Роль мобильных элементов в микроэволюцинных процессах у растений на примере Aegilops speltoides (Triticeae, Poaceae). Молекулярно-цитогенетический и молекулярно-генетический анализ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Беляев, Александр Александрович

• Беляев, Александр Александрович
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Беляев, Александр Александрович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Проблема видообразования.

1.2. Род Aegilops: систематика, эволюция.

1.3. Секция Sitopsis рода Aegilops.

1.4. Мобильные элементы: их открытие, свойства, классификация и возможная роль в эволюции.

1.5. Мобильные элементы как основная составляющая высокоповторяющейся фракции ДНК в геноме злаков.

Глава 2. Цель и задачи работы.

Глава 3. Материал и методы.

3.1. Сбор Aegilops speltoides и родственных диких диплоидных пшениц и ячменя.

3.2. Выделение ДНК.

3.3. Амплификация, клонирование, секвенирование и идентификация фрагментов мобильных элементов, используемых как пробы для in situ гибридизации.

3.4. ПЦР скрининг сайт-специфичных внедрений транспозонов.

3.5. «Вспомогательные» пробы для in situ гибридизации.

3.6. Мечение проб для in situ гибридизации.

3.7. Приготовление хромосомных препаратов и препаратов ДНК фибрилл для in situ гибридизации.

3.8. In situ гибридизация.

3.9. Идентификация хромосом.

3.10. Анализ внутихромосомного распределения гибридизационного сигнала.

3.11. Количественный RT (real-time) ПЦР и относительное определение количества мобильных элементов; LD (long distance) ПЦР; дот-блот гибридизация и анализ; RT ПЦР для определения экспрессии мобильных элементов.

3.11.1. Количественный RT (real-time) ПЦР и относительное определение количества мобильных элементов.

3.11.2. Long distance ПЦР.

3.11.3. Дот-блот гибридизация и анализ данных.

3.11.4. RT ПЦР для определения экспрессии мобильных элементов.

3.11.5. IRAP для определения транспозиции мобильных элементов.

3.11.6. Нормализация и централизация данных.

3.11.7. Анализ главных компонент (РСА).

Глава 4. Результаты и обсуждение.

4.1. Выявление в пределах хромосом Ае. speltoides районов, обогащенных видоспецифичными повторами ДНК.

4.2. Практическое применение метода GISH с предгибридизацией проб для выявления дополнительных хромосом в геноме полиплоидной пшеницы.

4.3. Хромосомное распределение мобильных элементов класса I и их роль в преобразовании генома при формо / видообразовании.

4.3.1. Выявление на хромосомах Ае. speltoides и Н. spontaneum районов, обогащенных ретротранспозонами.

4.3.2. Идентификация и анализ фрагментов гена обратной транскрипта-зы (ИТ).

4.3.3. Анализ распределения ТуЗ-£у/луу элементов в популяциях Ае. зреиоЫей и Н. зроМапеит.

4.4. Хромосомное распределение мобильных элементов класса II и их роль в процессах перестройки генома.

4.4.1 .Мобильные элементы класса II.

4.4.2. Идентификация и анализ ДНК фрагментов ТРаяе гена транспозонов.

4.4.3. Хромосомное распределение Еп/Брт транспозонов.

4.4.4. Комплексные Еп/Брт и 5Э рДНК кластеры.

4.4.5. Эволюционная дивергенция транспозазы и филогенетический анализ.

4.4.6. Хромосомное распределение и динамика Ас элементов в экологически контрастных популяциях.

4.4.7. Статистический анализ хромосомного распределения А с элементов.1.

4.4.8. Обобщения.

4.5. Активность мобильных элементов в ряду поколений при переходе растений к самоопылению.

4.5.1. Варьирование копийности мобильных элементов в ряду поколений.

4.5.2. Мультивариантный анализ.

4.5.3. Транспозиционная и транскрипционная активность мобильных элементов в ряду поколений.

4.5.4. Предполагаемые причины изменения копийности мобильных элементов.

4.5.5. Возможные последствия изменения копийности мобильных элементов на морфологическом и цитогенетическом уровнях.

4.5.6. Активность мобильных элементов во времени и процесс видообразования.

4.6. Мобильные элементы и рРНК кодирующая ДНК (рДНК): диалектика взаимодействия.

4.7. Изменение структуры хромосом в небольшой краевой популяции Ае. speltoides и вероятность симпатрического видообразования.

4.7.1. Хромосомное распределение рДНК кластеров в геноме Ае. speltoides.

4.7.2. Хромосомное распределение рДНК кластеров в геноме Ае. sharonensis.

4.7.3. Внутрипопуляционная вариабельность рДНК сайтов у Ае. speltoides.

4.7.4. Рибосомальные сайты могут провоцировать гетерологичный синапсис и рекомбинацию.

4.7.5. Механизмы изменения структуры хромосом.

4.7.6. Тип и скорость видообразования.

4.7.7 Возможные причины видообразования в секции Sitopsis.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль мобильных элементов в микроэволюцинных процессах у растений на примере Aegilops speltoides (Triticeae, Poaceae). Молекулярно-цитогенетический и молекулярно-генетический анализ»

Микроэволюция - это эволюционные преобразования внутри вида на уровне популяций и демов, ведущие к внутривидовой дивергенции и видообразованию (Воронцов 1999). Микроэволюцию можно определить как систематическое изменение частот гомологичных аллелей, участков хромосом или целых хромосом в локальной популяции. Иначе говоря, микроэволюцией называют любое увеличение или уменьшение частоты какой-либо вариантной формы в генофонде, которая продолжает встречаться в популяции из поколения в поколение (Четвериков 1929, Шмальгаузен 1968, Тимофеев-Ресовский 1958, Грант 1991, Воронцов 1999). Исследованию микроэволюции посвящено много работ, однако природа ее молекулярных механизмов прдолжает широко дискутироваться.

Дикие пшеницы, как полиплоидные так и диплоидные, представляют собой прекрасную модель для исследования микроэволюционных процессов. Немаловажно, что у них крупные хромосомы, и генетика этой группы видов исследована достаточно хорошо. Детальному исследованию пшениц уже больше ста пятидесяти лет, что позволяет проводить сравнительный анализ собственных результатов, полученных экспериментальным путём, и данных, уже имеющихся в литературе.

Ещё одним немаловажным аргументом в пользу выбора объекта явилось то, что пшеница - одно из самых древних культивируемых растений. Значение этого растения для Европейской цивилизации трудно переоценить. Интерес к диким пшеницам вызван в первую очередь возможностью обогащения генетического пула культивируемых сортов (Вавилов 1987). По уровню финансирования научных исследований пшеница стоит на третьем месте после риса и ячменя.

Данное исследование посвящено изучению микроэволюционных процессов в природных популяциях диких пшениц. В основу были положены несколько гипотез, основанных как на изучении существующей литературы, так и на почти десятилетних полевых наблюдениях над дикими пшеницами Израиля. Первая гипотеза предполагает, что в современных популяциях диких пшениц и в настоящее время продолжается интенсивный процесс формо- и видообразования (Жуковский 1928, ЪоЪагу и 1шЬег 1963). Конкретизацией этой идеи является гипотеза, предполагающая, что Aegilops хреиогйея (донор В- и геномов полиплоидных пшениц), является материнским для других четырех видов секции - локальных эндемиков Леванта. В основу второй гипотезы легло предположение о том, что активность мобильных элементов является основной движущей силой изменчивости генома в небольших краевых популяциях диплоидной дикой пшеницы Ае. speltoid.es, где, как известно, наиболее интенсивны микроэволюционные процессы (Тимофеев-Ресовский и др. 1977). Третья гипотеза предполагает, что активность мобильных элементов и хромосомные перестройки - процессы взаимозависимые, приводящие в отдельных случаях к быстрому возникновению репродуктивной изоляции, т. е. к видообразованию по симпатрической модели. Таким образом, настоящее исследование находится на стыке эволюционной биологии, цитогенетики и молекулярной генетики, и послужит ещё одним шагом к пониманию механизмов микроэволюционных процессов. В работу включён материал, относящийся только к диплоидным видам диких пшениц, и не затрагиваются проблемы видообразования путём полиплоидизации.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Беляев, Александр Александрович

194 ВЫВОДЫ

Обобщая полученные данные, можно сделать следующие основные выводы:

1. Под воздействием меняющихся климатических условий Голоцена в краевых, стрессированных популяциях Aegilops speltoides идёт интенсивный процесс формо- и видообразования.

2. Полученные цитогенетические и молекулярно-генетические данные говорят о том, что Ае. speltoides с высокой степенью вероятности является видом-родоначальником всей группы Sitopsis.

3. Процессы видообразования и последующей дивергенции цветковых растений связаны со значительными изменениям в высокоповторяющейся фракции ядерной ДНК.

4. На основе хромосомного паттерна видоспецифичных нуклеотидных повторов можно утверждать, что видообразовательные процессы на хромосомном уровне связаны со значительными изменениями в терминальных районах хромосом.

5. Активность мобильных элементов во времени и их хромосомное распределение у видов Tritícea, свидетельствует об их значительной роли в преобразовании высокоповторяющейся фракции генома при формо- и видообразовании. Активизируясь биотическими и/или абиотическими факторами, мобильные элементы своими внедрениями провоцируют генетические и/или эпигенетические изменения генома, что может приводить к возникновению новых геномных форм, которые, в свою очередь, являются материалом для естественого отбора. Нами было обнаружено что:

Мобильные элементы Класса I, в частности, Tyl -copia и LINE образуют крупные кластеры в гетерохроматиновых районах хромосом наряду с видоспецифичными нуклеотидными повторами, что свидетельствует об их активной роли в изменении нуклеотидного состава гетерохроматина.

Внутривидовая изменчивость хромосомного распределения ТуЗ-gypsy элементов даёт возможность предположить, что активность данного семейства ретротранспозонов может вызывать хромосомные аномалии, особенно в популяциях с экстремальными для данного вида условиями внешней среды, и, в первую очередь, в краевых популяциях.

Анализ распределения En/Spm транспозонов (Класс II) в митозе и мейозе позволяет предположить активизацию данного семейства мобильных элементов во время мужского гаметогенеза. En/Spm транспозоны отдельно, или вместе с захваченными фрагментами 5S рРНК генов образуют кластеры в «горячих точках» крупных хромосомных перестроек.

Гамето-специфичное возникновение большей части нерегулярных кластеров рДНК напрямую связано с активизацией En/Spm транспозонов в мейозе.

Наиболее заметными особенностями хромосомного паттерна Ас транспозонов (Класс II) являются: (а) преимущественная концентрация в проксимальных районах хромосом, тогда как в теломер-ных районах транспозоны этой группы выявляются крайне редко; (б) высокий процент кластеров на границе эу- и гетерохроматина; в) комплементарность паттернов Ас и En/Spm элементов; (г) более значительный внутривидовой полиморфизм по числу Ас-кластеров у самоопылителей, чем у перекрёстноопыляемых видов.

• Важная роль экологических факторов в изменении хромосомного паттерна Ас транспозонов была выявлена с помощью метода статистической симуляции (resampling). Наши данные свидетельствуют об активизации этих элементов при неблагоприятных экологических условиях на краю видового ареала. Ас транспозоны известны тем, что могут менять экспрессию отдельных генов, т.е. их активация может приводить к возникновению новых геномных форм.

• Мобильные элементы, относящиеся к разным классам, могут внедряться в районы центромерного центрального домена хромосом. Паттерн инсерций хромосомо- и популяционноспецифичен. Большинство инсерций зафиксировано в экологически-стрессированных популяциях. Внедрение новых элементов в центромеры может вызывать нарушения мейоза. В отдельных случаях это также может приводить к образованию новых геномных форм в пределах популяции.

• Переход растений к самоопылению под воздействием неблагоприятных внешних условий вызывает массовую активацию различных мобильных элементов. Наивысшая активность мобильных элементов отмечена в генеративных тканях, что может являтся основой формообразования.

• Повышенный уровень изменения копийности мобильных элементов в ряду поколений при переходе к самоопылению сопровождается интенсивными перестроениями кариотипа, что свидетельствует в пользу гипотезы о значительной роли мобильных элементов в стимулировании хромосомных аберраций.

• Мобильные элементы часто внедряются в районы высококонсервативных рибосомальных генов или фланкируют их. Подобные внедрения могут увеличивать частоту рекомбинации между негомологичными хромосомами, являясь своеобразным генератором энтропии генома, что в условиях давления внешней среды может служить предпосылкой для дальнейшей эволюции вида.

6. Таким образом, мобильные элементы Классов I и II являются движущей силой интенсивных микроэволюционные процессов, наблюдаемых в краевых популяциях диплоидных злаков.

Заключение.

Анализируя весь комплекс полученных данных, можно представить себе следующую картину микроэволюционных изменений, происходящих в небольших краевых популяциях Ае. speltoides. Под воздействием изменяющихся климатических условий популяции значительно сокращаются по площади. Подавляющее число растений в популяции переходит к самоопылению, что вызывает, с одной стороны, имбредную депрессию, но, с другой - значительно активизирует пул мобильных элементов ядерного генома, генерирующих генетическое разнообразие. Активность мобильных элементов особенно высока на стадии га-метогенеза в генеративных тканях. Это приводит к гамето-специфичным мутациям на молекулярном и хромосомном уровнях и эпигенетическим изменениям генома, продуцируя геномную и, как следствие, морфологическую вариабельность. Комбинация генетических/эпигенетических изменений с перестройками кариотипа позволяет видам с пластичным геномом выжить в качестве новой формы/вида под интенсивным воздействием внешней среды.

В современной литературе, посвященной видообразованию, всё больше внимания уделяется явлению интрогрессии как одному из основных действующих факторов возникновения новых видов (Rieseberg 1997, Arnold 1997, Anam-thawat-Jonsson 2001, Cronn и Wendel 2004, Hegarty и Hiscock 2005, Alvarez и Wendel 2006). Под интрогрессией понимается межвидовой обмен генами и гиб-ридогенная природа большинства видов растений. Интрогрессией объясняется появление переходных форм между видами. Такая точка зрения, на наш взгляд, основана на недостатке опыта работы с естественными популяциями в природе, когда большинство работ выполнено на материале воспроизводимом в оранжерее. Действительно, многие виды можно искусственно скрестить в условиях оранжереи (например, виды секции Sitopsis рода Aegilops), тогда как в естественных условиях они практически не скрещиваются. Обычно в работы, где ин-трогрессивная гибридизация названа ведущим фактором видообразования, недостаточно аргументированы (например, Alvarez и др. 2005). В них a priori считается, что промежуточные формы есть следствие интрогрессии, хотя, как было показано выше, промежуточные формы могут возникать в небольших краевых популяциях не как следствие межвидовой гибридизации, а на основе внутриге-номных процессов. Более того, абсолютизация интрогрессивной гибридизации прямо противоречит явлению реинфорсмента, когда при вторичном контакте близкородственных видов (или форм) репродуктивные барьеры усиливаются. Вполне возможно, что интрогрессия существует в природе, но не в таких объёмах, как это представляется многим современным исследователям. В любом случае дискуссия о причинах и путях видообразования далека от завершения, и потребуются многие исследования на естественных популяциях, чтобы ответить на основные вопросы.

Список публикаций по теме диссертации

1. Беляев А. А. 1984. Анотомия семян некоторых представителей семейства Campanulaceae. - Бот. Журн., 69: 585-594.

2. Беляев А. А. 1984. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae. -Бот. Журн., 69: 890-898.

3. Беляев А. А. 1985. Новые данные об анатомическом строении тесты и ультраструктуре поверхности семян у двух представителей рода Реп-taphragma (Campanulaceae). - Бот. Журн., 70: 955-957.

4. Беляев А. А. 1985. Анатомическое строение семян у представителей семейства Campanulaceae. — Материалы диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук, издательство «Наука», 21 стр.

5. Беляев А.А., Беляева Н.Н. 1991 К вопросу о нуклеотидном составе гетеро-хроматина Trillium camchatcense (Trilliaceae). - Бот. Журн., 76: 1733-1734.

6. Беляев А. А. 1986. Особенности анатомии и ультраструктуры поверхности семян у отдельных представителей критических родов семейства Campanulaceae.-Бот. Журн., 71:1371-1375.

7. Беляев А.А., Беляева Н.Н. 1991 Цитогенетический анализ хромосом Trillium camchatcense (Trilliaceae). - Бот. Журн., 76: 900-902.

8. Беляев А.А. 1992 Дифференциальная исчерченность G/R-типа М-хромосомы Vicia faba. - Цитология, 34: 65-68.

9. Беляев А.А., Пунина Е.О., Паук В.Н. 1992 Новая компьютерная программа хромосомного анализа. - Материалы 3-й Конференции по Кариологии растений, Санкт Петербург, р. 9-10.

10. Belyayev A. 1993 Banding of G- or R-type in prophase/prometaphase in M-chromosome of Vicia faba L. - Caryologia, 46: 301-307.

11. Беляев A.A. 1994. О возможности моделирования отдельных стадий морфогенеза растения при помощи метода «Машина Клеточных Автоматов». — Бот. Журн., 79: 46-51.

12. Лунина Е.О., Беляев А.А., Паук В.Н., Агроскин JI.C., Гриф В.Г. 1994 Применение системы анализатора изображений для исследования хромосом растений. - Цитология, 36: 888-892.

13. Беляев А.А. 1994 Динамика дифференцифльной спирализации различных блоков М-хромосомы Vicia faba. - Цитология, 36: 310-313.

14. Belyayev A.A., Punina Е.О., Grif V.G. 1995 Intrapopulation and individual polymorphism of heterochromatin segments in Trillium kamchatcense Ker.-Gawl. - Caryologia, 48: 157-164.

15. Belyayev A., Raskina O. 1998 Heterochromatin discrimination in Aegilops speltoides by simultaneous genomic in situ hybridization - Chromosome Research, 6: 559-565.

16. Belyayev A., Raskina O., Korol A., Nevo E. 2000 Coevolution of A and B-genomes in allotetraploid Triticum dicoccoides. - Genome, 43: 1021-1026.

17. Ivanitskaya E.Yu., Nevo E., Belyayev A.A. 2000. Chromosomal evolution and phylogenetic analysis of G-banded mole rat karyotypes (Spalax, Spalacidae). Rodens et Spatium Conference, Chesh Republic.

18. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Detection of alien chromosomes from S-genome species in the addition / substitution lines of bread wheat and visualization of A-, B- and D-genomes by GISH. Hereditas, 135: 119-122.

19. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Evolutionary dynamics and chromosomal distribution of repetitive sequences on chromosomes of Aegilops speltoides revealed by genomic in situ hybridization. Heredity, 86: 738-742.

20. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Chromosomal distribution of reverse transcriptase containing retroelements in two Triticeae species. Chromosome Research, 9:129-136.

21. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Retrotransposon-mediated sub-genome repetitive arrays directional homogenization in allotetraploid wild emmer wheat Triticum dicoccoides. Chromosome Research, 9, Supplement 1: 86.

22. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2001. Repetitive DNA of the wild emmer wheat Triticum dicoccoides Korn.: genomic in situ hybridization analysis of the relatedness of the S-genome species to B-genome. Chromosome Research, 9, Supplement 1: 101.

23. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2001. Interpopulation chromosomal GISH-molecular-banding polymorphism of the wild emmer wheat Triticum dicoccoides Korn. In: Proceedings of 4-th International Triticeae Congress. Cordoba. Spain, p. 42.

24. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2001. Chromosomal distribution of Tyl -copia retrotransposons in allotetraploid wild emmer wheat Triticum dicoccoides. In: Proceedings of International Workshop "Genome Organization and Evolution". Haifa. Israel, p. 21.

25. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2001. On the evolution of wild emmer wheat Triticum dicoccoides Korn.: repetitive DNA distribution sheds light on the past and present-day events in wild populations. In: Proceedings of International Workshop "Genome Organization and Evolution". Haifa. Israel, p. 24.

26. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2002 Repetitive DNAs of wild emmer wheat Triticum dicoccoides and their relation to S-genome species: molecular-cytogenetic analysis. Genome 45: 391-401.

27. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2003. Evolutionary dynamics of repetitive DNA fraction in two wild Triticeae species. In: Plant Genome. Biodiversity and Evolution, Vol. I Pt. A: Phanerogams, Sharma & Sharma eds., Science Publishers, Inc., Enfield, USA, Plimouth, UK, pp. 37-56.

28. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2004. Quantum speciation in Aegilops: molecular cytogenetic evidence from rDNA clusters variability in natural populations. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 101: 14818-14823.

29. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2004. Activity of the En/Spm-like transposons in meiosis as a base for chromosome repatterning in a small, isolated, peripheral population of Aegilops speltoides Tausch. Chromosome Research 12: 153-161.

30. Baum B.R., L. Bailey G., Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2004. The utility of the nontranscribed spacer of the 5S rDNA units grouped into unit classes assigned to haplomes - a test on cultivated wheat and wheat progenitors. Genome 47: 590-599.

31. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2004. Quantum speciation in wild Aegilops species on the base of chromosomal rearrangements directional selectivity. XXV Chromosome Conference. London. Chromosome Research, 12, supl. 1, p. 70.

32. Raskina O., Belyayev A., Nevo E. 2004. Speciation-related chromosomal repatterning in a small peripheral plant population: assumption from rDNA cluster variability. XXV Chromosome Conference. London. Chromosome Research, 12, supl. 1, p. 68.

33. Altinkut A., Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2004. En/Spm transposons in wild Triticeae species: preference to a certain chromosomal regions. XXV Chromosome Conference. London. Chromosome Research, 12, supl. 1, p. 73.

34. Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2004. Activity of the En/Spm-like transposons in meiosis as a base for chromosome repatterning in a small, isolated, peripheral plant population. Keystone Symposia Conference, C6 Comparative Genomics of Plants. Taos, New Mexico, p. 18.

35. Belyayev A., Raskina O., Nevo E. 2005. Variability of Ty3-gypsy retrotrans-posons chromosomal distribution in populations of two wild Triticeae species. Cytogenetics and Genome Research 109: 43-50.

36. Ivanitskaya E, Belyayev A., Nevo E. 2005. Heterochromatin differentiation shows the pathways of karyotypic evolution in Israeli mole rat (Spalax, Spalaci-dae, Rodenria). Cytogenet. Genome Res. Ill: 159-165.

37. Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2005. Canalization of chromosomal rear-ragenments in wheat evolution. 8th Gatersleben Research Conference, Gatersle-ben, Germany, p. 34.

38. Belyayev A., Nevo E., Raskina O. 2005. Transposable elements and rRNA encoding DNA (rDNA) interception - a perpetual generator of genome instability. 8th Gatersleben Research Conference, Gatersleben, Germany, p. 79.

39. Altinkut A., Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2005. Activator (Ac) transposons in wild diploid Triticeae species: comparative analysis of chromosomal distribu-th tion. 8 Gatersleben Research Conference, Gatersleben, Germany, p. 77.

40. Беляев А., Нево E., Раскина О. 2005. Изменения паттерна высокоповто-ряющейся фракции ДНК как индикатор процесса видообразования. V Международная Конференция по Кариологии и Каиосистематике, Санкт Петербург, Россия,стр. 12-13.

41. Раскина О., Нево Е., Беляев А. 2005. Канализация хромосомных мутаций у дикой пшеницы. V Международная Конференция по Кариологии и Каиоси-стематике, Санкт Петербург, Россия, стр. 91-92.

42. Altinkut A., Kotseruba V., Kirzhner V.M., Nevo Е., Raskina О., Belyayev А. 2006. Лс-like transposons in populations of wild diploid Triticeae species: comparative analysis of chromosomal distribution. Chromosome Res. 14: 307-317.

43. Altinkut A, Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2006. En/Spm-like transposons in Poaceae species: transposase sequences variability and chromosomal distribution. Cell Mol. Biol. Let. 11: 214-229.

44. Belyayev А. (приглашённый лектор), Raskina О. 2007. Cereal genomes and the evolution of diversity. 6th European Cytogenetic Conference 7-10 July, Istanbul, Turkey. Chromosome Res. 15 Supplement 1: 10.

45. Raskina O., Barber J, Nevo E., Belyayev А. (приглашённый автор) 2008. Repetitive DNA and chromosomal rearrangements: speciation-related events in plant genomes. Cytogenetic and Genome Resaerch (в печати).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Беляев, Александр Александрович, 2009 год

1. Арефьев В.А. и Лисовенко JI.A. 1995. Англо-русский толковый словарь генетических терминов. Издательство ВНИРО, 406 стр.

2. Бадаева Е. Д. 2000. Эволюция геномов пшениц и их дикорастущих сородичей: молекулярно-цитогенетическое исследование. Автореферат на соискание учёной степени доктора биологических наук, Издательство ООО «МАКС Пресс», Москва, стр. 1-48.

3. Вавилов Н. И. 1987. Происхождение и география культурных растений. Издательство «Наука», Ленинград, 439 стр.

4. Воронцов Н. Н. 1999. Развитие эволюционных идей в биологии. Издательство «Прогресс традиция», Москва, 639 стр.

5. Вульф Е. В. 1936. Историческая география растений.

6. Гончаров Н. П. 2002. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Сибирское университетское издательство, Новосибирск, 252 стр.

7. Грант В. 1991. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. Издательство «Мир», Москва, 488 стр.

8. Жимулёв И. Ф. Общая и молекулярная генетика. Издательство Новосибирского университета: Сибирское университетское издательство, Новосибирск, 458 стр.

9. Жуковский П. М. 1928. Критико-систематический обзор видов рода Aegilops L. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 18, вып. 1, стр. 417-609.

10. Коржинский 1898. О клейстогамии видов Campanula. Известия Императорской Академии Наук, 9: 425-433.

11. Невский С. А. 1937. Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий. Труды Ботанического института АН СССР, серия 1. Флора и систематика высших растений, 4.

12. Тахтаджян A. JI. 1966. Система и филогения цветковых растений. Наука, Москва, Ленинград, 611 стр.

13. Тахтаджян A. JI. 1987. Система магнолиофитов. Наука, Ленинград, 439 стр.

14. Тимофеев-Ресовский Н. В. 1958. Микроэволюция. «Ботанический журнал», 1958, т. 43, №3

15. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. 1977. Краткий очерк теории эволюции. Наука, 301 стр.

16. Фляксбергер К. А. 1938. Пшеницы. 2 изд., Сельхозгиз, Москва, Ленинград, 296 стр.

17. Цвелёв Н. Н., Жукова П. Г. 1974. О наименьшем общем числе хромосом (х) в семействе злаков (Роасеае). Бот. Журн., 59, 2.

18. Цвелёв Н. Н. 1976. Злаки СССР. Наука, 788 стр.

19. Четвериков С. С. 1905. Волны жизни (из лепиделторологических наблюдений 1903 г.). Дневн. зоол. отд. Имп. общества любит, естеств. этногр., 3, 6, с. 103-105.

20. Четвериков С. С. 1926. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Журн. Эксп. Биол., сер. А, 2: с. 3-54.

21. Шмальгаузен И. И. 1968. Факторы эволюции. 2 изд., Москва.

22. Alberts В, Bray D, Lewis J, Raff М, Roberts К, Watson JD. 1994. Molecular Biology of the Cell, 3rd edn. Garlang Publishing, Inv., New York, London.

23. Ali, H.B.M., A. Meister and I. Schubert. 2000. DNA content, rDNA loci, and DAPI bands reflect the phylogenetic distance between Lathyrus species. Genome 43: 1027-1032.

24. Altinkut A., Kotseruba V., Kirzhner VM., Nevo E., Raskina O., Belyayev A. 2006a. Ac-like transposons in populations of wild diploid Triticeae species: comparative analysis of chromosomal distribution. Chromosome Res. 14: 307-317.

25. Altinkut A., Raskina O., Nevo E., Belyayev A. 2006b. En/Spm-tike transposons in Poaceae species: transposase sequences variability and chromosomal distribution. Cell Mol. Biol. Let. 11: 214-229.

26. Altschul SF, Thomas LM, Alejandro AS, Jinghui Z, Zheng Z, Webb M, David JL. 1997. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs. Nucleic Acids Res 25:3389-3402.

27. Alvarez, I., Cronn, R., Wendel J.F. 2005. Phylogeny of the New World diploid cottons (Gossypium L., Malvaceae) based on sequences of three low-copy nuclear genes. PI. Syst. Evol. 252: 199-214.

28. Alvarez I, Wendel J.F. 2006. Cryptic Interspecific Introgression and Genetic Differentiation Within Gossypium aridum (.Malvaceae) and Its Relatives. Evolution 60: 505-517.

29. Anamthawat-Jonsson K, Heslop-Harrison JS. 1993. Isolation and characterization of genome-specific DNA sequences in Triticeae species. Mol Gen Genet 240: 151-158.

30. Anamthawat-Jonsson K, Reader SM 1995. Pre-annealing of total genomic DNA for simultaneous genomic in situ hybridization. Genome, 38: 814-816.

31. Anamthawat-Jonsson K 2001. Molecular cytogenetics of introgressive hybridization in plants. Methods Cell Sci. 23: 139-148.

32. Ananiev E V, Phillips RL, Rines HW. 1998. Chromosome-specific molecular organization of maize (Zea mays L.) centromeric regions. Proc Natl Acad Sei USA 95:13073-13078.

33. Aragon-Alcaide L, Miller T, Schwarzacher T, Reader S, Moore G. 1996. A cereal centromeric sequence. Chromosoma 105:261-268.

34. Arnold ML 1997. Natural hybridization and evolution. Oxford University Press, New York/

35. Ayala F. J., Maurao C. A., Perez-Salas S., Richmound R., Dobzhansky Th. (1970)

36. Enzyme variability in the Drosophilae Williston group. I. Genetic differentiation among species. Proc Natl Acad Sei USA 67: 225-232.

37. Badaeva ED, Friebe B, Gill BS. 1996a. Genome differentiation in Aegilops. 1. Distribution of higly repetitive DNA sequences on chromosomes of diploid species. Genome 39: 293-306.

38. Badaeva ED, Friebe B, Gill BS. 1996b. Genome differentiation in Aegilops. 2. Physical mapping of 5S and 18S-26S ribosomal RNA gene families in diploid species. Genome 39: 1150-1158.

39. Baker HG 1955. Self-compatibility and establishment after "long-distance" dispersal. Evolution 9: 347-349.

40. Barker RF, Harberd NP, Jarvist MG, Flavell RB. 1988. Structure and evolution of the intergenic region in a ribosomal DNA repeat unit of wheat. J. Mol. Biol. 201: 1-17.

41. Bateson W. 1922. Evolutionary faith and modern doubts. Science 55: 55-61.

42. Baum В, Bailey G. 2001. The 5S rRNA gene sequence variation in wheats and some polyploid wheat progenitors (Poaceae: Triticeae). Genet Resources Crop Evol 48:35-51.

43. Baum BR, Bailey LG, Belyayev A, Raskina O, Nevo E. 2004. The utility of the non-transcribed spacer of the 5S rDNA units grouped into unit classes assigned to haplomes a test on cultivated wheat and wheat progenitors. Genome 47: 519-529.

44. Belyayev A, Raskina O, Korol A, Nevo E. 2000. Coevolution of A and B-genomes in allotetraploid Triticum dicoccoides. Genome, 43: 1021-1026.

45. Belyayev A, Raskina O, Nevo E. 2001a. Chromosomal distribution of reverse transcriptase containing retroelements in two Triticeae species. Chromosome Res. 9: 129-136.

46. Belyayev A, Raskina O, Nevo E. 2001b. Evolutionary dynamics and chromosomal distribution of repetitive sequences on chromosomes of Aegilops speltoides revealed by genomic in situ hybridization. Heredity, 86: 738-742.

47. Belyayev A, Raskina O, Nevo E. 2001c. Detection of alien chromosomes from S-genome species in the addition / substitution lines of bread wheat and visualization of A-, B- and D-genomes by GISH. Hereditas, 135: 119-122.

48. Belyayev A, Raskina O, Nevo E. 2005. Variability of Ty3-gypsy retrotransposons chromosomal distribution in populations of two wild Triticeae species. — Cyto-genet Gen Res 109: 43-50.

49. Belyayev A, Raskina O. 1998. Heterochromatin discrimination in Aegilops speltoides by simultaneous genomic in situ hybridization Chromosome Research, 6: 559-565.

50. Belyayev A.A., Punina E.O., Grif V.G. 1995. Intrapopulation and individual polymorphism of heterochromatin segments in Trillium kamchatcense Ker.-Gawl. Caryologia, 48: 157-164.

51. Bennetzen JL. 1996. The contribution of retroelements to plant genome organization, function and evolution. Trends Microbiol 4: 347-353.

52. Bennetzen JL. 2000. Transposable element contributions to plant gene and genome evolution. Plant Mol Biol 42: 251-269

53. Bostock JC, Sumner AT 1978. The eucaryotic chromosome. Amsterdam/New York/Oxford: North-Holland Publishing Company.

54. Bowden WM. 1959. The taxonomy and nomenclature of the wheats, barleys, and ryes and their wild relatives. Can. J. Bot. 37: 130-136.

55. Brandes A, Thompson H, Dean C, Heslop-Harrison JS. 1997a. Multiple repetitive DNA sequences in the paracentromeric regions of Arabidopsis thaliana L. Chromosome Res. 5: 238-246.

56. Brandes A, Heslop-Harrison JS, Kam A, Kubis S, Doudrick RL, Schmidt T. 1997b. Comparative analysis of the chromosomal and genomic organization of Tyl-copia-like retrotransposons in pteridophytes, gymnosperms and angiosperms. Plant Mol Biol 33:11-21.

57. Bureau TE, White SE, Wessler SR. 1994. Transduction of a cellular gene by a plant retroelement. Cell 77: 479-480.

58. Charlesworth B, Morgan MT, Charlesworth D 1993. The effect of deleterious mutations on neutral molecular variation. Genetics 134:1289-1303

59. Charlesworth B, Sniegowski P, Stephan W. 1994. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukariotes. Nature 371:215-220.

60. Charlethworth B, Langley CH. 1989. The population genetics of Drozophila transposable elements. Annual Review of Genetics 23: 251-287.

61. Cox AV, Bennet ST, Parokonny AS, Kenton A, Callimassia MA, Bennet MD 1993. Comparison of plant telomere location using a PCR-generated synthetic probe. Ann Bot 72: 239-247.

62. Coyne JA, Orr HA. 2004. Speciation. Sinauer Associaties, Inc., Publishers Sunderland, Massachusetts USA, 545 p.

63. Cronn R.C., Wendel J.F. 2004. Cryptic trysts, genomic mergers, and plant speciation. New Phytologist 161:133-142.

64. Danilevskaya O, Slot F, Pavlova M, Pardue ML. 1994. Structure of the Drosophila HeT-A transposon: a retrotransposon-like element forming telomeres. Chro-mosoma 103: 215-224.

65. Darwin CD (1859) On the origin of species by means of natural selection, or preservation of favoured races in the struggle for life. John Murray, London.

66. De Queiroz K., Donoghue MJ. 1988. Philogenetic systematics and the species problem. Cladistics 4: 317-338.

67. De Vries H. 1906. Species and varieties, their origin by mutation, lectures delivered at the University of California. Open Court, Chicago, IL.

68. Devos KM, Brown JK, Bennetzen JL 2002. Genome size reduction through illegitimate recombination counteracts genome expansion in Arabidopsis. Genome Res. 12: 1075-1079.

69. Dhar MK, Friebe B, Koul AK, Gill BS. 2002. Origin of an apparent B chromosome by mutation, chromosome fragmentation and specific DNA sequence amplification. Chromosoma 111: 332-340.

70. Diamond JM. 1992. Horrible plant species. Nature 360: 627-628.

71. Dobzhansky T. 1935. A critique of the species concept in biology. Philos. Sei. 2: 344355.

72. Dobzhansky T. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York.

73. Doolittle WF & Sapienza C. 1980. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution. Nature 284: 601-603.

74. Dubkovsky J, Dvorak J. 1995. Ribosomal RNA multigene loci: Nomads of the Triticeae genomes. Genetics 140: 1367-1377.

75. Dvorak J, Zhang HB. 1990. Variation in repeated nucleotide sequences sheds light on the phylogeny of the wheat B and G genomes. Proc Natl Acad Sei USA. 87: 9640-9644.

76. Dvorak J, Zhang HB. 1992. Reconstruction of the phylogeny of the genus Triticum from variation in repeated nucleotide sequences. Theor. Appl. Genet. 84: 419429.

77. Eig A. 1929. Monographisch-kritische Ubersicht der Gattung Aegilops. Report. Spec. Nov. Reg. Veg., Beih. 55: 1-228.

78. Elder JF & Turner BJ. 1995. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eu-caryotes. Quarterly Rev Biol 70: 297-320.

79. Engels WR. 1996. P elements in Drozophilla. In: Transposable elements. H. Saedler, A. Gierl, eds., Springer-Verlag, Heidelberg, pp. 103-123.

80. Evgen'ev MB, Zelentsova H, Poluectova H, Lyozin GT, Veleikodvorskaja V, Pyatkov KI, Zhivotovsky LA, Kidwell MG. 2000. Mobile elements and chromosomal evolution in the vir His group of Drosophila. Proc Natl Acad Sei USA 97:11337-11342.

81. Fedoroff NV 1999. The suppressor-mutator element and the evolutionary riddle of transposons. Genes Cells 4: 11-19.

82. Feldman M (1988). Cytogenetic and molecular approaches to alien gene transfer in wheat. In: Proc. 7th Int. Wheat Genetics Symposium, Cambridge, England. July 1988. 1:23-32.

83. Feldman M and Sears ER (1981). The wild gene resources of wheat. Scientific American 244: 102-112.

84. Feldman M, Levy AA (2005) Allopolyploidy~a shaping force in the evolution of wheat genomes. Cytogenet Gen Res 109: 250-258.

85. Feldman M, Lipton FGH and Miller TE (1995). Wheats. Triticum spp. (Gramineae-Triticinae). In: Evolution of Crop Plants. Second Edition, (eds. J Smartt and NW Simmonds) Longman Scientific & Technical Press, p. 184-192.

86. Feldman M, Lipton FGH and Miller TE 1995. Wheats. Triticum spp. (Gramineae-Triticinae). In: Evolution of Crop Plants. Second Edition, (eds. J Smartt and NW Simmonds) Longman Scientific & Technical Press, p. 184-192.

87. Feldman M. 1988. Cytogenetic and molecular approaches to alien gene transfer in wheat. In: Proc. 7th Int. Wheat Genetics Symposium, Cambridge, England. July 1988. 1:23-32.

88. Feldman M., Sears ER. 1981. The wild gene resources of wheat. Scientific American 244: 102-112.

89. Feschotte C, Jiang N, Wessler SR. 2002. Plant transposable elements: where genetics meets genomics.Nat Rev Genet. May; 3(5): 329-341.

90. Feschotte C, Wessler SR. 2002. Mariner-like transposases are widespread and diverse in flowering plants Proc Natl Acad Sei USA 99:280-285.

91. Finnegan DJ. 1989. Eucariotic transposable elements and genome evolution. Trends in Genet. 5:103-107.

92. Finnegan EJ, Genger RK, Peacock WJ, Dennis ES. 1998.DNA methylation in plants. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 49: 223-247.

93. Fisher RA. 1941. Average excess and average effect of a gene substitution. Ann Eugen 11: 53-63.

94. Flaksberger CA 1935. Cereals. Triticum L. In: N1 Vavilov, and EV Wulff, eds Flora of cultivated plants. Moskow, Leningrad: State Agricultural Publishing Company.

95. Flavell AF, Pearce SR, Kumar A. 1994. Plant transposable elements and genome. Current Oppinion in Genetics and Development, 4: 838-844.

96. Flavell RB, Gale M, O'Dell M, Murphy G, Moore G & Lucas H. 1993. Molecular organization of genes and repeats in the large cereal genomes and implications for the isolation of genes by chromosome walking. Chromosomes Today 11: 199-214.

97. Flavell RB. 1985. Repeated sequences and genome change. In: Hohn B, Dennis ES, eds. Genetic flux in plants. Wien/NewYork: Springer Verlag,: 129-156.

98. Forsdyke DR. 2003. William Bateson, Richard Goldschmidt, and non-genic modes of speciation. J Biol Sys 11: 341-350.

99. Fransz PF, Alonso-Blanco C, Liharska TB, Peeters AJ, Zabel P, de Jong JH. 1996. High-resolution physical mapping in Arabidopsis thaliana and tomato by fluorescence in situ hybridization to extended DNA fibres. Plant J. 9: 421-430.

100. Fransz PF, de Jong JH, Zabel P. 1998. Preparation of extended DNA fibers for high resolution mapping by fluorescence in situ hybridization (FISH). Plant Molecular Biology Manual G5: 1-18.

101. Friebe B, Gill BS 1996. Chromosome banding and genome analysis in diploid and cultivated polyploid wheats. In: Methods of genome analysis in plants., CRC Press, 39-60.

102. Fuchs, J., D.-U. Kloos, M. W. Ganal and I. Schubert. 1996. In situ localization of yeast artificial chromosome sequences on tomato and potato metaphase chromosomes. Chromosome Res. 4: 277-281.

103. Fukui KN, Suzuki G, Lagudah ES, Rahman S, Appels R, Yamamoto M, Mukai Y. 2001. Physical arrangement of retrotransposon-related repeats in centromeric regions of wheat. Plant Cell Physiol 42:189-196.

104. Furuta Y, Nishikawa K, Yamaguchi S. 1986. Nuclear DNA content in diploid wheat and its relatives in relation to the phylogeny of tetraploid wheat. Japanese Journal of Genetics 61: 97-105.

105. Gale MD, Devos KM. 1998. Comparative genetics in the grasses. Proc Natl Acad Sci USA 95: 1971-1974.

106. Gavrilets S. 2003. Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? Evolution Int J Org Evolution 57: 2197-2215.

107. Gesteland RF, Cech TR, Atkins JF. 1998. The RNA world. Cold Spring Harbor Press, New York, 730 p.

108. Gierl A. 1996. The En/Spm transposable element of maize. Curr Topics Microbiol Immunol 204:145-159.

109. Giraldez R., Cermeno M.C. and Orellana J. 1979. Comparison of C-banding pattern in chromosomes of inbred lines and open pollinated varieties of rye Secale cereale L. Z Pflanzenzuecht 83: 40-48.

110. Golding GB, Aquadro CF, Langley CH. 1986. Sequence evolution within populations under multiple type of mutations. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 83: 427-431.

111. Gottlieb LD. 2004. Rethinking classic examples of recent speciation in plants. New Phitol 161: 71-82.

112. Grandbastien M-A. (1992) Retroelements in higher plants. Trends Genet 8: 103-108.

113. Grant V 1989. The theory of speciation trends. Am. Nat. 133: 604-612.

114. Grant V. 1963. The origin of adaptation. Columbia University Press, New York.

115. Grant V. 1981. Plant speciation. Second Edition. New York: Columbia University Press, 561 p.

116. Gray YH. 2000. It takes two transposons to tango: transposable-element-mediated chromosomal rearrangements. Trends Genet 16: 461-468.

117. Grif VG. 2000. Some aspects of plant karyology and karyosystematics. Int Rev Cytol. 196: 131-175.

118. Gupta PK., Baum BR. 1986. Nomenclature and related taxonomic issues in wheats, Triticales and some other wild relatives. Taxon 35: 144-149.

119. Hammer K. 1980. Vorarbeiten zur monographichen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. Kulturpflanze 28: 33-180.

120. Hanson, R.E., M. S. Zwick, S. Choi, M. N. Islam-Faridi, T. D. McKnight, R. A. Wing, H. J. Price and D. M. Stelly. 1995. Evolution of anthocyanin biosynthesis in maize kernels: the role of regulatory and enzymatic loci. Genome 38: 646-651.

121. Hardy GH. 1908. Mendelian proportions in a mixed population. Science 28: 49-50.

122. Hartl DH. 1988. A primer of population genetics. 2-nd edn. Sinauer Inc., Sunderland, MA.

123. Havecker ER and Voytas DF 2003. The soybean retroelement SIRE1 uses stop codon suppression to express its envelope-like protein. EMBO Rep. Mar;4(3):274-277.

124. Hegarty MJ, Hiscock SJ. 2005. Hybrid speciation in plants: new insights from molecular studies. New Phitol. 165: 411-423.

125. Hegde SG, Valkoun J, Waines JG (2000) Genetic diversity in wild wheats and goat-grass. Theor Appl Genet 101: 309-316.

126. Henslow G (1879) On the self-fertilization of plants. Trans Linn Soc Lond Ser 2, Bot 1:317-339.

127. Heslop-Harrison JS. 2000. RNA, genes, genomes and chromosomes: repetitive DNA sequences in plants. Chromosomes Today 13: 45-56.

128. Hudakova S, Michalek W, Presting GG, Ten Hoopen R, Dos Santos K, Jasencakova Z, Schubert I. 2001. Sequence organization of barley centromeres. Nucleic Acids Res 29:5029-5035.

129. Jacobs BF, Kingston JD, Jacobs LL. 1999. The origin of grass-dominated ecosystems.

130. Ann Missouri Bot Gard 86:590-643

131. Jiang J, Gill BS. 1994. New 18S.26S ribosomal RNA gene loci: chromosomal landmarks for the evolution of polyploid wheats. Chromosoma 103: 179-185.

132. Jiang J, Nasuda S, Dong F, Scherrer CW, Woo SS, Wing RA, Gill BS, Ward DC. 1996. A conserved repetitive DNA element located in the centromeres of cereal chromosomes. Proc Natl Acad Sci USA 93:14210-14213.

133. Jiang N, Jordan IK, Wessler SR. 2002. Dasheng and RIRE2. A nonautonomous long terminal repeat element and its putative autonomous partner in the rice genome. Plant Physiol. 130: 1697-1705.

134. Jiang N, Bao Z, Zhang X, Hirochika H, Eddy SR, McCouch SR, Wessler SR. 2003. An active DNA transposon family in rice. Nature 421:163-167

135. Jin YK, Bennetzen JL. 1994. Integration and nonrandom mutation of a plasma membrane proton ATPase gene fragment within the Bsl retroelement of maize. The Plant Cell 6:1177-1186.

136. Joanin P, Hershberger RJ, Benito MI, Walbot V. 1997. Sense and antisense transcripts of the maize MuDR regulatory transposon localized by in situ hybridization. Plant Mol Biol 33: 23-36.

137. Johnson PA, Gullberg U. 1998. Theory and models of sympatric speciation. In: Endless forms: species and speciation. DJ. Howard, SH Berlocher editord, Oxford University press, Oxford, p. 79-89.

138. Kalendar R, Grob T,Regina MT, Suoniemi A, Schulman AH. 1999. IRAP and REMAP: Two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques. Theoretical and Applied Genetics 98: 704-711.

139. Kalendar R, Tanskanen J, Immonen S, Nevo E, Schulman AH. 2000. Genome evolution of wild barley (Hordeum spontaneum) by BARE-1 retrotransposon dynamics in response to sharp microclimatic divergence. Proc Natl Acad Sci USA 97:6603-6607.

140. Kidwell KK, Osborn TC, 1992. Simple plant DNA isolation procedures. In: Plant Genomes: Methods for genetic and physical mapping, eds. Beckmann J.S. & Osborn T.C., Kluwer Academic Publishers, 1-13.

141. Kidwell MG, Holyoake AJ. 2001. Transposon-induced hotspots for genomic instability. Genome Res 11: 1321-1322.

142. Kidwell MG, Lisch DR 1998. Transposons unbound. Nature 393: 22-23.

143. Kidwell MG, Lisch DR 2000. Transposable elements and host genome evolution.

144. Trends Ecol Evol 15: 95-99.

145. Kihara H. 1963. Interspecific relationship in Triticum and Aegilops. Seiken Ziho15: 1-12.

146. Kihara H., Lilienfeld FA. 1932. Genomanalyze bei Triticum und Aegilops. IV.

147. Untersuchungen an AegilopsxTriticum und AegilopsxAegilops Bastarden.1. Cytologia 3: 384-456.

148. Kimber G, Feldman M. 1987. Wild Wheat, an Introduction. College of Agriculture University Missouri: Columbia. 143 p.

149. King M. 1993. Species evolution: the role of chromosome change. Cambridge Univ.1. Press, Cambridge, MA.

150. Kipling D. 1995. The Telomere. Oxford/New-York/Tokio: Oxford University Press.

151. Kirkpatrick M, Ravigene V. 2002. Speciation by natural and sexual selection: models and experiments. Amer. Nat. 159: 22-35.

152. Koprek T, McElroy D, Louwerse J, Williams-Carrier R , Lemaux PG (2000) An efficient method for dispersing Ds elements in the barley genome as a tool for determining gene function. Plant J 24:253-263

153. Korzhinsky SI 1898. Cleistogamy in Campanula species. Proceedings of Royal Academy of Science, Sankt Peterburg, 9: 425-433.

154. Kotseruba V, Gernand D, Meister A, Houben A. 2003. Uniparental loss of ribosomal DNA in the allotetraploid grass Zingeria trichopoda (2n = 8). Genome 46: 156-163.

155. Kubalakova M, Vrana J, Cihalikova J, Lysak MA, Dolezel J. 2001. Localisation of DNA sequences on plant chromosomes using PRINS and C-PRINS Methods Cell Sci. 23 71-82.

156. Kubis SE., Heslop-Harrison JS, Desel C, Schmidt T, 1998. The genomic organization of non-LTR retrotransposons (LINEs) from three Beta species and five other angiosperms. Plant Mol Biol 36: 821 -831.

157. Kumar A, Bennetzen JL 1999. Plant retrotransposons. Annu Rev Genet 33: 479-532.

158. Kunze R, Saedler H, Lonnig W 1997. Plant transposable elements. Adv Bot Res 27:332-470

159. Kunze R, Saedler H, Lonning W-E (1997) Plant transposable elements. Adv Bot Res 27: 331-470.

160. Maestra B, Naranjo T 1998. Homoeologous relationships of Aegilops speltoides chromosomes to bread wheat. TheorAppl Genet 97: 181-186.

161. Maestra, B., and Naranjo, T. 2000. Genome evolution in Triticeae. In: Olmo E & Redi CA, eds. Chromosomes Today. Basel; Boston; Berlin: Birkhâuser Verlag, 13: 155-167.

162. Mallet J. 1995. A species definition for the modern Sinthesis. Trends Ecol. Evol. 10: 294-299.

163. Manninen, O., Kalendar, R., Robinson, J., Schulman A. H. 2000. Application of BARE-1 retrotransposon markers to the mapping of a major resistance gene for net blotch in barley. Molecular Genetics and Genomics 264: 325-334.

164. Mao L, Wood TC, Yu Y, Budiman MA, Tomkins J, Woo S, Sasinowski M, Presting G, Frisch D, Goff S, Dean RA, Wing RA. 2000. Rice transposable elements: a survey of 73,000 sequence-tagged-connectors. Genome Res 10: 982-990.

165. Marshall JL, Arnold ML, Howard DJ. 2002. Reinforcement: the road not taken. Trnds Ecol. Evol. 17: 558-563.

166. Maynard Smith J, Szathmary E. 1995. The major transitions in evolution. W. H. Freeman, Oxford.

167. Mayr E. 1942. Systematics and the origin of species. Columbia University Press, New York.

168. Mayr E. 1982. The growth of biological thought. Harvard University Press, Cambridge, MA.

169. Mayr E. 1995. Species, classification, and evolution. In: R. Arai, M. Kato, and Y. Doi editors. Biodiversity and Evolution. National Science Museum Foundation, Tokyo, p. 3-12.

170. McClintock B 1946. Maize genetics. Carnegie Inst. Washington Year Book 45: 176186.

171. McClintock B 1947. Cytogenetic studies of maize and Neurospora. Carnegie Institution of Washington Year Book 46: 146-152

172. McClintock B 1948. Mutable loci in maize. Carnegie Institution of Washington Year Book 47: 155-169

173. McClintock B 1951. Chromosome organization and genetic expression. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 16: 13-47.

174. Miczynski K. 1926. Etudes genetiques sur le genre Aegilops. I. Experiences avec VAegilops speltoides Jaub. Et Spach. Acta Soc. Bot. Pol. 4: 20-40.

175. Mikhailova EI, Naranjo T, Shepherd K, Wennekes -van Eden J, Heyting C, de Jong JH. 1998. The effect of the wheat Phi locus on chromatin organization and mei-otic chromosome pairing analyzed by genome painting. Chromosoma. 107: 339350.

176. Miyashita NT, Mori N, Tsunewaki K. 1994. Molecular variation in chloroplast DNA regions in ancestral species of wheat. Genetics 137: 883-889.

177. Moeller DA, Geber MA. (2005) Ecological context of the evolution of self-pollination in Clarkia xantiana: population size, plant communities, and reproductive assurance. Evolution 59: 786-799.

178. Moore G, Cheung W, Schwarzacher T and Flavell R. 1991. BIS 1, a major component of the cereal genome and a tool for studying genomic organization. Genomics 10: 469-476.

179. Moore G, Devos K, Wang Z, Gale M. 1995. Grasses, line up and form a circle. Curr Biol. 5: 737-739.

180. Morris R., Sears ER. 1967. The cytogenetics of wheat and its relatives. In: Wheat and Wheat Improvement. KS. Quissenberry and LP. Reitz edt., American Society of Agronomy Monographs, Madison, Wisconsin, pp. 19-87.

181. Nacken W, Pietrowiak R, Saedler H, Sommer H. 1991. The transposable element Taml from Antirrhinum majus shows structural homology to the maize transpo-son En/Spm and has no sequence specifity of insertion. Mol Gen Genet 228: 201-208.

182. Nevers P, Shepherd N, Saedler H. 1986. Plant transposable elements. In: Advances in Botanical Research, Academic Press, London, vol 12, pp. 103-203.

183. Noor MAF. 1999. Reinforsment and other consequences of sympatry. Heredity 83: 503-508.

184. Ogihara Y, Tsunewaki, K. 1988. Diversity and evolution of chloroplast DNA in Triti-cum and Aegilops as revealed by restriction fragment analysis. Theor. Appl. Genet., 76: 321-332.

185. Pelisser T, Tutois S, Deragon JM, Tourmente S, Genestier S, Picard G. 1995. Athila a new retroelement from Arabidopsis thaliana. Plant Molecular Biol. 29: 441-452.

186. Peterson-Burch BD, Wright DA, Laten HM, Voytas DF. 2000. Retroviruses in plants? Trends Genet. 16: 151-152.

187. Pich U, Schubert I (1998) Terminal heterochromatin and alternative telomeric sequences in Allium cepa. Chromosome Res 6:315-321

188. Pijnacker LP, Ferwerda MA 1984. Giemsa C-banding of potato chromosomes. Can J Genet Cytol 26:415-419

189. Presting GG, Malysheva L, Fuchs J, I. Schubert I. 1998. A Ty3-gypsy retrotranspo-son-like sequence localizes to the centromeric regions of cereal chromosomes. Plant J 16:721-728.

190. Puertas MJ 2002. Nature and evolution of B chromosomes in plants: A non-coding but information-rich part of plant genomes. Cytogenet Genome Res 96:198-205.

191. Raina SN, Rani V. 2001. GISH technology in plant genome research. Methods Cell Sci. 23: 83-104.

192. Rapp RA, Wendel JF 2005. Epigenetics and plant evolution. New Phytologist. 168: 81-91.

193. Raskina O, Belyayev A, Nevo E 2002. Repetitive DNAs of wild emmer wheat Triti-cum dicoccoides and their relation to S-genome species: molecular-cytogenetic analysis. Genome 45: 391-401.

194. Raskina O, Belyayev O, Nevo E. 2004a. Activity of the En/Spm-like transposons in meiosis as a base for chromosome repatterning in a small, isolated, peripheral population of Aegilops speltoides Tausch. Chromosome Research 12: 153161.

195. Raskina O, Belyayev O, Nevo E. 20046. Quantum speciation in Aegilops: molecular cytogenetic evidence from rDNA clusters variability in natural populations. Proc. Nat. Acad. Sei. USA 101: 14818-14823.

196. Raskina OM, Rodionov AV, Smirnov AF. 1995. The chromosomes of Festuca pratensis Huds. (Poaceae): fluorochrome banding, heterochromatin and condensation. Chromosome Research, 3: 66-68.

197. Raven PH. 1976. Systematics and plant population biology. Syst. Bot. 1: 284-316.

198. Rhodes P, Vodkin L. 1988. Organization of the Tgm family of transposable elements in soybean. Genetics 120: 597-604.

199. Rieseberg LH. 1997. Hybrid origins of plant species. Ann. Rev. Ecol. Syst. 28: 359389.

200. Rieseberg LH, Baird SJ, Gardner KA. 2000. Hybridization, introgression, and linkage evolution. Plant Mol Biol 42: 205-224.

201. Rieseberg LH. 2001. Chromosomal rearrangements and speciation. Trends Ecol Evol. 16:351-358.

202. Rieseberg LH. Wendel JF. 2004. Plant speciation rise of the poor cousins. New Phi-tol. 161: 3-7.

203. Saifitdinova AF, Deijusheva SE, Malykh AG, Zhurov VG, Andreeva TF, Gaginskaya ER. 2001. Centromeric tandem repeat from the chaffinch genome: isolation and molecular characterization. Genome 44: 96-103.

204. Salina, E.A., Pestsova, E.G., Vershinin, A.V. 1997. Speltl new family of cereal tandem repeats. Russ. J. Genet. 33, 352-357.

205. SanMiguel P, Tikhonov A, Jin YK, Motchoulskaia N, Zakharov D, Melake-Berhan A, Springer PS, Edwards KJ, Lee M, Avramova Z, Bennetzen JL. Nested retro-transposons in the intergenic regions of the maize genome. 1996. Science 274(5288): 765-768.

206. Sarkar P, Stebbins GL (1956) Morphological evidence concerning the origin of the B genome in wheat. AmerJBot 43: 297-304.

207. Saunders VA, Houben A 2001. The pericentromeric heterochromatin of the grass Zingeria biebersteiniana (2n=4) is composed of Zbcenl-type tandem repeats that are intermingled with accumulated dispersedly organized sequences. Genome 44:955-961.

208. Schiemann E. 1928. Zitologische und pflanzen-geographische Beitrage zur Gattung Aegilops (II. Mitteilung). Ber. Deutsch. Bot. Ges. 46: 107-123.

209. Schubert I, Wobus U. 1985. In situ hybridization confirms jumping nucleous organizing regions in Allium. Chromosoma 92: 143-148.

210. Schwarzacher T, Heslop-Harrison JS, 2000. Practical In Situ Hybridization. Springer, BIOS, 250 cTp.

211. Schwarz-Sommer Z, Gierl A, Cuypers H, Peterson PA, Saedler H. 1985. Plant trans-posable elements generate the DNA sequence diversity needed in evolution. EMBO Journal, 4: 2439-2443.

212. Schweizer D. 1980. Simultaneous fluorescent staining of R-bands and specific het-erochromatic regions (DA-DAPI bands) in human chromosomes. Cytogenet Cell Genet IT. 190-193.

213. Sears E 1941. Amphidiploids in the seven-chromosome Triticinae. Univ. Missouri Agric. Exper. Sta. Res. Bull., 336,1-46.

214. Shirsat A. 1988. A transposon-like structure in the 5' flanking sequence of the legu-min gene from Pisum sativum. Mol Gen Genet 212: 129-133.

215. Snowden K, Napoli C. 1998. PsI: a novel Spm-like transposable element from Petunia hybrida. Plant J 14: 43-54.

216. Soltis PS, Soltis DE. 2004. The origin and diversification of angiosperms. Amer J Bot 91: 1614-1626.

217. Spirito F 2001. The role of chromosomal change in speciation. In: Howard DJ, Ber-locher SH, eds. Endless forms. Oxford University Press, New York, pp 320329.

218. Staginnus C, Huettel B, Desel C, Schmidt T, Kahl G, 2001. A PCR-based assay to detect En/Spm-like transposon sequences in plants. Chromosome Res 9: 591605.

219. Starlinger P. 1993. What do we still need to know about transposable elements Ac! Gene 135:251-255.

220. Stebbins GL. (1970) Adaptive radiation of reproductive characteristics in angio-sperms. 1. Pollination mechanisms. Ann Rev Ecol Syst 1: 307-326.

221. Stebbins GL. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia University Press, New York.

222. Sumner AT. 1994. Chromosome banding and identification. In: Gosden JR , ed. Chromosome Analysis Protocols. Methods in Molecular Biology. Volume 29. Humana Press Inc., Totowa, NJ, pp. 83-96.

223. Swain A., Coffin JM. 1992. Mechanism of transduction by retroviruses. Science 223: 1265-1268.

224. Taketa S, Ando H, Takeda K, Harrison GE, Heslop-Harrison JS. 2000. The distribution, organization and evolution of two abundant and widespread repetitive DNA sequences in genus Hordeum. TheorAppl Genet 100: 169-176.

225. Taketa S, Ando H, Takeda K, Harrison GE, Heslop-Harrison JS. 2000. The distribution, organization and evolution of two abundant and widespread repetitive DNA sequences in genus Hordeum. Theor Appl Genet 100:169-176.

226. Tanksley SD. 2004. A new class of regulatory genes underlying the cause of pear-shaped tomato fruit. In: Comparative Genomic of Plants, Keysyone Symposia, Taos, New Mexico, p. 21.

227. Tchernov E. 1988. The biogeographical history of southern Levant. In: The zoogeography of Israel. The distribution and abundance at a zoogeographical crossroad, eds. Y. Yom-Tov, E. Tchernov, Kluwer, Dr. W. Junk Publishers, pp. 159-251.

228. VanderWiel PL, Voytas DF, Wendel JF, 1993. Tyl-copia-like retrotransposable element evolution in diploid and polyploid cotton (Gossypium L.). J Mol Evol 36: 429-447.

229. Vicient CM, Kalendar R, Schulman AH. 2001. Envelope-class retrovirus-like elements are widespread, transcribed and spliced, and insertionally polymorphic in plants. Genome Res. 11: 2041-2049.

230. Vicient, C.M., Jaaskelainen, M., Kalendar, R., Schulman, A.H. 2001. Active retro-transposons are a common feature of grass genomes. Plant Physiology 125: 1283-1292.

231. Walker EL, Eggleston WB, Demopulos D, Kermicle J, Dellaporta SL. 1997. Insertions of a Novel Class of Transposable Elements With a Strong Target Site Preference at the r Locus of Maize. Genetics 146:681-693

232. Wendel JF, Wessler SR (2000) Retrotransposon-mediated genome evolution on a local ecological scale. Proc Natl Acad Sci USA 97: 6250-6252.

233. Wessler SR, Bureau TE, White SE. 1995. LTR-retrotransposons and MITEs: important players in the evolution of plant genomes. Current Oppinion in Genetics and Development 5: 2427-2432.

234. Wessler SR. 1996. Plant retrotransposons: Turned on by stress. Current Biol 6: 959961.

235. White M.J.D. 1978. Modes of speciation. W.H. Freeman and Co.: San Francisco, 455 P

236. Wicker T, Guyot R, Yahiaoui N, Keller B. 2003. CACTA transposons in Triticeae. A diverse family of high-copy repetitive elements. Plant Physiol 132: 52-63.

237. Wicker T, Stein N, Albar L, Feuillet C, Schlagenhauf E, Keller B. 2001. Analysis of a contiguous 211 kb sequence in diploid wheat (Triticum monococcum L.) reveals multiple mechanisms of genome evolution. Plant J, 26: 307-316.

238. Wolfe KH, Gouy M, Yang Y-W, Sharp PM, Li W-H. 1989. Date of the monocot-dicot divergence estimated from chloroplast DNA sequence data. Proc Natl Acad Sci USA 86: 6201-6205.

239. Woo, S.-S., J. Jiang, B. S. Gill, A. H. Paterson and R. A. Wing. 1994. Construction and characterization of a bacterial artificial chromosome library of Sorghum bicolor. Nucl. Acids Res. 22: 4922-4931.

240. Wright DA, Voytas DF. 1998. Potential retroviruses in plants: Tatl is related to agroup of Arabidopsis thaliana Ty3/gypsy retrotransposons that encode envelope-like proteins. Genetics. Jun;149: 703-715.

241. Wright SI, Le QH, Schoen DJ, Bureau TE 2001. Population dynamics of an Ac-like transposable element in self- and cross-pollinating Arabidopsis. Genetics 158:1279-1288.

242. Xiong Y & Eickbush TH, 1990. Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences. EMBO 9: 3353-3362.

243. Zhang J, Temin HM. 1993. Rate and mechanism of nonhomologous recombinstion during a single cycle of retroviral replication. Science, 259: 234-238.

244. Zhang X, Jiang N, Feschotte C, Wessler SR. 2004. PIF- and Pong-tike transposable elements: distribution, evolution and relationships with Tourist-like MITEs. Genetics 166:971-986.

245. Zhukovsky PM 1928. A critical-systematical survey of the species of the genus Aegilops L. Proc Appl Bot Select Genet 18,417-609.

246. Zohary D, Imber D (1963) Genetic dimorphism in fruit types in Aegilops speltoides.

247. Heredity 18:223-231. Zohary M. 1973. Geobotanical foundations of the Middle East. Gustav Fischer.