Рост и биопродуктивность культурфитоценозов сосны и ели на почвах, сформированных на двучленных отложениях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Раупова Диана Эдуардовна

• Раупова Диана Эдуардовна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Раупова Диана Эдуардовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1. Влияние состава древостоя на продуктивность смешанных культур сосны и ели

1.2. Формирование смешанных насаждений в зависимости от почвенно-гидрологических условий

1.3. Влияние состава насаждения на анатомическое строение и плотность древесины сосны и ели в смешанных культурах

1.4. Развитие нижних ярусов растительности в смешанных хвойных насаждениях

Выводы по главе

ГЛАВА 2. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДОЛОГИЯ И

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Программа исследования

2.2. Объекты исследования

2.3. Методология исследования

2.4. Методы исследования

Выводы по главе

ГЛАВА 3. РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СМЕШАННЫХ КУЛЬТУР

СОСНЫ И ЕЛИ

3.1. Особенности формирования таксационных характеристик смешанных насаждений сосны и ели

3.2. Формирование рядов распределения основных таксационных показателей в смешанных культурах сосны и ели

Выводы по главе

ГЛАВА 4. ПЛОТНОСТЬ И МАКРОСТРУКТУРА ДРЕВЕСИНЫ В

СМЕШАННЫХ КУЛЬТУРАХ СОСНЫ И ЕЛИ

4.1. Плотность древесины сосны и ели

4.2. Исследование макроструктуры древесины сосны и ели

4.3. Влияние состава насаждения на плотность и макроструктуру древесины сосны и ели

4.4. Определение связи макроструктурных элементов ксилемы с плотностью древесины сосны и ели на опытных объектах исследования

Выводы по главе

ГЛАВА 5. АГРОХИМИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ В СМЕШАННЫХ КУЛЬТУРАХ СОСНЫ И ЕЛИ

5.1. Агрохимические характеристики почв на двучленных отложениях в смешанных насаждениях сосны и ели

5.2. Состав и структура живого напочвенного покрова в смешанных насаждениях сосны и ели

5.3. Состав и структура древесно-кустарниковой растительности в смешанных насаждениях сосны и ели

Выводы по главе

Заключение

Список использованной литературы

Приложения

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Рост и биопродуктивность культурфитоценозов сосны и ели на почвах, сформированных на двучленных отложениях»

Актуальность темы исследования.

Лесные экосистемы играют ключевую роль в поддержании биоразнообразия, углеродного баланса и водного цикла на планете (Косумов, 2016). В условиях глобальных изменений климата и антропогенного воздействия, изучение роста и биопродуктивности лесных фитоценозов становится особенно актуальным (Дубенок и др., 2020). Одним из наиболее перспективных направлений в лесном деле является создание смешанных культур, которые могут обеспечивать более устойчивое и продуктивное использование лесных ресурсов (Lebedev, Kuzmichev, 2022).

Лес является сложным природным комплексом, в образовании которого большую роль играют борьба за существование и естественный отбор. Определение оптимального состава хвойных культур позволяет получить максимальный запас к финальной рубке насаждения (Тюкавина, 2021).

Устойчивость насаждений показывает их общее состояние, качество роста и развития, уровень естественного возобновления. Одним из путей повышения устойчивости насаждений может стать использование естественных фитоценозов в качестве модели искусственных сообществ (Щекалев и др., 2023).

Смешанные культуры сосны и ели представляют собой особый интерес, так как эти виды деревьев обладают различными экологическими требованиями и могут дополнять друг друга в использовании ресурсов. Сосна, как светолюбивое и засухоустойчивое дерево, способна быстро заселять открытые пространства, в то время как ель, предпочитающая более влажные и затененные условия, может успешно развиваться в подлеске. Такое сочетание видов может способствовать повышению общей биопродуктивности лесного фитоценоза и улучшению его устойчивости к внешним воздействиям.

Выращивание высокопродуктивных смешанных древостоев сосны и ели в условиях Северо-Запада России позволяет решать задачу по обеспечению сырьём лесного комплекса страны. Создание многовидовых насаждений из различных древесных пород при использовании потенциала условий произрастания позволяет повысить продуктивность насаждений. Проблематика данного вопроса имеет длительную историю в лесоводственных исследованиях (Морозов, 1930; Bravo-Oviedo et al., 2014; Drossler et al., 2015, 2018; Mai et al., 2021; Danilov et al., 2021).

Особое внимание в данной работе уделяется изучению роста и биопродуктивности смешанных культур сосны и ели на почвах, сформированных на двучленных отложениях. Двучленные отложения представляют собой сложные почвенные профили, состоящие из чередующихся слоев различного генезиса и состава (Апарин, Рубилин, 1975). Такие почвы часто встречаются в природных условиях и могут существенно влиять на рост и развитие растений. Исследование взаимодействия смешанных культур сосны и ели с этими почвами позволит выявить ключевые факторы, определяющие их продуктивность и устойчивость.

Почвенные условия, а именно почвенное плодородие, являются одним из основных факторов, влияющих на состав и продуктивность лесных сообществ (Апарин, Рубилин, 1975; Лукина, 2018). Продуктивность создаваемых насаждений является актуальным вопросом при интенсивном ведении лесного хозяйства.

Степень разработанности темы исследования.

Тема исследования является актуальной и значимой для современного

лесоводства и экологии. В последние десятилетия проведено множество

исследований, посвященных росту и продуктивности монокультурных

насаждений сосны и ели, которые предоставили важные данные о

таксационных показателях, экологических требованиях и методах

управления такими насаждениями. Однако смешанные культуры сосны и

ели, особенно на почвах, сформированных на двучленных отложениях,

5

остаются недостаточно изученными. Существующие работы часто ограничиваются общими рекомендациями и не учитывают специфические условия таких почв, что ограничивает их применимость. Исследования агрохимического состояния почв и их влияния на рост древесных культур также имеют долгую историю, но специфические особенности двучленных отложений, такие как их сложный профиль и влияние на водный режим, требуют более детального изучения. В частности, необходимо детальное исследование влияния различных соотношений сосны и ели в смешанных культурах на их рост и продуктивность. Разработка и внедрение новых методов управления смешанными культурами на двучленных отложениях остается важной задачей. Существующие методы часто не учитывают уникальные характеристики таких почв и требуют адаптации. Необходимо более глубокое понимание экологических взаимодействий в смешанных культурах сосны и ели на двучленных отложениях. Это включает в себя изучение влияния на биоразнообразие, водный режим и устойчивость экосистем. Работ, посвященных культурам сосны и ели на Северо-западе Европейской части России недостаточно много, т.к. в основном исследовались одновидовые по составу культуры сосны и ели.

Цели и задачи исследования.

Целью проведенного исследования было изучение роста и биопродуктивности смешанных культур сосны и ели на почвах, сформированных на двучленных отложениях в зависимости от доли участия этих пород.

Задачи исследования включали:

1. Провести анализ агрохимического состояния почв, сформированных на двучленных отложениях.

2. Изучить динамику роста и развития сосны и ели в смешанных насаждениях разного состава.

3. Выявить основные факторы, влияющие на рост смешанных культур.

4. Определить влияние состава насаждения на формирование макроструктуры и плотности древесины сосны и ели.

5. Оценить влияние агрохимические характеристики почв на развития живого напочвенного покрова и рост смешанных культур сосны и ели.

6. Провести сравнительный статистический анализ сходства и различий полученных результатов.

7. Дать практические рекомендации производства.

Научная новизна.

Впервые для региона исследования выявлены факторы, определяющие продуктивность смешанных насаждений сосны и ели на почвах, сформированных на двучленных отложениях. Выявлены закономерности формирования таксационных характеристик элементов смешанных насаждений сосны и ели в зависимости от их состава. Определён характер связи плотности древесины и ее макроструктурных элементов на различных возрастных этапах формирования смешанных насаждений сосны и ели. Выявлена роль состава смешанных хвойных насаждений на продуктивность составляющих его элементов. Разработаны уравнения зависимости плотности древесины сосны и ели от макроструктурных элементов ксилемы. Проведена оценка агрохимического состояния почв в смешанных насаждениях сосны и ели. Определено влияние состава насаждения и почвенных условий на особенности формирования флористического состава растительных сообществ.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Выявлены новые аспекты формирования таксационных характеристик смешанных искусственных насаждений сосны и ели с различной долей участия этих пород к возрасту 50 лет. Выявлено долговременное влияние химических уходов на развитие нижних ярусов растительных комплексов. Определен оптимальный состав смешанного насаждения сосны и ели с точки зрения запас - плотность древесины. Полученные результаты могут быть

использованы для формирования насаждений с прогнозированными физико -механическими характеристиками древесины сосны и ели.

Методология и методы исследования.

В исследовании использовался системный подход по изучению роста и биопродуктивности смешанных культурфитоценозов сосны и ели. Системный анализ позволяет рассматривать экосистему как сложную систему, где все элементы взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. Применение системного подхода в современном лесном хозяйстве дает возможность моделировать развитие естественных и антропогенных процессов, происходящих в лесных экосистемах, их поведение в зависимости от применяемых управляющих воздействий, прогнозировать состояние, оценивать параметры формирующихся насаждений.

Создание и правильное управление смешанными культурами позволяет повысить устойчивость к внешним воздействиям, снижение риска и предоставление более широкого спектра экосистемных услуг, чем одновидовые культуры.

В ходе исследования применялись следующие широко распространенные методы в практике лесоводственных и почвенных исследований:

1. Методы лесной таксации древостоя.

2. Описание подроста, подлеска и живого напочвенного покрова по методу А.В. Грязькина.

3. Общепринятые методы определения агрохимических показателей почвы, таких как содержание гумуса по методу И.В. Тюрина, общий азот в почве определялся по методу Кьельдаля, подвижный фосфор и обменный калий определялись по методу А.Т. Кирсанова.

4. Определение базисной плотности древесины методом максимальной влажности образцов по О.И. Полубояринову.

5. QGIS методы определения макроструктуры древесины.

8

6. Методы статистической обработки количественных и качественных показателей, полученных в ходе обработки полевых и лабораторных данных.

Положения, выносимые на защиту:

1. Закономерности формирования таксационных характеристик, смешанных культурфитоценозов сосны и ели на почвах, сформированных на двучленных отложениях.

2. Закономерности формирования макроструктуры и плотности древесины сосны и ели в смешанных насаждениях.

3. Особенности агрохимического состояния почв и структуры нижних ярусов растительности в смешанных культурах сосны и ели.

Степень достоверности и апробация результатов.

Результаты и выводы диссертации достоверны, так как основаны на большом фактическом экспериментальном материале с использованием общепризнанных подходов и современных методов статистической обработки с анализом большого числа литературных источников для оценки результатов исследования.

Основные положения и результаты диссертационного исследования были доложены и обсуждены на следующих всероссийских и международных научных, научно-практических конференциях: «Актуальные вопросы лесного хозяйства» (СПб, СПбГЛТУ, 2023, 2024), «Актуальные проблемы развития лесного комплекса» (Вологда, ВГУ, 2021, 2023), «Леса России: политика, промышленность, наука, образование» (СПб, СПбГЛТУ, 2022, 2023), «Интенсификация использования и воспроизводства лесов Сибири и Дальнего Востока» (Хабаровск, ДальНИИЛХ, 2024), «Инновации и технологии в лесном хозяйстве» (СПб, СПбНИИЛХ, 2024), «Актуальные проблемы природопользования и природообустройства» (Пенза, ПГАУ, 2024), Проблемы и состояние почв городских и лесных экосистем (СПб, СПбГЛТУ, 2024).

Диссертация соответствует паспорту научной специальности 4.1.6. «Лесоведение, лесоводство, лесные культуры, агролесомелиорация, озеленение, лесная пирология и таксация» в пунктах:

3. Роль экологических факторов в жизни леса и их изменений под влиянием лесохозяйственных мероприятий и иной деятельности человека.

4. Научные основы, средства, приемы и способы создания и формирования высокопродуктивных насаждений различного назначения, древостоев оптимальной структуры.

5. Лесоводственно-биологические и эколого-физиологические свойства видов древесных растений и насаждений, выявление взаимоотношений между ними и средой обитания.

39. Закономерности формирования искусственных лесных насаждений. Строение и рост древостоев лесных культур.

Публикации.

В рамках диссертационного исследования были опубликованы 3 статьи в периодических изданиях, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Российской Федерации для представления ключевых результатов диссертаций. Кроме того, было опубликовано 10 работ в изданиях, включённых в Российский индекс научного цитирования.

Личный вклад автора.

Постановка цели, задач, разработка программы исследований, организация и проведение полевых работ, сбор, статистический анализ данных, разработка моделей, их верификация, интерпретация полученных результатов проведены лично автором.

Структура и объем диссертации.

Работа состоит из Введения, 5 глав, заключения, списка использованных источников и 15 приложений. Общий объем работы составляет 246 страниц, из них 24 страниц - библиография, 54 страниц приложений. Работа содержит 29 таблиц, 44 рисунков. Список

использованной литературы включает 265 наименований, в том числе 86 на иностранных языках.

Индексы: УДК 630*2

ГРНТИ 68.47.03: Лесоведение; 68.47.15: Лесоводство; 66.03.03: Строение древесины ББК 43.4 Лесоводство OECD 04.01.KA FORESTRY

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В Северо-Западном регионе России исследования доля смешанных древостоев ели и сосны составляет от 18% до 32% от лесопокрытой площади, где ведется основная хозяйственная деятельность.

Выращивание смешанных древостоев способствует созданию более устойчивых, разнообразных и функциональных лесных экосистем, а также более рациональному использованию природных ресурсов лесной площади. Смешанные и сложные леса с участием хвойного яруса изучали достаточно большое количество лесоводов (Логвинов, 1956; Левин, 1966; Тюрин, 1972, Манкус, 1966; Мелехов, 1980, 1989; Прудов, 1984; Поляков,1982; Багинский, Терехова, 1982; Кранкина, 1985; Гусев, Третьяков, , 1989, 1990, 1992; Неволин, 1969; Брылева, 2007; Неволин и др., 2004, 2005; Bravo-Oviedo et al., 2018; Liu et al., 2018; Kelty et al., 1992; Forrester, Pretzsch, 2015; Larjavaara, 2008; Bolte et al., 2004; Spiecker et al., 2004; Hein, Dhote, 2006; Pretzsch et al., 2010; Pretzsch et al., 2013; Pretzsch, 2014; Cavard et al., 2011; Hulvey et al., 2013; Bielak et al., 2014; Forrester, 2014; Lof et al., 2014; Neuner et al., 2015; Metz et al., 2016; Pretzsch, Rais, 2016; Pretzsch et al., 2016; Zeller et al., 2017; Coll et al., 2018; Gamfeldt et al., 2013; Bauhus et al., 2017; Pretzsch et al., 2017).

Формирование смешанных древостоев, при сочетании различных видов древесных растений, может быть привлекательным вариантом для достижения устойчивости и повышения продуктивности насаждений за счет положительного баланса между стимулирующими эффектами и конкуренцией между видами (Баркан и др., 2024). На сегодняшний день смешение пород для повышения продуктивности или устойчивости широко применяется. Однако исследования влияния смешивания на продуктивность и потребление ресурсов до сих пор давали скорее несогласованные результаты (Баркан и др., 2024).

Межвидовая конкуренция - ключевой процесс, определяющий динамику смешанных древостоев и влияющий на продуктивность смешанных древостоев (Баркан и др., 2024).

Продуктивность, устойчивость и особенности функционирования смешанных насаждений, как правило, отличается от монокультур. Однако масштабы и направление этих различий трудно предсказать, поскольку взаимодействие видов может быть изменено многими потенциально влияющими на древостой факторами, такими как климатические и почвенные условия, структура (состав) древостоя и проведенные хозяйственные мероприятия (Баркан и др., 2024).

1.1. Влияние состава древостоя на продуктивность смешанных

культур сосны и ели

Видовой состав древостоя является одним из наиболее важных факторов, влияющих на биометрические показатели лесных сообществ. Различные виды деревьев имеют свои уникальные экологические потребности и особенности роста, что влияет на их биометрические параметры (Дубенок и др., 2020; ЬеЪеёеу, КигтеЬеу, 2022).

Смешанные древостои с преобладание сосны и ели занимают до

четверти площади лесного фонда в условиях Ленинградской области

(Яковлев, Данилов, 2019). Изучение смешанных культур сосны и ели в

Ленинградской области имеет долгую историю. Первые исследования в этой

области начались еще в советское время, благодаря Левину и Калинину,

которые изучали, как растут и развиваются сосновые леса на Севере (Левин,

Калинин, 1972). Их работы дали важные данные, которые помогли лучше

понять, как сосны растут и развиваются в разных условиях. В последние

годы интерес к смешанным лесам из сосны и ели только возрос.

Современные исследования показывают, что такие леса могут быть более

устойчивыми к изменению климата и болезням, а также способствуют

13

улучшению биоразнообразия и структуры почвы (Дубенок и др., 2020). В последние десятилетия интерес к смешанным культурам сосны и ели возрос.

В Европе почти 70% лесных земель покрыты древостоями, содержащими два или более видов. Широкий интерес к управлению смешанными древостоями и существование национальной политики, которая это поощряет, управление смешанными древостоями было ограниченно отсутствием опыта работы со смешанными насаждениями.

Потенциальной ценностью смешанных насаждений, с точки зрения их вклада в биоразнообразие, являются экологические услуги, устойчивость и непрерывное лесопользование.

Влияние состава и других характеристик насаждения на рост, структуру, и качество древесины исследуется в данных исследованиях. Европейские смешанные древостои продуктивнее до 30%, что больше влияет на объем ствола, чем у одновидовых культур. В основном за счет смешанных насаждений поддерживается более высокая полнота и площадь проекции короны (Bravo-Oviedo et al., 2018).

Исследования показывают, что смешанные леса, включающие как хвойные, так и лиственные породы, часто демонстрируют более высокие биометрические показатели по сравнению с монокультурными насаждениями. Это связано с тем, что разнообразие видов способствует более эффективному использованию ресурсов, таких как свет, вода и питательные вещества.

Состав древостоя оказывает значительное влияние на биометрические

показатели леса. Видовой состав, возрастная структура и пространственное

распределение деревьев являются ключевыми факторами, которые

формируют такие параметры, как высота деревьев, диаметр стволов, объем

древесины и плотность насаждений. Смешанные леса, включающие как

хвойные, так и лиственные породы, часто демонстрируют более высокие

биометрические показатели по сравнению с монокультурными

насаждениями. Оптимальная возрастная структура и пространственное

14

распределение деревьев способствуют устойчивому развитию лесных экосистем и поддержанию высоких биометрических показателей.

Полученные результаты по созданным смешанным насаждениям приводят нередко к диаметрально противоположным мнениям о доле участия пород в создаваемых искусственно или формируемых из естественных молодняков насаждений (Pretzsch, Schütze, 2016; Pretzsch et al., 2020; Sterba et al., 2014; Bielak et al., 2014; Danilov, 2019; Danilov et al., 2018; Януш, Данилов, 2020). Однако общим в подобного рода исследованиях является выявление внешних или внутренних факторов, которые определяют успешность роста и развития смешанных насаждений (Бюсген, 1961; Третьяков, 2007; Громцев, 2008; Ruiz-Peinado et al., 2020; Riofrio et al., 2019; Беляева, Данилов, 2014; Данилов и др., 2011; Иванов и др., 2016; Zaytsev et al., 2018; Залесова и др., 2019; Яковлев, Данилов, 2019).

Изучением изменчивости таксационных показателей занимался ряд авторов (Анучин, 1977; Захаров, 1961; Матвеев - Мотин, 1958; Мошкалев, 1963 и др.). Однако большинство исследований проводилось с целью установления изменчивости внутри наслаждения. Между тем для суждения о продуктивности насаждений того или иного района необходимо знать изменчивость таксационных показателей не только внутри выдела, но и между выделами, чтобы с определенной точностью при заданном уровне значимости характеризовать продуктивность большой группы насаждений, объединённой по общности условий местопроизрастания, породе и возрасту (Лосицкий, Чуенков, 1980).

Высота деревьев является одним из ключевых биометрических показателей, который зависит от состава древостоя. Исследования показывают, что в смешанных лесах высота деревьев может быть выше по сравнению с монокультурными насаждениями. Ряд авторов считают, что средние высоты и диаметры деревьев варьируют в зависимости от состава древостоя. Наибольший запас древесины и выход крупнотоварной древесины

наблюдаются в древостоях с определенными соотношениями сосны и ели, чем с одновидовыми культурами (Данилов и др., 2022).

Одним из главных факторов формирования и развития древостоев большинство лесоводов признают густоту. Значительную роль играют сомкнутость из полога насаждения. Густота и сомкнутость тесно взаимосвязаны с размерами и формой кроны, при одинаковых почвенно -грунтовых условиях определяют запас, выход сортиментов различной крупности, величину и интенсивность текущего прироста (Лосицкий, Чуенков, 1980).

Чем гуще насаждение, тем быстрее стволы очищаются от сучьев, тем они полнодревеснее и выше качество древесины. Выше общий запас насаждений к определенному возрасту, больше продуктивность (Чадин, 2012). Это показал В.В. Успенский (1972), исследуя товарную структуру спелых сосновых культур, созданных густой посадкой. По данным В.В. Успенского, в таких древостоях выход крупной деловой древесины на 1215% меньше (Лосицкий, Чуенков, 1980).

М.К. Ткаченко (1939) для условий таёжной зоны называл норму густоты от 10 до 5 тыс. стволов на 1 га. В. И. Рубцов (1969) считал, что в целях успешной конкуренции сосны с травянистой и кустарниковой растительностью в первые годы жизни необходимо иметь лесостепной зоне первоначальную густоту не ниже 10 тыс. на 1 га (Лосицкий, Чуенков, 1980).

При отборе эталонных лесных насаждений по составу и продуктивности необходимо учитывать, что взаимодействие различных пород деревьев, таких как береза или осина с сосной и елью, происходит не только на уровне крон (затенение, охлестывание), но и в корневой системе, где конкуренция за питательные вещества и влагу особенно остра.

Исследования В. Jonsson (1962) в Швеции показывают, что береза

может положительно влиять на сосну и ель, если не охлестывает их. Он

подчеркивает, что смешанные хвойно-лиственные насаждения могут быть

более продуктивными по сравнению с чистыми, при условии, что все деревья

16

находятся в одинаково благоприятных условиях. Однако такие условия встречаются редко из-за биологических различий между породами.

В. П. Тимофеев (1965) в своих исследованиях на Лесной опытной даче ТСХА отмечает, что примесь ели и липы к сосне положительно сказывается на продуктивности. Его данные показывают, что сосново-еловые насаждения в возрасте 72 года имеют запас 396 м3 при общей продуктивности 631 м3, что на 10-20% превышает запас чисто сосновых насаждений.

В статье Ruiz-Peinado et al. исследуется влияние смешанных насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) на их продуктивность вдоль климатического градиента по всей Европе. Исследование включало 20 триплетов (наборов участков) в девяти странах, где сравнивались монокультурные и смешанные насаждения этих видов. Результаты показали, что смешанные насаждения демонстрируют более высокую продуктивность по площади базальной поверхности (на 8%) и объему (на 2%) по сравнению с ожидаемыми значениями. Сосна в смешанных насаждениях показала значительно большие размеры и объем, тогда как ель не продемонстрировала значительных изменений. Структура насаждений также различалась, с более выраженной стратификацией в смешанных насаждениях. В целом, смешанные насаждения сосны и ели могут быть более продуктивными и устойчивыми по сравнению с монокультурами, что важно учитывать в лесном хозяйстве в условиях изменения климата (Ruiz-Peinado et al., 2020).

1.2. Формирование смешанных насаждений в зависимости от почвенно-гидрологических условий

Почвенные условия, а именно почвенное плодородие является одним из основных факторов влияющем на видовой состав и продуктивность лесных растительных сообществ (Лукина, 2018; Дубенок и др., 2020).

Рост и производительность насаждений с разной долей участия сосны и ели в зависимости от схемы смешения пород необходимо рассматривать для конкретных типов условий местопроизрастания (Наумов, Поляков, 1999; Федорчук и др., 2005; Чибисов, 2010; Данилов и др., 2016; Мерзленко, Бабич, 2019). Природа сочетаний пород отражается на реальных возможностях роста той или иной хвойной породы и, как следствие, на результатах их культивирования к возрасту спелости искусственного древостоя (Морозов 1899, 1930). Это отражение просматривается на фоне различных по своей природе типах условий местопроизрастания.

Г. Ф. Морозов писал: «Чтобы понять... как формы, которые принимает в том или ином месте лес, так равно и жизнь этих форм, необходимо, не считая влияния вмешательства человека, обратиться к двум основным факторам лесообразования: к биологии древесных пород и к биологическим свойствам внешней, или географической, среды» (Морозов, 1870).

Географическая среда определяет не только распределение древесной и другой растительности на территории, состав лесов, их продуктивность, но влияет также на характер взаимоотношений между видами растительности, а это в свою очередь определяет формирование насаждений, т.е. изменение состава и продуктивности их во времени (Михайлова, 2011).

Смешанное насаждение представляет собой сложный комплекс

взаимосвязанных компонентов, в котором биологические особенности

древесных пород проявляются иначе, чем в чистых насаждениях; иначе

протекает и взаимодействие такого насаждения со средой. Следует

полностью согласиться с В.С. Шумаковым (1963) что смешанная культура в

своем влиянии на почву выступает как особый биоценоз, влияние которого

на почву есть результат взаимодействия со средой обитания трех переменных

величин: строения ризосферы и надземного полога, продуктивности

насаждения. К этому можно добавить, что продуктивность насаждения в

свою очередь - производная от почвенных условия, от их изменения под

влиянием насаждения и способности, составляющих насаждение древесных

18

пород извлечь необходимые для их роста питательные вещества, от степени совпадения или различий в требованиях каждой в отдельности древесной породы к факторам жизни как в количественно виде, так и по распределению на протяжении периода вегетации (Лосицкий, Чуенков, 1980).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Раупова Диана Эдуардовна, 2025 год

г ■ -

1 п

- г — т — 1)

1 - Я2

где т - число оцениваемых параметров.

В числителе - прирост доли вариации у за счет дополнительно включенного в модель фактора х^ Если наблюдаемое значение Fxj больше Fkp, то дополнительное введение фактора X] в модель статистически оправдано.

Частный F-критерий оценивает значимость коэффициентов «чистой» регрессии (Ь]). Существует взаимосвязь между частным F-критерием - и t-критерием, используемым для оценки значимости коэффициента регрессии при >м факторе:

Поэтому проведём оценку с помощью частного F-критерия: 1) целесообразность включения в модель регрессии факторов х1 после введения х] (Бх1).

Определим наблюдаемое значение частного F-критерия:

0.07742 - 0.00555

(76 - 2 - 1) = 5.686

РХ1= 1 - 0.07742

Я2(х2,хд) = Г2(х2) = -0.074532 = 0.00555 Бкр(к1=1;к2=73) = 0 Сравним наблюдаемое значение частного F-критерия с критическим: Бх1>0, следовательно, фактор х1 целесообразно включать в модель после введения фактора х2.

2) целесообразность включения в модель регрессии факторов х2 после введения х] (Бх2).

Определим наблюдаемое значение частного F-критерия:

0.07742 — 0.0773

(76 - 2 - 1) = 0.0116

Бх2>0, следовательно, фактор х2 целесообразно включать в модель после введения фактора хь

На основании проведенного анализа можно сделать следующие выводы по полученному уравнению множественной регрессии показывающее связь макроструктурных элементов зон ранней и поздней ксилемы на плотность древесины ели. При изменении параметров модели с увеличением показателя зоны ранней древесины (х1) на 1 единицу измерения происходит уменьшение показателя плотности древесины в среднем на 21.926 единицы. При увеличение показателя зоны поздней древесины (х2) на 1 единицу измерения приводит к увеличению плотности древесины ели в среднем на 4.006 единицы. По максимальному коэффициенту р2=0.0127 можно сделать вывод, что наибольшее влияние на показатель плотности древесины ели оказывает фактор размера зоны поздней ксилемы (х2). Статистическая значимость уравнения проверена с помощью коэффициента детерминации и критерия Фишера. Установлено, что в исследуемой ситуации 7.74% общей вариабельности плотности древесины ели объясняется изменением факторов макростроения древесины ели. Наибольшее влияние на результативный признак оказывает фактор х1(г = -0.278), значит, при построении модели он войдет в регрессионное уравнение первым. Согласно матрице парных коэффициентов корреляции все коэффициенты |г|<0.7, что говорит об отсутствии мультиколлинеарности факторов.

Проверка нормальности распределения остаточной компоненты показало, что расчетное значение Rs-критерия не попадает в интервал (2,73,7), следовательно, свойство нормального распределения не выполняется. Таким образом, модель не адекватна по нормальности распределения остаточной компоненты. Следовательно, связь плотности древесины и ее макроструктурных элементов носит более сложный нелинейный характер.

Аналогично, как и для еловой части смешанных культурфитоценозов, было смоделировано для соснового элемента насаждения уравнение регрессии вида:

у = 468.8-15.6х1-6.6х2, где у - показатель плотности древесины ели х1 - показатель зоны ранней древесины; х2 - показатель зоны поздней древесины; Ьь Ь2- числовые константы уравнения.

Полученные константы показали агрегированное влияние прочих, кроме учтенных в модели х!, факторов на показатель плотности древесины сосны. Это означает, что плотность древесины при отсутствии влияющих факторов (хО составила бы 468.9 единиц. Коэффициент Ь1 указывает, что с увеличением зоны ранней ксилемы (х1) на 1 единицу, плотность древесины сосны снижается на 15.6 единиц. Коэффициент Ь2 указывает, что с увеличением зоны поздней ксилемы (х2) на 1 единицу, плотность древесины сосны снижается на 6.7 единиц.

На основании частных коэффициентов можно сделать вывод об обоснованности включения переменных в регрессионную модель. Если значение коэффициента мало или он незначим, то это означает, что связь между данным фактором и результативной переменной либо очень слаба, либо вовсе отсутствует, поэтому фактор можно исключить из модели.

Полученные парные коэффициенты корреляции, приведенные в Приложении 15, по ^критерию Стьюденты по модулю больше найденного критического значения, могут считаться значимыми, и таким образом, связь между плотностью древесины сосны (у) и зоной поздней ксилемы (х2) является существенной. Наибольшее влияние на результативный признак, т.е. плотность древесины сосны, оказывает зона ранней древесины сосны (г = -0.2391), значит, при построении модели этот фактор входит в регрессионное уравнение первым. Более объективную характеристику тесноты связи дают частные коэффициенты корреляции, измеряющие влияние на результат показателей макроструктуры древесины сосны (хО при неизменном уровне других факторов.

Если факторные признаки различны по своей сущности и (или) имеют

различные единицы измерения, то коэффициенты регрессии Ь] при разных

126

факторах являются несопоставимыми. Поэтому уравнение регрессии дополняют соизмеримыми показателями тесноты связи фактора с результатом, позволяющими ранжировать факторы по силе влияния на результат. К таким показателям тесноты связи относят: частные коэффициенты эластичности, в-коэффициенты, частные коэффициенты корреляции. Частный коэффициент эластичности показывает, насколько процентов в среднем изменяется признак-результат у с увеличением признака-фактора х] на 1% от своего среднего уровня при фиксированном положении других факторов модели.

При изменении фактора величины зоны ранней ксилемы в приросте древесины сосны (х1) на 1%, плотность ее древесины изменится на -0.0537%. Частный коэффициент эластичности |Е1| < 1. Следовательно, его влияние на результативный признак Y незначительно.

При изменении фактора величины зоны поздней ксилемы в приросте древесины сосны х2 на 1%, плотность ее древесины изменится на -0.00834%. Частный коэффициент эластичности |Е2| < 1. Следовательно, его влияние на результативный признак плотности древесины сосны тоже незначительно.

Стандартизированные частные коэффициенты регрессии - в-коэффициенты (в]) показывают, на какую часть своего среднего квадратического отклонения S(у) изменится признак-результат (у) с изменением соответствующего фактора х] на величину своего среднего квадратического отклонения ^хО при неизменном влиянии прочих факторов (входящих в уравнение).

По максимальному в] можно судить, какой фактор сильнее влияет на результат, т.е. плотность древесины сосны. По коэффициентам эластичности и в-коэффициентам могут быть сделаны противоположные выводы.

Причины этого: а) вариация одного фактора очень велика; б) разнонаправленное воздействие факторов на результат.

Коэффициент в] может также интерпретироваться как показатель прямого (непосредственного) влияния 7-ого фактора (х]) на результат (у). Во множественной регрессии7-ый фактор оказывает не только прямое, но и косвенное (опосредованное) влияние на результат, т.е. влияние через другие факторы модели. Косвенное влияние измеряется величиной: ХР^ч,», где т -число факторов в модели. Полное влияние 7-ого фактора на результат равное сумме прямого и косвенного влияний измеряет коэффициент линейной парной корреляции данного фактора и результата - %у.

Так для нашего случая непосредственное влияние фактора величины зоны ранней ксилемы сосны (х1) на показатель плотности ее древесины в уравнении регрессии измеряется Р] и составляет -0.217; косвенное (опосредованное) влияние данного фактора на результат определяется уравнением вида:

Гх1х2Р2 = 0.68 * (-0.0329) = -0.02238.

Оценка значимости уравнения множественной регрессии осуществляется путем проверки гипотезы о равенстве нулю коэффициент детерминации рассчитанного по данным генеральной совокупности: R2 или Ь1 = Ь2 =... = Ьт = 0 (гипотеза о незначимости уравнения регрессии, рассчитанного по данным генеральной совокупности).

Проверка этой гипотезы осуществляется с помощью F-статистики распределения Фишера (правосторонняя проверка).

Если F < Fkp = Ба ; п-т-1, то нет оснований для отклонения гипотезы Но.

Табличное значение при степенях свободы к1 = 2 и к2 = п-т-1 = 82 - 2 -1 = 79, Бкр(2;79) = 0

Поскольку фактическое значение F > Fkp, то коэффициент детерминации статистически значим и уравнение регрессии статистически

надежно, т.е. коэффициенты Ь совместно значимы. Оценка значимости дополнительного включения фактора (частный F-критерий) необходима для оценки, т.к. не каждый фактор, вошедший в модель, может существенно увеличить долю объясненной вариации результативного признака. Это может быть связано с последовательностью вводимых факторов (т. к. существует корреляция между самими факторами).

Мерой оценки значимости улучшения качества модели, после включения в нее фактора х^ служит частный F-критерий - Б]

где т - число оцениваемых параметров.

В числителе - прирост доли вариации у за счет дополнительно включенного в модель фактора х^

Если наблюдаемое значение Fxj больше Fkp, то дополнительное введение фактора Х] в модель статистически оправдано.

Частный F-критерий оценивает значимость коэффициентов «чистой» регрессии (Ь]). Существует взаимосвязь между частным F-критерием - и ^ критерием, используемым для оценки значимости коэффициента регрессии при >м факторе:

Оценим с помощью частного F-критерия:

1) целесообразность включения в модель регрессии фактора величины доли ранней ксилемы сосны в приросте (х1) после введения х] (Бх1). Определим наблюдаемое значение частного F-критерия:

Я2(х2,хд) = г2(х2) = -0.18022 = 0.0325 Бкр(к1=1;к2=79) = 0 Сравним наблюдаемое значение частного F-критерия с критическим:

Бх1>0, следовательно, фактор влияния размера зоны ранней древесины сосны (х1) целесообразно включать в модель после введения фактора размера зоны поздней ксилемы сосны (х2).

2) целесообразность включения в модель регрессии фактора размера зоны поздней древесины сосны (х2) после введения х] (Бх2).

Определим наблюдаемое значение частного F-критерия:

0.05774 - 0.0572 , ч

■ (82 - 2 - 1) = 0.04*9

Рх2= 1 - 0.05774

Я2(хьхп) = Г2(х1) = -0.23912 = 0.0572 Сравним наблюдаемое значение частного F-критерия с критическим: Бх2>0, следовательно, фактор величины зоны поздней древесины сосны (х2) целесообразно включать в модель после введения фактора величины зоны ранней древесины сосны (х1).

На основании проведенного статистического анализа по значимости влияния макроструктурных элементов ксилемы сосны на плотность древесины было получено обоснованное уравнение множественной регрессии, приведенное выше. Возможна биологическая интерпретация параметров модели. При увеличении зоны ранней древесины (х1) на 1 единицу измерения происходит уменьшение плотности древесины сосны (у) в среднем на 15.6 единицы. Увеличение зоны поздней древесины сосны (х2) на 1 единицу измерения будет происходить уменьшение плотности ее древесины (у) в среднем на 6.7 единиц. По максимальному коэффициенту Р2=-0.0329 можно сделать вывод, что наибольшее влияние на показатель плотности древесины сосны (у) оказывает фактор величины зоны поздней ксилемы (х2). Статистическая значимость уравнения проверена с помощью коэффициента детерминации и критерия Фишера, и установлено, что 5.77% общей вариабельности плотности древесины сосны (у) объясняется изменением факторов показателей макроструктуры ксилемы сосны (х]). Установлено также, что один или несколько параметров модели статистически не значимы.

Наибольшее влияние на результативный признак оказывает фактор зоны ранней древесины (х1) (г = -0.2391), значит, при построении модели он войдет в регрессионное уравнение первым. Согласно матрице парных коэффициентов корреляции все коэффициенты |г|<0.7, что говорит об отсутствии мультиколлинеарности факторов, т.е. отсутствие наличия линейной зависимости между объясняющими факторами (макростуктурными элементами древесины сосны) регрессионной модели.

Проведенный анализ показал большую связь у елового элемента плотности древесины с долей ранней и поздней ксилемы из всех возможных влияющих факторов, чем у соснового элемента. В целом, просматривается большая зависимость показателя плотности древесины от параметров зоны поздней ксилемы годичного прироста. Проведенное исследование не показало статистически значимых связей плотности древесины с шириной годичного прироста при регрессионном анализе для обеих пород.

Проведенный множественный регрессионный анализ связи макроструктурных элементов с плотностью древесины сосны и ели показал, что характер связи этих показателей имеет сложный и вероятно, нелинейный характер. Попытка найти уравнение, описывающее эту зависимость, показало, что только квадратичная функция графика поверхности достаточно достоверно показывает совместное влияние этих параметров макроструктуры древесины на ее плотность, как для сосны, так и для ели. В раннее проведенных исследованиях данный подход дал удовлетворительные результаты по выявлению этих связей (Алкинж и др., 2024; Зайцев, Данилов, 2023; Януш и др., 2022; Чудаков и др., 2020; Danilov, Zaytsev, 2021).

Спомощью категоризованного 3М графика строятся поверхности, полученные сглаживанием или заданные пользовательским математическим выражением, по категоризованным данным (переменным, соответствующим наборам координатХУ2), т.е. подмножествам данных, заданных выбранным методом категоризации, причем все они изображаются в одном графическом окне, что дает возможность сравнивать эти подмножества и категории

( http://www.iki.rssi.ru/magbase/REFMAN/STATTEXT..; Дубовец и др., 2014).

Для еловой части смешанного культурофитоценоза на основании массива данных было получено следующее уравнение квадратичной функции:

z=383,73+24,11х+79,09у-24,4х2+120,95ху-447,82у2, где z - плотность древесины, кг/м3, х- зона ранней древесины, мм; у-зона поздней древесины, мм.

Оценка полученной зависимости показала, что она описывает до 38% от суммы всех влияющих факторов на результирующий признак.

На полученном графике можно видеть совместное воздействие макроструктурных элементов на плотность древесины ели (рис. 4.4.1.). Прослеживается увеличение плотности древесины с ростом доли поздней ксилемы и уменьшение ранней ксилемы в годичном приросте ели.

□

| < 320 □ <270

>400 <370

<220 < 170

кг/м3

Рис. 4.4.1. - Связь плотности древесины ели с зонами ранней и поздней ксилемы

Для сосновой части смешанного насаждения также было получено уравнение квадратичной функции:

г=482,97-140,72х+258,08у+49,57х2+82,14ху-80,85у2, где z - плотность древесины, кг/м3, х- зона ранней древесины, мм; у-зона поздней древесины, мм.

Оценка полученной зависимости показала, что она описывает до 42% от суммы всех влияющих факторов на результирующий признак.

Для соснового элемента насаждения наблюдается несколько иной характер совместного воздействия макроструктурных элементов ксилемы на плотность ее древесины (рис. 4.4.2.). На графике можно наблюдать, что при увеличении зоны как ранней, так и поздней ксилемы происходит рост плотности у древесины сосны.

Рис. 4.4.2. - Связь плотности древесины сосны с зонами ранней и поздней ксилемы

Общим признаком для увеличения плотности древесины как у ели, так и у сосны в смешанных культурфитоценозах является увеличение доли поздней древесины в годичном приросте.

Вывод

Проведённые исследования показали, что плотность древесины сосны и ели в смешанных культурах значительно варьируется в зависимости от условий произрастания, состава и полноты насаждения. В большинстве случаев сосна демонстрирует более высокую плотность древесины по сравнению с елью, за исключением некоторых участков, где ель показывает более высокие значения на пробных площадях ПП2 и ППЗ с составом насаждения 7Е2С1Ос и 5Е5С. С возрастом деревьев наблюдается общее снижение средней базисной плотности древесины, что связано с естественным старением и изменением физических свойств древесины. Однако на некоторых участках, таких как ПП14У с составом 6С4Е, отмечается увеличение плотности древесины сосны с возрастом, что может быть связано с длительным применением гербицидов и улучшением условий произрастания.

Анализ средних показателей ранней и поздней древесины, а также ширины годичного прироста у сосны и ели по десятилетиям выявил общие тенденции, так и различия в их росте и развитии. Для обеих пород наблюдается уменьшение толщины годичных колец с возрастом, что подтверждает общеизвестную закономерность снижения прироста древесины по мере старения деревьев. Однако, ель демонстрирует более выраженное снижение в годичных приростах доли поздней древесины по сравнению с сосной. Сосна, в свою очередь, показывает более стабильные показатели ширины годичных колец в старших возрастных категориях, что может свидетельствовать о её большей устойчивости к внешним условиям.

Корреляционный анализ по критерию Спирмена показал, что в

большинстве пробных объектов наблюдается отрицательная корреляция

134

между ранней, поздней древесиной и шириной годичного слоя, указывающая на обратную зависимость между этими параметрами. В некоторых случаях обнаружена положительная корреляция, свидетельствующая о прямой зависимости. На большинстве пробных объектах выявлена сильная и очень сильная отрицательная корреляция. В то же время, на объектах ПП1, ПП5 с преобладанием елового насаждения и ПП6, где химические и лесоводственные уходы не проводились, обнаружена положительная корреляция.

Определение связи макроструктурных элементов ксилемы с плотностью древесины сосны и ели на опытных объектах исследования с использованием аппарата различных уравнений показало не однозначный характер взаимодействия между этими параметрами. Проведенное моделирование показало, что связь плотности древесины как сосны, так и ели носит нелинейный характер и лучше описывается уравнением квадратичной функции. Оценка полученных зависимостей показала, что она описывает около 40 % от суммы всех влияющих факторов на результирующий признак, т.е. плотность древесины, как ели, так и сосны. Вероятно, на плотность древесины сосны и ели смешанных культурфитоценозах на данном возрастном этапе 50 лет могут влиять также показатели на уровне микростроения ксилемы данных пород, т.е. на клеточном уровне строения. Данная проблематика требует дальнейшего изучения.

ГЛАВА 5. АГРОХИМИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ В СМЕШАННЫХ КУЛЬТУРАХ СОСНЫ

И ЕЛИ

Смешанные культуры сосны и ели представляют собой уникальные лесные экосистемы, где агрохимическое состояние почв и растительный покров тесно взаимосвязаны и влияют друг на друга (Ягодин и др., 2021). Сосна, предпочитающая сухие и бедные почвы, способствует созданию более открытых и освещенных условий, что благоприятствует развитию травянистых растений, мхов и лишайников. Ель, наоборот, требует влажных и плодородных почв, формируя затененные микросреды, благоприятные для теневыносливых видов, таких как папоротники и осоки. Эти различия в экологических требованиях древесных видов приводят к разнообразию почвенных условий, влияя на распределение питательных веществ, кислотность, содержание органического вещества. В результате, растительный покров в таких культурах характеризуется высоким биоразнообразием и мозаичной структурой, где различные виды растений занимают специфические экологические ниши. Это способствует повышению общей продуктивности экосистемы и её устойчивости к внешним воздействиям.

5.1. Агрохимические характеристики почв на двучленных отложениях в

смешанных насаждениях сосны и ели

Почвенные условия играют ключевую роль в формировании и

функционировании экосистем, а также в обеспечении устойчивого развития

естествнных или искусственных насаждений. Почва представляет собой

сложную биогеохимическую систему, которая выполняет множество

функций, включая рост растения, фильтрацию воды, накопление углерода и

обеспечение биоразнообразия. В условиях глобальных изменений климата и

136

антропогенного воздействия на окружающую среду, изучение почвенных условий приобретает особую значимость. Понимание физических, химических и биологических свойств почв позволяет разрабатывать научно обоснованные стратегии для улучшения их плодородия, сохранения биоразнообразия и снижения негативных последствий деградации почв.

Особое внимание в данном исследовании уделяется почвам, сформировавшимся на двучленных отложениях. Двучленные отложения представляют собой сложные почвенные образования, состоящие из супесчано-суглинистого слоя. Эти отложения обладают уникальными физическими и химическими свойствами, такими как высокая водопроницаемость и способность к накоплению питательных веществ.

Почвы на двучленных наносах в лесном фонде в районе исследования

составляют 40% площади, а в целом по региону исследования их количество

достигает по разным данным от 25-35% от площади территории (Апарин,

Рубилин, 1975; Благовидов, 1946; Пестряков, 1973, Чертов,1981). Раннее

участки с данными почвами часто служили объектами создания смешанных

насаждении сосны и ели в регионе исследования (Шутов и др., 1984).

Подобранные опытные участки по морфологическому строению относятся к

данному типу почв и, следовательно, мы можем говорить о выровненности, с

известными допущениями, почвенных условий произрастания, смешанных

культурфитоценозов. Для сравнения влияния предыдущих воздействий на

искусственные насаждения сосны и ели и сформировавшегося его состава

нами был проведен агрохимический анализ почв на объекте исследования.

Следует так же отметить, что при подготовке почвы с помощью БДНТ-3

были созданы посадочные места в виде перемешанного органоминерального

слоя почвы. Морфологическое описание почв представлено в Приложениях 4

- 9. Показатели агрохимической характеристики почв представлены в

таблице 5.1.1. Почвы основного корнеобитаемого горизонта (0 -35-40 см) на

ранее подготовленных посадочных местах на ряде пробных площадях (ПП1 -

ПП3) относятся к бедным по обеспеченности органическим веществом -

137

0,49-2,08% Сорг. На ПП4-ПП6 почвы этого горизонта относятся к среднеобеспеченным органическим веществом - 0,58 - 4,88% Сорг. Наиболее обеспеченные гумусом органического вещества почвы - 4,19-4,34% Сорг на опытных объектах ПП14К и ПП14У. Однако, по реакции раствора почвенной среды (по KCl) почвы характеризуются от сильнокислых рН 3,52 до слабокислых рН 4,66. Наиболее нейтральные по показателю рН 5,49-6,80 почвы наблюдаются на ПП6, что вероятно связано с большим количеством лиственных пород. На всех участках наблюдается среднее и высокое обеспечение подвижными формами фосфора почв (118-287 мг/кг). На всех участках наблюдается от слабой 33,45 мг/кг до сильной 300 мг/кг обеспечение подвижными формами калия почв. На всех опытных участках наблюдается высокая степень минерализации органического вещества в корнеобитаемом горизонте, что влияет на обеспеченность доступным растениям азотом. Соотношение почвенного Сорг к валовому азоту довольно низкое на опытных объектах с насаждениями сосны и ели и составляет от 2,98 до 6,34 в верхнем корнеобитаемом горизонте А1. Только на участке ПП5 с составом 9Е1С соотношение C:N является самым высоким и составляет 15,4, что, однако, свидетельствует о более низкой степени минерализации почвенного органического вещества, однако, в наиболее продуктивных лесных сообществах региона исследования, где она составляет C:N 17-20 (Федорчук и др.,2005; Смирнов и др, 2006; Данилов и др., 2018). Для горизонта А2 соотношение азота и углерода органического вещества составляет 8,89. В целом в насаждении с составом 5Е2С2Б1Ос соотнесшие C:N низкое, что свидетельствует о быстром разложении и минерализации органического вещества. В горизонте А2 наблюдается еще более низкая степень соотношения C:N 1,02 - 5,67.

Выявленные соотношения C:N показывают высокую скорость минерализации почвенного азота в доступные для растений формы, что является благоприятным фактором для древесных пород, в рассматриваемых

в смешанных культурфитоценозах, так как азот является для них лимитирующим фактором формирования древесины.

Таблица 5.1.1.

Агрохимический анализ почв смешанных культур сосны и ели

Горизонт Гумус рН ^бщ, % С:К Р2О5, мг/кг К2О мг/кг

Н2О КС1

ПП1 5] Е5С+Б

А1А2 0,49 4,97 4,26 0,24 1,30 281,97 179,58

ПП2 7Е2С1Ос

А1А2 0,58 5,26 4,38 0,13 2,65 287,86 300,00

ПП3 5] Е5С+Б

А1 2,08 5,32 4,66 0,19 6,34 >400 33,45

А2 0,98 5,28 4,56 0,1 5,67 270,19 270,19

1Ш4 6Е4С

А1 3,45 4,75 3,86 0,35 5,82 183,44 183,44

А2 1,07 5,19 4,45 0,18 3,24 244,48 105,11

1Ш5 9Е1С

А1 4,88 4,90 3,74 0,18 15,41 <60 150,00

А2 1,54 5,89 4,42 0,10 8,89 141,15 48,85

ПП6 5Е2С2Б1Ос

А1 3,01 6,09 5,49 0,57 2,98 128,22 61,42

А2 0,58 7,24 6,80 0,33 1,02 >400 91,55

ПП14У 6С4Е

А1 4,19 4,43 3,66 0,46 6,17 118,62 118,62

ПП14К 5С5Е

А1 4,34 4,27 3,52 0,46 5,41 249,21 74,44

Таким образом условия произрастания на данных почвах являются оптимальными для формирования высокопродуктивных смешанных хвойных насаждений.

5.2. Состав и структура живого напочвенного покрова в смешанных насаждениях сосны и ели

Живой напочвенный покров является элементом малого круговорота вещества в растительном фитоценозе (Беляева, Данилов, 2014). На опытных

объектах в смешанных искусственных насаждениях сосны и ели сформировался различный видовой состав, что связано как уже отмечалось с предыдущими воздействиями в виде химических уходов, так и с составом насаждения. Нами были исследованы живой напочвенный покров, подрост и подлесок и проведена оценка их представленности и количественных данных на опытных объектах.

На ПП1 с равной долей участия сосны и ели живой напочвенный покров представлен 10 видами растений (табл. 5.2.1.). Среднее проективное покрытие покрова составляет 92,3%. Таблица представляет собой систематизированный набор данных, включающий видовой состав растений, их среднее проективное покрытие и значения индекса Кершоу. Эти параметры позволяют количественно оценить долю поверхности почвы, покрытую каждым видом растений, а также их вклад в общее разнообразие растительного сообщества. Например, Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) демонстрирует наивысшее среднее проективное покрытие (46,00%), что свидетельствует о его значительной роли в структуре растительного сообщества.

Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) также

имеет наивысшее значение индекса Кершоу (1,09), что подчеркивает его

важность в поддержании биоразнообразия и экосистемных функций.

Сфагнум (Sphagnum L.) также показывает значительное проективное

покрытие (15,50%) и высокое значение индекса Кершоу (0,77), что указывает

на его ключевую роль в экосистеме. Виды с низкими значениями

проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Брусника

обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) и Щитовник игольчатый (Dryopteris

carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs), имеют меньшее влияние на структуру

растительного сообщества, но все же вносят свой вклад в его разнообразие.

Виды с умеренными значениями, такие как Кислица обыкновенная (Oxalis

acetosella L.), Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.), Луговик

извилистый (Avenella flexuosa L.), Осока острая (Carex acuta L.) и Черника

140

обыкновенная (Уасстшт тугйПш L.), демонстрируют умеренное распространение и вклад в разнообразие растительности.

Таблица 5.2.1.

Проективное покрытие и значения индекса Кершоу для живого

напочвенного покрова на ППП1 с составом 5Е5С+Б

Видовой состав Среднее проективное покрытие, % Значения индекса Кершоу

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaeaL.) 2,17 0,12

Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) 3,17 0,23

Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.) 5,67 0,16

Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 2,50 0,21

Осока острая (Carex acuta L.) 3,50 0,15

Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) 46,00 1,09

Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) 9,33 0,35

Сфагнум (Sphagnum L.) 15,50 0,77

Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) 3,33 0,23

Щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs) 1,17 0,10

Живой напочвенный покров на ПП2 с преобладанием ели представлен 7 видами растений (табл. 5.2.2.). Среднее проективное покрытие покрова составляет 94,7%, что практически одинаково с пробной площадью 1. Как и в предыдущей объекте, Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) демонстрирует наивысшее среднее проективное покрытие (52,67%), также имеет наивысшее значение индекса Кершоу (1,42), что подчеркивает его важность в поддержании биоразнообразия и экосистемных функций. Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) показывает значительное проективное покрытие (18,33%) и высокое значение индекса Кершоу (0,79), что указывает на его ключевую роль в экосистеме. Виды с низкими значениями проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.) и Черника обыкновенная (Vaccinium

myrtillus L.), имеют меньшее влияние на структуру растительного сообщества, но все же вносят свой вклад в его разнообразие. Виды с умеренными значениями, такие как Осока острая (Carex acuta L.), Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) и Сфагнум (Sphagnum L.), демонстрируют умеренное распространение и разнообразие растительности.

Таблица 5.2.2.

Проективное покрытие и значения индекса Кершоу для живого

напочвенного покрова на объекте ППП2 с составом 7Е2С1Ос

Видовой состав Среднее проективное покрытие, % Значения индекса Кершоу

Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.) 1,83 0,21

Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 18,33 0,79

Осока острая (Carex acuta L.) 5,50 0,34

Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt') 52,67 1,42

Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) 5,67 0,39

Сфагнум (Sphagnum L.) 9,50 0,89

Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) 1,17 0,19

На ПП3 с равной долей участия ели и сосны живой напочвенный покров представлен 6 видами растений (табл. 5.2.3.). Среднее проективное покрытие покрова составляет 110,5%. На данном участке доминируют Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) и Сфагнум (Sphagnum L.) демонстрируя наивысшее среднее проективное покрытие (41,00%) и (35,33%), также эти два растительных сообщества показывают высокое значение индекса Кершоу (1,55) и (1,50). Виды с умеренными значениями проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) и Осока острая (Carex acuta L.), демонстрируют умеренное распространение и вклад в разнообразие растительности. Виды с низкими значениями проективного покрытия и

индекса Кершоу, такие как Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.) и Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)), имеют меньшее влияние на структуру растительного сообщества, но все же вносят свой вклад в его разнообразие.

Таблица 5.2.3.

Проективное покрытие и значения индекса Кершоу для живого

напочвенного покрова на объекте ППП3 с составом 5Е5С+Б

Видовой состав Среднее проектирное покрытие, % Значения индекса Кершоу

Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.) 5,17 0,30

Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 41,00 1,55

Осока острая (Carex acuta L.) 9,83 0,37

Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt') 15,83 0,63

Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) 3,33 0,35

Сфагнум (Sphagnum L.) 35,33 1,50

Живой напочвенный покров на ПП4 с преобладанием ели представлен 8 видами растений (табл. 5.2.4.). Среднее проективное покрытие покрова составляет 78,2%, что ниже предыдущих участков. Наибольшее проективное покрытие имеют Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.), Осока острая (Carex acuta L.), Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) и Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) варьируя от 14,67 -17,50%. Наивысшее значение индекса Кершоу имеет Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 1,16, остальные сообщества имеют меньше 1,0%. Виды с низкими значениями проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.), Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) и Щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs), имеют меньшее влияние на структуру растительного сообщества. Виды с умеренными значениями, такие

как Осока острая (Carex acuta L.) и Сфагнум (Sphagnum L.), демонстрируют умеренное распространение и вклад в разнообразие растительности.

Таблица 5.2.4.

Проективное покрытие и значения индекса Кершоу для живого

напочвенного покрова на объекте ППП4 с составом 6Е4С

Видовой состав Среднее проективное покрытие, % Значения индекса Кершоу

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) 2,17 0,23

Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 17,50 1,16

Осока острая (Carex acuta L.) 14,67 0,72

Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt') 16,83 0,64

Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) 0,83 0,13

Сфагнум (Sphagnum L.) 8,50 0,55

Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) 16,67 0,81

Щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs) 1,00 0,11

Живой напочвенный покров на ПП5 с преобладанием ели представлен 11 видами растений (табл. 5.2.5.). Среднее проективное покрытие покрова составляет 123,5%. Наибольшим проективным покрытием обладает Плевроциум Шребера (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) 39,00%, также имеет наивысшее значение индекса Кершоу 1,55, что подчеркивает его важность в поддержании биоразнообразия и экосистемных функций. Немного меньше проективное покрытие у Осоки острой (Carex acuta L.) 28,33, с умеренным значением проективного покрытия 0,95. Сфагнум (Sphagnum L.) показывает значительное проективное покрытие (14,33%) и высокое значение индекса Кершоу (1,02). Виды с умеренными значениями проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) , демонстрируют умеренное распространение и вклад в разнообразие растительности. Виды с низкими значениями проективного

144

покрытия и индекса Кершоу, такие как Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.), Земляника лесная (Fragaria vesca L.), Ландыш майский (Convallaria majalis L.), Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.), Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) и Щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs), имеют меньшее влияние на структуру растительного сообщества, но все же вносят свой вклад в его разнообразие.

Таблица 5.2.5.

Проективное покрытие и значения индекса Кершоу для живого

напочвенного покрова на объекте ППП5 с составом 9Е1С

Видовой состав Среднее проективное покрытие, % Значения индекса Кершоу

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) 3,67 0,50

Земляника лесная (Fragaria vesca L.) 3,67 0,41

Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) 15,33 0,96

Ландыш майский (Convallaria majalis L.) 4,17 0,25

Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 1,50 0,18

Осока острая (Carex acuta L.) 28,33 0,95

Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) 39,00 1,55

Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) 0,50 0,13

Сфагнум (Sphagnum L.) 14,33 1,02

Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) 10,00 0,75

Щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs) 3,00 0,25

Живой напочвенный покров на ПП6 с лиственными ярусами в составе насаждения представлен 5 видами растений (табл. 5.2.6.). Среднее проективное покрытие покрова составляет 64,0%, что является самым низким показателем среди всех обследуемых объектов. Наибольшее среднее проективное покрытие имеет Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) 45,83% имея наивысшее значение индекса Кершоу 0,78 на объекте.

Щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs) показывает значительное проективное покрытие (8,50%) и умеренное значение индекса Кершоу (0,51). Виды с низкими значениями проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Земляника лесная (Fragaria vesca L.), Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) и Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.), имеют меньшее влияние на структуру растительного сообщества.

Таблица 5.2.6.

Проективное покрытие и значения индекса Кершоу для живого

напочвенного покрова на объекте ППП6 с составом 5Е2С2Б1Ос

Видовой состав Среднее проективное покрытие, % Значения индекса Кершоу

Земляника лесная (Fragaria vesca L.) 4,17 0,31

Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) 45,83 0,78

Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 3,67 0,32

Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) 1,83 0,23

Щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs) 8,50 0,51

На ПП14К с равной долей участия сосны и ели живой напочвенный покров представлен 9 видами растений (табл. 5.2.7). Среднее проективное покрытие покрова составляет 120,7%. Наибольшее проективное покрытие имеет Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 43,83%, также имеет наивысшее значение индекса Кершоу 1,64. Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) и Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) показывают значительное проективное покрытие (19,33% и 20,33% соответственно) и высокие значения индекса Кершоу (1,03 и 1,04 соответственно). Виды с умеренными значениями проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.), Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus

triquetrus (Hedw.)) и Сфагнум (Sphagnum L.), демонстрируют умеренное распространение и разнообразие растительности. Виды с низкими значениями проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.), Ландыш майский (Convallaria majalis L.) и Щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs), имеют меньшее влияние на структуру растительного сообщества, но все же вносят свой вклад в его разнообразие.

Таблица 5.2.7.

Проективное покрытие и значения индекса Кершоу для живого

напочвенного покрова на объекте ППП14К с составом 5С5Е

Видовой состав Среднее проективное покрытие, % Значения индекса Кершоу

Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) 20,33 1,04

Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.) 1,17 0,26

Ландыш майский (Convallaria majalis L.) 1,67 0,35

Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 43,83 1,64

Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) 10,67 0,71

Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) 8,50 0,80

Сфагнум (Sphagnum L.) 8,50 0,97

Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) 19,33 1,03

Щитовник игольчатый (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs) 6,67 0,54

Живой напочвенный покров на ПП14У с преобладанием сосны представлен 9 видами растений (табл. 5.2.8.). Среднее проективное покрытие покрова составляет 129,0%, что является самым высоким показателем среди всех пробных объектов. Наибольшее проективное покрытие у Сфагнума (Sphagnum L.) 58,00% и имеет самое высокое значение индекса Кершоу 3,01 среди всех объектов. Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) и Плевроциум Шребера (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) показывают значительное проективное покрытие (26,83% и 19,67% соответственно) и

147

высокие значения индекса Кершоу (1,39 и 1,19 соответственно). Виды с умеренными значениями проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.), демонстрируют умеренное распространение и разнообразие растительности. Виды с низкими значениями проективного покрытия и индекса Кершоу, такие как Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.), Ландыш майский (Convallaria majalis L.), Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)), Хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.) и Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.), имеют меньшее влияние на структуру растительного сообщества, но все же вносят свой вклад в его разнообразие.

Таблица 5.2.8.

Проективное покрытие и значения индекса Кершоу для живого напочвенного покрова на объекте ППП14У с составом 6С4Е

Видовой состав Среднее проективное покрытие, % Значения индекса Кершоу

Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) 3,17 0,36

Кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.) 13,83 0,88

Ландыш майский (Convallaria majalis L.) 1,50 0,27

Луговик извилистый (Avenella flexuosa L.) 26,83 1,39

Плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.) 19,67 1,19

Ритидиадельфус трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.)) 1,83 0,30

Сфагнум (Sphagnum L.) 58,00 3,01

Хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.) 0,17 0,04

Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) 4,00 0,42

Анализ распределения травяно-кустарниковой растительности представленный на рисунке 5.2.1., показывает значительное разнообразие и количественные вариации этих видов в насаждениях с разной долей сосны и ели в составе насаждения.

Рис. 5.2.1. - Количество видов живого напочвенного покрова на опытных объектах.

По флористическому составу все исследуемые участки значительно отличаются друг от друга (табл. 5.2.9.). Значения коэффициента Жаккара варьируются от 20 до 100, где 20 указывает на частичное отсутствие сходства между участками, а 100 — на их полную идентичность. Ниже приведено подробное описание сходства растительности с каждой экспериментальной пробой.

Диагональные элементы матрицы равны 100, что означает, что каждый участок полностью идентичен самому себе по видовому составу растительности. Наибольшее флористическое сходство наблюдается между участками с составом 7Е2С1Ос и 5Е5С+Б 85,7. Наименьшее сходство проявляется между участками 7Е2С1Ос и 5Е2С2Б1Ос и участками 5Е5С+Б и 5Е2С2Б1Ос 20,0 и 22,2. Пробные площади 1,2 и 3 с составами насаждения 5Е5С+Б, 7Е2С1Ос и 5Е5С+Б приурочены к склоновому рельефу, меняя видовой состав растительности, о чем свидетельствует коэффициент Жаккара. Насаждение с составом 5Е2С2Б1Ос отличается видовым составом

растительности от всех объектов, так как сдесь не проводились химические и лесоводственные уходы, за счет чего отсутствует моховой покров и присутствуют кисличные. Участке с проведением химических уходов 6С4Е имеет не сильные различия в видовом составе травяно-кустарниковой растительности.

Таблица 5.2.9.

Значение индекса флористического сходства Жаккара для смешанных культур сосны и ели.

ПП1 5Е5С +Б ПП2 7Е2С1Ос ПП3 5Е5С +Б ПП4 6Е4С ПП5 9Е1С ПП6 5Е2С2Б1Ос ПП14К 5С5Е ПП14У 6С4Е

ПП1 5Е5С+Б 100,0 - - - - - - -

ПП2 7Е2С1Ос 70,0 100,0 - - - - - -

ПП3 5Е5С+Б 60,0 85,7 100,0 - - - - -

ПП4 6Е4С 80,0 66,7 55,6 100,0 - - - -

ПП5 9Е1С 75,0 50,0 41,7 72,7 100,0 - - -

ПП6 5Е2С2Б1Ос 36,4 20,0 22,2 30,0 45,5 100,0 - -

ПП14К 5С5Е 72,7 60,0 50,0 54,5 66,7 40,0 100,0 -

ПП14У 6С4Е 58,3 60,0 50,0 41,7 53,8 27,3 80,0 100,0

Для анализа различий между несколькими независимыми группами использовался критерий Крускала-Уоллиса. Для этого, видовой состав растительности был поделен на три категории (все растительные виды, мхи и злаковые) для каждого объекта исследования.

Результаты критерия Крускала-Уоллиса для всех видов,

демонстрируют высокую значимость различий между исследуемыми

группами. H-статистика, составившая 62.863 при 7 степенях свободы,

указывает на существенные вариации между группами, что подтверждается

крайне низким р-значением (0.001). Такое р-значение свидетельствует о том,

что вероятность случайного возникновения наблюдаемых различий крайне

150

мала, что позволяет с высокой степенью уверенности утверждать о наличии статистически значимых различий между группами.

Для группы категории видов мха результаты критерия Крускала-Уоллиса указывают на наличие статистически значимых различий между исследуемыми группами. Н-статистика, составившая 62.765 при 7 степенях свободы, свидетельствует о существенных вариациях между группами. Это подтверждается крайне низким р-значением (0.001), что позволяет с высокой степенью уверенности отвергнуть нулевую гипотезу о равенстве медианных значений в группах.

Для категории злаковых видов результаты критерия Крускала-Уоллиса указывают на наличие статистически значимых различий между исследуемыми группами. Н-статистика, составившая 43.174, что ниже по сравнению с предыдущими двумя группами, при 7 степенях свободы, свидетельствует о значительных вариациях между группами. Это подтверждается крайне низким р-значением (0.001), что позволяет с высокой степенью уверенности отвергнуть нулевую гипотезу о равенстве медианных значений в группах.

Результаты критерия Крускала-Уоллиса для различных категорий видов растений указывают на наличие статистически значимых различий между исследуемыми группами. Для всех видов Н-статистика составила 62.863, что свидетельствует о значительных вариациях между группами. Для видов мха Н-статистика равна 62.765, что также указывает на существенные различия. В случае злаковых видов Н-статистика составила 43.174, что, хотя и ниже, чем для других категорий, все же указывает на значимые различия. Это означает, что вероятность случайного возникновения наблюдаемых различий крайне мала, что позволяет с высокой степенью уверенности утверждать о наличии статистически значимых различий между группами.

Анализ видового разнообразия растительности по отношению

увлажнения почвы, освещенности и плодородия почвы представляет собой

ключевой аспект экологических исследований, направленный на выявление

151

экологических предпочтений видов, их пространственного распределения и взаимодействий в растительных сообществах. Для этого нами была определена экологическая оценка живого напочвенного покрова, что позволило не только классифицировать растения по их экологическим нишам, но и оценить устойчивость экосистем к изменениям окружающей среды, что особенно актуально в условиях глобальных климатических изменений (рис. 5.2.2. - 5.2.4.).

Рис. 5.2.2. - Видовое разнообразие растительных видов по требовательности к увлажнению почвы на опытных объектах

Анализ представленного графика показывает значительные различия в количестве видов растений, классифицированных как мезофиты и гигрофиты, в зависимости от их требовательности к увлажнению почвы. Мезофиты, растения, предпочитающие умеренное увлажнение, преобладают на всех пробных объектах, особенно в ПП5 с преобладанием елового элемента насаждения, где их количество достигает максимума в 9 видов. В то же время гигрофиты, растения, требующие высокой влажности, представлены в меньшем количестве и полностью отсутствуют на пробном

объекте ПП6, где химические и лесоводственные уходы не проводились. Это свидетельствует о том, что условия умеренного увлажнения более благоприятны для разнообразия видов по сравнению с условиями повышенной влажности. Таким образом, можно заключить, что мезофиты демонстрируют более высокую адаптивность и способность к колонизации различных почвенных условий, тогда как гигрофиты ограничены более специфическими экологическими нишами, что подчеркивает важность учета гидрологических факторов при изучении биоразнообразия растительных сообществ.

Рис. 5.2.3. - Видовое разнообразие растительных видов по требовательности к свету на опытных объектах

Анализ представленного графика демонстрирует значительное преобладание тенелюбивых видов растений по сравнению со светолюбивыми во всех исследуемых участках, что указывает на важность фактора освещенности в формировании растительных сообществ. Тенелюбивые виды доминируют на каждом пробном объекте, достигая максимума в 9 видов в ПП5 с преобладанием ели в составе, тогда как светолюбивые виды представлены в значительно меньшем количестве, не превышающем 2 видов.

11кп1||||||.1

ПП15Е5С+Б ПП2 ППЗ 5Е5С+Б ПП46Е4С ПП5 9Е1С ПП14У6С4ЕПП14К 5С5Е ПП6

Рис. 5.2.4. Видовое разнообразие растительных видов по требовательности к свету на опытных объектах

Из графика видно, что мезотрофы преобладают в насаждении ПП5 с составом насаждения 9Е1С, где их количество достигает максимума в 7 видов. В остальных категориях наблюдается более равномерное распределение между олиготрофами и мезотрофами, за исключением пробного объекта ПП6 с лиственными ярусами в насаждении, где олиготрофы представлены в минимальном количестве (1 вид). Это свидетельствует о том, что умеренное богатство почвы (мезотрофные условия) способствует более высокому биоразнообразию в данных экосистемах по сравнению с бедными почвами (олиготрофные условия). Олиготрофы, растения, приспособленные к бедным почвам с низким содержанием питательных веществ, демонстрируют меньшую адаптивность и разнообразие по сравнению с мезотрофами, которые предпочитают умеренно богатые почвы и показывают более высокую способность приспособиться в различных условиях богатства почвы.

5.3. Состав и структура древесно-кустарниковой растительности в смешанных насаждениях сосны и ели

Влияние состава насаждения и предыдущих химических уходов за лесом отразилось на древесно-кустарниковой растительности нижних ярусов, смешанных культурфитоценозов сосны и ели. Вопрос возобновления ели в лесокультурных насаждениях вопрос, требующий пристального изучения так как важно знать лесовозобновительный потенциал искусственно создаваемых насаждений. Рост и развитие подлесочных и подроста лиственных пород также немаловажен с точки зрения сохранения средообразующих функций в нижних и напочвенных ярусах искусственных хвойных насаждениях.

Проведенный анализ лесовозобновительного процесса показал неоднозначный характер возобновления и формирования елового подроста и подроста лиственных пород - березы и осины (рис. 5.3.1.). Пример расчета подроста на пробных объектах представлен в Приложении 13.

Рис. 5.3.1. - Представленность подроста ели и лиственных пород на опытных объектах

На данных объектах количество елового подроста варьирует от 1,7 до 11,6 тыс. шт./га. Наибольшее среднее количество подроста наблюдается на контрольной площади ПП6 с составом 5Е2С2Б1Ос (11,6 тыс. шт./га), где не проводились химические и лесоводственные уходы, что свидетельствует о высоком уровне естественного восстановления древесно-кустарниковой растительности. Также на данной пробе отмечен подрост таких лиственных пород, как осина и береза 13,2 и 11,6 тыс. шт./га. В то же время, наименьшее количество подроста зафиксировано на ПП3 с составом 5Е5С+Б (1,7 тыс. шт./га). Высокие значения коэффициента гомогенности (КГ) указывают на высокую степень однородности распределения подроста.

Сравнивая первые 3ПП с составами - 5Е5С+Б, 7Е2С1Ос, 5Е5С+Б можно сказать, что все показатели, по склоновому рельефу к реке Ракитинка характеризующие успешность лесовосстановления увеличиваются.

На пробных площадях ПП1, ПП2 и ПП3 были проведены химические

уходы, что оказало значительное влияние на численность и вариабельность

подроста. На ПП1 (5Е5С+Б) средняя численность подроста составляет 3,8

тыс. экз./га с коэффициентом вариации 20,3%, что указывает на умеренную

вариабельность. На ПП2 (7Е2С1Ос) средняя численность подроста

составляет 3,2 тыс. экз./га с коэффициентом вариации 47,2%, что указывает

на высокую степень вариабельности. На ПП3 (5Е5С+Б) средняя численность

подроста составляет 1,7 тыс. экз./га с коэффициентом вариации 80,2%, что

указывает на очень высокую степень вариабельности. Показатель точности

наблюдений (Р) составляет от 4,7% до 27,3%, что свидетельствует о низкой

точности наблюдений, кроме ПП1 с показателем точности 4,7%.

Коэффициент встречаемости (т) на всех трех пробных площадях одинаковый

и составляет 100% что указывает на равномерное распределение подроста.

Коэффициент гомогенности (КГ) варьируется от 0,2 до 1,1, что

свидетельствует о различной степени однородности распределения подроста,

на первых двух объектах случайное распределение подроста, на третьем -

групповое. Таким образом, на этих площадях наблюдается значительное

156

влияние химических уходов на численность и вариабельность подроста, причем на ПП3 вариабельность наиболее выражена.

На пробных площадях ПП14К с составом 5С5Е и ПП14У с составом 6С4Е были проведены лесоводственные мероприятия, но на ПП14У еще был проведен химический уход на протяжении 10ти лет, что также отразилось на численности подроста. На ПП14К (5С5Е), которая служила контролем с лесоводственными уходами без химических обработок, средняя численность подроста составляет 3,7 тыс. экз./га с коэффициентом вариации 49,3%, что указывает на среднюю степень вариабельности подроста по площади. Показатель точности наблюдений (Р) равен 11,4%, что свидетельствует о удовлетворительной точности наблюдений. Коэффициент встречаемости (т) 100%, что указывает равномерное распределение подроста, а коэффициент гомогенности (КГ) равен 0,9, что свидетельствует о случайном распределении подроста. На ПП14У (6С4Е), где были проведены химические уходы, средняя численность подроста составляет 2,5 тыс. экз./га с коэффициентом вариации 89,8%, что указывает на очень высокую степень вариабельности. Показатель точности наблюдений (Р) равен 25,4%, что свидетельствует о низкой точности наблюдений. Коэффициент встречаемости (т) 100%, что указывает на равномерное распределение подроста, а коэффициент гомогенности (КГ) равен 2,0, что свидетельствует о высокой степени групповом распределении подроста. Таким образом, на ПП14У наблюдается значительное негативное влияние химических уходов на численность и вариабельность подроста по сравнению с контрольной площадью ПП14К.

Анализируя данные подлеска рябины по всем пробным площадям

можно сказать, что на контрольной площади ПП6 с лиственными ярусами в

составе, где не проводились химические и лесоводственные уходы,

демонстрируют наибольшую численность рябины 87,2 тыс. экз./га, что

свидетельствует о высоком уровне естественного восстановления лесных

экосистем (рис. 5.3.2.). В то же время, наименьшая численность подлеска

157

зафиксирована на ПП3, ПП14К и ПП14У, что указывает на полное отсутствие подлеска рябины на этих площадях.

Состав

Рис. 5.3.2. - Представленность рябины на опытных объектах На пробных площадях ПП1, ПП2 и ПП3 были проведены химические уходы, что оказало значительное влияние на численность и вариабельность подлеска рябины. На ПП1 (5Е5С+Б) средняя численность подлеска составляет 2,0 тыс. экз./га с коэффициентом вариации 40,8%, что указывает на умеренную вариабельность подлеска по площади. На ПП2 (7Е2С1Ос) средняя численность подлеска составляет 0,8 тыс. экз./га с коэффициентом вариации 120,8%, что указывает на очень высокую степень вариабельности. На ПП3 (5Е5С+Б) подлесок рябины отсутствует. Показатель точности наблюдений (Р) составляет от 12,9% до 60,4%, что свидетельствует о неточности наблюдений. Коэффициент встречаемости (т) 100%, что указывает на равномерное распределение подлеска. Коэффициент гомогенности (КГ) варьируется от 0,3 до 1,2, что говорит о случайном и групповом распределении по площади подлеска. На ПП14К с составом насаждения 5С5Е и ПП14У с составом 6С4Е подлесок отсутствует, что

158

может быть связано с особенностями лесоводственных и химических мероприятий или экологическими условиями.

Выводы

Агрохимический анализ почв на двучленных отложениях показал, что по показателю обеспеченности органическим веществом они варьируют от бедных до среднеобеспеченных, с уровнем рН от сильнокислых до нейтральных. Высокая степень минерализации органического вещества способствует обеспеченности доступным азотом, что является благоприятным фактором для древесных пород. Соотношение углерода к азоту (С:Ы) в почвах смешанных культур сосны и ели варьируется, что свидетельствует о различной скорости минерализации почвенного азота.

Живой напочвенный покров в смешанных насаждениях сосны и ели демонстрирует высокое биоразнообразие и мозаичную структуру. Видовой состав и проективное покрытие растений значительно варьируются в зависимости от состава насаждения и предыдущих воздействий. Наиболее доминирующие виды, такие как Плевроциум Шребера и Сфагнум. Индекс Кершоу позволяет количественно оценить вклад каждого вида в общее разнообразие растительного сообщества. Анализ флористического сходства с использованием коэффициента Жаккара показал значительные различия между исследуемыми участками. Критерий Крускала-Уоллиса подтвердил статистически значимые различия между группами растительности, что свидетельствует о влиянии состава насаждения и предыдущих уходов на структуру растительного покрова.

Исследование древесно-кустарниковой растительности показало

неоднозначный характер возобновления елового подроста и подроста

лиственных пород. Наибольшее количество подроста наблюдается на

контрольных площадях, где не проводились химические и лесоводственные

уходы, что свидетельствует о высоком уровне естественного восстановления.

Ранее проведённые химические уходы оказали в конечном итоге

значительное влияние на численность и вариабельность подроста, так как

159

был убран конкурирующий на первоначальных стадиях возобновления живой напочвенный покров и кустарниковая растительность.

Анализ подлеска, в частности рябины, показал, что на контрольных площадях ПП6 с составом 5Е2С2Б1Ос, где не проводились химические и лесоводственные уходы, наблюдается наибольшая численность подлеска, что свидетельствует о высоком уровне естественного восстановления лесных экосистем. На участках, где проводились химические уходы, численность подлеска значительно снижается, а в некоторых случаях он полностью отсутствует, такие пробные площади, как ПП3, ПП14К и ПП14У. Это указывает на негативное влияние химических обработок на естественное возобновление подлеска.

Проведенное исследование продуктивности смешанных культурфитоценозов сосны и ели выявило ряд особенностей их формирования в зависимости от сложившегося состава насаждения. На основании этого можно сделать ряд выводов:

1. Выявлено значимое влияние доли участия породы в составе насаждения на таксационные показатели в смешанных культурфитоценозах. По средним показателям высоты и диаметра элемента насаждения у сосновой части они выше, чем у ели, что связано с меньшим количеством деревьев сосны.

2. При одинаковом составе могут сложиться различные таксационные показатели у элементов насаждения, что находится в зависимости от ряда распределения по ступеням толщины элемента насаждения, его запаса и количества деревьев.

3. Зависимости высот от диаметров деревьев хвойных элементов в смешанных культуфитоценозах выше у елового яруса, чем у соснового элемента насаждения.

4. Для соснового элемента зависимость таксационных характеристик выше от состава насаждения, чем у елового яруса.

5. Для соснового яруса ряды распределения по ступеням толщины имеют фактически колокообразное (нормальное) распределение, тогда как у ели в большинстве случаев наблюдается обратно экспоненциальное распределение.

6. В смешанных насаждениях у соснового яруса на большинстве опытных объектов сформировалась более плотная древесина, чем у еловой части насаждения.

7. В смешанных культурфитоценозах у соснового элемента происходит

некоторое снижение плотности древесины по десятилетиям в процессе роста,

кроме опытного объекта, где применялось в течении 10-ти лет комплекс

161

гербицидов для уборки живого напочвенного покрова, и где плотность дрвесины увеличивалась.

8. Для елового яруса смешанных хвойных насаждений наблюдается значительные колебания плотности древесины за десятилетние периоды роста.

9. Выявленые корреляции плотности древесины сосны и ели с элементами макростроения ксилемы этих пород показывают, что на разных возрастных этапах связь между этими показателями может быть разная по величине и направленности.

10. Совместным влиянием ранней и поздней ксилемы на плотность древесины сосны и ели объясняется 40% от суммы всех влияющих факторов на этот показатель.

11 .Увеличение плотности древесины сосны больше связана с долей поздней древесины в годичном приросте, а у ели с увеличением обеих элементов ксилемы в приросте.

12. Полученные данные по стволовой фитомассе хвойной части искусственных насаждений сосны и ели показывают, что на ее формирование значимо повлиял как состав насаждения, так и сформировавшаяся плотность древесины хвойных пород, наибольшей продуктивностью по стволовой фитомассе отличаются насаждения с составом 6Е4С, 9Е1С и 6С4Е.

13. Агрохимический анализ почв на двучленных отложениях показал, что они достаточно продуктивны для выращивания смешанных насаждений сосны и ели и отличаются высокой степенью минерализации органического вещества почвы.

14. Видовой состав и проективное покрытие растений значительно варьируются в зависимости от состава насаждения и предыдущих воздействий, и наиболее доминируют мохообразные, что вероятно связано с применением комплекса гербицидных препаратов при уходах за лесом за исключением, опытного объекта с составом 5Е2С2Б1Ос, где они не применялись.

15. Выявлены статистически значимые различия между группами растительности на опытных объектах, что свидетельствует о влиянии состава насаждения и предыдущих уходов на структуру растительного покрова.

16. Наибольшее количество елового подроста и полеска из рябины наблюдается на площадях, где не проводились химические и лесоводственные уходы, что свидетельствует о высоком уровне естественного восстановления.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для интенсивного лесовыращивания можно рекомендовать выращивать следующие смешанные по породному составу искусственные насаждения с прогнозируемыми плотностью и запасом древесины:

- при введении елового хозяйства от 7 до 9 единиц данной породы в составе, при участии сосны

- при введении соснового хозяйства можно рекомендовать выращивать насаждения с долей сосны не менее 6 единиц.

Наибольшей продуктивностью по запасу и стволовой фитомассе к возрасту 50 лет отличаются насаждения 6С4Е и 6Е4С, следовательно, необходимо к данному возрасту формировать насаждения с таким составом.