galinat J.K., Ramakrishnan V. Calcite precipitation induced by polyurethane-immobilized Bacillus pasteurii // Enzyme Microb Technol. 2001. Vol. 28, № 4-5. P. 404-409.

99. Wang J. et al. Bacillus sphaericus LMG 22257 is physiologically suitable for self-healing concrete // Appl Microbiol Biotechnol. 2017. Vol. 101, № 12. P. 5101-5114.

100. Barabesi C. et al. Bacillus subtilis Gene Cluster Involved in Calcium Carbonate Biomineralization // J Bacteriol. 2007. Vol. 189, № 1. P. 228235.

101. Of Microbes and Art / ed. Ciferri O., Tiano P., Mastromei G. Boston, MA: Springer US, 2000.

102. Keren-Paz A. et al. The roles of intracellular and extracellular calcium in Bacillus subtilis biofilms // iScience. 2022. Vol. 25, № 6. P. 104308.

103. Anbu P. et al. Formations of calcium carbonate minerals by bacteria and its multiple applications // Springerplus. 2016. Vol. 5, № 1. P. 250.

104. Zhu T., Dittrich M. Carbonate Precipitation through Microbial Activities in Natural Environment, and Their Potential in Biotechnology: A Review // Front Bioeng Biotechnol. 2016. Vol. 4.

105. Seifan M., Samani A.K., Berenjian A. Bioconcrete: next generation of self-healing concrete // Appl Microbiol Biotechnol. 2016. Vol. 100, № 6. P. 2591-2602.

106. Castanier S., Métayer-Levrel G. Le, Perthuisot J.-P. Bacterial Roles in the Precipitation of Carbonate Minerals // Microbial Sediments. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2000. P. 32-39.

107. Castanier S., Le Métayer-Levrel G., Perthuisot J.-P. Ca-carbonates precipitation and limestone genesis — the microbiogeologist point of view // Sediment Geol. 1999. Vol. 126, № 1-4. P. 9-23.

108. Arias D., Cisternas L., Rivas M. Biomineralization Mediated by Ureolytic Bacteria Applied to Water Treatment: A Review // Crystals (Basel). 2017. Vol. 7, № 11. P. 345.

109. Burbank M.B. et al. Urease Activity of Ureolytic Bacteria Isolated from Six Soils in which Calcite was Precipitated by Indigenous Bacteria // Geomicrobiol J. 2012. Vol. 29, № 4. P. 389-395.

110. Mobley H.L., Island M.D., Hausinger R.P. Molecular biology of microbial ureases // Microbiol Rev. 1995. Vol. 59, № 3. P. 451-480.

111. Knoll A.H. Biomineralization and Evolutionary History // Rev Mineral Geochem. 2003. Vol. 54, № 1. P. 329-356.

112. Lesley A. Warren P.A.M. Microbially Mediated Calcium Carbonate Precipitation: Implications for Interpreting Calcite Precipitation and for Solid-Phase Capture of Inorganic Contaminants // Geomicrobiol J. 2001. Vol. 18, № 1. P. 93-115.

113. Fujita Y. et al. Stimulation Of Microbial Urea Hydrolysis In Groundwater To Enhance Calcite Precipitation // Environ Sci Technol. 2008. Vol. 42, № 8. P. 3025-3032.

114. Okwadha G.D.O., Li J. Optimum conditions for microbial carbonate precipitation // Chemosphere. 20i0. Vol. 8i, № 9. P. ii43-114S.

115. Ramanan R. et al. Bio-sequestration of carbon dioxide using carbonic anhydrase enzyme purified from Citrobacter freundii // World J Microbiol Biotechnol. 2009. Vol. 25, № 6. P. 98i-9S7.

116. Phillips A.J. et al. Potential CO 2 Leakage Reduction through Biofilm-Induced Calcium Carbonate Precipitation // Environ Sci Technol. 2013. Vol. 47, № i. P. i42-149.

117. Cheng L., Cord-Ruwisch R., Shahin M.A. Cementation of sand soil by microbially induced calcite precipitation at various degrees of saturation // Canadian Geotechnical Journal. 20i3. Vol. 50, № i. P. 8i-90.

11S. Yoshida N., Higashimura E., Saeki Y. Catalytic Biomineralization of Fluorescent Calcite by the Thermophilic Bacterium Geobacillus thermoglucosidasius // Appl Environ Microbiol. 20i0. Vol. 76, № 2i. P. 7322-7327.

119. Guimaräes B.C.M. et al. Microbial services and their management: Recent progresses in soil bioremediation technology // Applied Soil Ecology. 2010. Vol. 46, № 2. P. i57-167.

120. Wuana R.A., Okieimen F.E. Heavy Metals in Contaminated Soils: A Review of Sources, Chemistry, Risks and Best Available Strategies for Remediation // ISRN Ecol. 2011. Vol. 2011. P. 1 -20.

121. KRISHNA K., PHILIP L. Bioremediation of Cr(VI) in contaminated soils // J Hazard Mater. 2005. Vol. i2i, № i-3. P. 109-117.

122. Achal V. et al. Biomineralization based remediation of As(III) contaminated soil by Sporosarcina ginsengisoli // J Hazard Mater. 2012. Vol. 201 -202. P. 17S-1S4.

123. Achal V., Pan X., Zhang D. Remediation of copper-contaminated soil by Kocuria flava CR1, based on microbially induced calcite precipitation // Ecol Eng. 20ii. Vol. 37, № i0. P. i60i-1605.

124. Li M., Cheng X., Guo H. Heavy metal removal by biomineralization of urease producing bacteria isolated from soil // Int Biodeterior Biodegradation. 2013. Vol. 76. P. 81-85.

125. Plassard F., Winiarski T., Petit-Ramel M. Retention and distribution of three heavy metals in a carbonated soil: comparison between batch and unsaturated column studies // J Contam Hydrol. 2000. Vol. 42, № 2-4. P. 99-111.

126. Sipos P. et al. Effect of soil composition on adsorption of lead as reflected by a study on a natural forest soil profile // Geoderma. 2005. Vol. 124, № 3-4. P. 363-374.

127. Hammes F. et al. A novel approach to calcium removal from calcium-rich industrial wastewater // Water Res. 2003. Vol. 37, № 3. P. 699-704.

128. Rivadeneyra A. et al. Precipitation of Phosphate Minerals by Microorganisms Isolated from a Fixed-Biofilm Reactor Used for the Treatment of Domestic Wastewater // Int J Environ Res Public Health. 2014. Vol. 11, № 4. P. 3689-3704.

129. Mujah D., Shahin M.A., Cheng L. State-of-the-Art Review of Biocementation by Microbially Induced Calcite Precipitation (MICP) for Soil Stabilization // Geomicrobiol J. 2017. Vol. 34, № 6. P. 524-537.

130. Xiao Y. et al. Unconfined Compressive and Splitting Tensile Strength of Basalt Fiber-Reinforced Biocemented Sand // Journal of Geotechnical and Geoenvironmental Engineering. 2019. Vol. 145, № 9.

131. Wang Y.-J. et al. The effect of enrichment media on the stimulation of native ureolytic bacteria in calcareous sand // International Journal of Environmental Science and Technology. 2020. Vol. 17, № 3. P. 1795-1808.

132. Simatupang M., Okamura M. Liquefaction resistance of sand remediated with carbonate precipitation at different degrees of saturation during curing // Soils and Foundations. 2017. Vol. 57, № 4. P. 619-631.

133. He J., Chu J. Undrained Responses of Microbially Desaturated Sand under Monotonie Loading // Journal of Geotechnical and Geoenvironmental Engineering. 2014. Vol. 140, № 5.

134. Filet A.E. et al. Biocalcis and its Applications for the Consolidation of Sands // Grouting and Deep Mixing 2012. Reston, VA: American Society of Civil Engineers, 2012. P. 1767-1780.

135. Bernardi D. et al. Bio-bricks: Biologically cemented sandstone bricks // Constr Build Mater. 2014. Vol. 55. P. 462-469.

136. Doiser G.K. Methods for Making Construction Material Using Enzyme Producing Bacteria: pat. US20110262640A1 USA. 2011.

137. Al-Salloum Y. et al. Bio-induction and bioremediation of cementitious composites using microbial mineral precipitation - A review // Constr Build Mater. 2017. Vol. 154. P. 857-876.

138. De Muynck W. et al. Bacterial carbonate precipitation as an alternative surface treatment for concrete // Constr Build Mater. 2008. Vol. 22, № 5. P. 875-885.

139. de Koster S.A.L. et al. Geopolymer Coating of Bacteria-containing Granules for Use in Self-healing Concrete // Procedia Eng. 2015. Vol. 102. P. 475-484.

140. Bundur Z.B. et al. Impact of air entraining admixtures on biogenic calcium carbonate precipitation and bacterial viability // Cem Concr Res. 2017. Vol. 98. P. 44-49.

141. Han S. et al. Effectiveness of expanded clay as a bacteria carrier for self-healing concrete // Appl Biol Chem. 2019. Vol. 62, № 1. P. 19.

142. Xu J., Wang X. Self-healing of concrete cracks by use of bacteria-containing low alkali cementitious material // Constr Build Mater. 2018. Vol. 167. P. 1-14.

143. Xu J., Yao W. Multiscale mechanical quantification of self-healing concrete incorporating non-ureolytic bacteria-based healing agent // Cem Concr Res. 2014. Vol. 64. P. 1-10.

144. Tziviloglou E. et al. Bacteria-based self-healing concrete to increase liquid tightness of cracks // Constr Build Mater. 2016. Vol. 122. P. 118-125.

145. Lee Y.S., Kim H.J., Park W. Non-ureolytic calcium carbonate precipitation by Lysinibacillus sp. YS11 isolated from the rhizosphere of Miscanthus sacchariflorus // Journal of Microbiology. 2017. Vol. 55, № 6. P. 440-447.

146. Ryu Y. et al. Optimization of bacterial sporulation using economic nutrient for self-healing concrete // Journal of Microbiology. 2020. Vol. 58, № 4. P. 288-296.

147. Erçan Y.Ç. et al. Self-protected nitrate reducing culture for intrinsic repair of concrete cracks // Front Microbiol. 2015. Vol. 6.

148. Zhang J. et al. Microbial network of the carbonate precipitation process induced by microbial consortia and the potential application to crack healing in concrete // Sci Rep. 2017. Vol. 7, № 1. P. 14600.

149. Juang C.H. et al. Loess geohazards research in China: Advances and challenges for mega engineering projects // Eng Geol. 2019. Vol. 251. P. 1 -10.

150. Moravej S. et al. Stabilization of dispersive soils by means of biological calcite precipitation // Geoderma. 2018. Vol. 315. P. 130-137.

151. Imran M. et al. Feasibility Study of Native Ureolytic Bacteria for Biocementation Towards Coastal Erosion Protection by MICP Method // Applied Sciences. 2019. Vol. 9, № 20. P. 4462.

152. Shahin M.A., Jamieson K., Cheng L. Microbial-induced carbonate precipitation for coastal erosion mitigation of sandy slopes // Géotechnique Letters. 2020. Vol. 10, № 2. P. 211-215.

153. Liu S. et al. Effectiveness of the anti-erosion of an MICP coating on the surfaces of ancient clay roof tiles // Constr Build Mater. 2020. Vol. 243. P. 118202.

154. Liu S. et al. Preliminary study on repairing tabia cracks by using microbially induced carbonate precipitation // Constr Build Mater. 2020. Vol. 248. P. 118611.

155. Cheng L., Shahin M.A., Chu J. Soil bio-cementation using a new one-phase low-pH injection method // Acta Geotech. 2019. Vol. 14, № 3. P. 615-626.

156. Venuleo S. et al. Microbially induced calcite precipitation effect on soil thermal conductivity // Géotechnique Letters. 2016. Vol. 6, № 1. P. 39-44.

157. Lippmann F. Sedimentary Carbonate Minerals. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 1973.

158. Searl A. M. E. Tucker 1991. Sedimentary Petrology. An Introduction to the Origin of Sedimentary Rocks // Geol Mag. 1993. Vol. 130, № 3. P. 398398.

159. Talham D.R. Biomineralization: Principles and Concepts in Bioinorganic Materials Chemistry Stephen Mann. Oxford University Press, New York, 2001. // Cryst Growth Des. 2002. Vol. 2, № 6. P. 675-675.

160. Morse J.W., Arvidson R.S., Lüttge A. Calcium Carbonate Formation and Dissolution // Chem Rev. 2007. Vol. 107, № 2. P. 342-381.

161. Hadjittofis E. et al. Exploring the role of crystal habit in the Ostwald rule of stages // Proceedings of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. 2022. Vol. 478, № 2258.

162. De Yoreo J.J. et al. Crystallization by particle attachment in synthetic, biogenic, and geologic environments // Science (1979). 2015. Vol. 349, № 6247.

163. Uebo K., Yamazaki R., Yoshida K. Precipitation mechanism of calcium carbonate fine particles in a three-phase reactor // Advanced Powder Technology. 1992. Vol. 3, № 1. P. 71-79.

164. Mitchell A.C., Ferris F.G. The Influence of Bacillus pasteurii on the Nucleation and Growth of Calcium Carbonate // Geomicrobiol J. 2006. Vol. 23, № 3-4. P. 213-226.

165. Hammes F., Verstraete* W. Key roles of pH and calcium metabolism in microbial carbonate precipitation // Rev Environ Sci Biotechnol. 2002. Vol. 1, № 1. P. 3-7.

166. I§ik M. et al. Effect of urea concentration on microbial Ca precipitation // Journal of Industrial and Engineering Chemistry. 2012. Vol. 18, № 6. P. 1908-1911.

167. Seifan M., Samani A.K., Berenjian A. Induced calcium carbonate precipitation using Bacillus species // Appl Microbiol Biotechnol. 2016. Vol. 100, № 23. P. 9895-9906.

168. Grünewald T.A. et al. Structure of an amorphous calcium carbonate phase involved in the formation of Pinctada margaritifera shells // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2022. Vol. 119, № 45.

169. Ju Y. et al. Amorphous Calcium Carbonate Cluster Nanospheres in Water-Deficient Organic Solvents // Angewandte Chemie. 2022. Vol. 134, № 47.

170. Cantaert B. et al. Use of Amorphous Calcium Carbonate for the Design of New Materials // Chempluschem. 2017. Vol. 82, № 1. P. 107-120.

171. Cartwright J.H.E. et al. Calcium Carbonate Polyamorphism and Its Role in Biomineralization: How Many Amorphous Calcium Carbonates Are There? // Angewandte Chemie International Edition. 2012. Vol. 51, № 48. P. 11960-11970.

172. Segovia-Campos I. et al. Micropearls and other intracellular inclusions of amorphous calcium carbonate: an unsuspected biomineralization capacity shared by diverse microorganisms // Environ Microbiol. 2022. Vol. 24, № 2. P. 537-550.

173. Fernandez-Martinez A. et al. Pressure-Induced Polyamorphism and Formation of 'Aragonitic' Amorphous Calcium Carbonate // Angewandte Chemie. 2013. Vol. 125, № 32. P. 8512-8515.

174. Morse J.W., Casey W.H. Ostwald processes and mineral paragenesis in sediments // Am J Sci. 1988. Vol. 288, № 6. P. 537-560.

175. Gebauer D., Cölfen H. Prenucleation clusters and non-classical nucleation // Nano Today. 2011. Vol. 6, № 6. P. 564-584.

176. Gebauer D. et al. Proto-Calcite and Proto-Vaterite in Amorphous Calcium Carbonates // Angewandte Chemie International Edition. 2010. Vol. 49, № 47. P. 8889-8891.

177. Gebauer D., Volkel A., Colfen H. Stable Prenucleation Calcium Carbonate Clusters // Science (1979). 2008. Vol. 322, № 5909. P. 1819-1822.

178. Colfen H., Antonietti M. Mesocrystals and Nonclassical Crystallization. Wiley, 2008.

179. Rodriguez-Navarro C. et al. Bacterially mediated mineralization of vaterite // Geochim Cosmochim Acta. 2007. Vol. 71, № 5. P. 1197-1213.

180. Mitchell A.C. et al. Microbial CaCO3 mineral formation and stability in an experimentally simulated high pressure saline aquifer with supercritical CO2 // International Journal of Greenhouse Gas Control. 2013. Vol. 15. P. 86-96.

181. Huang T., Liu L., Zhang S. Electrokinetics coupling with microbially-induced calcite precipitation that strengthens the chromate removal in the bio-electrochemical system // Desalination Water Treat. 2021. Vol. 215. P. 147-159.

182. Zheng T. Bacteria-induced facile biotic calcium carbonate precipitation // J Cryst Growth. 2021. Vol. 563. P. 126096.

183. Lv J.-J. et al. Vaterite induced by Lysinibacillus sp. GW-2 strain and its stability // J Struct Biol. 2017. Vol. 200, № 2. P. 97-105.

184. Zheng T., Qian C. Influencing factors and formation mechanism of CaCO3 precipitation induced by microbial carbonic anhydrase // Process Biochemistry. 2020. Vol. 91. P. 271-281.

185. Lu X. et al. Calcium carbonate precipitation mediated by bacterial carbonic anhydrase in a karst cave: Crystal morphology and stable isotopic fractionation // Chem Geol. 2019. Vol. 530. P. 119331.

186. Gorgen S. et al. The diversity of molecular mechanisms of carbonate biomineralization by bacteria // Discov Mater. 2021. Vol. 1, № 1. P. 2.

187. De Yoreo J.J. Principles of Crystal Nucleation and Growth // Rev Mineral Geochem. 2003. Vol. 54, № 1. P. 57-93.

188. Giuffre A.J. et al. Polysaccharide chemistry regulates kinetics of calcite nucleation through competition of interfacial energies // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2013. Vol. 110, № 23. P. 9261-9266.

189. Dupraz C. et al. Processes of carbonate precipitation in modern microbial mats // Earth Sci Rev. 2009. Vol. 96, № 3. P. 141-162.

190. Markai S. et al. Study of the interaction between europium (III) and Bacillus subtilis: fixation sites, biosorption modeling and reversibility // J Colloid Interface Sci. 2003. Vol. 262, № 2. P. 351-361.

191. Beveridge T.J., Murray R.G. Sites of metal deposition in the cell wall of Bacillus subtilis // J Bacteriol. 1980. Vol. 141, № 2. P. 876-887.

192. Dittrich M., Sibler S. Cell surface groups of two picocyanobacteria strains studied by zeta potential investigations, potentiometric titration, and infrared spectroscopy // J Colloid Interface Sci. 2005. Vol. 286, № 2. P. 487-495.

193. Marvasi M. et al. Involvement of etfA gene during CaCO 3 precipitation in Bacillus subtilis biofilm // Geomicrobiol J. 2017. Vol. 34, № 8. P. 722-728.

194. Hintze P.E., Nicholson W.L. Single-spore elemental analyses indicate that dipicolinic acid-deficient Bacillus subtilis spores fail to accumulate calcium // Arch Microbiol. 2010. Vol. 192, № 6. P. 493-497.

195. Zhang C. et al. Nucleation and Growth of Mg-Calcite Spherulites Induced by the Bacterium Curvibacter lanceolatus Strain HJ-1 // Microscopy and Microanalysis. 2017. Vol. 23, № 6. P. 1189-1196.

196. Flemming H.-C. et al. The biofilm matrix: multitasking in a shared space // Nat Rev Microbiol. 2023. Vol. 21, № 2. P. 70-86.

197. Flemming H.-C., Wingender J. The biofilm matrix // Nat Rev Microbiol. 2010. Vol. 8, № 9. P. 623-633.

198. Arp G. et al. Biofilm exopolymers control microbialite formation at thermal springs discharging into the alkaline Pyramid Lake, Nevada, USA // Sediment Geol. 1999. Vol. 126, № 1-4. P. 159-176.

199. Kawaguchi T., Decho A.W. A laboratory investigation of cyanobacterial extracellular polymeric secretions (EPS) in influencing CaCO3 polymorphism // J Cryst Growth. 2002. Vol. 240, № 1-2. P. 230-235.

200. Christian Defarge (1) (2) Jean Tric. Texture of Microbial Sediments Revealed by Cryo-Scanning Electron Microscopy // SEPM Journal of Sedimentary Research. 1996. Vol. Vol. 66.

201. Mass T. et al. Amorphous calcium carbonate particles form coral skeletons // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2017. Vol. 114, № 37.

202. Ding Y. et al. Ultrashort peptides induce biomineralization // Compos B Eng. 2022. Vol. 244. P. 110196.

203. Wang L., Nilsen-Hamilton M. Biomineralization proteins: from vertebrates to bacteria // Front Biol (Beijing). 2013. Vol. 8, № 2. P. 234-246.

204. Azulay D.N. et al. Biopolymers from a Bacterial Extracellular Matrix Affect the Morphology and Structure of Calcium Carbonate Crystals // Cryst Growth Des. 2018. Vol. 18, № 9. P. 5582-5591.

205. Luo J., Kong F., Ma X. Role of Aspartic Acid in the Synthesis of Spherical Vaterite by the Ca(OH) 2 -CO 2 Reaction // Cryst Growth Des. 2016. Vol. 16, № 2. P. 728-736.

206. Borah B.M. et al. Lactic acid bacterial extract as a biogenic mineral growth modifier // J Cryst Growth. 2009. Vol. 311, № 9. P. 2664-2672.

207. Grunenwald A. et al. Novel contribution on the diagenetic physicochemical features of bone and teeth minerals, as substrates for ancient DNA typing // Anal Bioanal Chem. 2014. Vol. 406, № 19. P. 4691-4704.

208. Coscas R. et al. Free DNA precipitates calcium phosphate apatite crystals in the arterial wall in vivo // Atherosclerosis. 2017. Vol. 259. P. 60-67.

209. Muñoz L.E. et al. Neutrophil Extracellular Traps Initiate Gallstone Formation // Immunity. 2019. Vol. 51, № 3. P. 443 -450.e4.

210. Baker R. et al. New relationships between breast microcalcifications and cancer // Br J Cancer. 2010. Vol. 103, № 7. P. 1034-1039.

211. Shen M. et al. Extracellular DNA: A Missing Link in the Pathogenesis of Ectopic Mineralization // Advanced Science. 2022. Vol. 9, № 5.

212. Klepetsanis P.G. et al. The Inhibition of Calcium Carbonate Formation in Aqueous Supersaturated Solutions, Spontaneous Precipitation and Seeded Crystal Growth // Advances in Crystal Growth Inhibition Technologies. Boston: Kluwer Academic Publishers. P. 123-137.

213. Zambare N.M. et al. Mineralogy of microbially induced calcium carbonate precipitates formed using single cell drop-based microfluidics // Sci Rep. 2020. Vol. 10, № 1. P. 17535.

214. Beaucage G. Approximations Leading to a Unified Exponential/Power-Law Approach to Small-Angle Scattering // J Appl Crystallogr. 1995. Vol. 28, № 6. P. 717-728.

215. LAEMMLI U.K. Cleavage of Structural Proteins during the Assembly of the Head of Bacteriophage T4 // Nature. 1970. Vol. 227, № 5259. P. 680685.

216. Antimonova O.I. et al. Changing times: Fluorescence-lifetime analysis of amyloidogenic SF-IAPP fusion protein // J Struct Biol. 2019. Vol. 205, № 1. P. 78-83.

217. O'Toole G.A. Microtiter Dish Biofilm Formation Assay // Journal of Visualized Experiments. 2011. № 47.

218. Kadouri D., O'Toole G.A. Susceptibility of Biofilms to Bdellovibrio bacteriovorus Attack // Appl Environ Microbiol. 2005. Vol. 71, № 7. P. 4044-4051.

219. Romero D. et al. Amyloid fibers provide structural integrity to Bacillus subtilis biofilms // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010. Vol. 107, № 5. P. 2230-2234.

220. Biancalana M., Koide S. Molecular mechanism of Thioflavin-T binding to amyloid fibrils // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics. 2010. Vol. 1804, № 7. P. 1405-1412.

221. Zhang L., Li Z., Chen Z. Live cell fluorescent stain of bacterial curli and biofilm through supramolecular recognition between bromophenol blue and CsgA // Chemical Communications. 2020. Vol. 56, № 37. P. 5014-5017.

222. Reichhardt C. et al. Influence of the amyloid dye Congo red on curli, cellulose, and the extracellular matrix in E. coli during growth and matrix purification // Anal Bioanal Chem. 2016. Vol. 408, № 27. P. 7709-7717.

223. Nakamoto K. IK-spektry i spektry KR neorganicheskikh i koordinatsionnykh soedinenii [IR and CD spectra of inorganic and coordination compounds*]. Moscow: Mir Publ, 1991. 536 p.

224. Tammer M. G. Sokrates: Infrared and Raman characteristic group frequencies: tables and charts // Colloid Polym Sci. 2004. Vol. 283, № 2. P. 235-235.

225. Jones G.C., Jackson B. Infrared Transmission Spectra of Carbonate Minerals. Dordrecht: Springer Netherlands, 1993.

226. Zhong C., Chu C.C. On the Origin of Amorphous Cores in Biomimetic CaCO 3 Spherulites: New Insights into Spherulitic Crystallization // Cryst Growth Des. 2010. Vol. 10, № 12. P. 5043-5049.

227. Cheng M., Sun S., Wu P. Microdynamic changes of moisture-induced crystallization of amorphous calcium carbonate revealed via in situ FTIR spectroscopy // Physical Chemistry Chemical Physics. 2019. Vol. 21, № 39. P. 21882-21889.

228. Beniash E. et al. Amorphous calcium carbonate transforms into calcite during sea urchin larval spicule growth // Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1997. Vol. 264, № 1380. P. 461-465.

229. Jayaraman A. et al. Biomimetic Synthesis of Calcium Carbonate Thin Films Using Hydroxylated Poly(methyl methacrylate) (PMMA) Template // Cryst Growth Des. 2007. Vol. 7, № 1. P. 142-146.

230. Yan G.W. et al. Aggregation of hollow CaCO3 spheres by calcite nanoflakes // Mater Res Bull. 2008. Vol. 43, № 8-9. P. 2069-2077.

231. Mantilaka M.M.M.G.P.G. et al. Formation of hollow bone-like morphology of calcium carbonate on surfactant/polymer templates // J Cryst Growth. 2014. Vol. 392. P. 52-59.

232. Sharma K., Pagedar Singh A. Antibiofilm Effect of DNase against Single and Mixed Species Biofilm // Foods. 2018. Vol. 7, № 3. P. 42.

233. Panlilio H., Rice C. V. The role of extracellular DNA in the formation, architecture, stability, and treatment of bacterial biofilms // Biotechnol Bioeng. 2021. Vol. 118, № 6. P. 2129-2141.

234. Morcillo R., Manzanera M. The Effects of Plant-Associated Bacterial Exopolysaccharides on Plant Abiotic Stress Tolerance // Metabolites. 2021. Vol. 11, № 6. P. 337.

235. Karki P. et al. Investigating the Effects of Osmolytes and Environmental pH on Bacterial Persisters // Antimicrob Agents Chemother. 2020. Vol. 64, № 5.

236. Krishnapriya S., Venkatesh Babu D.L., G. P.A. Isolation and identification of bacteria to improve the strength of concrete // Microbiol Res. 2015. Vol. 174. P. 48-55.

237. Torres-Bugeau C.M. et al. Characterization of Heparin-induced Glyceraldehyde-3-phosphate Dehydrogenase Early Amyloid-like Oligomers and Their Implication in a-Synuclein Aggregation // Journal of Biological Chemistry. 2012. Vol. 287, № 4. P. 2398-2409.

238. Backelmann U. et al. Bacterial extracellular DNA forming a defined network-like structure // FEMS Microbiol Lett. 2006. Vol. 262, № 1. P. 3138.

239. Mulcahy H., Charron-Mazenod L., Lewenza S. Extracellular DNA Chelates Cations and Induces Antibiotic Resistance in Pseudomonas aeruginosa Biofilms // PLoS Pathog. 2008. Vol. 4, № 11. P. e1000213.

240. Dengler V. et al. An Electrostatic Net Model for the Role of Extracellular DNA in Biofilm Formation by Staphylococcus aureus // J Bacteriol. 2015. Vol. 197, № 24. P. 3779-3787.

241. Luo C., Yang X., Li J. Mechanical Properties of Single-Crystal Calcite and Their Temperature and Strain-Rate Effects // Materials. 2022. Vol. 15, № 13. P. 4613.

242. Das T. et al. Influence of Calcium in Extracellular DNA Mediated Bacterial Aggregation and Biofilm Formation // PLoS One. 2014. Vol. 9, № 3. P. e91935.