Сезонная динамика фенотипической структуры природной популяции Epischura baicalensis sars по количественным морфологическим признакам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Русановская, Ольга Олеговна

• Русановская, Ольга Олеговна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Русановская, Ольга Олеговна

СОДЕРЖАНИЕ

Список сокращений

Введение

Глава 1. Динамика структуры популяций животных по количественным признакам и её связь с изменением экологических факторов (обзор литературы)

1.1. Влияние экологических факторов на сезонную динамику популяционной структуры

1.1.1. Влияние абиотических факторов

1.1.2. Влияние биотических факторов

1.1.3. Воздействие плотностно-зависимых факторов

1.2. Закономерности сезонной динамики структуры популяции байкальской эпишуры

1.2.1. Сезонная динамика возрастной структуры и её связь с динамикой численности

1.2.2. Сезонная динамика половой структуры и её связь с динамикой фитопланктонного сообщества

1.2.3. Сезонная динамика популяционной структуры Е. ЪагсаЫтгз из

Южного Байкала по количественным морфологическим признакам

Глава 2. Объект, материал и методы исследований

2.1. Объект и материал исследований

2.2. Характеристика анализируемых морфологических показателей и методика их учета

2.3. Статический аппарат, использовавшийся в работе

Глава 3. Сезонная динамика количественных морфологических признаков у особей различных половозрастных категорий Е. Ътса1ет18

3.1. Сезонная динамика средних значений и изменчивости количественных морфологических признаков и её половозрастная специфика

3.2. Сезонная динамика фенотипической структуры по количественным

морфологическим признакам у особей разного пола и возраста

2

Глава 4. Сезонная динамика количественных морфологических признаков у взрослых самок Е. baicalensis и её связь с температурой

4.1. Сезонная динамика количественных морфологических признаков на общепопуляционном уровне

4.2. Внутригодовые изменения фенотипической структуры по количественным морфологическим признакам

4.3. Корреляция между количественными морфологическими признаками у особей Е. baicalensis и её сезонная динамика

4.4. Механизмы прямого и косвенного воздействия температурных параметров на сезонную динамику количественных морфологических

признаков

Выводы

Список использованной литературы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Морфологические признаки:

ДКЩ - длина дистальной каудальной щетинки;

ДН - длина пятой пары плавательных ног;

ДЦФ - длина цефалоторакса;

ЧЩА - число щетинок антенны;

5ДСА - длина пятого сегмента антенны;

6ДСА - длина шестого сегмента антенны;

Фенотипические классы:

В-класс - фенотипический класс с высокими значениями признака;

Н-класс - фенотипический класс с низкими значениями признака;

ОВ-класс - фенотипический класс очень высокими значениями признака;

ОН-класс - фенотипический класс очень низкими значениями признака;

П-класс - фенотипический класс с промежуточными значениями признака;

ПБ-класс - фенотипический класс с промежуточными большими значениями признака;

ПМ-класс - фенотипический класс с промежуточными малыми значениями признака.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сезонная динамика фенотипической структуры природной популяции Epischura baicalensis sars по количественным морфологическим признакам»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Представитель эндемичной байкальской биоты Ер^скига Ьагсактгз Багэ, 1990 (Сорероёа, Са1апо1с1а) относится к наиболее хорошо изученным планктонным беспозвоночным Байкала (Кожова, 1953; Кожов, 1962; Афанасьева, 1977; Кожова, Мельник, 1978; Мазепова,1978; Помазкова, 1982а; Кожова, Павлов, 1986; Кожова, Бейм, 1993; Павлова, 1995; Изместьева и др., 2004; Пислегина, 2005). Подробное описание ее морфологии, специфичной для особей разного пола и возраста (Афанасьева, 1977; Тимошкин и др., 1995), позволило разработать методы идентификации рачка при обработке проб зоопланктона. Получены сведения об общей длине тела, её сезонной и межгодовой динамике у взрослых самок эпишуры и науплий (Афанасьева, 1977). Проведены исследования качественных морфологических признаков, отдельных представителей рода Ергяскига (Наумова, 2006). Имеются немногочисленные данные о популяционной структуре Е. Ьтса1еш'{$, основанные на качественных морфологических признаках (Зайдыков и др., 2010, 2011, 2012).

Эффективным подходом в исследовании реакции популяций на изменение условий жизни является анализ фенотипической структуры организмов по морфологическим признакам, отражающим размеры и форму органов (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Бабков, 1985; Глотов, Тараканов, 1985; Гречаный и др., 1995, 1996, 2004; Животовский, 1996; Шилов, 2003; Гавриков, 2005; Ермаков и др., 2010). Перестройка фенотипической структуры позволяет объективно судить о возможном влиянии отбора под действием экологических факторов на исследуемую природную популяцию (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Бабков, 1985; Имашева, 1999а; Алтухов, 2003; Гречаный и др., 2004).

Сезонная динамика фенотипической структуры природной популяции Е. ЬтсЫетгя по количественным морфологическим признакам до настояще-

го времени не изучена. Ее анализ позволит приблизиться к решению целого ряда дискуссионных вопросов, накопившихся при исследовании этого объекта в последнее десятилетие (Наумова, 2006; Ермаков, 2011).

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать сезонную динамику фенотипической структуры природной популяции Е. Ьтса1ет1з из Южного Байкала по количественным морфологическим признакам.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Исследовать половые и возрастные особенности сезонной динамики средних значений и изменчивости количественных морфологических признаков у самок и самцов IV, V, VI копеподитных стадий Е. ЬтсЫетгэ.

2. Проанализировать внутригодовые изменения фенотипической структуры природной популяции Е. Ътса1ет\$ по количественным морфологическим признакам с различной физиологической специализацией.

3. Изучить связь сезонного преобразования фенотипической структуры природной популяции Е. Ъшса1ет\8 по количественным морфологическим признакам с изменением температуры воды.

4. Оценить тесноту связи между исследованными количественными морфологическими признаками в природной популяции Е. Ъа1са1етЬ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сезонная динамика количественных морфологических признаков у эпишуры определяется циклическим отбором, а селективными факторами являются периоды перемешивания водной толщи (гомотермии) и температура поверхностного слоя воды.

2. В природной популяции Е. Ъа1са1ет1$ проявляется два типа фенотипической структуры по количественным морфологическим признакам. Первый тип характеризуется доминированием особей с низкими и высокими значениями признаков, второй - преобладанием особей с промежуточными значениями признака.

3. Сезонная изменчивость количественных морфологических признаков у особей каждой половозрастной категории индивидуальна, при этом у взрослых средние значения признаков в течение сезона активной жизнедеятельности увеличиваются, а у рачков V копеподитной стадии - уменьшаются.

Научная новизна. Впервые проведено изучение сезонной динамики фенотипической структуры по комплексу количественных морфологических признаков в природной популяции Е. Ътса1ет1я. Установлено, что средние значения количественных морфологических признаков у взрослых особей байкальской эпишуры в течение периода активной жизнедеятельности увеличиваются, а у особей V копеподитной стадии - уменьшаются. Эти изменения формируются за счёт сезонной трансформации фенотипической структуры.

Показано, что внутригодовое изменение величин количественных морфологических признаков имеет циклический характер, обнаруживая от двух до пяти периодов возрастания. Во время весеннего и осеннего перемешивания вод (гомотермии) и летнего максимума температур наблюдается увеличение средних значений и снижение изменчивости исследованных количественных морфологических признаков.

Выявлено, что исследованные количественные морфологические признаки у Е. ЪтсаЫт'и; по особенностям фенотипической структуры можно разделить на две группы. Первый тип характеризуется доминированием особей с низкими и высокими значениями признаков, второй - преобладанием особей с промежуточными значениями признака. Механизм влияния температуры воды на сезонную динамику количественных морфологических признаков может быть как прямым, так и опосредованным. В первом случае температура воды ускоряет или замедляет развитие, приводя к формированию мелких или крупных размеров тела, во втором температура выступает в

роли селективного фактора, влияя на изменчивость количественных морфологических признаков.

Практическая значимость. Результаты исследования можно использовать для выявления морфологических маркеров неблагоприятных экологических воздействий на популяцию байкальской эпишуры.

Материалы исследования явились частью комплексных исследований по темам 6 НИР: №№: 01200406671; 01200803223; 01201256150 (гос. регистрации), 2.1.1/1359; 14.В37.21.1252 от 18.09.2012 г.; 113-11-000.

Результаты, полученные в настоящей диссертационной работе, использованы в лекционных и семинарских занятиях студентов биологических и экологических специальностей в рамках курсов «Гидробиология», спецкурсов «Популяционная биология», «Экологический мониторинг», «Байкалове-дение», «Экологическая генетика».

Апробация работы. Результаты исследований представлены на: ежегодной студенческой научно-практической конференции ИГПУ «Проблемы естественнонаучного образования» (Иркутск, 2008); XIII международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2008); XVI всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, 2009); всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» (Иркутск, 2009); международной научно-практической конференции «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Кострома - Шарья, 2010); международной научной конференции и школе-семинаре для молодых специалистов «Проблемы экологии. Чтения памяти проф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010); международной заочной конференции молодых ученых «Вклад молодых ученых в биологические исследования» (Иркутск, 2012); научно-теоретической конференции аспирантов и студентов Иркутского государственного университета (Иркутск, 2012); третьей между-

народной научной конференции «Современные проблемы гидроэкологии. Перспективы, пути и методы решений» (Херсон, 2012).

Личный вклад соискателя. Создание и поддержание коллекции эпи-шуры для морфологического анализа, разработка методики учёта морфологических признаков эпишуры и их последующая оценка (подсчёт и измерение), камеральная и статистическая обработка данных, анализ результатов и подготовка публикаций проведены лично автором или при его непосредственном участии.

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 4 статьи в научных журналах, рекомендуемых ВАК для публикации материалов кандидатских диссертаций.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 173 стр. и состоит из введения, четырёх глав, выводов и списка литературы, включающего 159 наименований, из них 70 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 8 таблицами и 45 рисунками.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н. E.J1. Ермакову за ценные советы и всестороннюю помощь в проведении исследований и написании работы. Автор благодарен за помощь и поддержку коллегам по работе из НИИ биологии ФГБОУ ВПО «ИГУ» Н.П. Блохиной, Н.И. Граниной, Е.А. Зилову, JI.P. Изместьевой, Г.И. Кобановой, A.B. Пислегину, Е.В. Пислегиной, C.B. Шимараевой. Автор также признателен Л.И. Копыловой, H.A. Левиной, A.B. Хороших.

ГЛАВА 1. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЖИВОТНЫХ ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ И ЕЁ СВЯЗЬ С ИЗМЕНЕНИЕМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Гетерогенность условий окружающей среды постоянно требует от популяции изменения. Характер изменения условий жизни накладывает отпечаток на динамику изменчивости популяции. Возможен пространственный (географический) градиент условий жизни (Cordeiro, Dobzhansky, 1954; Имашева, Лазебный, 1993; Imasheva et al., 1994; Гордеев, 1997), следовательно, и популяционной изменчивости; а также временное, чаще всего сезонное изменение условий жизни и сезонная динамика популяционной изменчивости (Dobzhansky, 1948; Stalker, Carson, 1949; Дубинин, Тиняков, 1946). Сезонная динамика принципиально отличается от пространственной динамики своей цикличностью, повторяемостью из года в год одних и тех же процессов, обеспечивающих популяционный гомеостаз. Эти особенности сезонной цикличности, облегчают исследование механизмов поддержания стабильности популяций.

Одним из характерных свойств популяции, отражающим как её изменчивость, так и стабильность в сезонном разрезе, является популяционная структура. Обычно под структурой подразумевают соотношение особей с различными показателями биологических признаков, таких как возраст, пол, размеры тела, другие отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды (Чернова, Былова, 2004).

В популяционной экологии принято выделять следующие основные типы структур: половая, возрастная, пространственная и этологическая (Одум, 1986; Бигон и др., 1989; Шилов, 2003). Для каждой характерны свои особенности и признаки. Так, например, половая структура определяет соот-

ношение особей по полу. Здесь большое значение для дальнейшего роста численности популяции имеет доля размножающихся самок. Соотношение полов определяется с одной стороны, на основе действия селекционно-генетических процессов, с другой - непосредственно под влиянием среды. У рыжих лесных муравьев {Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С, развиваются самцы, при более высокой температуре - почти исключительно самки (Чернова, Былова, 2004). Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы (Чернова, Былова, 2004). У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами (Zupo, Messina, 2007).

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются, что определяет её возрастную структуру. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни (Чернышёв, 1996). Одновременно в популяции присутствуют представители четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соотношение их по численности зависит от того, насколько

благоприятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в уплотненных популяциях сидячих видов бентосных животных - губок, полихет, кораллов и др. (Кожов, 1962; Константинов, 1986). Существует два типа пространственной структуры: 1) в резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей и 2) в распределении случайного, диффузного типа. Примером первого могут служить гнездовья грачей, поселяющихся колониями в рощах или парках, к которым примыкают благоприятные кормовые угодья (Чернова, Былова, 2004). Диффузное распределение встречается в природе, если члены популяции относительно независимы друг от друга и обитают в однородной для них среде. Таково, например, размещение мучных хрущаков ТпЬоИит соп/шит в муке, личинок-поденок в воде ручья, норок пауков-каракуртов на лугах и т. п. (Чернова, Былова, 2004).

Популяции зоопланктонных видов организмов обладают специфической разновидностью диффузного пространственного распределения в вертикальном градиенте (Константинов, 1986; Кожова, Бейм, 1993; Ермаков и др., 20096). Это объясняется различием экологических условий в двух биотопах - поверхностном и глубинном. С одной стороны, в поверхностном слое вегетирует фитопланктон - основная пища зоопланктонных организмов, с другой - наличие света делает зоопланктонные организмы уязвимыми для хищников. В результате, могут формироваться специфические морфотипы

зоопланктонных ракообразных. А также специфические поведенческие черты при трофических вертикальных миграциях (Ермаков и др., 20096; 2011).

Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции. Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно различны: одиночный образ жизни, семейный, колониальный, стайный, стадный. Наиболее выраженной формой этологической структуры является иерархичность у животных.

Фенотипическая структура - это наличие в популяции групп особей, визуально отличающихся по физиологическим и морфологическим признакам. С одной стороны, фенотипическая структура популяции определяется влиянием экологических факторов, а с другой, поскольку это влияние по-разному сказывается на разных особях, отражает и генетический состав популяции. Последнее обстоятельство позволяет вскрыть специфику воздействия селекционных факторов на формирование популяционного гомеостаза. Например, в природной популяции дрозофилы были выделены фенотипиче-ские классы по плодовитости, реакции на плотность, холодоустойчивости, ряду количественных морфологических признаков (Гречаный и др., 1996; 1997; 1998; 2004; Ермаков, 2000; Ермаков и др. 2009а). Оказалось, что различия между этими классами определяются генотипом, но специфика этих различий зависит от степени воздействия экологических факторов. Например, в условиях пониженной плотности и недостатка пищи большую плодовитость и, следовательно, селективное преимущество имеет один фенотип (регулируемый), а при высокой плотности преимущество получает другой (нерегулируемый) (Гречаный и др., 1996).

Таким образом, оценка динамики фенотипической структуры по количественным признакам является эффективным способом исследования меха-

низмов популяционного гомеостаза. При этом с одной стороны, изменение фенотипической структуры отражает воздействие внешних, экологических факторов, а с другой показывает наличие эндогенных, в том числе - генетических факторов. Последние, в свою очередь формируют механизмы активной адаптации популяции. Рассмотрим существующие подходы и принципы оценки экологических факторов, определяющих размах и направления изменения фенотипической структуры при динамике условий жизни.

1.1. Влияние экологических факторов на сезонную динамику популяционной структуры

Существует несколько вариантов классификации факторов внешней среды, способствующих изменению популяционной структуры. Наибольшей популярностью пользуется деление на абиотические и биотические факторы (Бигон и др. 1989; Одум, 1986). Под первыми чаще всего подразумевают факторы неживой среды: климатические и гидрологические: (Протопопов, 1982; Cristensen et al., 1988; Стахиева, Цейтлин, 2009 и мн. др.); орографические (Norry et al., 2006); химические (Одум, 1986; Шилов, 2003); физические: радиоактивность и электромагнитные поля (Шкорбатов и др., 2007; Процен-ко и др., 2008), интенсивность солнечного излучения (Кравченко и др., 2006).

Внешние факторы, ответственные за регулярные изменения численности животных, принято делить на две группы: факторы, не зависящие от плотности населения и факторы, зависящие от нее. Так, Д. Пратт (Pratt, 1943) и JI. Слободкин (Slobodkin, 1954) показали, что при колебании численности популяций дафнии в фазе пика велика доля мелких особей с низкой индивидуальной плодовитостью. Такой эффект связан с тем, что мелкие особи меньше конкурируют за пищу, чем равное количество крупных особей. При колебаниях численности саранчи в условиях скученного развития возможна индукция стадной формы, которая имеет небольшие размеры тела (Буров,

1968). Представление о принципиально разном воздействии этих групп факторов на динамику численности сформировалось уже давно (Nicholson, 1933; Nicholson, Bailey, 1935).

Также среди факторов среды выделяют ресурсы и условия (Чернова, Былова, 2004). Ресурсы окружающей среды организмы используют, потребляют, тем самым уменьшая их количество. К ресурсам относят пищу, воду при ее дефиците, убежища, удобные места для размножения и т.п. К условиям относят факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних и условием для других видов. Например, свет -жизненно необходимый энергетический ресурс для растений, а для обладающих зрением животных - условие зрительной ориентации. Вода для многих организмов может быть и условием жизни, и ресурсом. Существуют также и другие подходы к классификации экологических факторов (Бигон и др., 1989).

Легко заметить, что все эти подходы к классификации экологических факторов в основных чертах повторяют друг друга, т.к. основаны на критерии наличия взаимовлияния фактора и популяции. Так, можно выделить факторы, характеризующиеся отсутствием взаимовлияния. На такие экологические факторы популяции никак влиять не могут, будучи вынужденными к ним приспосабливаться (Шилов, 2003). К этой категории относятся абиотические, не зависящие от плотности факторы и факторы-условия. К факторам, на которые популяции могут активно влиять, т.е. характеризующиеся наличием взаимовлияния, относятся биотические, плотностно-зависимые и факторы-ресурсы. Важно также подчеркнуть, что один и тот же фактор, в зависимости от его количества, способа оценки и вида животных, может попадать как в первую, так и во вторую категории.

Так, в природных популяциях пресноводных легочных моллюсков при снижении уровня воды в сезон засух происходит снижение численности за

счёт сокращения площади биотопов и обилия водной растительности. При этом снижается уровень заражения гельминтами, следовательно, выживаемость и плодовитость выживших особей увеличивается (Fryer et al., 1990).

Другой пример - освещённость кроны дерева - важный абиотический фактор для гусениц бабочек, обитающих в кроне и питающихся листьями. При высокой численности гусениц большая часть листвы съедается, и интенсивность освещения увеличивается (Одум, 1986).

Вертикальное распределение зоопланктона зависит от температуры воды и количества фитопланктонных водорослей. Вследствие чего, наибольшее количество зоопланктона в большинстве водоемов концентрируется в слое от 0 до 5, или нижерасположенном слое воды 5-10 м. В более глубоких горизонтах плотность зоопланктона в 2-3 раза ниже, чем в верхнем трофогенном слое 0-10 м (Кожов, 1957; 1959; Афанасьева, 1977; Богомоева, 1988).

Таким образом, большинство подходов к классификации экологических факторов учитывают механизмы, с помощью которых популяция противодействует флуктуациям внешней среды, стремясь обеспечить свой го-меостаз (Ермаков, 2000). Рассмотрим общие закономерности влияния абиотических факторов на сезонную динамику структуры популяций животных по количественным признакам.

1.1.1. Влияние абиотических факторов

Большинство работ рассматривают сезонную динамику в соответствии с динамикой внешних факторов среды: температуры воды (Havel, Dodson, 1985), солености (Жукова, 1953), а также наличия пищевых ресурсов (Кожов, 1967; Dodson, Havel, 1988). Одним из наиболее важных внешних факторов, определяющих жизнедеятельность организмов, является температура среды. Поскольку все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры, то изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в приро-

де, отражаются на популяцнонной структуре по важным адаптивным признакам.

Например, при изучении популяции Daphnia pulex, обитающей на о-ве Самойловский в южной части дельты Лены было обнаружено, что динамика численности, биомассы и количество генераций зависят от стабильности температурного режима воды в биотопе. На состояние популяционных показателей D. pulex также значительное влияние оказывают речные воды, изменяющие температурно-кормовые условия в водоемах (Абрамова, 2010).

Исследование популяций сига-пыжьяна показало, что индивидуальный темп роста особей варьирует на ранних стадиях развития. Наиболее интенсивное увеличение длины наблюдается на первом году жизни, а масса тела -у созревающих рыб. За период весенне-летнего нагула сеголетки достигают длины до 90 мм и массы до 8 г. Основным фактором, определяющим рост сеголеток, является температура воды, под влиянием которой формируется кормовая база для рыб (Стахиева, Цейтлин, 2009). Чем больше сумма положительных температур воды в весенне-летний период, тем крупнее молодь (Протопопов, 1982).

Большинство исследователей приходят к заключению, что ведущим фактором внешней среды в сезонных изменениях размеров Copepoda является температура воды в период индивидуального развития рачков (Coker, 1933; Marshall, Orr, 1955; Монаков, 1958а, 19586; Мазепова, 1963; 1978).

Эта особенность вполне справедлива и для других групп зоопланктон-ных ракообразных. Так, в работе (Гурявичюте, 1992) сообщается о том, что в природной популяции дафнии выделено два типа клонов - «холодолюбивые» и «теплолюбивые». Эти типы характеризуются различной плодовитостью в условиях низко- или высокотемпературного режима условий жизни. Так, «холодолюбивые» обладают значительно более высокой плодовитостью в относительно низкой температуре воды (16 °С). «Теплолюбивые» характеризуются аналогичными показателями при повышенной температуре воды (24

°С). Отмечено также наличие клонов, для размножения которых благоприятна промежуточная температура (20 °С). Обнаружены высокие показатели коэффициента наследуемости данного признака (0,7-0,9). Модификационное изменение исследуемого показателя у одного из тестируемых типов клонов изменяются в течение 1-2 поколений (но не более), выравниваясь с контролем, но не с типом клонов с противоположными характеристиками. Клональ-ная (генетическая) структура популяции по изучаемому признаку перестраивается во время сезона в зависимости от изменений температуры воды в пруду: в одних выборках того же года доминируют «холодолюбивые», в других - «теплолюбивые» клоны. Популяция реагирует на сезонные колебания дифференциальной репродукцией генотипов.

Световой фактор интересен тем, что он может действовать как лимитирующим, так и регулирующим образом. Основной показатель светового фактора - длина светлой фазы суток или фотопериод. Так, утренняя миграция рачков из освещенного слоя воды на глубину - защитная реакция, помогающая избежать выедания рыбами. Доказано, что рыбы нападают лишь на тех рачков, которых видят (Тереза и др., 2004). Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб.

У ракообразного Нетгтузгх зреЫпояа, обитающего в пещерах на островах средиземноморского архипелага Медее была обнаружена сезонная динамика структуры популяции (ШЬеБ еХ. а1., 1996). При этом молодые особи занимали те места в пещере, которые находились далеко от отверстия, ведущего наружу. Особи старших возрастных групп населяли всю пещеру. Таким образом, рачки различных возрастов были адаптированы к различным гидро-

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Русановская, Ольга Олеговна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамова A.A. Экология, биология развития, сезонная динамика численности, биомассы и продукции Daphnia pulex в полигональных озерах дельты реки Лены / A.A. Абрамова // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: Тез. докл. междунар науч. конф. и между-нар. шк. для мол. ученых - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. - С. 34.

2. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / O.A. Тимошкин [и др.] - Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1995. - 694 с.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. - М.: Академкнига, 2003. - 431 с.

4. Афанасьева Э.А. Науплиальные стадии Epischura baicalensis Sars из оз. Байкал / Э.А Афанасьева // Изв. СО АН СССР. - 1960. - № 8. - С. 103-112.

5. Афанасьева Э.А. Жизненный цикл и размножение Epischura baicalensis Sars (Copepoda, Calanoida) в оз. Байкал / Э.А Афанасьева // Докл. АН СССР. - 1969. - Т. 185, № 3. - С. 693-696.

6. Афанасьева Э.А. Биология байкальской эпишуры / Э.А Афанасьева - Новосибирск: Изд-во «Наука». Сибирское отделение, 1977. - 144 с.

7. Бигон М. Экология: особи, популяции, сообщества / М. Бигон, Дж.Л. Харпер, С.Р. Таунсенд. - Т. 1. -М.: Мир, 1989. - 667 с.

8. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики / В.В. Бабков. - М.: Наука, 1985. - 215 с.

9. Бисерова Л.И. К вопросу о влиянии партенит трематод на продолжительность жизни моллюсков-хозяев / Л.И. Бисерова // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: Тез. докл. междунар науч.

конф. и междунар. шк. для мол. ученых (Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.). - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. - С. 43

10. Богомоева Н.К. Зоопланктон прнплотинной части Иркутского водохранилища / Н.К. Богомоева // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к III Всесоюз. науч. конф., Иркутск, 5-10 сент. 1988 г. - Иркутск, 1988.-Ч.З.-С. 9.

11. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности / В.Н. Буров // Зоол. журн. - 1968. - Т. 47, № 10. - С. 1445-1461.

12. Гавриков Д.Е. Введение в биологическую статистику / Д.Е. Гавриков. - Иркутск: Изд-во ИГПУ. - 2002. - 74 с.

13. Гавриков Д.Е. Асимметрия билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика: дис. ... канд. биол. наук / Д.Е. Гавриков. - Иркутск, 2005. - 140 с.

14. Гиляров A.M. Популяционная экология / A.M. Гиляров. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - 191 с.

15. Глотов Н.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип-среда в природной популяции / Н.В. Глотов, В.В. Тараканов // Журн. общ. биол. - 1985. - Т. 43, № 6. - С. 760-770.

16. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров: автореф. дисс. ... докт. биол. наук / М.И. Гордеев. - Томск, 1997. -42 с.

17. Гречаный Г.В. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный, И.А. Сосунова, И.В. Гор-деева и др. // Генетика. - 1996. - Т 32, № 10. - С. 1341-1348.

18. Гречаный Г.В. Изменение полового состава популяции дрозофилы при динамике численности / Г.В. Гречаный, М.В. Погодаева // Генетика. - 1996. - Т. 32, № 10. - С. 1349-1353.

19. Гречаный Г.В. Сезонное изменение устойчивости популяции дрозофилы к низкой температуре и её связь с плодовитостью / Г.В. Гречаный, [и др.] // Генетика. - 1997. - Т. 33, № 4. - С. 464-470.

20. Гречаный Г.В. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по счетным морфологическим признакам и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный, E.J1. Ермаков, И.А. Сосуно-ва// Генетика.- 1998. -Т. 34, № 12.-С. 1619-1629.

21. Гречаный Г.В. Популяционная структура дрозофилы по количественным мерным признакам и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный, E.JI. Ермаков, И.А. Сосунова // Журнал общей биологии. - 2004. - Т. 65, № 1.-С. 39-51.

22. Гурявичюте Г.Ю. Влияние сезонной изменчивости температуры среды на разнообразие клонов в популяции Daphnia pulex De Geer: авто-реф. дисс.... канд.биол.наук / Г.Ю. Гурявичюте. - Вильнюс, 1992. - 24 с.

23. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. Сезонный цикл и концентрация инверсий в популяциях / Н.П. Дубинин, Г.Г. Тиняков // Докл. АН СССР. -1946. - Т. 2,№ 1.-С.309.

24. Евсиков В.И. Популяционная экология водяной полевки (,Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Репродуктивная способность самок, полиморфных по окраске шерстного покрова, на разных фазах динамики численности популяции / В.И. Евсиков, Г.Г. Назарова, В.Г. Рогов // Сиб. экол. журн. - 1999. - № 1. - С. 59-68.

25. Ермаков E.JI. Сезонная динамика структуры природной популяции Drosophila melanogaster Mg. по количественным морфологическим признакам: дисс. ... канд. биол. наук / E.JI. Ермаков. - Иркутск, 2000. -236 с.

26. Ермаков E.JI. Сезонная динамика асимметрии по счетным морфологическим признакам в природной популяции дрозофилы / E.JI.

Ермаков, Д.Е. Гавриков, Г.В. Гречаный // Известия ИГУ. Сер. Биология. Экология. - 2009а. - Т. 2, № 2. - С. 75-78.

27. Ермаков E.J1. Влияние трофических условий на сезонную динамику популяционной структуры и численности в южно-байкальской природной популяции Epischura baicalensis Sars / E.JI. Ермаков, О.О. Руса-новская, Г.И. Кобанова // Известия ИГУ. Сер. Биология. Экология. -20096. - Т. 2, № 2. - С. 87-90.

28. Ермаков Е.Л. Сезонная динамика случайной изменчивости количественных морфологических признаков в природной популяции дрозофилы / Е.Л. Ермаков // Известия ИГУ, Сер. «Биология. Экология». -2010. - Т. 3, № 1.-С. 76-85.

29. Ермаков Е.Л. Оценка сезонной динамики численности и возрастной структуры южно-байкальской природной популяции Epischura baicalensis Sars с использованием дисперсионного анализа / Е.Л. Ермаков // Сибирский экологический журнал. - 2011. - Т. 18, №1. - С. 51-58.

30. Ермаков Е.Л. Сезонная динамика половой структуры южнобайкальской природной популяции Epischura baicalensis Sars на глубинах 0-50 м и 50-250 м в течение 2001-2004 гг. / Е.Л. Ермаков, О.О. Русанов-ская // Известия ИГУ. Сер. Биология. Экология. - 2011. - Т. 4, № 3. - С. 83-92.

31. Животовский Л.А. Фенотипическая пластичность размеров и формы крыла у Drosophila melanogaster и Drosophila simulons / Л.А. Животовский, А.Г. Имашева, Ж.Р. Давид и др. // Генетика. - 1996. - Т. 32, № 4.-С. 66-71.

32. Жукова H.A. Цикломорфоз у дафний / H.A. Жукова // Учёные записки пед. ин-та. - 1953. - Т. 7. - С. 86-148.

33. Зайдыков И.Ю. Апробация генетических и морфологических методов для популяционных исследований Epischura baicalensis (Copepoda, Calanoida) // И.Ю. Зайдыков, Т.Ю. Майор, Е.Ю. Наумова и др.

158

/ Экология крупных водоемов и их бассейнов: тез. докл.У Верещагинской Байкальской конференции. - 2010. - С. 58-60.

34. Зайдыков И.Ю. Предварительные результаты анализа морфологического и генетического полиморфизма Epischura baicalensis (Copepoda, Calanoida) // И.Ю. Зайдыков, Т.Ю. Майор, C.B. Кирильчик и др. / Исследование биоразнообразия и критического видообразования у организмов водных экосистем России и Украины с применением барко-динга: Тез. докл. междунар. раб. совещания и науч. конф. - 2011. - С. 2528.

35. Зайдыков И.Ю. Исследование популяционной структуры трех видов пелагических ракообразных оз. Байкал. // И.Ю. Зайдыков, C.B. Кирильчик, JI.B. Суханова др. / Мат-лы V Всероссийского международного конгресса молодых ученых. - 2012. - С. 96-97.

36. Изместьева JI.P. Температурный режим и развитие фитопланктона в пелагиали Байкала / JI.P. Изместьева // Экосистемы и природные ресурсы горных стран: Мат-лы Первого Меджунар. симп. "Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран". - Новосибирск, 2004. - С. 82-86.

37. Изюмов Ю.Г. Популяционная морфология плотвы (Ruthilus ruthilus) водоёмов верхней Волги / Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов, В.Н. Яковлев // В сб.: Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 222-233.

38. Имашева А.Г. Изменчивость природных популяций Евразии по признакам поведения / А.Г. Имашева, O.E. Лазебный // Генетика. - 1993. - Т. 29, № Ю. - С. 1646-1655.

39. Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных / А.Г. Имашева // Генетика. - 1999а. - Т. 35, №4.-С. 402-420.

40. Имашева А.Г. Закономерности генетической изменчивости в популяциях дрозофилы: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук / А.Г. Имашева -М.: 19996.-49 с.

41. Кобанова Г.И. Список видов водорослей Байкала из летне-осенних проб планктона / Г.И. Кобанова, Л.Р. Изместьева, Л.С. Кращук // Глобальные изменения климата и эволюция экосистем Байкала и прилежащих территорий: прошлое, настоящее и будущее: Тез. докл. междунар. симп. Иркутск: Иркут. гос. ун-та, 2007. - С. 40-45.

42. Кожов М.М. Горизонтальное распределение планктона и планк-тоядных рыб в Байкале / М.М. Кожов // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. - 1957.-Т. 15.-С. 337-376.

43. Кожов М.М. О вертикальных миграциях массовых видов планктона в озере Байкал / Кожов М.М. // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. - 1959. -Т. 9.-С. 161-174.

44. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов - М.: АН СССР, 1962.-315 с.

45. Кожов М.М. О динамике развития планктона в оз. Байкал / Круговорот вещества и энергии в озёрных водоёмах / М.М. Кожов - М.: Наука.-1967.-С. 192-201.

46. Кожов М.М. Распределение зоопланктона в Южном Байкале / М.М. Кожов, Г.И.Помазкова, Ю.А.Устюжин // Изв. БГНИИ при ИГУ -1970.-С. 87-94.

47. Кожова О.М. Питание ЕргясИига ЪтсЫетгя Баг б (Сорерода, Са1апо1ёа) в оз. Байкал / О.М. Кожова // Докл. АН СССР. - 1953. - Т. 90, №2.-С. 299-301.

48. Кожова О.М. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом / О.М. Кожова, Н.Г. Мельник - Иркутск, 1978. - 52 с.

49. Кожова О.М. Популяционные аспекты исследования зоопланктона оз. Байкал / О.М. Кожова, Б.К. Павлов // Прогнозирование экологи-

160

ческих процессов. - Новосибирск: Наука, 1986. - Гл. 3, разд. 8. - С. 132— 138.

50. Кожова О.М. Популяционный подход к оценке устойчивости гидробионтов / О.М. Кожова, Б.К. Павлов // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. - Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1988. -Гл. 2, разд. 4. - С. 63-69.

51. Кожова О.М. Экологический мониторинг озера Байкал / О.М. Кожова, A.M. Бейм. - Новосибирск: Наука, 1993. - 350 с.

52. Козлов М.П. Пространственная организация блохи Citellophylus tesquorum, паразитирующих на горном суслике / М.П. Козлов, И.В. Чумакова // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. -Ставрополь, 1985.-С. 147-149.

53. Константинов A.C. Общая гидробиология./ A.C. Константинов -М.: Высш. школа, 1986. - 235 с.

54. Корзун В.М. Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых (на примере дрозофилы и блох): Дисс. ... докт. биол. наук / В.М. Корзун - Иркутск, 2007. - 359 с.

55. Корзун В.М. Фенотипическая изменчивость и адаптивная реакция двух видов дафний (Daphniformes, Daphnia) на присутствие хищника в оз. Байкал // В.М. Корзун, С.И. Питулько / Экология. - 2010. - № 4. - С. 281-286.

56. Кравченко K.JI. Корреляции между размерами популяции дрозофилы и параметрами солнечной активности / K.JI. Кравченко, Г.В. Гре-чаный, Г.Д. Гаджиев // Биофизика - 2006. - Т. 51, № 3. - С. 519-523.

57. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда / В. Лидикер // Сиб. экол. журн. - 1999. - Т. 1, № 1. - С. 513.

58. Лукьянов O.A. Демография и морфофизиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки / O.A. Лукьянов, Л.Е. Лукьянова // Экология. - 1997. - Т. 1, № 2. — С. 131-138.

59. Маркевич Г.И. Минеральные коронки мандибулярных зубцов пресноводных Calanoida (Crustacea, Copepoda) // Г.И. Маркевич, В.А. Цельмович / Зоол. журн. - 1981. - Т. 60, № 3. - С.461-464.

60. Мазепова Г.Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis Lili, в оз. Байкал / Г.Ф. Мазепова // Тр. ЛИН СО АН СССР. 1963. - Т. 1 (21), ч. 2: Биология беспозвоночных Байкала (Tendipedidae, Cyclopoida). -С. 491.

61. Мазепова Г.Ф. Фауна, ее особенности, происхождение и эволюция/ Г.Ф. Мазепова// Проблемы Байкала. Новосибирск, 1978. - С. 181 — 193.

62. Мельник Н.Г. О влиянии на сезонную динамику эпишуры биотических факторов // Н.Г. Мельник / Математическое моделирование водных экологических систем: Межвуз. сб. - Иркутск, 1978. - С. 133-141.

63. Мельник Н.Г. Закономерности изменения численности эпишуры в озере Байкал, выявленные методом главных компонент // Н.Г. Мельник / Проблемы прогностических исследований природных явлений. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.-С. 118-123.

64. Монаков A.B. Некоторые данные по биологии развития и размножения Acanthocyclops viridis (Jur.) / А.В Монаков // Докл АН СССР, 1958а. - Т. 119, № 3. - С. 613-616.

65. Монаков A.B. К вопросу о распределении Acanthocyclops viridis в Рыбинском водохранилище за период 1947-1954 гг. / А.В Монаков // Тр. биол. станции «Борок» АН СССР, 19586. - Т. 3, № 1. - С. 214-225.

66. Наумова Е.Ю. Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura Forbes, 1882 (Copepoda: Calanoida): автореф. дис. ... канд.

биол. наук / Е.Ю. Наумова. - Иркутск, 2006. - 23 с.

162

67. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. - М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376 с.

68. Павлов Б.К. Оценка состояния популяций Epis chura baicalensis Sars в озере Байкал при осуществлении экологического мониторинга / Б.К. Павлов, Е.В. Пислегина // Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран: Мат-лы 1-го междунар. симп. Байкал. - Новосибирск, 2004. - С. 120-123.

69. Павлова Г.Д. Закономерности горизонтального распределения зоопланктона Байкала: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Г.Д. Павлова. -Иркутск, 1995.-23 с.

70. Пислегина Е.В. Мониторинг зоопланктона пелагиали Южного Байкала: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Е.В. Пислегина - Иркутск, 2005.- 165 с.

71. Помазкова Г.И. Зоопланктон/ Г.И. Помазкова, Г.Д.Коноплева, О.М. Кожова // Состояние сообществ Южного Байкала. Иркутск, 1982. -С. 28—39.

72. Протопопов Н.К. Темп роста и половое созревание полупроходного сига пыжьяна реки Печора / Н.К. Протопопов // Вопр. ихтиологии, 1982. - Т. 22, Вып. 3. - С. 383-389.

73. Проценко A.B. Репродуктивный успех Drosophila nmelanogaster в природных популяциях с радиационно-загрязнённых территорий Украины / A.B. Проценко, И.А. Козерецкая, Б.А. Фуллер и др. // «Дрозофила в экспериментальной генетике и биологии»: Сб. науч. ст. - Харьков: ХНУ, 2008.-С. 89-91.

74. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий -Минск, Вышэйн. школа, 1973. - 320 с.

75. Стахиева Е.И. Динамика изменения структуры стада сига-пыжьяна в бассейне реки Печора / Е.И. Стахиева, Е.В. Цейтлин // Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат-лы докл. XVI Всероссийск.

мол одеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2009. - С. 202-205.

163

76. Тараканов B.B. Эколого-генетическая изменчивость количественных признаков Drosophila melanogaster: дисс. ... канд. биол. наук. / В.В. Тараканов-Л.: 1982. - 135 с.

77. Тереза Е.П. Зимнее вертикальное распределение и суточные миграции зоопланктона и ихтиопланктона в Южном Байкале / Е.П. Тереза, Е.В. Дзюба, Е.Ю. Наумова и др. // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами: Тез. докл. междунар. конф. Улан-Удэ - Улан-Батор, 2004. - Т. 1.-С. 187-188.

78. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. - М.: Наука, 1969.-407 с.

79. Фолконер Д.Г. Введение в генетику количественных признаков / Д.Г. Фолконер. -М.: Агропромиздат, 1985. - 486 с.

80. Чернова Н.М. Общая экология / Н.М. Чернова, A.M. Былова -М.: Дрофа, 2004.-416 с.

81. Чернышёв В.Б. Экология насекомых. / В.Б. Чернышёв - М.: Изд-воМГУ, 1996.-297 с.

82. Чернявский Ф.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике / Ф.В. Чернявский, А.Б. Ткаченко. -М.: Наука, 1982. - 162 с.

83. Шебанова М.А. Распределение и возрастной состав Neocalanus plumchrus и Neocalanus flemingeri в весенне-летний период в Охотском море / М.А. Шебанова // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 135. - С. 178-189.

84. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. - М.: Высш. шк., 2003. -

512 с.

85. Шкорбатов Ю.Г. Влияние магнитного поля и микроволнового излучения на жизнеспособность дрозофилы /Ю.Г. Шкорбатов, В.Н. Па-сюга, Л.А. Шакина и др. // Досягнення i проблеми генетики, селекцп та бютехнологп: Зб1рник наукових праць. Кшв, 2007. - Т. 1. - С. 334-338.

, 164

86. Щепина Н.А. Гельминтофауна сибирской лягушки в Забайкалье / Н.А. Щепина, Т.М. Тимошенко, Д.Р. Балданова // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: Тез. докл. междунар науч. конф. и междунар. шк. для мол. ученых. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010.-С. 193.

87. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / А.В. Яблоков // В сб. Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982.-С. 3-14.

88. Ямпольский Л.Ю. Нормы реакции количественных признаков и взаимодействия генотип-среда у дафний / Л.Ю. Ямпольский // Генетика. -1992. - Т. 28, № 8. - С. 85-92.

89. Яхонтов В.В. Экология насекомых. - М.: Высш. шк. / В.В. Яхонтов- 1969.-488 с.

90. Antipin M.I. Stability of development and variability in morphological traits in a natural population of Drosophila melanogaster: seasonal dynamics in 1999 / M.I. Antipin, T.A. Rakitskaya, A.G. Imasheva // Russian Journal of Genetics. - 2001. - V. 37, № 1. - P. 58-63.

91. Bakker J. Consequences of fragmentation for the ability to adapt to novel environments in experimental Drosophila metapopulations / J. Bakker [et al.] // Conservative Genetics. - 2010. - V. 11. - P. 435-448. DOI 10.1007/s 10592-010-0052-5.

92. Ban S. The paradox of diatom-copepod interactions / S. Ban, C. Burns, J. Castel, et al. // Mar. Ecol. Progr. Ser. - 1997. - № 157. - P. 287-293.

93. Beladjal L. B-chromosomes and male-biased sex ratio with paternal inheritance in the fairy shrimp Branchipus schaefferi (Crustacea, Anostraca) / L. Beladjal, T.T.M. Vandekerckhove, В Muyssen, et al. // Heredity. - 2002. -V. 88.-P. 356-360.

94. Belmonte G. Hatching rate and diapause duration in eggs of Paracartia latisetosa (Copepoda: Calanoida) / G. Belmonte, A.C. Pati // J. Plankton Res. - 2007. - V. 29, № l.-P. 139-147.

95. Belmonte G. Copepod fauna (Calanoida and Cyclopoida) in small ponds of the Pollino National Park (South Italy), with notes on seasonality and biometry of species / G. Belmonte, G. Alfonso, S. Moscatello // J. Limnol. -2006.-V. 65, №2.-P. 107-113.

96. Black R.W. What is Cyclomorphosis / R.W. Black, L.B. Slobodkin // Freshwater Biology. - 1987. - V. 18, № 2. - P 373-378.

97. Bubliy O.A. High stressful temperature and genetic variation of five quantitative traits in Drosophila melanogaster / O.A. Bubliy, V. Loeschcke // Genetica. - 2001. - V. 110. - P. 79-85.

98. Carballal M.J. Seasonal variation and effects of age, food availadility, size, gonadal development, and parasitism on the hemogram of Mytilus galloprovincialis / M.J. Carballal, A. Villalba, C. Lopez // J. Invertebr. Pathol. - 1998. -V. 72, № 3 - P. 304-312

99. Carter P. A. Maintenance of the Adh polymorphism in tiger salamanders I. Genotypic differences in time to metamorphosis in extereme oxygen environments / P.A. Carter // Heredity. - 1997. - V. 78. - P. 101-109.

100. Cordeiro A.R. Combining ability of certain chromosomes in Drosophila willistoni and invalidation of the "wild-type" concept / A.R. Cordeiro, Th. Dobzhansky // Amer. Natur. - 1954. - V. 88, № 839. - P. 75-86.

101. Chippindale A.K. The devil in the details of life-history evolution: instability and reversal of genetic correlations during selection on Drosophila development / A.K. Chippindale [et al.] // Journal Genetics. - 2003. - V. 82. -P.133-145.

102. Cristensen B. Differentiation responses to humidity and soil type among clones of parthenogenetic Trichoniscus pusillus (Isopoda, Crustacea) /

B. Cristensen, H. Noes, B.F. Theisen // Hereditas. - 1988. - V. 108, № 2. - P. 213-217.

103. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. XVI. Additional and seasonal changes produced by natural selection in certain populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis / Th. Dobzhansky // Genetics. - 1948. - V. 33, № 2. - P. 158-176.

104. Dodson S.I. Indirect prey effect: Some morphological and life-histories of Daphnia pulex to Notonecta undulate / S.I. Dodson, J.E. Havel // Limnol. Oceanogr. - 1988. - V. 33, № 1, Part 1. - P. 1274-1285.

105. Dodson S.I. Cyclomorphosis in Daphnia galeata mendotae Birge and D. retrocurva / S.I. Dodson // Freshwater Biol. - 1988. - V. 19, № 1. - P. 109-114.

106. Dodson S.I. Morphological analysis of some cryptic species in the Acanthocyclops vernalis species complex from North America / S.I. Dodson et al. // Hydrobiologia. - 2003. - V. 500. - P. 131-143.

107. Durbin E.G. Abundance and spatial distribution of Copepods on Georges Bank during the winter/spring period / E.G. Durbin, M.G. Casas // Deep-Sea Res. - 2006. - Pt 2, V. 53, № 23-24. - P. 2537-2569.

108. Dworkin I. Complex genetic interactions govern the temporal effects of Antennapedia on antennato-leg transformations in Drosophila melano-gaster /1. Dworkin, W. Lee, F. McCloskey, et al. // J. Genet. - 2007. - V. 86. -P.111-123.

109. Ermakov E.L. Genotype structure of a natural Daphnia population based on the phenotypic response on change in the amount of food. / E.L. Ermakov, S.I. Pitul'ko, V.M. Korzun, G.V. Grechany // Rus. J. Genetics. 2010. - V. 46, № 2. - P. 239-248.

110. Forbes M.R. Evidence for seasonal mate limitation in populations of an intertidal amphipod, Corophium volutator (Pallas) / M.R. Forbes et al. // Behav. Ecol. Sociobiol. - 2006. - V. 60. - P. 87-95.

167

111. Fryer S.E. The effect of Schistosoma haematobium infection on the growth and fecundity of three sympatric species of bulinid snails / S.E. Fryer, R.C. Oswald, A.J. Probert, et al. // J. Parasitol. - 1990. - V. 76, № 4. - P. 557563.

112. Imasheva A.G. Variation in wing length in Eurasian population of Drosophila melanogaster / A.G. Imasheva, O.A. Bubli, O.E. Lazebny // Heredity. - 1994. - V. 72, № 5. - P. 508-514.

113. Kevrekidis T. Population dynamics, growth and reproduction of Corophium insidiosum (Crustacea: Amphipoda) at low salinities in Monolimni lagoon (Evros Delta, North Aegean Sea) / T. Kevrekidis // Hydrobiologia. -

2004.-V. 522.-P. 117-132.

114. Gad A.M. Estimates of Egyptian culcine longevity in nature altered by fluctuations in biting population density / A.M. Gad, F.M. Feinsod, S. Said // J. Egypt. Soc. Parasitol. - 1989. - V. 19, № 1 - P. 157 - 166.

115. Havel J.E. Environmental causes for cyclomorphosis in Daphnia retrocurva / J.E. Havel, S.I. Dodson // Freshwater Biol. - 1985. - V. 15, № 4. -P. 469^78.

116. Hebert P.D.M. Ecological differences between genotypes in a natural population / P.D.M. Hebert // Heredity. - 1974. - V. 33. - P. 327-337.

117. Leibold M. Contrasting patterns of body size for Daphnia species that segregate by habitat / M. Leibold, A.J. Tessier // Oecologia. - 1991. - V. 86.-P. 342-348.

118. Leirs H. Stochastic seasonality and nonlinear density-dependent factors regulate population size in an African rodent / H.Leirs, [et al.] // Nature. - 1997. - V. 389, № 6647 - P. 176-180.

119. Litulo C. Population biology and breeding period of the sand-bubbler crab Dotilla fenestrata (Brachyura: Ocypodidae) from Southern Mozambique / C. Litulo, Y. Mahanjane, L.M. Mantelatto // Aquatic Ecology. -

2005.-V. 39.-P. 305-313.

120. Lopez Greco L.S. Population features of Microphrys bicornutus Latreille, 1825 (Brachyura, Majidae) from Isla Margarita, Venezuela /L.S. Lopez Greco, J.E. Hernandez, J. Bolaños, et al. // Hydrobiologia. - 2000. - V. 439.-P. 151-159.

121. Marshall S.M. The biology of marine copepod Calanus finmarchicus (Gunnerus) II Oliver et Boyd ./ S.M. Marshall, A.P. Orr // Edinburgh London. 1955- p 188.

122. Miralto A. The insidious effect of diatoms on copepod reproduction / A. Miralto, G. Baron, S.A. Poulet, et al. // Nature. - 1999. - № 402. - P. 173176.

123. Mort M. Enzyme variability in large lake Daphnia population / A. Mort, H.G. Wolf// Heredity. - 1985. - V. 55. - P. 27-36.

124. Naumova E.Yu. How many generations does Epischura baicalensis Sars have in Lake Baikal and can diatom algae regulate their number via negative maternal effect? // Proceeding of 9th International Conference on Coprpods (ICOC) / E.Yu. Naumova, N.G. Melnik, V.R. Alekseev, et al. - Hamamet, Tunisia, 2006. - P. 82-87.

125. Nespolo R.F. Sexual selection on locomotor performance in the calanoid copepod Tigriopus californicus / R.F. Nespolo, R.A. Scheihing, P. Artacho // Evolutionary Ecology Research. - 2013. - V. 15. - P. 1-10.

126. Nicholson A.J. The balance of animal populations / A.J. Nicholson //J. Anim. Ecol. - 1933. - V. 2, № l.-P. 132-178.

127. Nicholson A.J. The balance of animal populations / A.J. Nicholson, V.A. Baily//Proc. Zool. Soc. London. - 1935. -V. 3, № 1. - P. 551-598.

128. Nishibe Y. Vertical distribution, population structure and life cycles of four species oncaeid copepods in the Oyashio region, western subarctic Pacific / Y. Nishibe, T. Ikeda // Mar. Biol. - 2007. - V. 150, № 4. - P. 609-625.

129. Norry F.M. Altitudinal patterns for longevity, fecundity and senescence in Drosophila buzzatii / F.M. Norry, P. Sambucetti, A.C. Scannapieco, et

169

al. // Genetica. - 2006. - V. 128. - P. 81-93. DOI: 10.1007/sl0709-005-5537-7.

130. Ngonseu E. [Population dynamics and infestation with Bulinus globosus in a Sudan-Sahelien zone of Cameroon] / E. Ngonseu, G.J Greer, R. Mimpfoundi // Ann. Soc. Belg. Med. Trop. - 1991, - V. 71, № 4 - P. 295-306.

131. O'Brien W.J. Polymorphism and predation: The effect of invertebrate predation on the distribution of two varieties of Daphnia carinata in South India ponds / W.J. O'Brien, B.L Vinyard // Limnol. Oceanogr. - 1978. -V. 23, № 3. - P. 452-460.

132. Ornolfsdottir E.B. Spatial and temporal variation of benthic Cladocera (Crustacea) studied with activity traps in Lake Myvatn, Iceland / E.B. Ornolfsdottir, A. Einarsson. // Aquatic Ecology. - 2004. - V. 38. - P. 239-251.

133. Pearl R. On the influence of density of population upon rate of reproduction in Drosophila / R. Pearl, S.D. Parker // Pros. Nat. Acad. Sci. -1922. - V. 8, № 7. - P. 212-219.

134. Pence D.B. Population dynamics across selected habitat variables of the helminth community in coyotes, Canis latrans, from south Texas / D.B. Pence, L.A. Windberg, // J. Parasitol., 1984. - V. 70, № 5 - P. 735-746.

135. Pilla E.J.S. Genetic and morphometric differentiation in Old World bisexual species of Artemia (the brine shrimp) / E.J.S. Pilla, J.A. Beardmore // Heredity. - 1994. - V. 73. - P. 47-56.

136. Pratt D.M. Analysis of population development in Daphnia at different temperatures / D.M. Pratt // Biol. Bull. - 1943. - V. 85. - P. 116-140.

137. Ribes M. Small-scale spatial heterorogeneity and seasonal variation in a population of a cave-dwelling Mediterranean mysid / M. Ribes, R. Camo, M. Zabala, et al. // J. Plankton Res. - 1996. - V. 18 - P. 659-671.

138. Rigaud T. The effect of temperature on sex ratio in the isopod

Porcellionides pruinosus: Environmental sex determination or a by-product

170

of cytoplasmic sex determination? / T. Rigaud D. Antoine, I. Marcadea, et al. // Evol. Ecol. - 1997. - V. 11. - P. 205-215.

139. Rocha P.L. Seasonal changes in the cardiovascular, respiratory and metabolic responses to temperature and hypoxia in the bullfrog (Rana catesbiana) / P.L.Rocha, L.G.S. Branco I I J. Exper. Biol. - 1998. - V. 201, № 5. - P. 75-78.

140. Rodrirguez-Almaraz G.A. Ecological and biological notes on the brine shrimp Artemia (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca) from Carmen Island, Baja California Sur, Mexico / G.A. Rodrirguez-Almaraz, C. Zavala, R. Mendoza, et al. // Hydrobiologia. - 2006. - V. 560. - P. 417-423.

141. Ryg M. Seasonal and developmental changes of reproductive organs of male ringed seals (Phoca hispida) in the Svalbarb area / M. Ryg, T.G. Smith, N.A. Oritsland // J. Zool. - 1991. - V. 224, № 1. - P. 93-100.

142. Scheihing R. Morphological and molecular analysis of centropagids from the high Andean plateau (Copepoda: Calanoidea) // R. Scheihing, L. Cardenas, R.F. Nespolo, P. Krall, et al. / Hydrobiologia. - 2010. - V. 637. - P. 45-52. DOI 10.1007/s 10750-009-9983-6.

143. Scheihing R. Viability selection on body size in a non-marine ostracod // R. Scheihing, P. Labarca, L. Cardenas, R.F. Nespolo / Hydrobiologia. - 2011. - V. 671. - P. 193-203. DOI 10.1007/sl0750-011-0716-2.

144. Shimada K. [Seasonal changes of supercooling haemolymph carbohydrate contents and freezing-tolerance in overwintering pupae of two common Swallowtails Papilio machaon and P. xuttrus] / K. Shimada // Conty Jap. J. Entomol. - 1988. - V. 56, № 3. - P. 678-688.

145. Shimoda S. Duel changes of vertical distribution of copepods community in Tanabe Bay / S. Shimoda, Y. Shrayama // J. Mar. Biol. Assoc. UK. -2003. - V. 84, № 3. - P. 607-615.

146. Siegel V. Sex-ratio, seasonality and long-term variation in maturation and spawning of the brown shrimp Crangon crangon (L.) in the German Bight (North Sea) / V. Siegel, U. Damm, T. Neudecker // Helgol. Mar. Res. -2008.-V. 62.-P. 339-349.

147. Slobodkin L.B. Population dynamics in Daphnia obtuse Kurz / L.B. Slobodkin // Ecological monographs. - 1954. - V. 24, № 1. - P. 69-88.

148. Soule M.E. Phenetics of natural populations / M.E. Soule // Amer. Natur. - 1967. - V. 101.-P. 141-160.

149. Spaak P. The influence of fish kairomones on the induction and vertical distribution of sexual individuals of the Daphnia galeata species complex / P. Spaak, M. Boersma // Hydrobiologia. - 2001. - V. 442. - P. 185-193.

150. Stalker H.D. Seasonal variation in the morphology of Drosophila robusta 1 H.D. Stalker, H.L. Carson // Evolution. - 1949. - V. 3. - P. 330-343.

151. Starck J.M. Phenotypic plasticity, cellular dynamics and epithelian turnover of the infestine of Japanese quail (Coturnix coturnix japónica) / J.M. Starck // J. Zool. Lond. - 1996. - V. 238, № 1. - P. 53-79.

152. Tantawy A.O. Studies on natural populations of Drosophila. I. Heart resistance and geographical variation in Drosophila melanogaster and D. simulans./ A.O. Tantawy, G.S. Mallah // Evolution. - 1961. -V. 15. - P. 1-14.

153. Tantawy A.O. Studies on natural populations of Drosophila. III. Morphological and genetic differences of wing length in Drosophila melanogaster and D. simulans in relation to season / A.O. Tantawy // Evolution. -1964.-V. 18.-P. 560-570.

154. Thoday J.M. Some polygenes / J.M. Thoday, J.B. Gibson, S.G. Spicket // Heredity. - 1963. - V. 18, № 4. - P. 553-554.

155. Valet C. Spatio-temporal changes of the near-bottom mesozooplankton from the English Channel / C. Valet, J-C. Dauvin // J. Mar. Biol. Assoc. UK. - 2004. - V. 84, № 3. - P. 539-546.

156. Wetzel E.J. Seasonal population dynamics of Halipegus occidualis and Halipegus eccentricus (Digenea: Hemiuridae) in their amphibian host, Rana clamitans / E. J. Wetzel, G. W Esch // J. Parasitol. - 1996. - V. 82, № 3 - P. 414-422.

157. Willis M.J. Genetic variability and environmental variability in the istuarine isopood Sphaeroma rugicauda / M.J. Willis, D.J. Heath, // Heredity. -1985. - V. 55, № 3 - P. 413-420.

158. Yu O.H. Life history and reproduction of the amphipod Synchelidium trioostegitum (Crustacea, Oedicerotidae) on a sandy shore in Korea / O.H. Yu, H-L. Suh // Mar. Biol. - 2006. - V. 150. - P. 141-148.

159. Zupo V. How do dietary diatoms cause the sex reversal of the shrimp Hippolyte inermis Leach (Crustacea, Decapoda) / V. Zupo, P. Messina // Mar. Biol. - 2007. - V. 151. - P. 907-917.