Селекционно-генетическая оценка различных форм пшеницы, полученных методом отдаленной гибридизации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Ухинова, Екатерина Петровна

• Ухинова, Екатерина Петровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ухинова, Екатерина Петровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Отдаленная гибридизация пшеницы

1.2. Цитогенетическая основа отдаленной гибридизации

1.3. Мейоз у отдаленных гибридов

1.4. Стерильность отдаленных гибридов

1.5. Характер цветения пшеницы

1.6. Устойчивость пшеницы к болезням

1.6.1. Вредоносность и распространение бурой ржавчины

1.6.2. Методы снижения потерь от болезней

1.6.3. Особенности селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине

1.6.4. Устойчивость пшеницы к мучнистой росе

1.6.5. Генетические основы устойчивости пшеницы к фитопатогенам

1.6.6. Использование Triticum timopheevii Zhuk. в селекции на устойчивость

1.7. Хлебопекарные качества пшеницы

ГЛАВА II ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1 Цель и задачи

2.2. Растительный материал

2.3. Методика исследований

2.3.1. Изучение мейоза на давленых препаратах

2.3.2. Изучение фертильности пыльцы

2.3.3. Учет поражения болезнями

2.3.4. Определение технологических свойств зерна

2.4. Метеорологические условия проведения полевых экспериментов

ГЛАВА III ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Характеристика урожайности и элементов структуры урожая линий отдаленных гибридов

3.2. Оценка мейотического деления линий отдаленных гибридов

3.3. Оценка фертильности пыльцы линий отдаленных гибридов

3.4. Оценка характера цветения растений линий отдаленных гибридов

3.5. Технологические свойства зерна изучаемых линий отдаленных гибридов

3.6. Оценка линий отдаленных гибридов по устойчивости к грибным болезням

Выводы

Предложения селекционной практике

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционно-генетическая оценка различных форм пшеницы, полученных методом отдаленной гибридизации»

Пшеница является важнейшей продовольственной и кормовой культурой. В мире она занимает лидирующее место по посевным площадям среди возделываемых культур. Такое широкое распространение объясняется высокой питательностью и возможностью разностороннего использования и переработки пшеницы.

Дальнейшее увеличение производства зерна пшеницы возможно, главным образом, за счёт роста урожайности и снижения потерь, в первую очередь связанных с заболеваниями. В настоящее время потери урожая неустойчивых к опасным патогенам сортов пшеницы достигают в эпифитотийные годы до 60% (Пересыпкин, 1979). При внедрении интенсивных технологий возделывания, как пшеницы, так и зерновых культур в целом, из-за микроклимата в посевах резко возрастает вредоносность листостебельных патогенов. Проблему потерь сельскохозяйственной продукции от болезней можно решать различными способами. Все они имеют свои преимущества и недостатки.

Применение химических средств защиты растений, которые отличаются простотой и быстротой достижения цели, связано не только с огромными затратами средств, но и, самое главное, с отрицательным воздействием на окружающую среду. Помимо этого химический метод не всегда гарантирует ожидаемый результат, и это, прежде всего, относится к ржавчинным болезням зерновых культур. Более предпочтительным является применение различных биопрепаратов, безвредных для окружающей среды и человека.

В связи с этим, по-прежнему самым выгодным, экологически чистым и безопасным методом является создание невосприимчивых к возбудителям болезней сортов. Изучение генетических основ устойчивости растений, поиск эффективных генов и их введение в культуру мягкой пшеницы позволяет существенно предотвратить распространение эпифитотий и стабилизировать зерновую продуктивность.

Использование сравнительно небольшого числа сортов мягкой пшеницы при создании новых сортов привело к резкому сужению генофонда культуры. Это, в частности, может существенно сказаться на устойчивости современных сортов пшеницы к различным заболеваниям, увеличивает опасность возникновения и степень проявления вредоносности эпифитотий. Генетический материал мягкой пшеницы по таким признакам, как иммунитет к различным болезням, устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и продуктивность, практически исчерпан (Ячевская и Наумов, 1990). Проблему обогащения генофонда мягкой пшеницы можно решить за счет использования генофонда ее дикорастущих сородичей. Одним из видов пшеницы, используемых в селекции в этих целях, является Triticum timopheevii Zhuk., который обладает многими генами устойчивости к различным заболеваниям.

Часто сорт пшеницы после скрещивания с диким видом приобретает как желательные, так и нежелательные признаки (морфологические и связанные с качеством зерна). Именно поэтому всесторонняя оценка линий мягкой пшеницы, отобранных из популяции, полученной от скрещивания Т. aestivum L. с Т. timopheevii Zhuk., позволяет отобрать формы, устойчивые к ряду биотических и абиотических свойств с хорошими технологическими качествами зерна для дальнейшей селекционной работы.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Ухинова, Екатерина Петровна

1. Проведенные исследования подтвердили перспективность использования ТгШсит timopheevii Zhuk. в селекции мягкой пшеницы, в первую очередь, с целью повышения ее устойчивости к ряду заболеваний.2. В результате гибридизации мягкой пшеницы с ТгШсит timopheevii Zhuk. в F 7 - F 9 был получен гибридный материал, являющийся типичной мягкой пшеницей с рядом хозяйственно-ценных признаков и свойств.3. В селекционном плане наиболее перспективны по уровню продуктивности и отдельным элементам структуры урожая линии Л-25-4, Л 25-5 и Л-6-8.4. Во всех изученных гибридных комбинациях Т. aestivum L. х Т. timopheevii Zhuk. F 7 —F8 и в родительских сортах мейоз характеризуется отклонениями от нормального течения. На стадии метафаза I наиболее характерным было невключение части унивалентных хромосом (от 0,4 до

10,5%) в метафазную пластинку. Частота клеток с нарушениями в анафазе I колебалась от 2,4 до 34,6%. Все изучавшиеся формы по числу тетрад с нарушениями практически не отличаются друг от друга. Мейотический индекс колеблется от 99,6 до 100%, т.е., нарушения, отмеченные на других этапах мейоза, не повлияли на частоту видимых нарушений на стадии тетрад.5. Процент нормальных микроспор и пыльцевых зерен у изученных отдаленных гибридов достаточно высок для протекания нормального опыления и оплодотворения, несмотря на обнаруженные нами нарушения в ходе микроспорогенеза и спермиогенеза.6. По технологическим параметрам качества зерна и муки 7 из изученных нами линий отдаленных гибридов (Л-6-7, Л-6-15, Л-6-17, Л-25-1, Л-25-2, Л-25-5, Л-25-6) удовлетворяют нормам, предъявляемым к сильной пшенице.7. Нами были выделены линии с повышенной устойчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине: Л-6-2, Л-6-8, Л-6-12, Л-6-9, Л-6-15, Л-25-1, Л-25-2 и Л-25-4.ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. Линии отдаленных гибридов Т. aestivum L. х Т. timopheevii Zhuk.Л-6-3 и Л-6-15 можно рекомендовать для использования в селекционных программах для передачи хороших технологических качеств.2. Линию Л-6-8 можно рекомендовать для использования в селекционных программах для передачи устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.3. Линии Л-6-8, Л-25-1, Л-25-2 и Л-25-5, обладающие рядом ценных хозяйственных свойств и устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе, рекомендуется использовать в дальнейшей селекционной работе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ухинова, Екатерина Петровна, 2009 год

1. Андрушенко А.В. Яровая пшеница в Северозападной зоне России // Селекция и семеноводство. - 2003. - №3-4. - С.2-7.

2. Бабаянц Л.Т., Смилянец С.П., Стельмах А.Ф. Исходный материал и его генетическая основа при селекции озимой пшеницы на устойчивость к мучнистой росе в условиях юга Украины // Генетика. 1985. - Т. 21. № 11.-С. 1877-1885.

3. Бабаянц Л.Т. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям. Сборник науч. тр. ВСГИ. 1990.- С. 5-15.

4. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П., Будашкина Е.Б., Шитова И.П., Рейтер Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. -Новосибирск.: Наука. 1978. - 305 с.

5. Бровкин В.И., Сусленкова И.А. Фунгициды и продуктивность зерновых культур // Защита и карантин растений. 2003. №4. - С.21-24.

6. Будашкина Е.Б., Калинина Н.П. Обогащение генофонда мягкой пшеницы генами устойчивости к болезням и их использование в селекции // Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве с.-х. культур в Сибири. Новосибирск, 1996. - С. 14-15.

7. Будынков Н.И. Устойчивость к бурой ржавчине и продуктивность беккроссных линий и их смесей у яровой мягкой пшеницы в Поволжье: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1987. - 16 с.

8. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука., 1986. - 520 с.

9. Волкова Г.В., Добрянская М.В., Калачёва Н.Я. Развитие бурой ржавчины в сортосмешанных посевах // Защита и карантин растений.- 2001.-№10.- С.31-32.

10. Воронкова А.А., Сидорина Л.И. Генетические особенности 74 расы, вызвавшей сильнейшую эпифитотию бурой ржавчины на устойчивых сортах Аврора и Кавказ // Генетика.- 1974.- Т. 10.- С. 10.

11. Воронкова А.А., Дубоносов Т.С., Панарин И.В. Причины эпифитотий бурой ржавчины в Краснодарском крае.- В кн. Ржавчина хлебных злаков.- М., 1975.- С.80-88.

12. Воронкова А.А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине.- М.: Колос, 1980.- 191 с.

13. Генетика народному хозяйству(Информационные материалы)/ СО АН СССР. Институт цитологии и генетики. — Новосибирск, 1990. - 106 с.

14. Генетика пшеницы // Генетика культ, раст. Зерн. культ.// Под ред. В.Д. Кобылянского и Т.С. Фадеевой. Л.: Агропромиздат, 1986. - С. 25 - 160.

15. Генетическая основа устойчивости линий и сортов озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины // http://www.history.ru/index.php/option=comewriting& Itemid.

16. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородич. — Новосибирск: Сиб.унив.изд-во, 2002. 252с.

17. Горленко М.В. Болезни пшеницы,- М., 1951.-254 с.

18. Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням.- М.: Высшая школа, 1973.- 366 с.

19. Гусева Н.Н. Пути преодоления эпифитотийного развития болезней растений: Сб. науч. тр. / ВИЗР.- Л., 1981.- С.5-15.

20. Долгодворова JI. И. Селекция полевых культур на качество. М.: Изд-во МСХА, 1995. - 180 с.

21. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира. Л.: Колос, 1976. - 487 с.

22. Дорофеев В.Ф., Руденко М.И., Филатенко А.А. и др. Международный классификатор СЭВ. Науч. тех. Совет стран - членов СЭВ по коллекциям диких и культурных видов растений.- Л.: ВИР, 1984.- 190 с.

23. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. -М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

24. Дьяков Ю.Т. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: 1973.-232 с.

25. Жизнь растений: в 6-ти т./ Гл. ред. Тахтаджян А.Л., т.6. Цветковые растения / Под ред. Тахтаджян А.Л. М.: Просвещение, 1982 -543 с.

26. Жуковский П.М. Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений.-М., 1974.

27. Ковтун В.И. Результаты селекции озимой мягкой пшеницы для засушливых условий Юга России // Селекция и семеноводство. 2003. - № 1.-С. 2-8.

28. Козьмина М. П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. -М.: Колос, 1976.-376 с.

29. Колев Д., Камышов Н. Цитологические исследования пшенично-ржаных амфидиплоидов / / Цитология и генетика. 1970. - №1. - С. 3 -10.

30. Конарев А.В., Мигушова Э.Ф., Гаврилюк И.П. и др. О природе генома пшеницы группы Т. timopheevii Zhuk. по данным электрофореза и иммунохимического анализа. // Докл. ВАСХНИЛ. 1971. - Т.4. - С. 13 - 16.

31. Конарев В.Г. Повышение качества зерна. М.: Колос, 1976. — 231с.

32. Коновалов Ю.Б., Власенко Н.М. О подборе пар для скрещиваний у мягкой яровой пшеницы на продуктивность // Изв. ТСХА.- 1981.- Вып.1.-С.40-46.

33. Крупнов В.А., Лебедев В.Б., Юсупов Д.А., Садыгова М.К. Эпифитотии бурой ржавчины пшеницы и селекция на устойчивость к заболеванию на Юго-востоке России // Защита растений от вредителей и болезней на Юго-Востоке России.- Саратов, 1994.- С.128-135.

34. Лапочкина И.Ф. Чужеродная генетическая изменчивость и ее роль в селекции пшеницы. /Идентифицированный генофонд растений и селекция.// Под ред. Б.В. Ригин, Е.И. Гаевская. Спб.: ВИР, 2005. - 896с.

35. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье.- Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 1998. С. 295.

36. Лебедева Т.В. Генетический анализ устойчивых к мучнистой росе образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Генетика. 1986. - Т. 22. № 9. - С. 2303-2309.

37. Лукьяненко П.П. О степени угнетения гибридов озимой пшеницы бурой ржавчиной в связи с результатами селекции на иммунитет.-Азчериздат.- 1934.- С.46

38. Люсиков О.М., Белько Н.Б., Щетько И.С., Гордей И.А. Создание ржано-пшеничных амфидиплоидов с цитоплазмой ржи — секалотритикум (RRAABB, 2п =42): особенности мейоза у ржано-тритикальных гибридов Fi (RRAABR, 5х=35) // Генетика. 2005. - №7. - С. 902 - 909.

39. Маевская С. Л. Хлебопекарные свойства зерна пшеницы и факторы, оказывающие на них воздействие: Учеб. пособие. М.,1980. - 43 с.

40. Мартынов С.П., Добротоворская Г.В. Генеалогический анализ современных сортов озимой мягкой пшеницы. //Селекция и семеноводство. -2001.-№ 1-2-С. 47-54.

41. Мусалитин Г.М. Уровень озерненности F2Bi и F.B2 поколений межвидовых гибридов пшеницы (Т. aestivum L. х Т. timopheevii Zhuk.) // С.-х. Ресурсы Алт. Края и повышение эффективности их использ. Барнаул, 2000. - С. 78-84.

42. Мустафаев И.Д., Пиралов Г.Р. Биологические особенности пшенично-эгилопсных и пшенично-ржаных гибридов // Сельскохозяйственная биология. 1977. - №2. - С.194 - 196.

43. Мустафаев И.Д., Пиралов Г.Р. Эволюционно-генетические аспекты взаимоотношений пшеницы с Aegilops Biuncialis vis II Генетика. -1980.-№8.-С. 1440-1446.

44. Мызникова Н.И. ограничение вредоносности бурой ржавчины и мучнистой росы пшеницы: Сб. науч. тр. ВИЗР.- М., 1987.- С.39-44.

45. Нестеренко С.А., Щекочихина Р.И. Действие анилата на химический состав и технологические свойства зерна при защите пшеницы от бурой ржавчины: Труды ВИЗР.- Л., 1977.- Вып.52.- С. 105-110.

46. Нестеренко С.А. Физиолого-биохимические критерии вредоносности бурой ржавчины и обоснование мер борьбы с ней: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Л., 1983.- 26 с.

47. Неттевич Э.Д., Марченкова Л.А. Исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине // Селекция и семеноводство. -1970.-№.3.-С. 41 -46.

48. Новожилов К.В. Экологизация защиты растений в Нечерноземной зоне РФ. // Методы Годич. общ. собр., посвящ. 20-летнему юбилею со дня основания отд-ия по Нечерноземной зоне РФ Россельхозакадемии. Спб; Пушкин, 1995. - С. 150-162.

49. Нысынбаева К.П., Аскарова Н.А., Камбарова И.И., Вайс Е.А. Изучение процессов интрогрессии межвидовых гибридов пшеницы // Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане. Алма-Ата, 1990.-С. 15-16.

50. Обухова Л.В., Будашкина Е.Б., Ермакова М.Ф. и др. Качество зерна и муки у интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы с генами устойчивости к листовой ржавчине от Triticum timopheevii Zhuk. // Сельскохозяйственная биология. № 5. - 2008. - С. 38-42.

51. Одинцова И.Г. О генетике устойчивости к бурой ржавчине сортов пшеницы Аврора и Кавказ // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции,- 1974.- Т.53.- Вып.2.- С.237-239.

52. Павлов И.Ф. Рациональное использование химических средств // Защита растений.- 1987.-№1

53. Пендинен Г.И., Чернов В.Е. Цитогенетические механизмы, обеспечивающие интрогрессию селекционно-ценных генов у злаков. /Идентифицированный генофонд растений и селекция.// Под ред. Б.В. Ригина, Е.И. Гаевской. Спб.: ВИР, 2005. - 896с

54. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур. М: Колос, 1979.279 С.

55. Першина Л.А., Шумный В.К., Белова Л.И., Нумерова О.М. Ячменно-ржаные гибриды и их потомство от первого возвратного скрещивания с рожью / / Цитология и генетика. 1986. - №2. - С. 125 - 130.

56. Поддубная-Арнольди В.А. Микроспорогенез и спермиогенез у ржано-пырейных гибридов И Отдаленная гибридизация растений. Зерновые и зернобобовые культуры. М., 1970. - С. 259 - 267.

57. Поликарпов С.А., Мальцев Л.Т. Яровая мягкая пшеница Терция // Селекция и семеноводство.- 2002.- №3-4.- С.34-35.

58. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / Ю. Б. Коновалов, А. Н. Березкин, Л. И. Долгодворова и др.; под ред. Ю. Б. Коновалова. -М.: Агропромиздат, 1987. -367 с.

59. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / В.В. Пыльнев, Ю. Б. Коновалов, А. Н. Березкин и др.; Под ред. В. В. Пыльнева. — М.: КолосС, 2008. 551 с.

60. Пумпянский А.Я. Технологические свойства мягких пшениц. — Л.: Колос, 1971.-320 с.

61. Пухальский В.А., Соловьев А.А., Юрцев В.Н. Цитология и цитогенетика растений. М.: Изд - во МСХА, 2004. - 118 с.

62. Пухальский В.А., Соловьев А.А., Бадаева Е.Д., Юрцев В.Н. Практикум по цитологии и цитогенетике растений. М.: Колос С, 2007 - 198 с.

63. Пыжикова Г.В. Листовые виды ржавчины // Защита растений.-1987.- №1.- С.13-14.

64. Ригин Б.В. Параллелизм скрещиваемости представителей Triticaeae с различными видами растений// Генетика. 1973. - Т.9, №5. -С.163- 165.

65. Садыгова М.К. Хронология эпифитотий бурой ржавчины на яровой мягкой пшеницы в Поволжье. Вопросы селекции и генетики зерновых культур на Юго-Востоке России: Сб. науч. работ. / Сарат. с.-х. ин-т. Саратов.-1993.-С. 88-95.

66. Сафьянов С.П. Защита зерновых культур от болезней в Нижнем Поволжье.- Волгоград, 1977.- 64 с.

67. Сафьянов С.П. Агротехника и болезни яровой пшеницы // Защита растений .- 1978.-№4.- С.31-32.

68. Селекция пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине // www.edu-zone.net/show/75009.html.

69. Семенова З.М. Сравнительное исследование гибридов озимой твердой и мягкой пшеницы с пыреем // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. М., 1986. - С. 60-77.

70. Серюкова Е.Г., Шаманин В.П., Леонтьев С.И., Серюков Г.М. Изучение особенностей мейоза у яровых пшенично-пырейных гибридов / / Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. 2003. - С. 61-62.

71. Скурыгина Н.А. Получение иммунной мягкой пшеницы при гибридизации с Triticum timopheevii Zhuk. // Отдаленная гибридизация растений. Зерновые и зернобобовые культуры. М., 1970. - С. 341 - 349.

72. Скурыгина Н.А. Высокоэффективные гены устойчивости к популяциям бурой ржавчины и мучнистой росы у линий мягкой пшеницы, производных от Т. timopheevii Zhuk., и их идентификация // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1984.- Т. 85. - С.5-13.

73. Скурыгина Н.А. Особенности интрогрессии генов устойчивости к бурой ржавчине от Triticum dicoccum Schuebl. и Triticum persicum Vav. В геном мягкой пшеницы // Бюл. ВИР. 1987. - Вып. 174. - С. 28-31.

74. Скурыгина Н.А. Интрогрессия устойчивости к грибным болезням и генетическая структура Triticum timopheevii Zhuk. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. JL: ВИР, 1989. - Т. 128 - С. 21-32.

75. Слюсаренко А.Н. Защита посевов пшеницы от бурой ржавчины с учетом прогноза эпифитотий болезни: Автореф. дис. докт. биол. наук.- Киев, 1994.- 34 с.

76. Соколова Е.А. Особенности применения альто супер на зерновых культурах // Защита и карантин растений.- 2002.-№5.- С.29-30.

77. Ставлийчук В.Г., Максимов В.Г. Хазмогамия и продолжительность открытого состояния цветков озимых тритикале в засушливых условиях // Сельскохозяйственная биология. 1992. - № 3.

78. Степанов К.М. Ржавчина зерновых культур.- М.- Л., 1975.- 72 с.

79. Таланов И.Л. Агротехника и фитосанитарное состояние посевов яровой пшеницы // \защита и карантин растений.- 2002.- №9.- С.26-27.

80. Технология переработки растениеводческой продукции /Н. М. Личко, В. Н. Кур дина, Е. М. Мельников и др.; Под ред. Н. М. Личко. М.: КолосС, 2008. - 583 с.

81. Трисвяцкий Л. А., Мельник Б. Е.; Технология приема, обработки, хранения зерна и продуктов его переработки. М.: Колос, 1983.

82. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений, / Сборник избранных трудов// Под ред. Д.В. Гельтмана. -М.; Спб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 407 с.

83. Уокер Дж.К. Успехи проблемы защиты от болезней растений при помощи их устойчивости. В кн. Проблемы и достижения фитопатологии.- М., 1962.

84. Устойчивость пшеницы к мучнистой росе // www.5ballov.ru/referats/previer/77641/12.

85. Чеботарь А.А., Челак В.Р., Мошкович A.M., Архипенко М.Г. Эмбриология зерновых, бобовых и овоще-бахчевых возделываемых растений.- Кишинев: ШТИИНЦА, 1987. 226 с.

86. Чугунова Н.С. Защита яровой пшеницы от корневой гнили и бурой ржавчины в адаптивном земледелии степной зоны Южного Урала: Дис. канд. с.-х. наук,- Оренбург, 2001.- 189 с.

87. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины.- JL, 1964.- 100 с.

88. Чумаков А.Е., Шопина В.В. Предупреждение эпифитотий бурой ржавчины пшеницы на Кубани // Вестн. с.-х. науки.- 1974.- №3.- С.41-45.

89. Шарма Ш.Ч. Совместимость геномов некоторых видов тетраплоидной и гексаплоидной пшеницы с цитоплазмой Triticum timopheevii: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1970.

90. Шулембаева К.К., Колосова О.Б., Есырова Е.Д. Цитогенетическая характеристика гибридов сорта Саратовская 29 и вида Triticum timopheevii при беккроссировании // Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане. Алма-Ата, 1990. - С. 77-78.

91. Ячевская Г.Л., Наумов А.А. Использование метода отдаленной гибридизации в селекции пшеницы. М., 1990.

92. Allard R.W. A cytogenetic study dealing with the transfer of genes from Triticum timopheevii to common wheat by back-crossing // J. Agron. Res.-1949. V. 78.-P. 33-64.

93. Allard R.W., Shands R.J. Inheritance of resistance to stem rust powdery mildew in cytological stable spring wheat derived from T. timopheevii II Phytopathology. 1954. - V. 44. - N. 4. - P. 266-274.

94. Anderson R.G. The inheritance of leaf rust resistance in seven varieties of common wheat // Canadian Jurnal of Plant Science.- 1961.- V.41.-№2.- P .342-359.

95. Aragon-Alkaide L., Reader S., Miller Т., Moore G. Centromeric behaviour in wheat with high and low homoeologous chromosomal pairing // Chromosoma. 1997. - V.106. - P. 327-333.

96. Atkins R.E. Inheritance of reaction to race 15B of wheat stem rust in derivatives of Frontana and Triticum timopheevii Zhuk. // Iowa State J. Sci. 1967. -V. 41.-P. 305-311.

97. Ausemus E.R., Harrington Y.B., Worzella W.W., Reitz L.P. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats // J. Amer. Soc. Agron. 1946. -V. 38. — P. 1082 - 1099.

98. Bhowal J.G., Guha G., Vari A.K. A cytogenetic study to transfer disease resistance genes from T. timopheevii to dread wheat // J.Genet.& Breed. -1993.-V. 47.-P. 71-76.

99. Biffen R.H. Mendels laws of inheritance and wheat breeding // J. Agric. Sci.-1905.-P. 4-48.

100. Biffen R.H. Studies in the inheritance of disease resistance // J. Agric. Sci. 1907. - V.2 - P. 109 - 128.

101. Dekova T. The gluten a big natural biopolymer genetic determination and function // General & Applied Genetics. - 2005. - Vol. 12. - P. 11-18.

102. Driscoll C.J. Genetic suppression of homeologous chromosome pairing in hexaploid wheat// Can. J. Gen. Cytol. 1977. - V. 19. - N 6. - P. 549 -556.

103. Falk D.E., Kasha K.J. Genetics studies of the crossability of hexaploid wheat with rye and Hordeum bulbosum// Theor. Appl. Gen. 1983. - V. 64 - N4.-P. 303 -307.

104. Gandhli S.M., Sandhi A.K., Nathawat K.S., Bhatnagar M.P. // Ind. J. Genet. PI. Breed.- 1964.- V.27.- №1.- P.52-53.

105. Gurieli O.A., Odintsova I.G. and Skurigina N.A. Inheritance of resistance to a populationof powdery mildew in forms of soft wheat derived from Triticum timopheevii Zhuk. // Soobshch Akad. Nauk. Gruz. SSR. 1978. - V. 91. -P. 465-468.

106. Joppa L.R., Mc Neal F.H., Welsh J.R. Pollen and anthens development in cytoplasmic male sterile wheat T.aestivum L. // Crop Sci. 1966.-V.6.-P.296-297.

107. Jouve N., Soler L.C. Eliminacion genomica en unalinea de Triticale sobre citoplasma centono // An INIA. Ser. Prod. vog. 1975. - №5. - P.83-91.

108. Jouve N., Soler L.C. Influence of the cytoplasm of T.timopheevii Zhuk. And Aegilops ovata L. in the meiosis of hexaploid triticale // Cereal Res. Comm. 1978. - V. 6. - №3. - P. 235-240.

109. Jouve N., Montavlo D., Soler L.C. C-Banding in Cytogenetics of 6x-triticale x Triticum aestivum L. hybrids // Z. Pflanzucht. 1982. - B. 88. - №4. - S. 311-321.

110. Landge W., Riley R. The position on chromosome 5B of wheat of the locus determining crossability with rye// Gen. Research. 1973. - V. 22 - N 2. - P. 143-153.

111. Lein A. Die genetische Griidlage der Kreuzbarkeit zwischen weizen und Rogger// Leitschrift fur induktive Abstammungs und Vererbungslehre. 1943. -B. 81-H. 1.-S.28-61.

112. Laurie D.A., Bennet M.D. The effect of the crossability loci krl and kr2 on fertilization frequency in hexaploid wheat x maize crosses// Theor. Appl. Gen. 1987. - V. 73. - P. 403 - 409.

113. Mann S.S., McCracken E.V. Cytological stability of common wheates with leaf rust resistance derived from Triticum timopheevii Zhuk. // Euphytica. 1969. -V. 18. - P. 211-216.

114. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat // Cer. Res. Com. 1983.-V. 11. -N. 2.-P. 161-164.

115. Mcintosh R.A., Gyrfas J. Triticum timopheevii as a source of resistance to wheat stem rust // Z. f. Pflanzenzuchtung. 1971. - B. 66. - N. 2. - P. 240-248.

116. Mcintosh R.A., Welling C.R., Park R.F. Wheat rusts: an atlas of resistance genes. Canberra, Australia: CSIRO, 1995.

117. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proceedings of the Seventh International Wheat Genetics Symposium. Institute of Plant Science Research: Cambridge, UK. 1998. - Vol.5. - P. 134 - 139.

118. Pridhan J.T. A success cross between Triticum vulgare and Triticum timopheevii//J. Austral. Inst. Agric. Sci. 1939. - V. 5. - P. 160-161.

119. Rassmusson D.G., Cannel R.Q. // Crop Sci.- 1970.- V.10.- P.51-54.

120. Riley R. The diploidizaition of poliploid wheat// Heredity. 1960. - V. 15.-P. 407-429.

121. Riley R., Chapman V. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of hexaploid wheat// Nature. 1958. - V. 162-N. 4637. - P. 713 - 715.

122. Riley R., Kimber G., Chapman V. Origin of the genetic control of the diploid-like behaviour of polyploid wheat// J. of Hered. 1961. - V. 52. - P. 22 -25.

123. Roelfs A.P. Resistance to leaf and stem rust in wheat // Breeding strategies for resistance to the rust of wheat.- Mexico D F Cimmit.- 1978.- P. 10-22.

124. Roupakias D.G., Kaltsikes F.J. The effect of wheat cytoplasm on meiosis of hexaploid triticale // Can. J. Gen. Cytol. 1977. - V. 19 - № 1. - P. 3949.

125. Sears E.R., Okamoto M. Intergenomic chromosome relationships in hexaploid wheat// Proc. of the 10th Intern Congr. Gen. 1958. - P. 258 - 259.

126. Shands RJ. Resistance of Triticum timopheevii transferred to common winter wheat // J. Am. Soc. Agron. 1941. - V. 33. - P. 704-712.

127. Stebbing G.L. Processes of organic evolution // Prentice Hall Inc., Englewood cliffs. New Jersey. 3th ed. 1977. - 269 p.

128. Tischler G. Investigation concerning the Causation of gametic sterility // memoirs of the Horticultural Soc. of New-York 3 1927.

129. Vega J.M., Feldman M. Effect of the Pairing Gene Phi on centromere misdivision in common wheat / / Genetics. 1998. - V. 148. - P. 1285 - 1294.

130. Watson I.A., Luig N.H. A steinwedel x Triticum timopheevii derivative // Agron. J. 1958. - V. 50. - P. 644.

131. Zeller F.J., Lutz J., Stephan U. Chromosome location of genes for resistance to powdery mildew in common wheat (Triticum aestivum L.). 1 MLK and other alleles at the Pm3 locus // Euphytica. 1993. - V. 68. - P. 223-229.