Синапоморфные признаки в РНК малой субъединицы рибосом беспозвоночных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, доктор биологических наук Алёшин, Владимир Вениаминович

• Алёшин, Владимир Вениаминович
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Алёшин, Владимир Вениаминович

1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

1.1. Основные положения, выносимые на защиту

1.2. Основные публикации по теме диссертации.

1.3. Научная новизна и значение материалов и основных положений диссертации

1.4. Структура диссертации.

1.5. Список сокращений.

2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫХ ПРИЗНАКОВ В ФИЛОГЕНЕТИКЕ.

2.1. Необходимость независимых методов филогенетики.

2.2. Элементы сконструированного дерева.

2.2. Разнообразие методов молекулярной филогенетики.

2.3.1. Дистанционные (матричные) методы.

2.3.2. Метод максимальной экономии.

2.3.3. Метод минимальной эволюции.

2.3.4. Методы максимального правдоподобия.

2.3.5. Другие методы построения дерева.

2.3.6. Учет степени вариабельности сайтов.

2.3.7. Практика сравнения методов построения дерева.

2.4. Оценка «достоверности» филогенетических гипотез.

2.5. Трудности молекулярной филогенетики.

2.5.1. Выравнивание.

2.5.2. Недостаток филогенетически информативных признаков.

2.5.3. Проблема притяжения длинных ветвей.

2.5.3.1. Обнаружение длинных ветвей и регистрация эффекта их притяжения

2.5.3.2. Причины появления длинных ветвей.

2.5.3.3. Подходы к разрешению проблемы притяжения длинных ветвей.

2.6. Перспективы молекулярных методов филогенетики.

3. ЭЛЕМЕНТЫ МАКРОМОЛЕКУЛ КАК ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ.

3.1. Признаки крупных таксонов не подчиняются простым правилам нейтральной эволюции».

3.2. Кладистический анализ молекулярных синапоморфий как способ размещения «длинных ветвей» на филогенетическом дереве.

3.3. Признаки с переменной скоростью эволюции.

3.4. Градуалыюсть возникновения дискретных состояний.

3.5. Закон Долло для макромолекул.

3.6. Природа и филогенетическое значение признаков с переменной скоростью эволюции.

3.7. Вариабельные области рРНК как хранилище маркерных признаков.

3.8. Аксиоматика кладистического анализа.

4. ОБЩАЯ ЧАСТЬ.

4.1. Спираль 3.

4.2. Спирали 6, 7, 8.

4.3. Вариабельная область V2.

4.3.1. Трансверсии в области шпилька E10l Bilateria.

4.3.2. Инсерции во внутренней петле шпильки Е101. Модификации шпильки

Е101 у Deuterostomia: Ambulacraria.

4.4. Вариабельная область V3.

4.4.1. Область V3 микроспоридий.

4.4.2. Область V3 Heterolobosea.

4.4.3. Преобразование спирали 17 у Bilateria.

4.4.4. Особенности области V3 Mesozoa и Myxozoa.

4.5. Гипервариабельная область V4.

4.6. Спирали 24 и 25: примеры гомоплазий.

4.7. Спираль

4.8. Петли шпилек 35 и 48.

4.9. Спирали 42, 43,44. Гипервариабельная область V7.

4.10. Спираль 49. Гипервариабельная область V9.

5. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

5.1. Общая характеристика внешней группы Metazoa.

5.1.1. Концепция "Archezoa".

5.1.2. Укоренение дерева эвкариотов и форма крист ближайшего общего предка.

5.1.3. Alveolata.

5.1.4. "Chromista" и "Chromalveolata".

5.1.5. Ближайшие родственники Metazoa.

5.2. Монофилия Metazoa.

5.3. Монофилия Bilateria.

5.4. «Низшие» Metazoa и сестринская группа Bilateria.

5.5. Положение на филогенетическом дереве Placozoa, Mesozoa, Myxozoa.

5.6. Основные группы Bilateria.

5.7. Начальная радиация Bilateria.

5.8. Lophotrochozoa: легкость выделения, трудности подразделения и интерпретации

5.9. Концепция Ecdysozoa против Articulata.

5.10. Эволюция Arthropoda.

5.10.1. Оценка гипотезы монофилии Mandibulata.

5.10.2. Клады насекомых, распознаваемые по вторичной структуре V7.

5.11. Филогения круглых червей (Nematoda).

5.11.1. «Низшие» Chromadoria.

5.11.2. Высшие Chromadoria.

5.11.3. Поляризация признаков Dorylaimia.

6. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Список синапоморфных признаков таксонов высокого ранга.

ВЫВОДЫ.

Благодарности.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Алёшин, Владимир Вениаминович

выводы

1. Структура рРНК эвкариотов не универсальна, а представлена большим числом относительно устойчивых вариантов. Каждый из них ограничен в своем распространении кругом таксонов, для которых он специфичен.

2. Эволюционный переход между структурными вариантами рРНК сильно затруднен и может быть описан в терминах «прерываемого равновесия».

3. Многие структурные элементы альтернативных устойчивых вариантов рРНК трансформируются подобно сложным органам, сохраняя в своем строении следы пройденных их предками состояний, в соответствии с законом необратимости Долло.

4. Устойчивые структурные варианты рРНК представляют собой синапоморфные признаки с низкой степенью гомоплазии.

5. Синапоморфии в элементах с низкой степенью гомоплазии позволяют выявлять ошибочные группировки в сконструированных деревьях, в частности, артефакты притяжения длинных ветвей. Их учет представляет способ распознавания истинных клад, в том числе включающих «длинные ветви» в сконструированном дереве.

6. Устойчивые структурные варианты рРНК и их элементы позволяют обнаружить единичные синапоморфии древних клад, несмотря на насыщение вариабельных областей макромолекулы нуклеотидными заменами.

Благодарности

Автор искренне благодарен Н.Б. Петрову, научному консультанту и соавтору большинства опубликованных по теме диссертации работ, за неоценимую многолетнюю бескорыстную помощь в огромном числе самых различных научных, методических и организационных вопросов. Многие представленные здесь результаты - это плод совместно задуманных и проведенных экспериментов, а многие выводы сформировались в результате общего обсуждения. Эта работа приобрела настоящий вид благодаря трудам соавторов большинства опубликованных работ: Н.С. Владыченской, О.С. Кедровой, И.А. Милютиной, А.П. Мыльникова, молодых коллег и учеников J1.IO. Русина, О.Н. Кувардиной, С.И. Николаева, М.А. Никитина, A.B. Константиновой, К.В. Михайлова, а также коллег - соавторов, чье участие в этой работе было не столь постоянным, но тем не менее весьма важным: А.Н. Пеговой, Т.Г. Симдянова, О.Г. Манылова; И.Л. Окштейна, К.А. Микрюкова, A.B. Чесунова, В.Г. Гагарина, Е.Д. Красновой, Г.И. Атрашкевича, Г.С. Слюсарева, Я. Павловского, П. Киллинга и других. Автор выражает им свою искреннюю благодарность. Автор искренне благодарен A.C. Антонову, зав. отделом эволюционной биохимии и главе научной школы, в рамках которой выполнена настоящая работа. Без его всесторонней помощи и доброжелательной критики эта работа вряд ли была бы реализована как законченная рукопись. Ряд разделов диссертации сформирован по советам A.C. Антонова, а некоторые вопреки им. Автор благодарен сотрудникам отдела эволюционной биохимии за поддержку экспериментальной работы, коллегам, потратившим немалое время на сбор и определение материала, а также друзьям, чьи замечания и критические возражения способствовали постановке некоторых вопросов и выработке более точных формулировок выдвигаемых здесь положений.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Алёшин, Владимир Вениаминович, 2005 год

1. Алёшин В.В. 2004. Примитивно ли вариабельное дробление Enoplida (Nematoda)? Замечание кстатье ДА. Воронова «Сравнительная эмбриология нематод и закон зародышевого сходства» // Журн. общ. биологии. Т. 65. № 1. С. 74-80.

2. Алёшин В.В., Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Милютина И.А., Петров Н.Б. 1995.

3. Сравнение генов 18S рибосомной РНК в филогении беспозвоночных // Молекуляр. биология. Т. 29. № 6. С. 1408-1426.

4. Алёшин В.В., Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Ммютина И.А., Петров Н.Б. 1998. Элементывторичной структуры 18S свидетельствуют о происхождении двустороннесимметричных животных от Cnidaria // Молекуляр. биология. Т. 32. № 2. С. 359-360.

5. Алёшин В.В., Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Милютина И.А., Петров Н.Б. 1999.

6. Вторичная структура шпильки 17 низшего многоклеточного животного Rhopalura ophiocomae (Mesozoa: Orthonectida) как пример "прерываемого равновесия" в эволюции 18S рибосомной РНК // Молекуляр. биология. Т. 33. № 2. С. 319-329.

7. Алёшин В.В., Мыльников А.П., Петров Н.Б. 2005. Дерево корненожек II Природа. № 8. С. 4046; там же, № 9.

8. Алёшин В.В., Петров Н.Б. 2002. Молекулярные свидетельства регресса в эволюциимногоклеточных животных // Журн. общ. биологии. Т. 63. № 3. С. 195-208.

9. Антонов A.C. 1974. Геносистематика: достижения, проблемы и перспективы // Успехи совр.биол.Т. 77. №2. С. 31-47.

10. Антонов A.C. 1986. Эволюция генов растений: вызов теории «молекулярных часов» //1. Природа. № 7. С. 68-77.

11. Антонов A.C. 1999. Существуют ли молекулярные предпосылки ревизии филогении исистемы высших растений? // Журн. общ. биологии. Т. 60. № 3. С. 245-276.

12. Антонов A.C. 2000. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК

13. Наука/Интерпериодика». 135 с.

14. Антонов А. С., Владыченская Н.С., Петров Н.С. 1971. Выделение препаратов ДНК из тканейбеспозвоночных животных и высших растений, фиксированных спиртом // Биол. науки. № 8. С. 137.

15. Антонов А. С., Троицкий A.B. 1986. Результаты изучения эволюции рРНК растенийзаставляют усомниться в универсальности гипотезы «молекулярных часов» // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. С. 343-350.

16. Беклемишев В.Н. (1928). Методология систематики. M: КМК Scientific Press Ltd., 1994. 250 с.

17. Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1.

18. Проморфология. М.: Наука. 432 с.

19. Беклемишев КВ. 1974. О возможных и осуществленных направлениях эволюциибеспозвоночных// Журн. общ. биологии. Т. 35. № 2. С. 209-222.1617,18.