Роль протеиназ обектов питания и энтеральной микробиоты в процессах пищеварения у рыб разных экологических групп тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Скворцова, Елена Гамеровна

• Скворцова, Елена Гамеровна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Скворцова, Елена Гамеровна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Краткая характеристика процессов пищеварения

1.1.1 Типы пищеварения

1.1.2 Активность протеиназ в пищеварительном тракте рыб

1.1.3 Влияние температуры и рН на активность протеиназ рыб

1.1.4 Влияние количества и состава пищи на активность протеиназ рыб

1.2 Характеристика протеиназ потенциальных объектов питания рыб

1.2.1 Характеристика протеиназ потенциальных объектов питания ихтиофагов

1.2.2 Характеристика протеиназ потенциальных объектов питания типичных и факультативных бенто- и планктофагов

1.3 Микробиота пищеварительного тракта

1.3.1 Видовой состав микроорганизмов содержимого кишечника рыб

1.3.2 Зависимость видового состава и численности микроорганизмов от интенсивности питания и состава пищи рыб

1.3.3 Зависимость видового состава и численности микроорганизмов от температуры

1.3.3 Характеристика ферментных систем микробиоты

1.3.4. Микроорганизмы водных беспозвоночных животных и их ферментативная активность

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль протеиназ обектов питания и энтеральной микробиоты в процессах пищеварения у рыб разных экологических групп»

Актуальность проблемы. Как известно, синэкологические связи и адаптации различных животных, в том числе гидробионтов, в значительной мере базируются на эффективности их трофических взаимоотношений (Одум, 1975; Поддубный, 1971; Уголев, 1980; 1985; Турчин, 2002). Согласно мнению ряда известных экологов, при изучении закономерностей функционирования экосистем, в том числе взаимоотношений трофических партнеров, предпочтительнее учитывать не видовой состав, а жизненные формы (Кашкаров, 1973; Левушкин, 1976) или однотипные сообш;ества животных (Чернов, 1971), так как число основных функций, осуществляемых организмами, невелико по сравнению с колоссальным разнообразием форм, свойственных органическому миру (Гиляров, 1998). В этом плане изучение закономерностей процессов пищеварения у рыб представляет особый интерес, поскольку значительное разнообразие рыб и их объектов питания благодаря сходству элементарных функциональных блоков трофических партнеров, в том числе ферментных систем, обеспечивающих поток веществ в экосистемах, в будущем может быть сведено к относительно простым схемам, что существенно упростит анализ трофических взаимоотношений гидробионтов в экосистемах разного типа. Как известно, во второй половине XX в. схема пищеварения у рыб была существенно пересмотрена, в частности, описаны неизвестные пищеварение ранее и типы пищеварения мембранное, Полостное, симбионтное мембранное и индуцированный аутолиз. внутриклеточное пищеварение осуществляются собственными ферментными системами консумента, симбионтное пищеварение энзимами кишечной микрофлоры, индуцированный аутолиз различными гидролазами тканей жертвы (Уголев, Кузьмина, 1993). Поскольку структура различных биоценозов может значительно варьировать, вклад ферментов объектов питания и микрофлоры было предложено рассматривать в качестве экологической компоненты (Кузьмина, 1991). Для анализа молекулярных основ Ястюгинене, 1995; Шивокене, 1989; Buddington et al., 1997; Cahill, 1990; Clements, 1997). Известно не только о спектре микробиальных гидролаз, но и об изменении ферментативной активности кишечной микрофлоры в зависимости от сезона года, возраста и вида рыб (Баздеркина, 1992; Лубянскене и др., 1989; Clements, 1997). Показано, что энтеральная микробиота синтезирует не только внутриклеточные, но и внеклеточные протеиназы, способные гидролизовать субстраты белковой природы (Баздеркина, 1992; Лубянскене и др., 1989; Лубянскене, Ястюгинене, 1995; Шивокене, 1989; Hamid et al., 1979; Jankauskiene, Lesauskiene, 1995). Однако энтеральная микробиота видов, входящих в состав ихтиофауны пресноводных водоемов России практически не исследована. Также отсутствуют сведения о влиянии температуры и рН на активность протеиназ энтеральной микробиоты у рыб из естественных пресноводных экосистем. Вместе с тем существует обширная литература, свидетельствующая о непосредственном влиянии этих факторов на характеристики пищеварительных гидролаз рыб (обзор: Уголев, Кузьмина, 1993), а также ферментов потенциальных объектов их питания (Кузьмина, 1999; Dabrowski, Glogowski, 1977а, b). При этом одноименные ферменты консументов, их объектов питания и энтеральной микробиоты могут иметь разные характеристики и обладать различной степенью адаптированности к влиянию указанных факторов. Цель работы комплексное исследование уровня и соотношения ферментов пищеварительного тракта рыб, активности протеолитических относящихся по типу питания к разным экологическим группам, а также одноименных гидролаз в целостном организме потенциальных объектов их питания и энтеральной микробиоты в широком диапазоне значений температуры и рН, необходимое как для выявления вклада ферментов жертвы и энтеральной микробиоты в процессы пищеварения рыб, так и для оценки эффективности функционирования трофических сетей в биогидроценозах.Задачи исследования: 1. Изучить в единых методических условиях уровень и соотношение активности протеиназ в пищеварительном тракте рыб, относящихся по типу питания к разным экологическим группам, и целостном организме потенциальной жертвы (молодь рыб и ряд беспозвоночных животных типы Annelida, Mollusca и Artropoda), а также энтеральной микробиоты в широком диапазоне значений температуры и рН. 2. Разработать методические подходы к оценке возможного вклада ферментов объектов питания и энтеральной микробиоты в процессы пищеварения рыб. 3. Оценить возможный вклад протеиназ объектов питания рыб разных экологических групп в процессы пищеварения консумента, исходя из данных об уровне и соотношении реальной (тотальной) протеолитической активности в пищеварительном тракте рыб и в целостном организме потенциальной жертвы, при температуре, характерной для различных периодов годового цикла рыб. 4. Определить потенциальный вклад протеиназ энтеральной микробиоты в процессы пищеварения рыб разных видов, используя данные по соотношению уровня ферментативной активности у тех и других при стандартных значениях температуры и рН. Научная новизна. Разработаны методические подходы, позволяющие оценить реальную (тотальную) активность протеиназ трофических партнеров. Впервые в идентичных методических условиях определен уровень активности протеиназ в пищеварительном тракте рыб, целостном организме их потенциальных микроорганизмы объектов питания, а также рыб, суспензиях, в широком содержащих диапазоне содержимого кишечника температуры и рН. Впервые определена реальная активность протеиназ (активность ферментов во всей массе слизистой оболочки желудка и кишечника, а также в содержимом соответствующих отделов пищеварительного тракта) у рыб, различающихся по таксономическому положению и экологии (ихтиофаги, типичные и факультативные планкто- и бентофаги). Впервые на основе данных, касающихся соотношения реальной активности гидролаз, разрушающих одни и те же пищевые субстраты в пищеварительном тракте консументов и целостном организме потенциальной жертвы, показан значительный вклад протеиназ объектов питания в процессы пищеварения рыб, являющиеся центральным звеном их трофических взаимоотношений. Разработаны новые методические подходы и выявлены оптимальные условия для определения рыб. Показано, уровня что активности определение после протеиназ уровня энтеральнои микробиоты активности ферментативной предварительно целесообразно проводить инкубации разведенного в 1000 раз содержимого кишечника (конечное разведение в 100000 раз), так как только в этом случае регистрируется активность ферментов микроорганизмов, а не активность одноименных гидролаз консументов и их объектов питания. Оценено возможное соотношение активности протеиназ, разрушающих одни и те же субстраты за счет пищеварительных ферментов консументов и ферментов энтеральнои микробиоты рыб. Впервые исследовано

Заключение диссертации по теме «Экология», Скворцова, Елена Гамеровна

ВЫВОДЫ

1. Протеиназы объектов питания рыб наряду с одноименными ферментами энтеральной микробиоты играют важную роль в процессах пищеварения, являющихся центральным звеном трофических взаимоотношений гидробионтов.

2. Существует зависимость характера изменения уровня общей протеолитической активности слизистой оболочки желудка и кишечника рыб, рассматриваемых в качестве консументов, в различные периоды годового цикла от особенностей их биологии. У щуки выраженная сезонная динамика отсутствует, у окуня и судака активность протеиназ выше в летний, у налима -в зимний период.

3. Уровень гемоглобинлитической и казеинлитической активности потенциальных объектов питания рыб различных экологических групп, рассчитанной на 1 г ткани, обычно ниже такового слизистой оболочки пищеварительного тракта консументов. Уровень реальной активности объектов питания рыб, рассчитанной с учетом всей массы пищевого комка, как правило, превышает реальную активность одноименных гидролаз, рассчитанную на всю массу слизистой оболочки желудка и кишечника консументов, в 2-8 раз.

4. Уровень казеинлитической активности в целостном организме потенциальной жертвы и в слизистой оболочке кишечника консументов вне зависимости от их таксономического положения снижается в зоне кислых значений рН. Активность гемоглобинлитических ферментов в целостном организме жертвы выявлена в широком диапазоне значений рН: у трубочника, дафнии, личинок хирономид, молоди язя и карася максимальный уровень ферментативной активности наблюдается при рН 7.4, у молоди окуня и плотвы - при рН 3.0.

5. Вклад ферментов потенциальных объектов питания рыб с учетом реальной активности протеиназ зависит от вида трофических партнеров, химической природы субстрата, температуры и рН. Максимально возможный вклад гемоглобинлитических ферментов объектов питания в процессы пищеварения рыб при рН 3.0 - 89%, казеинлитических ферментов объектов питания планкто-и бентофагов при рН 5.0 - 83%, при рН 7.4 - 38% от суммарной активности тканей трофических партнеров.

6. Уровень казеинлитической и гемоглобинлитической активности микроорганизмов, выделенных из кишечника рыб разных видов, различен и в значительной мере зависит от температуры, рН и состава культуральной среды. Активность протеиназ энтеральной микробиоты значительна в зоне нейтральных и щелочных значений рН и крайне низка - в зоне кислых значений рН. Для протеиназ энтеральной микробиоты бентофагов характерна большая зависимость от температуры по сравнению с таковой типичных и факультативных ихтиофагов.

7. Потенциальный вклад протеиназ энтеральной микробиоты в процессы пищеварения макроорганизма в случае допущения зависимости ферментативной активности микроорганизмов от их массы может достигать 22% от суммарной активности гидролаз энтеральной микробиоты и слизистой оболочки кишечника рыб.

Приношу глубокую благодарность моему учителю и научному руководителю главному научному сотруднику лаборатории экологии рыб, доктору биологических наук Виктории Вадимовне Кузьминой за предложенную тему диссертации, неоценимую помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Глубокую признательность выражаю доктору биологических наук В.Н. Яковлеву за ценные советы, сделанные при обсуждении полученных результатов.

Считаю своим приятным долгом поблагодарить весь коллектив лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН за доброе отношение, дружеские советы и помощь. Особую благодарность выражаю к.б.н. И.Л. Головановой и старшему лаборанту Л.П. Жилиной за помощь в освоении методов определения ферментативной активности, а также лаборанту Г.А. Тихомоловой за помощь, оказанную на разных этапах выполнения работы.

Глубокую благодарность выражаю к.б.н. Г.И. Извековой за предоставление материалов исследования, к.б.н. И.А. Крыловой и к.б.н. Н.А. Лаптевой за ценные советы и помощь при выполнении микробиологических исследований. Особая благодарность к.б.н. А.И. Копылову за помощь при определении численности микроорганизмов методом флюоресцентной микроскопии, а также за ценные советы, сделанные при разработке методики определения ферментативной активности энтеральной микробиоты рыб.

Искренне благодарна заведующим кафедрой ботаники и микробиологии Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова д.б.н. Н.В. Верховцевой и к.б.н. Н.В. Шеховцовой, а также лаборанту И.А. Рыжиковой за предоставленную возможность выполнения микробиологической части работы. Особенно признательна Н.Г. Лебедевой за помощь в освоении микробиологических методов, а также проведении экспериментов.

Искренне благодарна сотрудникам компьютерного центра ИБВВ РАН Н.В. Чаморовскому, А.И.Сеитовой, Н.А.Носовой, М.А.Тюмину, Г.В.Быкову, а также А.Р. Лебедеву и С.Б. Сидорову за помощь в освоении работы на компьютере.

4. ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Классифицируя влияние одного вида на другой как положительное (+), отрицательное (-) или нейтральное (0), выделяют пять основных попарных взаимоотношений разных видов: интерференционная конкуренция (-,-), мутуализм (+,+), комменсализм (+,0), амменсализм (-,0) и трофические (+,-). При этом наибольшее внимание уделялось изучению трофических взаимоотношений (Турчин, 2002). Однако молекулярные основы трофических взаимоотношений гидробионтов исследованы слабо, причем основное внимание уделялось качественной и количественной оценке энергетических компонентов тканей, необходимой для расчета потока энергии в экосистемах (Шульман, 1972; Шатуновский, 1980; Shulman, Love, 1999). Вместе с тем центральным звеном взаимоотношений трофических партнеров являются процессы пищеварения.

Как подчеркивалось в главе 1, механизмы пищеварения у животных из естественных экосистем существенно отличаются от описываемых в классических схемах. Прежде всего, это связано с тем, что ферменты пищеварительных соков осуществляют эффект только поверхностно, причем скорость диффузии ферментов внутрь пищевого объекта даже при низком диффузионном сопротивлении тканей лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой. При этом организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур пищевого объекта его собственными ферментами, активируя последние и создавая для них оптимальные условия среды, в том числе рН. Этот механизм получил название индуцированного аутолиза (Уголев, 1980, 1985, 1991; Уголев и др., 1983; Уголев, Цветкова, 1984; Уголев, Кузьмина, 1993).

Было высказано предположение, что индуцированный аутолиз может играть важную роль в процессах пищеварения не только у высших, но и у низших животных, в частности простейших Protozoa и плоских червей Plathyhelmyntes (Уголев, 1985). В соответствии с гипотезой индуцированного аутолиза, кислая среда важна для активации ферментных систем лизосом как за счет увеличения проницаемости лизосомальных мембран, так и за счет создания адекватных условий для действия лизосомальных ферментов (Уголев, 1980; Уголев и др., 1989). Особо следует отметить, что при исследовании динамики аутолитического процесса A.M. Уголевым было высказано предположение о том, что ферментами самой аутолизируемой ткани может гидролизоваться лишь около 50% связей в пищевых субстратах (Уголев, 1980; Уголев, Цветкова, 1984). При исследовании рыб было показано, что активность карбоксильных протеиназ потенциальных объектов питания может превышать таковую консумента в 5 раз (Кузьмина, 2000). Результаты данного исследования свидетельствуют о возможности еще более значительного вклада экзогенных гидролаз в процессы пищеварения рыб - в период интенсивного питания активность карбоксильных протеиназ при рН 3.0 во всем организме потенциальной жертвы может превышать активность одноименных протеиназ слизистой оболочки желудка организма-ассимилятора в 8 раз, составляя 89% от суммарной активности протеиназ в слизистой оболочке пищеварительного тракта консумента и целостном организме жертвы.

При этом важно подчеркнуть, что индуцированный аутолиз, обеспечивающий процесс деполимеризации жертвы в кислой среде, по всей вероятности, не охватывает все возможные механизмы аутодеградации жертвы в пищеварительном тракте. В реальных условиях объекты питания обладают огромным пулом протеиназ, включающим ферменты панкреатического и кишечного происхождения, а также гидролазы других тканей, которые функционируют не только в кислой, но также в нейтральной и щелочной зоне рН. Поскольку не известно, насколько значительно изменяется рН в тканях объектов питания после их попадания в пищеварительный тракт консумента, можно предположить, что эти ферменты также могут принимать участие в процессах пищеварения рыб. Косвенно это предположение подтверждают данные, свидетельствующие о значительном вкладе гемоглобинлитических ферментов объектов питания бенто- и планктофагов при нейтральных и слабощелочных значениях рН (до 65% от суммарной активности протеиназ слизистой оболочки кишечника консумента и целостного организма жертвы). Так как величины рН в пищеварительном тракте типичных планкто- и бентофагов в большинстве случаев лежат в зоне нейтральных и слабощелочных значений, не исключено, что в отличие от типичных и факультативных хищников, желудочный сок которых имеет кислую реакцию, у рыб этих экологических групп процессы «индуцированного аутолиза» могут инициировать не только ионы водорода, но и другие соединения. В частности, в процессах распада клеточных структур могут участвовать кальций, гормоны, аминокислоты и гуанозинтетрафосфат (Дин, 1981; Уголев, Кузьмина, 1993).

Данные, касающиеся возможного вклада ферментов потенциальных объектов питания рыб, важны для понимания механизмов деградации пищевых. субстратов у животных из водных экосистем, что представляет интерес не только для общей и сравнительной физиологии, но и для усовершенствования технологий производства рыбной продукции. Помимо этого, полученные результаты позволят в будущем полнее охарактеризовать молекулярные основы трофических отношений гидробионтов в экосистемах разного типа.

Для экологии особый интерес представляет впервые проведенная в данной \ работе количественная оценка взаимоотношений различных по таксономии и экологии трофических партнеров (ихтиофагов и молоди рыб, планктофагов и зоопланктона, бентофагов и беспозвоночных животных, входящих в состав бентоса), а также пищевых отношений микробиальных сообществ и макроорганизма в рамках механизма симбионтного пищеварения. Ранее неоднократно подчеркивалась исключительная сложность корректной оценки роли различных гидролаз жертвы при рассмотрении процессов пищеварения рыб из естественных экосистем в связи со значительной вариабельностью спектра питания, физико-химических условий среды, степени развития ферментных систем и значений рН пищеварительного тракта консументов, а также ряда не всегда контролируемых факторов (Уголев, Кузьмина, 1988, 1993; Кузьмина, Цветкова, 2001). Представленные в данной работе материалы подтверждают представление о том, что индуцированный аутолиз наиболее важную роль играет в процессах пищеварения у типичных ихтиофагов и у других гидробионтов, в пище которых доминируют крупномолекулярные белки. Планкто- и бентофаги, по-видимому, в меньшей степени зависят от этого процесса, поскольку объекты их питания содержат относительно большое количество низкомолекулярных пептидов.

Также важно отметить, что в ряде случаев ферменты потенциальной жертвы оказываются более устойчивыми к воздействию таких неблагоприятных факторов, как низкая температура и кислые значения рН, чем одноименные протеолитические ферменты рыб, и могут компенсировать низкий уровень активности пищеварительных гидролаз консументов, снижая их энергетические и пластические затраты на синтез собственных ферментов.

Данные, касающиеся активности протеиназ энтеральной микробиоты рыб, также свидетельствуют о возможности их значительного вклада в процессы протеолиза, протекающие в различных отделах кишечника рыб, что хорошо согласуется со сведениями, известными из литературы (Лубянскене и др., 1989; Шивокене, 1989; Cahill, 1990; Уголев, Кузьмина, 1993; Лубянскене, Ястюгинене, 1995; Шивокене и др., 1996; Buddington et al., 1997; Clements, 1997). Наблюдаемая вариабельность уровня ферментативной активности ] энтеральной микробиоты может быть обусловлена как различным соотношением отдельных видов микроорганизмов, так и разной1 конформационной лабильностью протеиназ, синтезируемых разными видами микроорганизмов. Последнее исключительно важно для процессов саморегуляции, лежащих в основе сложных форм адаптивной регуляции пищеварительной функции (Кузьмина, 1997; 2001). При этом микроорганизмы кишечника не только бенто-, но и ихтиофагов, обладая значительным уровнем активности протеиназ, наряду с объектами питания наиболее существенный вклад в процессы пищеварения рыб вносят в летний период. Вместе с тем выявление истинных масштабов протеолиза, реализуемого энтеральной микробиотой, требует разработки специальных подходов, так как это сопряжено с необходимостью определения видового состава микробиоты и численности микроорганизмов, синтезирующих внеклеточные протеиназы, а также условий выхода в энтеральную среду внутриклеточных протеиназ.

В свою очередь детальное исследование активности различных гидролаз у потенциальных трофических партнеров позволит охарактеризовать диапазон их изменчивости под влиянием важнейших природных факторов и сгруппировать не только рыб, но и объекты их питания на основе различий и сходства активности отдельных ферментов и их цепей (Кузьмина, Цветкова, 2001). Последнее даст возможность вычленить эконы (Баканов, 2000) - группы организмов, выполняющих «геохимическую работу» как единое целое и играющих одинаковую роль в трансформационных процессах, протекающих в различных экосистемах (Гладышев, 1990).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Скворцова, Елена Гамеровна, 2002 год

1. Антонов В.К. Химия протеолиза. М.: Наука. 1983. 367 с.

2. Баздеркина С.А. Эколого-физиологическая характеристика микрофлоры пищеварительной системы карповых рыб при выращивании на теплых водах //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок. 1992. 17 с.

3. Баканов А.И. О некоторых методологических вопросах применения системного подхода для изучения структур водных экосистем // Биол. внутр. вод. 2000. N2. С. 5-19.

4. Безбородов A.M., Астапович И.И. Секреция ферментов у микроорганизмов. М.: Наука. 1984. 70с.

5. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Изд. иностранной литературы. 1962. 260 с.

6. Высоцкая Р.У., Руколайнен Т.Р. Биохимическая адаптация к температуре у разных видов рыб // Физиология и биохимия гидробионтов. Ярославль. 1987. С. 6-12.

7. Высоцкая Р.У., Руоколайнен Т.Р. Об экологической значимости лизосомальных ферментов // Теоретические аспекты экологической биохимии. Петрозаводск. 1994. С. 78-91.

8. Высоцкая Р.У., Руоколайнен Т.Р., Крупнова М.Ю. Активность лизосомальных ферментов в разных органах и тканях лососевых рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск. 1981. С. 18-24.

9. Высоцкая Р.У., Руоколайнен Т.Р., Крупнова М.Ю. Системы лизосом у рыб при голодании // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиологические и биохимические аспекты. М.: Изд. МГУ, 2001. С. 178-187.

10. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник для биол. спец. университетов. 3-е изд. М.: Изд. МГУ, 1992. 448 с.

11. И.Дегтева Г.К., Беляева Е.В., Ермолина Г.Б. Белковые системы бактерий. Роль в таксономии и эпидемиологической практике. Н. Новгород: Изд. ННГУ им. Н.И. Лобачевского, 1999. 138 с.

12. Дин Р. Процессы распада в клетке. М.: Мир, 1981. 120 с.

13. Догель В.А. Зоология беспозвоночных (Учебник для ун-тов). М.: Высш. школа. 1981. 606 с.

14. Догель В.А., Пешков М.А., Гусева Н.В. Бактериальные заболевания рыб. М., Л.: Пищепромиздат, 1939. 112 с.

15. Жукова А.И. Значение микроорганизмов для кормовой базы рыб // Вопр. ихтиол. 1957. Т. 9. С. 152-168.

16. Зозуля Л.В. Очистка и свойства пищеварительных ферментов белого толстолобика: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. 1996. 22 с.

17. Зубкова Л.А. Бактериальная флора органов и тканей сазана (Cyprinus carpio Linne)// Труды КаспНИРО. Т. 20. 1965. С. 117-121.

18. Зубкова Л.А. К вопросу о нормальной микрофлоре Волжского судака {Lucioperca lucioperca) // Труды КаспНИРХ. Т. 22. 1966. С. 81-85.

19. Иванова М.Н. Сезонные изменения в питании хищных рыб Рыбинского водохранилища//Вопр. ихтиол. 1965. Т. 5. Вып. 1 (34). С. 127-134.

20. Иванова М.Н., Половкова С.Н., Кияшко В.И., Баканов А.И. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в водохранилищах Волжского каскада // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Л.: Наука. 1978. С. 55-77.

21. Ильина И. Д. Физиолого-биохимические аспекты белкового питания личинок карпа: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М. 1986. 23 с.

22. Ильина И.Д., Турецкий В.И. Развитие пищеварительной функции у рыб // Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27, Вып. 5. С. 835-843.

23. Коновалов Ю.Д. Активность протеиназ на ранних этапах развития карпа // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1978. Т. 12, N 1. С. 24-28.

24. Коновалов Ю.Д. Свойства, локализация, роль и возможные пути регуляции активности протеиназ и аминотрансфераз в раннем онтогенезе рыб // Усп. совр. биол. Т. 101, вып. 3. М.: Наука, 1986. С. 359-373.

25. Коновалов Ю.Д., Местечкина А.Я. Активность пептидгидролаз в эмбриональном развитии карпа // Онтогенез, 1975. Вып. 6. N 2. С. 201-205.

26. Копылов А.И., Крылова И.Н. Сравнение методов определения численности планктонных микроорганизмов, ассоциированных с частицами взвеси // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1990. № 85. С. 71-75.

27. Коржуев П.А. Влияние высокой температуры на трипсин теплокровных и холоднокровных животных // Физиол. журн. 1936. Т.21, N 3.С.433-437.

28. Коржуев П.А., Шаркова Л.Б. Об особенностях пищеварения каспийского осетра // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. С. 205-209.

29. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. Т. 1, М.: Изд. МГУ, 1950.

30. Коштоянц Х.С., Коржуев П.А. Материалы к сравнительной физиологии пищеварительных ферментов. I: Трипсин холоднокровных и теплокровных животных, температурный оптимум и теплоустойчивость их // Зоол. журн. 1934. Т. 13, вып. 1.С. 71-82.

31. Красильников Н.А. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов. М.: Наука, 1966. 215 с.

32. Краюхин Б.В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб. М.: Изд. АН СССР, 1963.

33. Крупнова М.Ю. Участие лизосомальных гидролаз в процессе эндогенного питания рыб // Сравнительная биохимия водных животных. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1983. 192 с.

34. Куваева И.В. Обмен веществ организма и кишечная микрофлора. М.: Медицина. 1976. 248 с.

35. Кузьмина В.В. Мембранное пищеварение у круглоротых и рыб // Вопр. ихтиол. 1978. Т. 18, Вып. 4(111). С.684-696.

36. Кузьмина В.В. Об оценке биохимического состава и калорийности энергетических компонентов кормовых объектов рыб // Ошибки методов гидробиологических исследований. Рыбинск. 1982. С.135-143.

37. Кузьмина В.В. Влияние температуры на рН-функцию фосфатаз, функционирующих в кишечнике рыб // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24. в. 1. С. 151-157.

38. Кузьмина В.В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки: Автореф. дис. .докт. биол. наук. JI. 1986. 39 с.

39. Кузьмина В.В. Биоценотические аспекты физиологии питания гидробионтов // Экология. 1990а. N5. С.52-58.

40. Кузьмина В.В. Влияние температуры на уровень общей протеолитической активности пищеварительного тракта у некоторых видов пресноводных костистых рыб // Вопр. ихтиол. 19906. Т. 30. Вып. 4. С. 668-677.

41. Кузьмина В.В. Особенности эволюции пищеварительно-транспортных функций рыб // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1991. Т. 27, N 2. С. 167-170.

42. Кузьмина В.В. Роль индуцированного аутолиза в процессах пищеварения животных (на примере рыб) // Физиол. журн. 1993. Т.79, N 6. С. 102-108.

43. Кузьмина В.В. Трофология рыб (физиолого-биохимические аспекты) // Биол. внутр. вод. 1996. N1. С.86-93.

44. Кузьмина В.В. Оценка полифакторных воздействий на активность протеиназ слизистой кишечника рыб // Биол. внутр. вод. 1997. N 2. С. 50-57.

45. Кузьмина В.В. Влияние температуры на пищеварительные гидролазы водных беспозвоночных животных // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1999. Т. 35. N 1.С. 15-19.

46. Кузьмина В.В. Вклад индуцированного аутолиза в процессы пищеварения вторичных консументов на примере гидробионтов // Докл. РАН. 2000. Т. 339. № 1. С. 172-174.

47. Кузьмина В.В., Егорова С.Д. Морфо-физиологическая характеристика щуки и леща на ранних этапах онтогенеза (размерно-весовой рост, содержание белка и активность протеаз // Деп. ВИНИТИ 14.01 N 319-В 88. 1988. 44 с.

48. Кузьмина В.В., Кузьмина Е.Г. Уровень общей протеолитической активности у некоторых видов рыб Волжского бассейна // Вопр. ихтиол. 1990. Т. 30. В. 1.С. 119-125.

49. Кузьмина В.В., Неваленный А.Н. Влияние концентрации водородных ионов на активность карбогидраз пищеварительного тракта рыб // Вопр. ихтиол. 1983. Т. 23. N. 3. С. 481-490.

50. Кузьмина В.В., Перевозчикова О.Б. Роль экзоферментов в процессах пищеварения рыб // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1989. N 80. С. 60-63.

51. Кузьмина В.В., Цветкова В.А. Индуцированный аутолиз: роль в процессах пищеварения рыб // Биол. внутр. вод. 2001. № 3. С. 3-10.

52. Кушак Р.И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов. Рига: Зинатне, 1983.304 с.

53. Лубянскене В., Янкявичус К. Роль микроорганизмов пищеварительного тракта в питании прудовых рыб (12. Микрофлора пищеварительного тракта рыб при естественном питании) // Тр. АН ЛитССР. 1975. Сер. В. Т. 4(72). С. 77-86.

54. Лубянскене В., Ястюгннене Р. Микроорганизмы пищеварительного тракта плотвы озера Друкшяй и их активность // Ekologija (Vilnus). 1995. Т. 3. С. 1722.

55. Лубянскене В., Вирбицкас Ю., Янкявичус К., Лясаускене Л., Грибаускене В., Тряпшене О., Юзоленене Ю., Ястюгенене Р., Бабянскас М., Янкаускене Р. Облигатный симбиоз микрофлоры пищеварительного тракта и организма. Вильнюс: Мокслас. 1989. 192 с.

56. Метаболизм микроорганизмов. Практикум. Под ред. Егорова Н.С. М.: МГУ, 1986. 253с.

57. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Типография Россельхозакадемии. 1998. 322 с.

58. Мордухай-Болтовской Ф.Д., ред. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

59. Мухин В.А. Протеолитические ферменты в тканях некоторых морских беспозвоночных: Автореф. дис. канд. биол. наук. Мурманск. 1998. 24 с.

60. Немова Н.Н. Катепсины животных тканей // Экологическая биохимия животных. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР. 1978. С.76-88.

61. Немова Н.Н. Внутриклеточные протеиназы в эколого-биохимических адаптациях у рыб : Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1992. 42 с.

62. Немова Н.Н. Внутриклеточные протеолитические ферменты у рыб. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1996. 103 с.

63. Немова Н.Н., Григорьева Л. И., Мосолов В. В., Кяйвяряйнен Е.И., Зелинский Ю.П. Кальций-активируемые нейтральные протеиназы в эмбриогенезе пресноводного лосося // Экологическая биохимия рыб. Ярославль, 1990. 187 с.

64. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Советская наука, 1954. 458 с.

65. Нур Эльдин Амин Мохамед Амин. К вопросу о бактериальной флоре белого толстолобика (Hypophthalmichtys molitrix Val.) // Рыб. хоз-во. Респ. межвед. тематич. научн. сборник. 1973. Вып. 17. С. 118-119.70.0дум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

66. Определитель бактерий Берджи. Ред. Дж. Хоулт и др. М.: Мир, 1997. т. 1, 2. 1070 с.

67. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. Томск: Изд. Томского гос. университета, 1950. 200 с.

68. Плотников Г.К., Проскуряков М.Т. Пищеварительные ферменты осетровых рыб на ранних стадиях онтогенеза // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1984. Т. 20, N 1.С. 21-25.

69. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JL: Наука. 1971. 312 с.

70. Поддубный А.Г., ред. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. 336 с.

71. Пономарев В.И. Характеристика процессов пищеварения рыб Европейского Севера//Автореф. дис. . канд. наук. Сыктывкар. 1993. 19 с.

72. Практикум по микробиологии. Под ред. Егорова Н.С. М.: МГУ. 1976. 367с.

73. Прист Ф. Внеклеточные ферменты микроорганизмов. М.: Мир. 1987. 117с.

74. Проссер J1. (ред.) Сравнительная физиология животных. 1-3 тт. М.: Мир, 1977.

75. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пищевая промышленность, 1954.

76. Расс Т.С. Жизнь животных. Т. 4. ч. 1. М., Просвещение. 1971. 655 с.

77. Решетников Ю.С., ред. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.

78. Ривьер И.К. Зоопланктон // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль, 2000. С. 175-194.

79. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982.

80. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд. МГУ, 1962.

81. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Сезонные и возрастные изменения обеспеченности амура и толстолобика пищеварительными ферментами // Вестник МГУ. Сер. Биология. 1970. N 5. С. 11-15.

82. Тимейко В.Н. Активность кишечной аланинаминопептидазы у личинок ладожской палии Salvelinus lepechini, акклиматизированных в процессе эмбрионального развития к различным температурам // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 21, N2. С. 252-260.

83. Тимейко В.Н., Бондаренко Л.Г. Исследование пищеварительных ферментов у бестера Huso huso х Acipenser ruthenus в постэбриональный период // Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28. Вып. 1.С. 117-123.

84. Турчин П.В. Есть ли общие законы в популяционной экологии? // Ж. общ. биол. 2002. Т. 63. N 1.С. 3-14.

85. Тутельян В.А., Васильев А.В. Ферментные системы лизосом в реализации клеточного питания //Вопр. мед. хим. 1987. Т. 33, N 5. С. 65-74.

86. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. В 3-х т. М.: Мир. 1981. 1878 с.

87. Уголев М.А. О существовании пристеночного (контактного) пищеварения // Бюл. эксперим. биол. мед., 1960. Т. 49, N 1. С. 12-17.

88. Уголев М.А. Пристеночное (контактное) пищеварение. М., Л.: Изд. АН СССР, 1963.- 170 с.

89. Уголев М.А. Мембранное пищеварение. Л.: Наука. 1972. 358 с.

90. Уголев М.А. Трофология новая междисциплинарная наука // Вестник АН СССР, 1980. N 1.С. 50-61.

91. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л.: Наука. 1985. 544с.

92. Уголев A.M. Теория адекватного питания и трофология. СПб.: Наука, 1991. 271 с.

93. Уголев A.M., Иезуитова Н.Н. Определение активности инвертазы и других дисахаридаз // Исследование пищеварительного аппарата у человека. Обзор современных методов. Л.: Наука. 1969. С. 169-173.

94. Уголев A.M., Иезуитова Н.Н., Цветкова В.А. Эволюционная физиология пищеварения // Эволюционная физиология (Руководство по физиологии), Л.: Наука, 1983. Ч. 2. С. 301-370, 482-490.

95. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Роль процессов индуцированного аутолиза в пищеварении гидробионтов // Журн. эволюц. биохим. физиол. Т. 24. N 5. С. 768-771.

96. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. 238 с.

97. Хаблюк В.В. Очистка и свойства пищеварительных ферментов из гепатопанкреаса карпа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1984. 20 с.

98. Чахава О.В. Гнотобиология. М: Медицина. 1972. 200 с.

99. Юб.Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

100. Шивокене Я.С. Симбионтное пищеварение у гидробионтов и насекомых. Вильнюс: Мокслас. 1989. 223 с.

101. Шивокене Я., Мицкенене Л., Лазаускене И., Сабалюнене И., Репечка Р., Вайтонис Г. Микроорганизмы, ассоциированные с кишечником гидробионтов // Ekologija (Vilnius). 1992. N 3. P. 3-15.

102. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая промышленность, 1972. 368 с.

103. Янкявичус К.К, Шивокене Я.С., Лубянскене В.Н., Тряпшене О.П. Микрофлора пищеварительного тракта прудовых рыб и ее физиологическая деятельность // I Всесоюзный симпозиум по инфекционным болезням рыб. М. 1972. С. 77-78.

104. Anderson J.I.W., Conroy D.A. The pathogenic myxobacteria with special reference to fish diseases // J. appl. Bact. 1969. V. 32. N 1. P. 30-39.

105. Anson M. The estimation of pepsin, trypsin, papain and cathepsin with hemoglobin // J.Gen. Phys. 1938. V.22. P.79-83.

106. Aranishi F., Нага K., Osatomi K., Ishihara T. Cathepsin В, H and L in peritoneal macrophages and hepatopancreas of carp Cyprinus carpio // Compar. Biochem. Physiol. 1997. V. 117B.N4, P. 605-601.

107. Barrington E.J.W. The alimentary canal and digestion // The physiology of fishes. 1957. V. 1, Ch.3. P.109-161.

108. Bayliss L.E. Digestion in the plaice // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1935, V. 20. P. 73-91.

109. Bohley P. Intracellular proteolysis. Hydrolytic enzymes // Biomedical division. N.Y.: Roland Press, 1987. P. 307-332.

110. Buddington R.K., Williams C.H., Nagata Y. Fermentable fibers and the gastrointestinal tract bacteria: comparisons of fiber types and mouse strains // Microb. Ecol. Health Disease. 2000. V. 12. P. 225-232.

111. Bullock G.L. Characteristics and pathogenicity of a capsulated Pseudomonas isolated from goldfish // Appl. Microbiol. 1965. V. 13. N 1. P. 89-92.

112. Bullock G.L., Snieszko S.F., Dunbar C.E. Characteristics and identification of oxidative Pseudomonas isolated from diseased fish // J. Gen. Microbiol. 1965. V. 38. N1. P. 1-7.

113. Cahill M.M. Bacterial flora of fishes: a review // Microb. Ecol. 1990. V. 19. P. 21-41.

114. Cahu C.L., Infante J.L.Z. Maturation of the pancreatic and intestinal digestive functions in sea bass {Dicentrarchus labrax): Effect of weaning with different protein sources // Fish Physiol. Biochem. 1995, V. 14, N 6, P. 431-437.

115. Cahu C.L., Infante J.L.Z., Peres A., Quazuguel P., Le Gall M.M. Algal addition in sea bass {Dicentrarchus labrax) larvae rearing: Effect on digestive enzymes // Aquaculture, 1998. V. 161, N 1-4, P. 479-489.

116. Caruso G., Genovese L., Greco S. Effect of two diets on the enzymatic activity of Pagellus acarne (Brunnich 1768) in intensive rearing // European Aquaculture Society, Special Publication, 1993. N 19. P. 332.

117. Clemets K.D. Fermentation and gastrointestinal microorganisms in fishes //In.: Gastrointestinal ecosystems and fermentations. New York. 1997. Ch.6. P. 156-198.

118. Dabrowski K., Glogowski J. Studies on the proteolytic enzymes of invertebrates constituting fish food//Hydrobiologia. 1977a. V. 52. P. 171-174.

119. Dabrowski K., Glogowski J. The role of exogenic proteolytic enzyme in digestion processes in fish // Hydrobiologia. 1977b. V. 52. P. 349-360.

120. Danulat E., Kausch H. Chitinase activity in the digestive tract of the cod, Gadus morhua (L.) // J. Fish Biol. 1984. V. 24. N 2. P. 125-133.

121. Fange R., Grove D. Digestion // Fish physiology. New York etc. 1979. V. 8. Bioenergetics and growth. P. 162-260.

122. Ferraris R.P., Tan J.D., De La Cruz M.C. Development of the digestive tract of milkfish, Chanos chanos (Forsskal): histology and histochemistry // Aquaculture. 1987. V. 61. N3-4. P. 241-257.

123. Gelman A.G., Cogan U., Mokady S. Enzymes as indicators of evolution and potential adaptation of fish // Trends in Comparative biochemistry and physiology. Eds. Menon A.J.L. India. 1993. P. 1241-1253.

124. Goodrich T.D., Morita R.Y. Incidence and estimation of chitinase activity associated with marine fish and other estuarine samples // Mar. Biol. 1977. V. 41. N 4. P.355-360.

125. Gui Yu., Wu Y., Liu H., Han P., Wang L., Li Q. The effect of temperature on the main digestive enzyme activities of grass carp, common carp, silver carp and bighead carp // J. Dalian Fish. College. Dalian, 1992. V. 7, N 4, P. 1-8.

126. Heu M.S., Kim H.R., Pyeum J.H. Comparison of trypsin and chymotrypsin from the viscera of anchovy, Engraulis japonicus 11 Compar. Biochem. Physiol. 1995. V. 112B, N 3. P.557-567.

127. Hooper L.V., Bry L., Falk P.G., Gordon J.I. Host-microbial symbiosis in the mammalian intestine: exploring an internal ecosystem // BioEssays. 1998. V. 20. P. 336-343.

128. Jamashita M., Konagaya S. Purification and characterization of cathepsin L from the white muscle of chum salmon, Oncorhynchus keta II Compar. Biochem. Physiol. 1990a. V. 96B, N 2. P.247-252.

129. Jamashita M., Konagaya S. Purification and characterization of cathepsin В from the white muscle of chum salmon, Oncorhynchus keta // Compar. Biochem. Physiol. 1990b. V. 96B, N 4. P.733-737.

130. Jankauskiene R., Lesauskiene L. Antagonistic and proteolitical activity of intestinal bacteria of the genus Lactobacillus in carps // Biologija. 1995. N 1-2. P. 161-165.

131. Kapoor B.G., Smit H., Verighina I.A. The alimentary canal and digestion in teleosts //Adv. mar. biol. 1975. V. 13. P. 109-239.

132. Kauschke E., Paghara P., Stabili L., Cooper E.L. Characterization of proteolytic activity in coelomic fluid Lumbriscus terrestris (Annelida, Lumbricidae) // Compar. Biochem. Physiol. 1997. V. 116B, N 2. P.235-242.

133. Kawai S., Ikeda S. Studies on digestive enzymes of fishes. IY. Development of the digestive enzymes of carp and black sea bream after hatching // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1973b. Vol. 39. N 7. P.877-881.

134. Kolodziejska I., Sikorski Z.E. The digestive proteases of marine fish and invertebrates // Bull. Sea Fish. Inst., Gdynia. 1996. N 137. P. 51-56.

135. Kuz'mina V.V. Digestive enzyme as an indicator of feeding ecology of wild fish // Feeding ecology and nutrition in fish. San-Francisco. 1996. P.9-13.151 .Kuz'mina V.V., Gelman A.G. Membrane-linked digestion // Rev. Fish. Sci. 1997. V.5(2). P.99-129.

136. Lauff M., Hofer R. Proteolitic enzymes in fish development and the importance of dietary enzymes // Aquaculture, 1984. V.33. P.335-346.

137. LeaMaster B.R., Walsh W.A., Brock J.A., Fujioka R.S. Cold stress-induced changes in the aerobic heterotrophic gastrointestinal tract bacterial flora of red hybrid tilapia // J. Fish Biol. 1997. V. 50. N 4. P. 770-780.

138. Lesel R. Microbiology of the digestive tract and relations with bacterial populations of water // The 2 lakes 4-th fischery management training course report. 1972. P. 21-26.

139. Lesel R., Peringer P. Influence of temperature on the bacterial microflora in Salmo gairdneri Richardson // Arch. Hydrobiol. 1981. V. 93. N 1. P. 109-120.

140. Litthauer D., Louw C., Du Tat Reet T. 1996. Geotrichum candidum P-5 produces in intracellular serine protease resombling chymotrypsin // Int.J. Biochem. and Cell Biol. V.28, N. 10. P. 1123-1130.

141. Lubianskiene V., Jastiuginiene R. Antibiotic and fermentative activitiy of bacteria found in water and digestive tract og fish from lake Druksiai at Ignalina Nuclear Power Plant // Ekologija (Vilnius). 1996. V. 2. P. 3-7.

142. Luczkowich J.J. , Stelwag E.J. Isolation of cellulolytic microbes from the intestinal tract of the pinflsh Lagadron rhomboides: size-related changes in diet and microbial abundance //Mar. biol. 1993. N 116. P.381-386.

143. Makinodan Y., Nakagawa Т., Hujita M. Effect of cathepsins on textural change during ripening of ika-shiokara (salted squid preserves) // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1993. V. 59, N 9, P. 1625-1629.

144. Makinodan Y., Toyohara H., Ikeda S. Comparison of Muscle Proteinase Aclivity among Fish Species // Сотр. Biochem. Physiol., 1984, V. 79B, N 2, P. 129-134.

145. Margolis L. Aerobia bacteria in the intestines and slime of the pike (Esox lucius) //Rev. Canad. Biol. 1953. V. 11. P. 20-48.

146. Mattheis Th. Okologie der Bakterien in Darm von Susswassernuttfishen // Z. Fisch. 1964. Bd. 12. S. 6-10.

147. Mickeniene L., Syvokiene J. Mikrobiologiniai karpiq ir jq aplinkos tyrimai // Ekologija (Vilnius). 1996. N 1. P. 47-54.

148. Montgomery W.L., Gerking S.D. Marine macroalgae as foods for fishes: an evaluation of potential food quality // Env. Biol. Fish., 1980. V. 5. P. 143-153.

149. Peres A. Growth and molecular regulations of digestive enzymes of sea bass Dicentrarchux labrax feeding different diets // Aix-Marseille 3 Univ., Marseille (France), 1997, 148 p.

150. Poddubnyi A.G. The ichthyofauna of the Volga // The river Volga and its life. Monographiae Biologicae. Vol. 33. Hague-Boston-London, 1979. P. 304-339.

151. Poddubny A.G., Galat D.L. Habitat associations of upper Volga river fishes: effects of reservoirs // Regulated rivers: reseach and management, 1995. Vol. 11.-P. 67-84.

152. Reichenbach-Klinke H.-H. Grundlagen der verdauung bei fishen // Munch. Beitz. Abwasser Fishen - und Flussbiol. 1972. Bd. 23. S. 13-20.

153. Richter-Otto W., Fehrmann M. Zur methodik von darmflora untersuchungen // Ernahrungsforsch. 1956. Bd. 1. N. 3. S. 584-586.

154. Roche-Mayzaud O., Mayzaud P., Audet C. Changes in lipid classes and trypsin activity during the early development of brook charr, Salvelinus fontinalis (Mitchill), fry // Aquacult. Res. 1998. V. 29, N2, P. 137-152.

155. ShuIman G.E., Love R.M. The biochemical ecology of marine fishes. Advaces in marine biology. San Diego: Acad. Press, 1999. V. 36. 351 p.

156. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York: W.H. Freeman and company. 1995. 887 p.

157. Still R.G.D., Torrie J.H. Principles and procedures of statistic: a biometrical approah. Toronto. 1980. 647 p.

158. Sugita H., Kawasaki J., Deguchi Y. Production of amilase by the intestinal microflora in cultured freshwater fish // Lett. Appl. Microbiol. 1997. V. 24. N 2. P. 105-108.

159. Sung H.H., Hong T.Y. The gram-negative bacterial flora in hepatopancreas of giant freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii): Antibiotic sensitivities and production of extracellular products // J. Fish. Soc. Taiwan, 1997. V. 24, N 3, P. 211-223.

160. Syvokien6 J., Mickeniene L., Bubinas A. The influence of nutrition and microbiological relations on variability of commercial fish from the Baltic sea // Polish-Swedish symp. Baltic coastal fisheies resources and management. 1996. P. 269-270.

161. Syvokiene J., Mickeniene L., Kazlauskiene N., Stasiunaite P. Macro- ir microorganizmu tarpusavio santukiu vertinimas lasisinese zuvyse imant pavyzdziu slaki // Ekologija (Vilnius). 1997. N 4. P. 40-48.

162. Szalaminska M. A histochemical study of digestive enzymes in pike larvae // Fish Manage. 1980. V. 12. N2.-P. 83-91.

163. Trust T.J., Sparrow R.A.H. The bacterial flora in the alimentary tract of freshwater salmonid fishes // Can. J. Microbiol., 1974. V. 20. P. 1219-1228.

164. Ugolev A.M., Kuz'mina V.V. Membrane hydrolases of fish enterocytes. Temperature adaptation // Compar. Biochem. Physiol. 1993. V 106B. N 2. P. 443452.

165. Yamashita M., Suzuki M. Elevation of catheptic activity in the muscle of juvenile chum salmon during starvation // Bull. Nat. Res. Inst. Fish. Sci. (Japan). Yokohama. 1996. N 8, P. 29-34.росст"-"-: -ГОСУДЛРОТЩ^А^ БИБЛИОТЕКАг ~ O.L