Создание исходного материала для селекции ярового ячменя в условиях Волго-Вятского региона с использованием мутагенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Жилин Николай Александрович

• Жилин Николай Александрович
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Жилин Николай Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Мутагены в селекции растений и история их применения

1.2. Физиологическое и мутагенное действие электромагнитного излучения красного диапазона на высшие растения

1.3. Соли натрия в физиологии и генетике растений

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Агроклиматическая характеристика Кировской области

2.2. Метеорологические условия в годы проведения опытов

2.3. Почвы опытного участка

2.4. Характеристика исходного материала используемого в опытах

2.5. Мутагенные факторы, методика выделения мутаций и наблюдения

2.6. Методы цитологических и биохимических исследований

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Мутации ячменя в локусе Waxy, индуцированные карбонатом натрия,

52

лазерным красным и дальним красным светом

3.2. Влияние карбоната натрия и излучения красного диапазона на семена

и проростки ячменя в лабораторных условиях

3.2.1. Энергия прорастания, всхожесть семян, длина проростков и корней ячменя

3.2.2. Изменение содержания натрия, калия и хлорофилла в листьях ярового ячменя

3.3. Влияние карбоната натрия, красного лазерного излучения и дальнего красного света на рост и развитие ячменя в первом поколении

3.3.1. Всхожесть семян, продолжительность фенологических фаз развития и выживаемость растений ячменя в М1

3.3.2. Изменение количественных признаков у растений ячменя в первом поколении

3.4. Изменчивость ярового ячменя во втором поколении

3.4.1. Частота и спектр хлорофилльных мутаций в М2

3.4.2. Морфологическая и физиологическая изменчивость ярового ячменя

во втором поколении

3.5. Мутационная и модификационная изменчивость ячменя в третьем

87

поколении

3.6. Элетрофоретические спектры запасных белков у мутантных форм

96

ячменя

3.7. Селекционная и хозяйственная ценность мутантных форм ячменя

3.8. Характеристика мутантов ячменя с хозяйственно-полезными призна-

107

ками

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание исходного материала для селекции ярового ячменя в условиях Волго-Вятского региона с использованием мутагенеза»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы, степень её разработанности. Для решения селекционных задач в настоящее время необходим разнообразный исходный материал. Мутационная селекция, в отличие от традиционной селекции, может придать улучшение признака без значительного изменения генотипа и фенотипа растения. Эффективность применения нового сорта можно оценить различными параметрами: улучшение качества продукции (содержание питательных веществ, витаминов, масел, белков и других); улучшение качества сбора и переработки продукции (крупность зерна, отсутствие остей, пленок, лежкость плодов и другие); сокращение использования пестицидов и фунгицидов за счет применения сортов устойчивых к болезням и насекомым; экономия воды (короткая продолжительность роста и засухоустойчивость); новые качественные признаки (цвет цветка, плода, листа, аромат) и многие другие. Получение новых свойств и признаков растений позволяет повысить эффективность сельскохозяйственного производства, как на отдельном предприятии, так и регионе, стране, мире (Соловьев и др., 2009; Кротова, 2015; Chaudhary et 81., 2019).

В течение последних семидесяти лет получено более 3000 мутантных сортов. Из них 60 % получены после 1985 года, порядка 70 % - это мутантные формы, а оставшиеся 667 сортов получены путем скрещивания с мутантами (Oladosu et al., 2016). Мутантные сорта были получены на 175 сельскохозяйственных культурах и видах растений, в том числе в наиболее важных и распространенных: рис, пшеница, ячмень, хлопок, рапс, подсолнечник, кунжут, банан и другие.

Например, мутант риса sd1 полученный при помощи гамма лучей имел короткий стебель, при помощи скрещивания данный признак передан более 20 новым сортам. В результате только в Египте, применяя полукарликовые мутантные сорта, удалось повысить урожайность риса с 3,8 т/га до 8,9 т/га. Полученный полукарликовый сорт Giza 176 стал одним из ведущих сортов с потенциальной урожайность 10 т/га (Tomlekova et б1., 2014). В Индии при помощи гамма излучения получены сорта риса обладающие коротким стеблем, раннеспелостью и устойчивостью к низким температурам РЖ-381 и PNR-102 (Ahloowalia, 2004).

Более 150 популярных сортов ячменя, используемых по всему миру, были получены от мутантных сортов Diamant и Golden Promise, полученных так же при помощи гамма лучей (Forster, 2001; Ohnoutkova, 2019). Кроме того, при помощи мутагенеза удалось получить сорта рапса с низким содержанием эйкозановой и экуровой кислот (Friedt, Snowdon, 2009); линии подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты и низким содержание линоленовой кислоты в масле (Демурин и др., 2019); линии и сорта льна с низким содержанием линоленовой кислоты (Shima et al., 2014); высокоурожайные сорта хлопка (Liu, Yan, 2019).

В настоящее время ведутся работы по поиску малотоксичных мутагенов, дающих высокий выход селекционно-ценных мутаций у растений. Такими факторами являются излучения красного диапазона и соли натрия. Следует отметить, что эти мутагенные факторы ранее на растениях тестировали отдельно (Балахонцева, Дудин, 2017; Лаштабова и др., 2017; Abou-Dahab, 2019j. В этой связи определенный научный интерес представляет изучение эффективности комплексного мутагенного действия излучения красного диапазона и солей натрия на выход мутантных форм.

Потребность в новом исходном материале для создания сортов ярового ячменя, адаптивных к условиям Волго-Вятского региона России, определяет актуальность темы исследований, её научное и практическое значение.

Объект исследования - яровой ячмень (Hordeum vulgare L.) - одно из первых растений введенное в культуру человеком (Zohary et al., 2012). Благодаря ди-плоидности, небольшому количеству хромосом и самоопылению яровой ячмень считают классическим объектом изучения.

Цель исследований - обосновать использование карбоната натрия и излучений красного диапазона, как эффективных мутагенных факторов, в создании новых генотипов ярового ячменя.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• изучить влияние карбоната натрия и излучений красного диапазона в различных комбинациях на онтогенез растений ярового ячменя;

• выявить эффективные сочетания мутагенных факторов по выходу мор-фофизиологических мутаций у ячменя;

• оценить селекционную ценность новых мутантных линий ячменя.

Научная новизна исследований. Впервые в России научно обоснована возможность получения селекционно-ценных наследственных изменений на культуре ячменя при действии на семена раствором карбоната натрия различной концентрацией и в сочетании с лазерным красным светом (ЛКС) и дальним красным светом (ДКС).

Теоретическая и практическая значимость работы определяется важностью конечных результатов для селекционной практики. Создана и изучена по морфологическим и хозяйственно ценным признакам генетическая коллекция ярового ячменя, состоящая из 190 мутантных образцов. Научно обосновано применение карбоната натрия, ДКС и ЛКС для управления содержанием хлорофилла и органического натрия на первых этапах онтогенеза в проростках ячменя. Разработаны и предложены способы мутагенной обработки семян ярового ячменя с использованием карбоната натрия, ЛКС и ДКС. Получены мутантные формы ячменя, представляющие селекционную ценность по признакам скороспелости, высокой продуктивности и урожайности. Семнадцать мутантных образцов переданы в коллекцию ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н. И. Вавилова» (ВИР). Получен патент РФ от 27.10.2012 г. RU 2464779 на «Способ мутагенной обработки семян ячменя»

С использованием научно-теоретических разработок создано (в соавторстве) шесть мутантных форм ярового ячменя, перспективных для использования в селекционных программах на скороспелость, длину колоса, количество зерен в колосе, массу зерна с колоса и крупность зерна.

Мутант М 8-3-013 (Памяти Дудина) передан на государственное сортоиспытание, номер заявки на патент № 82980 / 7954589 от 30.11.2020.

Основные положения, выносимые на защиту:

• карбонат натрия, лазерное красное излучение и дальний красный свет вызывают мутации Жаху-гена ячменя;

• применение карбоната натрия, лазерного красного излучения и дальнего красного света в различных сочетаниях эффективно для увеличения мутационной изменчивости ячменя и отбора мутантных форм;

• новый исходный материал для селекции ярового ячменя.

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации были доложены на Международных научно-практических конференциях: «Фотоника в сельском хозяйстве и природопользовании» (Москва, 2012), «Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве» (Киров, 2014, 2016, 2017, 2018, 2019); на Всероссийской научно-практической конференции: «Инновационные технологии - в практику сельского хозяйства» (Киров, 2009), на научно-практических конференциях молодых ученых, аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2010, 2011, 2012); «Научное обеспечение развития АПК в современных условиях» (Ижевск, 2011); «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2011); «Актуальные вопросы аграрной науки: теория и практика» (Киров, 2014).

Работа по теме диссертационного исследования стала победителем на соискание грантов «Молодые новаторы аграрной России» в номинации агрономия (Москва, 2010); была отмечена дипломом I степени за доклад на международной научно-практических конференции молодых ученых, аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2012).

Личный вклад автора. Постановка проблемы, целей и задач исследований, экспериментальные работы, обработка, анализ и обобщение полученных результатов на 90% выполнены автором.

Публикации. По результатам исследования опубликованы 23 печатные работы, в том числе 5 статей в изданиях, входящих в перечень рецензируемых научных журналов, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа изложена на 171 страницах, содержит 32 таблицы, 18 рисунков, 21 приложение и состоит из введения, обзора литературы, описания условий, материалов и методов исследований, результатов и обсуждения, заключения, предложений для селекционной практики, списка использованной литературы, включающего 317 источников, из них 124 иностранных авторов.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Мутагены в селекции растений и история их применения

Рост численности населения планеты Земля требует ежегодного повышения производства продуктов питания. По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (FAO) за последние два десятилетия численность населения увеличилась на 26,9 % и составляла на 2020 год 7,794 миллиардов человек (World Population Prospects, 2019). Кроме того, ежегодно увеличиваются площади, не пригодные для выращивания сельскохозяйственных растений. Согласно данным FAO в мире насчитывается 800 миллионов гектар таких почв, что составляет 6,2 % площади суши в мире (FAO, 2005). Прогнозы будущих изменений климата, а также неправильное использование мелиорации, показывают, что количество таких почв увеличивается (Al-Ali et al., 2019). Все это требует от ученых селекционеров создания новых сортов сельскохозяйственных культур, характеризующихся не только высокой урожайностью, но и адаптивностью к условиям выращивания. Создание нового сорта можно вести несколькими методами, используя отбор, гибридизацию, полиплоидию, мутагенез, генную инженерию. Один из эффективных методов создания исходного материала - индуцированный мутагенез.

Впервые о «мутации» упоминается в книге голландского ученого Hugo de Vries (Гуго де Фриз) «Мутации и периоды мутаций при происхождении видов» в 1901 году. По мнению автора, мутация - это прерывистое, скачкообразное изменение наследственности какого-либо признака (Mir et al., 2020). Однако в 1899 году русский ботаник Сергей Иванович Коржинский в своем труде «Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов. I» отметил, что все новые разновидности (кроме помесей) происхождение которых известно, возникли путем внезапных отклонений от чистых видов или гибридных форм. Данные отклонения автор назвал гетерогенезисом и привел огромное количество исторических фактов, когда одна особь, с неожиданно возникшим отклонением от нормальных родителей,

стала прародителем новой разновидности (Поздняков, 2020). Понятно, что работники из всех основных областей биологии, цитологии, эмбриологии, селекции растений и животных почувствовали актуальность и важность работы Гуго де Фриза.

Очень низкая частота естественного мутирования организмов не может быть основой селекционной работы в настоящее время. По мнению В.В. Моргуна (1996) с помощью экспериментального мутагенеза можно заставить «работать» скрытую часть спектра мутаций, получать стабильные генные состояния с новыми свойствами.

Еще в 1918 году Н.К. Кольцов под воздействием рентгеновских лучей получил мутации, но из-за гражданской войны и материальных трудностей ему не удалось их стандартизировать (Митрофанов, 2001).

Русские ученые Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов впервые в 1925 году описали процесс искусственного получения мутаций у дрожжей (Mucorgenevensis и Zugorhyches) под действием лучей радия (Надсон и Филиппов, 1968). Затем H.J.Muller в 1927 году получил под действием ионизирующего излучения разные типы мутантов дрозофилы (Drosophila melanogaster) и показал что R-лучи могут увеличить частоту мутаций в 150 раз. В дальнейшем, в 1946 году ему была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине за открытие мутагенного действия рентгеновских лучей (Володин, 1975; Колчинский, 2019).

Большой прорыв в области использования искусственного мутагенеза в 1928 году произвел L.J. Stadler, продемонстрировав получение хлорофилльных мутаций у ячменя и стерильность кукурузы, с помощью рентгеновских лучей и лучей радия. Все эти открытия стали началом новой эпохи индуцированного мутагенеза (Stadler, 1928 a, b; Дудин, Лысиков, 2009).

В селекции зерновых культур возможность применения ионизирующего излучения впервые в начале 30 годов XX века продемонстрировали советские ученые Л.Н. Делоне и А.А. Сапегин. Они показали, что искусственные мутанты мягкой и твердой пшеницы могут быть хорошим исходным материалом в селекции растений (Mir et al., 2020). В 1935-1937 годах В. В. Дидусь провел большое число

опытов применения рентгеновских лучей на колосья ячменя. Им были получено до 8 % мутантных семей, половина из которых - хлорофилльные мутации (Кашеваров и др., 2004). Работы А. Густафссона в 30-х годах XX века на Свалефской селекционной станции в Швеции по разработке методов облучения растений, включая повторные воздействия на протяжении нескольких лет и отбора измененных форм, получили широкую известность (Gustafsson, 1941; Ohnoutkova, 2019). В 1939 году М.Ф. Терновский предложил применить рентгеновские лучи для ускорения селекционного процесса у табака и махорки (Терновский, 1939). Данные работы служили переходом от теоретических исследований к практическому применению мутагенеза.

Применение химических веществ в качестве мутагенов началось так же в 30-е годы XX века. Впервые В.В. Сахаров в 1932 под руководством Н.К. Кольцова обнаружил мутагенное действие йода у мухи дрозофилы (Drosophila melano-gaster), затем М.Е. Лобашев и Ф.А. Смирнова выявили мутагенный эффект аммиака и уксусной кислоты (Эйгес, 2013).

Одновременно И.А. Рапопорт проводит целый ряд экспериментов на мухе дрозофиле, проверяя мутагенное действие различных соединений: ртути, серебра, мышьяка, бора, фтора, спиртов, аминосоединений, ненасыщенных кислот, альдегидов и множества других соединений (Митрофанов, 2001).

В начале 40-х годов ХХ века И.А Рапопорт обнаружил мутагенное действие формалина (12,2 % индуцированных мутаций) и этиленимина (в 5-6 раз большая частота мутаций, чем от гамма облучений). В 1946 году он публикует статью «Карбонильные соединения и химический механизм мутаций» (Рапопорт, 1946).

В этом же 1946 году Ш. Ауэрбах и Дж. Робсон установили сильное мутагенное действие иприта (25 % индуцированных мутаций у дрозофилы). Дж. Робсон обнаружил сходство между ожогами, вызываемыми действием иприта и рентгеновского облучения (Auerbach, Robson, 1946).

В начале 60-х годов прошлого века И.А. Рапопорт установил сверхвысокое мутагенное действие N-нитрозо- N-этилмочевина и N-нитрозо- N-метилмочевина в последующем эти соединения были названы «супермутагены» (Рапопорт, 1966).

Все эти исследования явились толчком для систематических исследований по химическому мутагенезу. Так же развитию химического мутагенеза способствовала простота использования, отсутствие специального оборудования, высокая частота мутаций, относительная дешевизна и доступность метода (СИаиЛагу е1 а1., 2019).

С 1958 года по инициативе И.А Рапопорта в Институте химической физики стали проводить обработку посевного и посадочного материала различных сельскохозяйственных культур химическими мутагенами. Цель данных работ - создать разнообразный материал для отбора. Работа проводилась для всех научно-исследовательских учреждений Советского Союза (Пыльнева, 2000).

В 1965 году В.П. Никифоров (1965) обобщил и систематизировал химические мутагены в пять групп:

1. Ингибиторы предшественников нуклеиновых кислот.

2. Аналоги азотистых оснований.

3. Алкилирующие соединения.

4. Восстановители и окислители, свободные радикалы.

5. Акридиновые красители.

Также, обобщая результаты исследований, В.Г. Никифоров (1965) создал модель процесса мутагенеза, состоящую из 7 этапов:

1. Проникновение мутагена в клетку до молекул ответственных за возникновение мутаций.

2. Образование внутри клетки мутагенных производных.

3. Подготовка к реакции с ДНК.

4. Реакция мутагена с ДНК, возникновение «первичной мутации».

5. Стабилизация «первичной мутации», идущая при специфических условиях.

6. Реализация мутировавшего гена в качестве нового мутантного признака.

7. Сходство принципиальных явлений радиационного и химического мутагенеза, опосредованность реакций, развитие мутационного процесса во времени и существенная роль процессов восстановления в развитии мутации.

В качестве мутагенных факторов широко применяют рентгеновское и гамма-излучение, альфа- и бета-частицы, нейтроны, испускаемые радиоактивными элементами, химические вещества (колхицин, нитрозометилмочевина, азид натрия и многие другие), ультрафиолетовое и лазерное излучение, и другие. (Гуляев, Гужов, 1987).

Индуцированный мутагенез был использован для улучшения основных сельскохозяйственных культур, таких как пшеница, рис, ячмень, хлопок, арахис и другие (Wang et al., 2019).

Согласно базе данных ФАО/МАГАТЭ по мутантным сортам больше всего сортов и гибридов, полученных при помощи мутагенеза, зарегистрировано в K^ тае 810 сортов, Японии - 479 сорт, Индии - 341 сортов, Российской Федерации -216 сортов, Соединенных Штатах Америки - 139 сортов. Среди культур подверженных мутагенным фактором лидером является рис Oryza sativa L. зарегистрировано 829 сортов (25,0 % всех сортов), кроме того результативно применяют мутагенез и на ячмене Hordeum vulgare L. - 310 сорта (9,3 %), пшенице Triticum aestivum L. - 253 сорта (7,1 %), сое Glycine max L. - 173 сортов (5,2 %), кукурузе Zea mays L. - 96 сорта (2,9 %), розе Rosa sp. - 67 сортов (2,0 %), хлопке Gossypium sp. - 4S сортов (1,5 %) (Совместная база данных ФАО/МАГАТЭ, 2020).

1.2 Физиологическое и мутагенное действие электромагнитного излучения красного диапазона на высшие растения

Электрическая активность клетки определяется в основном ионными процессами, происходящей на поверхности мембраны. Биоэлектрические потенциалы, генерируемые растением, задействованы в энергизации клеточных процессов, самоорганизации живых систем, выполняют информационную и регуляторную функции в клетках (Барышева, Пронин, 2019).

Рост и развитие растений находится под влиянием комплекса экологических факторов. В первую очередь это физические факторы: свет (спектр, интенсивность, продолжительность, периодичность), температура (величина и продолжи-

тельность), сила тяжести, магнитное поле, наличие влаги, питательных веществ, механические воздействия (Косулина и др. 2011).

Свет является одним из наиболее важных экологических факторов. Через считывание параметров света (плотность мощности энергии, длина волны, направление и продолжительность) растение получает информацию о своём окружении и, соответственно, корректирует рост и развитие, чтобы максимально увеличить свои шансы на выживание и размножение. В настоящее время известно, что световые сигналы воспринимаются, по крайней мере, через четыре различных фоторецептора: фитохром - поглощение волн с длиной волны 600-750 нм, криптохром - 320-500 нм, фототропины и неизвестный ультрафиолет B рецепторы - в области 282-320 нм (Sanear, 2003; Jiao et al., 2007; Essen et al., 2008; Yang et al., 2008; Carvalho et al., 2011; Serrano et al., 2017; Mao et al., 2019). Эти фоторецепторы воспринимают, интерпретируют и преобразовывают световые сигналы, с помощью различных внутриклеточных сигнальных путей, чтобы модулировать фотореакцию ядерной экспрессии гена, что в конечном итоге приводит к адаптивным изменениям на клеточном уровне и уровне целого организма (Li еt al., 2011; Inoue еt al., 2017; Legris еt al., 2019). Тем не менее, общепризнано, что именно фи-тохром оказывает существенное влияние на рост и развитие растений, он наиболее изучен и охарактеризован, например, открыто пять генов, кодирующих фито-хром в Arabidopsis thaliana (phyA, phyB, phyC, phyD, phyE) и Solanum lycopersicum (phyA, phyB1, phyB2, phyE и phyF); три в Oryza sativa (phyA, phyB, phyC) и Ginkgo biloba (phyP, phyN, и phyO); четыре в Pinus elliottii (phyP1, phyP2, phyN, phyO) (Bae, Choi, 2008). По меньшей мере три фитохрома, то есть phyA , phyB и phyE участвуют в контроле всхожести семян Arabidopsis thaliana (Haupt, Häder, 1994; Roux, 1994; Vince-Prue, 1994). Открытию фитохрома предшествовали работы по изучению влияния света на растения, уже к началу XX века обнаружены сотни светочувствительных растений (Видавер, 1982). Продолжаются исследования по изучению влияния света различного состава: импульсного концентрированного солнечного света (ИКСС), дальнего красного света, лазерного красного излучения и других.

Известно, что под влиянием ИКСС происходит увеличение урожайности озимой пшеницы, хлопка, риса, кенафа (Щербатенко, 1989; Gomkale, Zodape, 1999), кроме того происходит увеличение частоты хромосомных перестроек в клетках кукурузы, пшеницы и овса (Володин и др., 1984). Изменение числа хромосом, при опылении томата пыльцой обработанной ИКСС (Ключарева и др. 1974).

Все больший интерес среди ученых вызывает применение неионизирующе-го излучения, в особенности лазерного красного света длиной волны 632,8 нм. Его применяют для повышения всхожести семян, увеличения урожайности, увеличения сроков хранения продукции. Слово "лазер" составлено из первых букв английского словосочетания Light Amplification by Stimulated Emission of Radiation, означающего "усиление света по средством стимулируемого (вынужденного) излучения". Лазерное излучение обладает когерентностью (фаза излучения постоянна во времени и пространстве), монохромотичностью (строго определенная длина волны), поляризацией (фиксированная ориентация векторов электромагнитного поля в пространстве), высокой направленностью (очень малый угол расхождения луча). Теодор Мейман первым построил и запустил рубиновый лазер в 1960 году. В конце 1960 г. У. Джаван, С. Беннет и Ч. Херриотт создали лазер, работающий в инфракрасной области на ряде линий в районе 1 мкм. Однако наибольший интерес к газовым лазерам был вызван открытием генерации гелий-неонового лазера на красной линии 632,8 нм (Dadashzadeh, 2017; Khalkhal et al., 2020).

Существуют несколько типов лазеров:

1. Газовые. Многие газы и газовые смеси при возникновении в них электрического разряда начинают генерировать лазерное излучение. Их пучки характеризуются очень высокой степенью когерентности и малой расходимостью, близкой к теоретическому пределу. С02-лазеры - ИК-диапазон, гелий-неоновые лазеры -видимый красный свет, криптоно-фторные лазеры - УФ-диапазон.

2. Твердотельные. Лазерный эффект в твердом теле осуществляется благодаря наличию в нем примеси (например, окиси хрома в рубиновом лазере), кон-

центрация которой - единицы процентов. Такие лазеры излучают короткие импульсы очень высокой мощности. Длина волны 1060 нм.

3. Химические. В ходе некоторых химических реакций выделяется много энергии, и в конечных продуктах таких реакций оказывается достаточно возбужденных атомов, чтобы осуществить лазерную генерацию. Лазер этого типа - генератор на фтороводороде.

4. Полупроводниковые. Если через полупроводниковую структуру типа транзисторной пропускать электрический ток, то можно добиться лазерного эффекта. Габариты и выходная мощность полупроводниковых лазеров малы, но их КПД высок. Длина волны 300.. .30000 нм.

5. На красителях. Многие жидкие органические красители генерируют лазерное излучение при накачке ультрафиолетовым излучением, газоразрядными импульсными лампами и лазерами (обычно газовыми) непрерывного действия. Длина волны 340. 1200 нм (Weber, 2019).

В настоящее время в исследованиях на растительных объектах предпочтение отдается действию гелий-неоновых, рубиновых и полупроводниковых лазеров, генерирующих красный свет в ближнем и дальнем красном диапазоне (Жур-ба, Журба, 2010; Балахонцева, Дудин, 2017; Кириченко и др., 2017; Zhu et al., 2020).

Стимулирующее действие лазерного красного света (ЛКС) на энергию прорастания и всхожесть семян, продуктивность, повышения качества посадочного материала и регенерационных способностей различных культур, отмечено многими авторами на: ячмене (Инюшин и др., 1971; Дудин и др., 1978; Деков, 1985; Илиева, Ранков, 1987; Зобнина, 1988; Кривошеина, Дудин, 1995; Татур, 1996; Балахонцева, Дудин, 2017; Каримтай и др., 2018), пшенице (Кузнецов, 1986; Акимов и др., 1997; Долговых и др., 2016; Пикереня и др., 2018), овсе (Зобнина, 1988; Дворовенко, Колесников, 1995; Симонян, Пилтакян, 2017), овощных (Девятков, 1978; Букатый, Карманчиков, 1999; Гордеев, Брижанский, 2011; Даниловских, Винник, 2018) и других сельскохозяйственных культурах (Дворовенко, Колесников, 1995; Ольшевская и др. 1995; Трифонова, 2005; Пыленок и др., 2004; Hernan-

dez et al., 2004; Hernandez et al., 2005; Asghar et al., 2016; Krawiec et al., 2016; As-ghar et al., 2017; Ершова, Родькина, 2019, Abou-Dahab et al., 2019). Кроме того, лазерное излучение в красной области спектра применяют для повышения устойчивости растений к болезням и вредителям (Зелененко, Кривошеина, 1997; Андросова, Журба, 2014; Андросова, Марченко, 2019), для изменения анатомических структур (Кайсын и др., 1987; Дудин, Лысков, 1990; Габова, 2002).

Предпосевная обработка семян ЛКС способствует повышению урожайности ячменя (Якобенчук, 1989; Rimar, 1990; Умаров и др., 1991; Савина и др., 2015), овса (Дворовенко, Колесников, 1995), подсолнечника (Лиходедова, Новиченко, 1990; Диденко, Андросова, 2012), свеклы (Корниенко, 1990), пшеницы, томатов, огурца, лука, картофеля и других овощных и цветочных культур (Букатый, Карманчиков, 1999; Мохно и др., 2012; Киселев и др., 2013; Долговых и др., 2014; Братухина, 2016; Красильников и др. 2019).

Обработка лучами лазера черенков можжевельника, биоты восточной, облепихи, сливы, вишни, тиса ягодного перед посадкой повышает их укореняемость от 20 до 200 % (Балабак и др., 1979; Будаговский, Будаговская, 2019; Будаговский и др., 2019).

Применение лазера в качестве мутагена впервые проведено на арабидопсисе (Усманов и др., 1970). Установлено, что лазерное излучение вызывает хромосомные аберрации в клетках проростков лука-батуна (Рабкин, Тарасов, 1968; Тарасов, 1971), разнообразные хромосомные перестройки в клетках проростков томатов (Мусаев и др., 1971) и проса (Мышляков, 1985), семян кукурузы (Бляндур и др., 1979; Бляндур, 1987; Рудь и др., 1980), ячменя (Меньшикова, Скорняков, 1987; Чернова, 1989) и гвоздики (Шахов и др., 1972), огурца (Навроцкая и др., 2018).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Жилин Николай Александрович, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акимов, В. И. Влияние светолазерной активации на посевные качества зерновых культур / В. И. Акимов, В. В. Глуховцев, В. Г. Кириченко и др. // Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона: Тез. докл. науч. произв. конф., секции 2, 3. Кинель. - 1997. - С. 4-5.

2. Алехина, Н. Д. Физиология растений: учебник для студ. вузов под ред. И. П. Ермакова. - 2-е изд., испр. / Н. Д. Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гаврилен-ко и др. // М.: Издательский центр «Академия». - 2007. - 640 с.

3. Андросова, В. М. Система защиты озимой пшеницы от болезней для органического земледелия на основе лазера / В. М. Андросова, Н. А. Марченко // Современное состояние, проблемы и перспективы развития аграрной науки. -2019. - С. 17-19.

4. Андросова, В.М. Полифункциональность обработок семян озимой пшеницы излучением лазера в технологиях экологизированного и органического земледелия / В. М. Андросова, П. С. Журба // В сборнике: Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем Материалы докладов, представленных на 8-ю Международную конференцию. - 2014. - С. 403-407.

5. Ашихмина, Т. Я. Экологическая безопасность региона (Кировская область на рубеже веков) / Т. Я. Ашихмина и др. // Киро. - Вятка. - 2001.

6. Бабаян, Р. С. Частота фенотипического проявления хлорофилльных мутаций у ячменя в зависимости от условий выращивания / Р. С. Бабаян, С. Ц. Нагапе-тян, С. П. Семерджян // ZmjmurnmU^ ^hUumpmUm^mU hmkqhu Biological Journal of Armenia Биологический журнал Армении. - 1991. - Т. 44. - №. 1. - С. 59-61.

7. Балабак, А. Ф. Влияние у- и лазерного облучения на укореняемость стеблевых черенков хвойных и вечнозеленых лиственных растений / А.Ф Балабак, З. Я. Иванова, В. И. Лысиков // Известия АН МССР. Сер. биологич. и химич. Наук. - 1979. - №3. - С. 5-8.

8. Балахонцева, Л. Н. Влияние лазерного красного излучения и углекислого калия на растения ярового ячменя / Л. Н. Балахонцева, Г. П. Дудин // Экология родного края: проблемы и пути их решения. - 2017. - С. 155-159.

9. Балахонцева, Л. Н. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя под действием карбоната калия и излучения красного диапазона : дис. / Л. Н. Балахонцева // Пенз. гос. с.-х. акад. - 2015.

10. Барышева, Н. Н. Метод определения всхожести семян пшеницы на основе мембранных потенциалов / Н. Н. Барышева, С. П. Пронин // Инженерные технологии и системы. - 2019. - Т. 29. - №. 3.

11. Билоножко, В.Я. Спектр изменчивости гречихи под влиянием лазерного излучения / В. Я. Билоножко, А. А. Кармазин // Селекция, семеноводство и возделывание гречихи на Подолье. Кишинев: Штиинца. - 1981. - С. 14-19.

12. Бляндур, О.В. Исследование влияния лазерного света на хромосомные перестройки кукурузы / О. В. Бляндур, М. Г. Василакий, Т. А. Лоскутова // Сельскохозяйственная радиобиология // Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев. - 1979. - С. 34-38.

13. Бляндур, О.В. Низкоэнергетические факторы и их роль в селекционно-генетических исследованиях кукурузы / О. В. Бляндур // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Все-союз. науч. конф. Киров. - 1989. - С. 11-12.

14. Бляндур, О.В. Применение новых эффективных методов в селекционно-генетических исследованиях кукурузы / О. В. Бляндур // Сельскохозяйственная радиобиология / Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев. - 1987. - С. 9-15.

15. Болдырев, А. А. Na/K-ATФаза - свойства и биологическая роль / А. А. Болдырев // Соросовский образовательный журнал. - 1998. - Т. 4. - С. 2.

16. Братухина, Е. В. Возможности получения новых форм тюльпанов путем экспериментального мутагенеза / Е. В. Братухина, В. С. Мохно // Субтропическое и декоративное садоводство. - 2007. - №. 40. - С. 48-61.

17. Братухина, Е. В. Результаты воздействия «лазерной стимуляции» на растительный организм тюльпана / Е. В. Братухина // Субтропическое и декоративное садоводство. - 2016. - Т. 57. - С. 63-68.

18. Браше, Ж. Биохимическая эмбриология. - М.: Мир, 1961. - 280 с.

19. Брукер, Дж. Ж. Синтез белка и прорастание семян / Дж. Ж. Брукер, С. П. Ченг, А. Маркус // Физиология и биохимия покоя и прорастание семян / Пер. с англ. Н. А. Аскоченской, Н. А. Гумилевской, Е. П. Заверткиной и Э. Е. Хавкина; Под ред. М. Г. Николаевой и Н. В. Обручевой. - М.: Колос, 1982. - С. 387-396.

20. Будаговский, А. В. Оценка эффективности использования лазерного излучения при размножении подвоев вишни и сливы зелеными черенками / А. В. Будаговский, О. Н. Будаговская, М. А. Попов, С. А. Гончаров // Приоритетные направления развития садоводства (I Потаповские чтения). - 2019. - С. 81-84.

21. Будаговский, А. В. Применение лазерного облучения при вегетативном размножении облепихи черенками / А. В. Будаговский, О. Н. Будаговская // Научный и инновационный потенциал развития производства, переработки и применения эфиромасличных и лекарственных растений. - 2019. - С. 146-150

22. Букатый, В. И. Лазер и урожай / В. И. Букатый, В. П. Карманчиков // -Барнаул: Изд-во АГ. - 1999. - 58 с.

23. Бурилков, В. К. Некоторые генетические последствия обработки гибридов томатов лазерным излучением / В. К. Бурилков // Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций. Вильнюс, 1980. -С. 73-74.

24. Валева, С.А. Принципы и методы применения радиации в селекции растений / С. А. Валева // М.: Атомиздат, 1967. - 88 с.

25. Видавер, У. Свет и прорастание семян / У. Видавер // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / [К. В. Тиманн, Р. К. Дженн, Р. Д. Амен и др.]; Пер. с англ. Н. А. Аскоченской и др. - М.: Колос, 1982. - С. 211-225.

26. Виленский, Е. Р. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе / Е. Р. Виленский, В. К. Щербаков // Цитология и генетика.- 1985.- Т.19. - № 3. - С. 214-217.

27. Володин, В. Г. Лазеры и наследственность растений / В. Г. Володин, В. А. Мостовников, Б. И. Авраменко, З. И. Лисовская, И. В. Хохлов, С. А. Хохло-ва // Минск: Наука и техника. - 1984. - 175 с.

28. Володин, В.Г. Радиационный мутагенез у растений / Володин В.Г. // Минск: Наука и техника. - 1975. - 192 с.

29. Володин, В.Г. Радиационный мутагенез у ячменя / В. Г. Володин, З. И. Лисовская // Мн.: Наука и техника. - 1979. - 144 с.

30. Вольф, В.Г. Статистическая обработка опытных данных / В. Г. Вольф // - М.: Колос. - 1966. - 253с.

31. Воскресенская, Н. П. Некоторые аспекты регуляторного действия синего света на растения / Н. П. Воскресенская // Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения: Сб. статей / Под ред. А. Б. Рубина. -М.: Наука. - 1988. - С. 178-188.

32. Габова, О. Н. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием абсци-зовой кислоты и лазерного излучения / О. Н. Габова, Г. П. Дудин // Труды научно -практической конференции «Актуальные проблемы аграрного сектора». - 4.2 -Ижевск: Изд-во ИжГТУ. - 1997. - С.27-28.

33. Габова, О. Н. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абс-цизовой кислот: автореферат дис.канд. биол. наук / О. Н. Габова // Москва. -2002. - 26 с.

34. Гончаров, Ю. П. Биологическое и генетическое действие диэтилсуль-фата на семена ячменя в различные стадии эмбрионального развития: автореф. дис. канд. биол. наук. / Ю. П. Гончаров // Киев - 1971. - 26 с.

35. Гордеев, А. С. Технологические приемы обработки дражированных семян сахарной свеклы лазерным излучением / А. С. Гордеев, Л. В. Брижанский // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета. - №2. - Ч. 2. -2011. - Мичуринск. - 2011. - С. 10-14.

36. Григоренко, Н. В. Мутагенный эффект гербицида титуса у кукурузы / Н. В. Григоренко, Е. А. Ларченко // Цитология и генетика. - 2000. - Т. 34. 5. - С. 50-54.

37. Грин, Н. Биология: в 3-х т. / Н. Грин, У. Статус, Д. Тейлор // Т. 3. -Пер. с англ./Под ред. Р. Сопера. - М.: Мир. - 1993. - 376 с.

38. Грищенко, Р. И. Индуцированные хлорофильные мутации у ярового ячменя / Р. И. Грищенко, Э. В. Квасова // Тр. ин-та МОИП. - М. - 1966. - Т. 23.-С. 289-293.

39. Губарева, Н. К. Определение подлинности и сортовой чистоты семян по электрофоретическому спектру глиадина / Н. К. Губарева, И. П. Гаврилюк, А. Д. Чер-нобурова // Методические указания и каталог сортовых формул. - Л. -1975. - 36 с.

40. Гужов, Ю. Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Ю. Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек // М.: Мир. - 2003. - 536 с.

41. Гуляев, Г. В. Селекция и семеноводство полевых культур. - 3-е изд., перераб. и доп. / Г. В. Гуляев, Ю. Л. Гужов // М.: Агропромиздат. - 1987. - 447 с.

42. Гупало, П. И. / Физиология индивидуального развития растений. Учеб. пособие для агрон. специальностей с.-х. вузов // П. И. Гупало, В. В. Скрип-чинский - М.: Колос. - 1971. - 224 с.

43. Гырбу, И. Н. Содержание свободных радикалов в семенах линий кукурузы, подвергнутых гамма- и лазерному облучению / И. Н. Гырбу // Сельскохозяйственная радиобиология. Межвузовский сборник научных трудов. - Кишинев. - 1987. - С. 38-41.

44. Даниловских М. Г. Технология лазерной обработки больших площадей вегетирующих растений с применением БПЛА / М. Г. Даниловских, Л. И. Винник // Наука без границ. - 2018. - № 7 (24). - С. 70-75.

45. Данович, К. Н. Физиология семян /[Отв. Ред. А. А. Прокофьев] / К. Н. Данович, А. М. Соболев, Л. П. Жданова и др. // - М. - Наука. - 1982. - 317 с.

46. Дворовенко, Н. И. Предпосевная лазерная обработка семян зерновых и овощных культур / Н. И. Дворовенко, Г. И. Колесников // Вестник Кемеровского с.-х. ин-та в составе Новосибирского аграрного ун-та. - Кемерово. - 1995. - С. 34-35.

47. Девятков, Н. Д. Результаты и задачи использования лазерного излучения для стимуляции и мутагенеза растений / Н. Д. Девятков // Проблемы фотоэнергетики растений. - Алма-Ата. - 1978. - Вып. 5. - С. 129-135.

48. Деков, Д. Влияние на предсентбеното облъчване на посевния материал с лазерна светлина върху продуктивността на фуражния ечемик / Д. Деков, Ж. Терзиев // Растениевъд. науки. - 1985. - Т. 22. - № 8. - С. 19-23.

49. Демурин, Я. Н. Плейотропный эффект мутаций запасных липидов семян подсолнечника / Я. Н. Демурин, О. М. Борисенко, Т. М. Перетягина, Н. И. Бочкарев, О. А. Рубанова // VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы. - 2019. - С. 171-171.

50. Диденко, А. Влияние лазерной обработки семян и растений на продуктивность подсолнечника и развитие фомопсиса / А. Диденко, В. М. Андросова // Плодоводство и ягодоводство России. - 2012. - Т. 33. - С. 132-137.

51. Дмитриев, А. М. Стимуляция роста растений / А. М. Дмитриев, Л. К. Страцкевич // Минск. - 1986. - 60 с.

52. Долговых, О. Г. Анализ эффективности лазерной обработки семян яровой пшеницы сорта «Иргина» / О. Г. Долговых, В. В. Красильников, Е. В. Дресвянникова, Л. П. Артамонова, Л. А. Пантелеева // Инженерный вестник Дона. - 2016. - 42 (3 (42)).

53. Долговых, О. Г. Повышение эффективности производства моркови при применении предпосевной лазерной обработки семян и улучшенной технологии хранения / О. Г. Долговых, В. В. Красильников, Е. В. Дресвянникова, Л. П. Артамонова, Л. А. Пантелеева // Инженерный вестник Дона. - 2014. - Т. 29. - №2. 2.

54. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов // М.: Аг-ропромиздат. - 1985. - 351 с.

55. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта. (с основами статистической обработки результатов исследований): учебник для студентов высших сельскохозяйственных учебных заведений по агрономическим специальностям / Б. А. Доспехов // Москва. - 2011. (Изд. 6-е, стер., перепеч. с 5-го изд. 1985 г.).

56. Драговцев, В. А. Физиологические основы селекции растений/Под ред. Г. В. Удовенко / В. А. Драговцев, Г. В. Удовенко, Н. Ф. Батыгин и др.// СПб.: Изд-во ВИР. - 1995. - 648 с.

57. Дудин, Г. П. Генетическая изменчивость растений ярового ячменя сорта Биос 1 при воздействии на семена раствором карбоната калия и облучения красным светом / Г. П. Дудин, Л. Н. Двинских // Теоретическая и прикладная экология. - 2013. - № 2. - С. 128-135.

58. Дудин, Г. П. Действие излучения гелий-неонового лазера на всхожесть семян и рост проростков сельскохозяйственных культур / Г. П. Дудин, Л. К. Котельникова, Н. Г. Счастливцева // Агротехника и биологические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур: Тр. Кировского и Ижевского с.-х. ин-тов. Пермь.- 1978. - Т.59. - С. 33-37.

59. Дудин, Г. П. Индуцированный мутагенез и использование его в селекции растений [Текст]: монография / Г. П. Дудин, В. Н. Лысиков // Киров: Вятская ГСХА. - 2009. - 208 с.

60. Дудин, Г. П. Изменчивость ярового ячменя под действием лазерного излучения (X = 6328А) малой плотности / Г. П. Дудин // Окультуривание почвы и совершенствование приемов выращивания зерновых культур // Тр. ин-та ПСХИ.

- Пермь. - 1982. - С. 68-75.

61. Дудин, Г. П. Использование фитогормонов и лазерного излучения в селекции ячменя / Г. П. Дудин, О. Н. Габова // Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на рубеже тысячелетий - состояние и перспективы. ВГСХА. - Т.2., Агрономический факультет. - Киров. - 2000. - С. 40-42.

62. Дудин, Г. П. Лазерный мутагенез и селекция ярового ячменя / Г. П. Дудин // Роль научных исследований в развитии сельскохозяйственного производства Кировской области: Сб. науч. статей. - Киров. - 1991а. - С. 33-43.

63. Дудин, Г. П. Мутагенное действие дальнего красного света и этрела на ячмень сорта Зазерский 85 / Г. П. Дудин, О. С. Кривошеина // Агрономическая наука

- достижения и перспективы: Тез. докл.науч. конф. - Киров. - 1994. - С. 10-11.

64. Дудин, Г. П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера на яровой ячмень / Г. П. Дудин // Генетика. - 1983. - Т. 19. - № 10. - С. 1693-1699.

65. Дудин, Г. П. Мутагенное действие нитрозодиэтилмочивины и лазерного излучения на яровой ячмень / Г. П. Дудин, С. П. Мальцев // Совершенствование агротехники зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр. - Пермь. - 1986. - С. 31-39.

66. Дудин, Г. П. Мутагенное и стимулирующее действие гамма-лучей, лазерного излучения (X = 6328А) и диметилсульфата на яровой ячмень: Автореферат дис. канд. биол. наук. / Г. П. Дудин // Харьков. - 1981. - 21 с.

67. Дудин, Г. П. Мутационная изменчивость ячменя в М2 под действием света (X = 6328А) / Г. П. Дудин // Молекулярная и прикладная биофизика сельскохозяйственных растений и применение новейших физико-технических методов в сельском хозяйстве. - Кишинев. - 1977. - С.73.

68. Дудин, Г. П. Наследование измененных признаков, полученных в М2 под действием лучей лазера (X = 6328А) у ярового ячменя / Г. П. Дудин // Тез. Докл. Всесоюз. конф. По фотоэнергетике растений. - Алма-Ата. - 1978. - С. 191.

69. Дудин, Г. П. Особенности анатомического строения стебля мутантов и гибридов ячменя / Г. П. Дудин, Б. И. Лысков // Сельскохозяйственная радиобиология. - Кишенев. - 1990. - С. 28-33.

70. Дудин, Г. П. Реакция ячменя на лазерное воздействие в зависимости от состояния фитохрома/ Г. П. Дудин // Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. конф. - Кишинев. - 1991б. - С. 84-85.

71. Дудин, Г. П. Способ получения мутантов зерновых культур / Г. П. Дудин // Описание изобретения к авторскому свидетельству Би № 1512530 А1/Б.И. 37, 07.10.89.

72. Дудин, Г. П. Частота Waxy-мутаций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами / Г. П. Дудин // Генетика. - 1990. - Т. 26, № 2. -С. 363-366.

73. Емелев, С. А. Изменения урожайности сортообразцов ярового ячменя в конкурсном сортоиспытании / С. А. Емелев // В сборнике: Инновации и достижения науки в сельском хозяйстве Материалы I Всероссийской (национальной) научно-практической конференции. - 2019. - С. 112-115.

74. Емелев, С. А. Оценка мутантных форм ячменя сорта Биос-1 / С. А. Емелев // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2007. - №8. - С. 13-16.

75. Ершова, Г. И. Лазерная биоактивация семян - гарантия высоких урожаев сельскохозяйственных культур / Г. И. Ершова, В. Н. Родькина // Актуальные вопросы тылового обеспечения уголовно-исполнительной системы. - 2019. - С. 36-39.

76. Журба П. Лазерная технология промышленного возделывания сельскохозяйственных культур / П. Журба, Е. Журба. // Фотоника. - Выпуск #3. -2010. - С. 34-38.

77. Зелененко Н. Л. Оценка селекционно-ценных мутантов ячменя на устойчивость к повреждению шведской мухой / Н. Л. Зелененко, О. С. Кривошеи-на // Почва, биология растений и агротехника их возделывания: Тез. докл. науч. конф. Киров. - 1997. - С. 18-20.

78. Зобнина, А. В. Лучи лазера как средство предпосевной обработки семян ячменя и овса / А. В. Зобнина // Использование искусственного климата в селекции сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. - Л. - 1988. - С. 113-116.

79. Илиева, В. П. Применение методов лазерной техники в сельском хозяйстве (обзорная информация) / В. П. Илиева, В. П. Ранков // София. -Центр научно-технической и экономической информации. - 1987.

80. Инюшин, В.М. Действие монохроматического красного света в импульсном и непрерывном режиме на некоторые физиологические показатели ячменя / В. М. Инюшин, Г. У. Ильясов, Н. Н. Фёдорова // Светоимпульсная стимуляция растений. - М. - Наука. - 1971. - С. 300-304.

81. Инюшин, В. М. О возможности использования лазерного облучения для регуляции цитогенетического эффекта при радиационном воздействии у-лучами на семена Allium fistulosum / В. М. Инюшин, Т. А. Стрельцова //VI Всесо-юз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Львов. - 1980. - С.135.

82. Инюшин, В. М. Теория и практика резонансной стимуляции сельскохозяйственных культур лазерным излучением / В. М. Инюшин // Проблемы фотоэнергетики растений. - Киев. - 1975. - С. 11-12.

83. Инюшин, В. М. Биоэнергофикация агропромышленного комплекса, некоторые итоги и перспективы / В. М. Инюшин // Проблемы биоэнергофикации народного хозяйства Казахстана: Сб. науч. тр. - Алма-Ата: Изд-во КазГУ. - 1989. - С. 3-9.

84. Инюшин, В. М. Теоретическое и экспериментальное обоснование резонансной стимуляции лазерным излучением продуктивности сельскохозяйственных культур / В. М. Инюшин // V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. - Алма-Ата. - 1978. - С. 83-88.

85. Кайсын Ф. Я. Изменение анатомических структур мутантов кукурузы, полученных под действием лазерного света / Ф. Я. Кайсын, Ю. Ф. Зайцева, Пани-ца Т. А. // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюзного совещания. - Кишенев. - 1987. - С. 126.

86. Калам, Ю. Хлорофилльная мутация / Ю. Калам, Т. Орав // Таллинн: Валгус. - 1974. - 60 с.

87. Кан, А. А. Предварительная обработка, прорастание и жизнедеятельность семян / А. А. Кан // Физиология и биохимия покоя и прорастание семян/Пер. с англ. Н. А. Аскоченской, Н. А. Гумилевской, Е. П. Заверткиной и Э. Е. Хавкина; Под ред. М. Г. Николаевой и Н. В. Обручевой. - М.: Колос. - 1982. - С. 320-354.

88. Каримтай Т. Влияние лазерного облучения на всхожесть семян и морфологию проростков ячменя / Т. Каримтай, М. Ю. Ишмуратова, С. У. Тлеукенова, А. К. Ауельбекова // Актуальные проблемы современности. - 2018. - №2 1 (19). - С. 203-208.

89. Кашеваров, Н. И. Суданка в кормопроизводстве Сибири / Н. И. Кашеваров, Р. Н. Полюдина, Н. В. Балыкина [и др.]. - Новосибирск, 2004. - 224 с.

90. Кириченко, В. В. 1ндукований мутагенез в селекцп соняшнику: навчаль-ний пошбник / В. В. Кириченко, В. О. Васько, О. М. Брапн // ХНАУ iм. В. В. Докучаева, 1нститут рослинництва iм. В. Я. Юр'ева НААН. - Харюв. - 2017. - 157с.

91. Киселев, Е. П. Влияние обработки лазером на посевные качества семян и урожай томата / Е. П. Киселев, В. И. Зайков, Н. И. Чернышев, Н. С. Алики-на // Овощи России. - 2013. - № 2 (19). - С. 42-46.

92. Ключарева, Н. В. Изменение хромосомного набора у томатов после оплодотворения пыльцой, облученной солнечным и лазерным светом / Н. В. Клю-

чарева, Г. Д. Немцов, A. A. Шахов // Проблемы фотоэнергетики растений: Тез. докл. Всесоюз.конф. - Кишинев. -1974. - С.111-113.

93. Колчинский, Э. Единство эволюционной теории в разделенном мире XX века / Э. Колчинский // Litres. - 2019. - 716 с.

94. Конарев, В. Г. Морфогенез и молекулярно-генетический анализ у растений / В. Г. Конарев // СПб.: ВИР. - 1998. - 376 с.

95. Конев, С. В. Фотобиология - Изд. 2-е, перераб. и доп. / С. В. Конев, И. Д. Волотовский // Минск. - Изд-во БГУ им. В. И. Ленина. - 1979. - 385 с.

96. Конев, С. В. Индуцированные светом структурные перестройки мембран как возможные механизмы регулирования жизненных процессов / С. В. Конев // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. - М.: Наука. - 1975. - С. 37-47.

97. Корниенко, А. В. Основы мутационной селекции свеклы / А. В. Корниенко // М.: Агропромиздат. - 1990. - 93 с.

98. Косулина, Л. Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л. Г. Косулина, Э. К. Луценко, В. А. Аксенова // Ростов-на-Дону: Изд. РГУ. - 2011. - 240 с.

99. Кочнова, Н. П. Локус WAXY как модельная система трансформации ячменя / Н. П. Кочнова // Автореферат дис. ... кандидата биологических наук : 03.00.15. - Москва. - 1994. - 20 с.: ил.

100. Красильников В. В. Влияние предпосевной обработки семян лазером на урожайность яровой пшеницы / В. В. Красильников, О. Г. Долговых, А. Б. Спиридонов // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2019. - № 4 (57). - С. 249-255.

101. Кривошеина, О. С. Мутационная изменчивость подсолнечника декоративного под влиянием лазерного красного света / О. С. Кривошеина, А. Н. Дудина // Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве. - 2009. - С. 54-57.

102. Кривошеина, О. С. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера и дальнего красного света на ячмень сорта Зазерский 85 / О. С. Кривошеи-на, Г. П. Дудин // Сельскохозяйственная наука Северо-Востока европейской части России/Сб. науч. тр. - Т. 1. - Киров. - 1995. - С. 123- 129.

103. Кривошеина, О. С. Оценка тестов мутагенной активности фитогормо-нов / О. С. Кривошеина, И. В. Пуртова // Сб. Материалы научной сессии. Киров. -2004. - С. 186-187.

104. Кротова, Л. А. Химический мутагенез как метод создания исходного материала для селекции мягкой пшеницы/ Л. А. Кротова // Электронный научно-методический журнал Омского ГАУ. - 2015. - №. 2 (2).

105. Кузнецов, Е. Д. Роль фитохрома в растениях / Е. Д. Кузнецов, Л. К. Сечняк, Н. А. Киндрук, О. К. Слюсаренко // М.: Агропромиздат. - 1986. - 288 с.

106. Лапко, В. Н. Нативный фитохром овса: выделение и изучение термостабильности красной и дальней красной форм / В. Н. Лапко, Г. В. Кожух, Г. В. Ляхнович // Физиология растений. - 1991. - Т. 38. - № 4. - С. 701-707.

107. Лаштабова, С. В. Применение азида натрия для химически индуцированного мутагенеза культурных растений / С. В. Лаштабова, В. Ю. Головина, Е. В. Михайлова, Б. Р. Кулуев // Биомика, - 2017. - Т. 9. - №. 1. - С. 048-054.

108. Лебедев, С. И. Физиология растений. 3-е изд., перераб. и доп. / С. И. Лебедев // М.: Агропромиздат. - 1988. - 544 с.

109. Лепехов, С. Б. Эффективность отбора в ранних поколениях гибридов сельскохозяйственных культур по урожайности и признакам продуктивности (обзор) / С. Б. Лепехов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -2018. - Т. 179. - Вып. 4. - С. 177-190.

110. Лиходедова, Н. П. Влияние лазерной активации семян на площадь листовой поверхности и фотосинтетический потенциал подсолнечника / Н. П. Лиходедова, Л. А. Новиченко // Физические факторы в растениеводстве в аспекте экологических проблем Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. конф. - Ташкент. - 1990. - С. 40-41.

111. Лукьянова, М. В. Культурная флора СССР / М. В. Лукьянова, А. Я. Трофимовская, Г. Н. Гудкова и др. // Т. II. - Ч. 2. - Ячмень. - Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение. - 1990. - 421 с.

112. Лысиков, В. И. Получение хлорофилльных мутаций при лазерном облучении семян кукурузы / В. И. Лысиков, С. Н. Маслоброд, Н. Я. Филиппова и др.

// V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Алма-Ата. - 1978. - С. 192-193.

113. Лысиков, В. Н Лазерный мутагенез растений и резонансный механизм его действия / В. Н. Лысиков, П. Г. Плешанов, О. В. Бляндур и др. // Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев: Штиинца. - 1975. - Вып. 3. - С. 160-171.

114. Лысиков, В. Н. Использование ионизирующих излучений в растениеводстве [Текст] / В. Н. Лысиков // Кишинев: Штииница. - 1975. - 243 с.

115. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подрод Horde-Ш1). - Л. - 1983. - 53с.

116. Меньшикова, Е. А. Индуцированная изменчивость ячменя от действия лазерного света разной плотности луча / Е. А. Меньшикова, В. А. Скорняков // V съезд ВОГИС: Тез. докл. - М. - 1987. - Т.4. - 4.2. - С. 24.

117. Митрофанов, В. Г. Иосиф Абрамович Рапопорт-ученый, воин, гражданин. Очерки, воспоминания, материалы / В. Г. Митрофанов // М. - Наука - 2001.

118. Моисейченко, В. Ф. Основы научных исследований в агрономии / В. Ф. Моисейченко, М. Ф. Трифонова, А. Х. Заверюха и др. // М. - Колос. - 1996. -336с.

119. Моргун, В. В. Мутационная селекция пшеницы / В. В. Моргун, В. Ф. Логвиненко // Киев: Наукова думка, 1995. - 627с.

120. Мохно, В. С. Результаты воздействия лазерного облучения на растительный организм фреезии / В. С. Мохно, А. В. Будаговский, О. И. Пащенко // Субтропическое и декоративное садоводство. - 2012. - №. 47. - С. 168-171.

121. Мусаев, М. А. Мутагенный эффект лазерного излучения на томаты / М. А. Мусаев, Т. Ю. Абдуллаева, В. В. Егизаров // Цитология и генетика. - 1971. -Т.5. - № 3. - С. 207-208.

122. Г. М. Мышляков, Цитогенетическое действие лазерного излучения и химических мутагенов на просо / Г. М. Мышляков // Применение оптического излучения в сельском хозяйстве: Межвуз. сб. науч. тр. Саранск. - 1985. - С. 75-79.

123. Навроцкая, Л. В. Воздействие лазерного излучения на семена сельскохозяйственных культур / Л. В. Навроцкая, В. И. Загинайло, С. Р. Навроцкая // Международный технико-экономический журнал. - 2018. - №. 1. - С. 74-79.

124. Надсон, Г. А. О влиянии рентгеновских лучей на половой процесс и образование мутантов у низших грибов (Мисогасеае) / Г. А. Надсон, Г. С. Филли-пов // Классики советской генетики. - Л. - 1968. - С. 120-124.

125. Найлэн, Р. А. Природа индуцированных мутаций у высших растений / Р. А. Найлэн // Генетика. - 1967. - №3. - С. 3-22.

126. Никифоров, В. Г. Химический мутагенез / В. Г. Никифоров // Общая генетика. - М. - 1965. - С. 113-127.

127. Обручаева, Н. В. Физиология инициации прорастания семян / Н. В. Об-ручаева, О. В. Антипова // Физиология растений. - 1997. - Т.44. - №2. - С. 287-302.

128. Ольшевская, В. Г. Технологические режимы лазерного облучения семян / В. Г. Ольшевская, А. М. Гусячкин, Р. Х. Юсупов // Тезисы докладов научно-производственной конференции профессорско-преподавательского коллектива. -Ижевск: Изд-во ИжГМА. - 1995. - С. 45-46.

129. Осборн, Д. Дж. Нуклеиновые кислоты и прорастание семян / Д. Дж. Осборн // Физиология и биохимия покоя и прорастание семян. - М.: Колос, 1982. - С. 357-372.

130. Пикереня, П. И. Влияние сочетанного лазерного облучения на начальные этапы онтогенеза пшеницы озимой / П. И. Пикереня, А. А. Дранкевич, В. А. Кравченко // В книге: Сахаровские чтения 2018 года: экологические проблемы XXI века Материалы 18-й международной научной конференции: в 3 частях. Под редакцией С. А. Маскевича, С. С. Позняка. - 2018. - С. 313-314.

131. Пикеринг, В. Р. Биология. Школьный курс в 120 таблицах: Пер. с англ. / В. Р. Пикеринг // М.: Астра-пресс. - 1999. - 128 с.

132. Питиримова, М. А. Исследование реакции растительного организма на действие у - лучей и алкилирующих соединений на примере двурядного ячменя: Автореферат дис... канд. биол. наук./ М. А. Питиримова // Л. - 1970. - 25 с.

133. Плохинский, Н. А. Алгоритмы биометрии/под ред. акад. АН УССР Б. В. Гнеденко / Н. А. Плохинский // М.: Изд -во Моск. гос. ун-та. - 1980. - 150 с.

134. Поздняков, А. А. Развитие и наследственность: Основные концепции / А. А. Поздняков // Новосибирск. - 2020. - 268 с. (Электронный препринт: http: //zhelva.narod.ru/pdfs/pr2020.pdf).

135. Полевой, В. В. Физиология роста и развития растений / В. В. Полевой, Т. С. Саламатова // Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. - 1991. - 240 с.

136. Поморцев, А. А. Идентификация и оценка сортовой частоты семян ярового ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна / А. А. Поморцев, Е. В. Лялина // М. - Изд-во МСХА. - 2003. - 85 с.

137. Поморцев, А. А. Идентификация шестого локуса, контролирующего синтез гордеина у озимого ячменя / А. А. Поморцев, В. П. Нецветаев, Ф. А. Попе-реля и др. //Доклады ВАСХНИЛ. - 1983. - № 1. - С. 7-9.

138. Поморцев, А. А. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare) по гордеинам / А.А. Поморцев, В. П. Нецветаев, А. А. Созинов // Генетика. - 1985. - Т.21. - №4. - С.629-639.

139. Портянко, В. Г. Генетический контроль и полиморфизм проламина овса: Автореф. дис.... канд. биол. наук./ В. Г. Портянко // Москва. - 1987. - 16 с.

140. Портянко, В. Г. Полиморфизм проламина у сортов мировой коллекции овса / В. Г Портянко // Молекулярно-генетические маркеры и селекция растений: Материалы конф. - Киев. - 1994. - С. 52-53.

141. Пуртова, И. В. Морфогенетическая эффективность абсцизовой кислоты, лазерного и гамма-излучений на яровом ячмене / И. В. Пуртова // Почва, сорт, агротехника: Сб. науч. тр. - Киров. - 1994. - С. 76-85.

142. Пуртова, И. В. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием физических мутагенных факторов, парааминобензойной и абсцизовой кислот: Автореф. дис.. канд. с.-х. наук. / И. В. Пуртова // Санкт-Петербург. -1993. - 20 с.

143. Пыленок, П. И. Усовершенствование технологии биоактивации семян сельскохозяйственных культур с применением лазерного облучения / П. И. Пыле-нок, В. Н. Сельмен, И. В. Сидоров и др. // Экологическое состояние природной

среды и научно-практические аспекты современных мелиоративных технологий: Сб. науч. трудов ВНИИГМ. - Рязань. - 2004. - С. 213-216.

144. Пыльнева Е. В. Химический мутагенез в селекции зерновых культур / Е. В. Пыльнева // Актуальные вопросы сельскохозяйственной науки. Научные труды. - Тбилиси. - 2000. - С.156-159.

145. Рабкин, Б. М. Цитогенетическое действие лазерного излучения с длиной волны 6328А, в проростках Allium fistulosum / Б. М. Рабкин, В. А. Тарасов // Докл. АН СССР. - 1968. - Т. 180. - № 6. - С.1471-1473.

146. Рапопорт, И. А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций / И. А. Рапопорт // Доклады АН СССР. - 1946. - Т. 54. - № 1. - С. 65.

147. Рапопорт, И. А. Особенности и механизм действия супермутагенов / И. А. Рапопорт // Супермутагены. - М. - 1966. - С. 9-23.

148. Результаты сортоиспытания и изучения сортовой агротехники за 1987-1991 годы. Сортовое районирование сельскохозяйственных культур по Кировской области на 1992 год.- Киров, 1992. - 84 с.

149. Рогожин, В. В. Влияние температуры, ультрафиолетового излучения и функционально акивных веществ на всхожесть семян пшеницы / В. В. Рогожин, В. В. Верхотуров, Т. Т. Кирилюк, Е. П. Охлопкова // Изв. ТСХА. - 1998. - Вып. 3. - С. 105-124.

150. Родионов, В. В. Цитологическое действие лазерного излучения в проростках Allium tistulosum / В. В. Родионов, В. А. Тарасов // Докл. АН СССР. -1969. - Т. 188. - № 3. - С. 692-693.

151. Ромашкан, А. Д. Роль свободных радикалов при облучении семян линий кукурузы лазерным светом / А. Д. Ромашкан // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. - Киров. - 1989. - С.35-36.

152. Рубин, Л. Б. Лазерная техника в современной биологии / Л. Б. Рубин // Новое в жизни, науке, технике. Серия «Биология». - М.: Знание. - 1978. - № 2. - 64 с.

153. Рудь, Г. Я. Мутагенный эффект лазерного излучения в селекционно-генетических исследованиях кукурузы / Г. Я. Рудь, О. В. Бляндур, Н. Д. Девятков и др. // VI Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. - Львов. - 1980. - С. 9-10.

154. Савин, В. Н. Изменение частоты индуцированных мутаций у ячменя при различной длительности намачивания семян перед воздействием мутагенами / В. Н. Савин // Экспериментальный мутагенез в селекции. - М.: Наука. - 1972. -С. 412-422.

155. Савина, О. В. Стимулирование прорастания семян зерновых некогерентным красным светом: теория и практика / О. В. Савина, С. А. Руделев, А. Е. Родионова // Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета им. П. А. Костычева. - 2015. -№ 1 (25). -С. 60-65.

156. Светлева, Д. Цитогенетичен ефект и влияние на облъчването с хелий-неонов лазер при фасула / Д. Светлева, А. Аладжаджиян //Растениевьд. Науки. -1996. - Т. 33. - № 3. - С. 49-53.

157. Сергиевская, С. П. Радиационный мутагенез при действии ингибитора синтеза ДНК (сенсибилизация и антимутагенз) / С. П. Сергиевская, Л. Г. Дубинина, З. И. Курашова // Генетика. - 1985. - Т. 21. № 1. - С. 69-73.

158. Сидорова, К. К. Хлорофильные мутации как показатель различий в му-табильности сортов гороха / К. К. Сидорова // Генетика. - 1966. - № 6. - С. 81-87.

159. Симонян, Р. Влияние времени экспозиции лазерного облучения на всхожесть и рост семян пшеницы и овса / Р. Симонян, А. Пилтакян // International Forum on Chemical, Biological, Agricultural, Pharmacy and Health Sciences. - 2017. -С. 29-39.

160. Совместная база данных ФАО/МАГАТЭ по мутантным сортам на 2020 год [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https://mvd.iaea.org/#!Search?page=1&size=15&sortby=Name&sort=ASC (дата обращения: 13.03.2020).

161. Созинов, А. А. Картирование локусов Hrd у ячменя Hordeum vulgare L. А. А. Созинов, В. А. Нецветаев, Э. М. Григорян и др. // Генетика. - 1978. - т. 14., № 9. - С. 1610-1619.

162. Соловьёв, А. А. Хромосомные и геномные мутации в селекции тритикале / А. А. Соловьёв, М. Г. Дивашук, А. А. Шишкина // Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве. - 2009. - С. 110-112.

163. Строганов, Б. П. Структура и функции клеток растений при засолении / Б. П. Строганов, В. В. Кабанов, Н. И. Шевякова и др. // М. - Наука. - 1970. - 317 с.

164. Тарасов, В. А. О механизме сенсибилизирующего действия дальнего красного света в отношении индуцированных рентгеновскими лучами хромосомных аберраций в проростках Allium fistulosum / В. А. Тарасов // Генетика. - 1971.

- Т. 7. - № 6. - С. 54-65.

165. Татур, И. С. Влияние приемов предпосевной обработки и ухода за посевами на продуктивные качества семян ярового ячменя: Автореф. дис... канд. с.-х. наук / И. С. Татур // Жодино. - 1996. - 18 с.

166. Терновский, М. Ф. Ускорение селекции табака и махорки / М. Ф. Тер-новский // Табак. - 1939. - №4. - С.39-41.

167. Третьяков, Н. Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. М. Макрушин и др. // М.: Колос. - 2000.

- 640 с.

168. Трифонова, М. Ф. Морфофизиологические основы действия физических факторов на продуктивность растений / М. Ф. Трифонова // Аграрный вестник Урала. - 2005. - №. 6.

169. Тюлин, В. В. Оценка земель и их эффективное использование на Северо-Востоке Нечерноземной зоны / В. В. Тюлин, И. Я. Копысов // Вятская ГСХА.

- Киров. - 1994. - 160 с.

170. Умаров, X. Т. Биофизичекие и биологические показатели роста сельскохозяйственных культур под воздействием гелий-неонового лазера / X. Т. Ума-ров, В. М. Инюшин, Н. Н. Федорова и др. // - Ташкент: ФАН. -1991. - 152 с.

171. Усикова, А. А. Наследование некоторых морфологических признаков у гибридов ячменя и их связь с элементами продуктивности / А. А. Усикова // Цитология и генетика. - 1969. - Т.З. - №5. - С. 402-408.

172. Усманов, П. Д. О мутагенном действии лазерного облучения на семена Arabidopsis thaliana / П. Д. Усманов, Г. А. Старцев, В. В. Шабалов //Докл. АН СССР. - 1970. - Т. -193, № 2. - С. 455-457.

173. Фигурина, В. А. Концепция развития адаптивного земледелия Кировской области под ред. Фигурина В. А. / В. А. Фигурина // - Киров. - 1998. - 116 с.

174. Хохлов, И. В. Лазеры - помощники селекционера / И. В. Хохлов, А. С. Данилов // Минск. - Наука и техника. - 1987. - 69 с.

175. Черемисинов, М. В. Электрофоретические спектры запасных белков у мутантов ячменя, полученных под влиянием химических и биологических препаратов, лазерного красного света и фитогормонов / М. В. Черемисинов, О. Н. Габо-ва // 60 лет высшему аграрному образованию Северо-Востока Нечерноземья. -2004. - С. 126-129.

176. Чернова, В. Н. Влияние дальнего красного света на изменчивость кочанного салата сорта Nadya / В. Н. Чернова, Г. П. Дудин, Е. А. Шиляева // Вестник Казанского государственного аграрного университета. - 2011. - Т. 6. - №. 2. - С. 157-160.

177. Чернова, О. Ф. Генетическая эффективность лазерного излучения на растениях: Автореф. дис... канд. биол. наук / О. Ф. Чернова // Минск. - 1989. - 15с.

178. Числова, Н. М. Управление процессом прорастания семян огурца и томата монохроматическим красным светом / Н. М. Числова , В. П. Кукушкина // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. - Киров. 1989. - С. 49-50.

179. Шахов, А. А. О преобразовании энергии света в растительной клетке / А. А. Шахов // Проблемы фотоэнергетики растений. - Алма-Ата. - 1978. - Вып. 5. - С. 5-21.

180. Шахов, А. А. Фотостимулирующее и фотомутагенное действие лазерного света / А. А. Шахов, В. М. Инюшин, Н. Н. Федорова и др. // Повышение урожайности концентрированных светом / Под ред. А. А. Шахова. - М. - Колос. -1972. - С. 283-292.

181. Шахов, А. А. Становление фотоэнергетики как науки о световом управлении растением / А. А. Шахов // Проблемы фотоэнергетики растений. -Алма-Ата. - 1975. - Вып. 4 (повышение продуктивности растений). - С. 16-47.

182. Шахов, А. А. Фотоэнергетика растений и урожай / А. А. Шахов // М.

- Наука. - 1993. - 415 с.

183. Шевцов, В. М. Изучение химических и физических мутагенов в селекции ячменя и овса: Автореф. дис...канд. с.-х. наук / В. М. Шевцов // Краснодар.

- 1969. - 25 с.

184. Шевцов, В. М. Использование экспериментального мутагенеза в селекции ячменя / В. М. Шевцов // Вестник с.-х. науки. -1981.- № 9. - С. 44-51.

185. Шевцов, В. М. Селекционное использование индуцированных мутаций в свете идей Н.И. Вавилова / В. М. Шевцов // Химический мутагенез и проблемы селекции. - М. - 1991. - С. 146-154.

186. Шестопалова, Н. Г. О полиплоидизирующем действии лазерной радиации / Н. Г. Шестопалова // Молекулярная и прикладная биофизика с.-х. растений и применение новейших физико-техн. методов в сельском хозяйстве: Тр. Кишиневского СХИ. - Кишинев. - 1977. - С. 90-91.

187. Шпота, В. И. Хлорофилльные мутации у горчицы Сарептской / В. И. Шпота, Н. Г. Коновалов, П. М. Палкин // Селекция и семеноводство. - 1995. - № 1. - С. 29-32.

188. Щербаков, В. К. Мутации в эволюции и селекции растений / В. К. Щербаков // М. - Колос. 1982. - 326 с.

189. Щербатенко, А. С. Применение фототермических методов в начальных звеньях селекции озимой пшеницы / А. С. Щербатенко // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Все-союз. науч. конф. Киров. - 1989. - С. 97-98.

190. Эйгес, Н. С. Историческая роль Иосифа Абрамовича Рапопорта в генетике. Продолжение исследований с использованием метода химического мутагенеза / Н. С. Эйгес // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. - С. 162-172.

191. Эльшуни, К. А. Мутации, полученные у яровой пшеницы лютесценс 62 после воздействия быстрыми нейтронами и гамма-лучами с частичным снятием повреждающего эффекта излучений / К. А. Эльшуни, В. В. Хвостова // Генетика. - 1966. - № 6. - С. 37-48.

192. Якобенчук, В. Ф. Эффективность светолазерного облучения семян / В. Ф. Якобенчук // Вестник с.-х. науки. - 1989. - № 4 (392). - С. 123-128.

193. Якушкина, Н. И. Физиология растений: Учеб. пособие для студентов биол. спец. высш. пед. учеб. заведений. 2-еизд., перераб. / Н. И.Якушкина // М. -Просвещение. - 1993. - 335 с.

194. Abaza, G. M. S. M. Inducing potential mutants in bread wheat using different doses of certain physical and chemical mutagens / G. M. S. M. Abaza, H. A. Awaad, Z. M. Attia, K. S. Abdel-lateif, M. A. Gomaa, S. M. S. M. Abaza, E. Mansour // Plant Breeding and Biotechnology. - 2020. - Т. 8. - №. 3. - С. 252-264.

195. Abd El-Samad H. M. Comparative effect of sodium carbonate, sodium sulphate, and sodium chloride on the growth and related metabolic activities of pea plants / H. M. Abd El-Samad, M. A. K. Shaddad // Journal of plant nutrition. - 1996. - V. 19. -P. 717-728.

196. Abou-Dahab, A. D. M. In vitro laser radiation induces mutation and growth in Eustoma grandiflorum plant / A. D. M. Abou-Dahab, T. A. Mohammed, A. A. Heikal, L. S. Taha, A. M. Gabr, S. A. Metwally, A. I. Ali // Bulletin of the National Research Centre. - 2019. - Т. 43. - №. 1. - С. 1-13.

197. Abou-Dahab, A. D. M., Mohammed, T. A., Heikal, A. A., Taha, L. S., Gabr, A. M., Metwally, S. A., & Ali, A. I. (2019). In vitro laser radiation induces mutation and growth in Eustoma grandiflorum plant. Bulletin of the National Research Centre, 43(1), 1-13.

198. Adamu, A. K. Morphological effects of sodium azide on tomato (Lycoper-sicon esculentum Mill) / A. K. Adamu, H. Aliyu // Science World J. - 2007. - V. 2 (No 4). - P. 9-12.

199. Ahloowalia, B. S. Global impact of mutationderived varieties / B.S. Ahloowalia, M. Maluszynski, K. Nichterlein // Euphytica. - 2004. - V. 135. - P. 187-204.

200. Al-Ali, Z. Physical Models for Soil Salinity Mapping Over Arid Landscape Using Landsat-Oli and Field Data: Validation and Comparison/ Z. Al-Ali, A. Bannari, N. Hameid, A. El-Battay // IGARSS 2019-2019 IEEE International Geoscience and Remote Sensing Symposium. - IEEE, 2019. - C. 7081-7084.

201. Apse, M. P. Vacuolar cation /H+ exchange ion homeostasis and leaf development are altered in a T-DNA insertiom mutant of AtNHX1, the Arabidopsis vacuolar Na+/H+ antiporter / M. P. Apse, J. B. Sottosanto, E. Blumwald // Plant J. - 2003. - V. 36 (2). - P. 229-239.

202. Asghar, T. Comparison of HeNe laser and sinusoidal non-uniform magnetic field seed pre-sowing treatment effect on Glycine max (Var 90-I) germination, growth and yield / T. Asghar, , M. Iqbal, , Y. Jamil, , J. Nisar, , M. Shahid, //Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. - 2017. - V. 166. - P. 212-219.

203. Asghar, T. Laser light and magnetic field stimulation effect on biochemical, enzymes activities and chlorophyll contents in soybean seeds and seedlings during early growth stages / T. Asghar, Y. Jamil, M. Iqbal, M. Abbas //Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. - 2016. - V. 165. - P. 283-290.

204. Auerbach, Ch., Chemical Production of Mutation / Ch. Auerbach, J. Rob-son // Nature. - 1946. - Vol. 157. - P. 302.

205. Bae, G. Decoding of light signals by plant phytochromes and their interacting proteins / G. Bae, G. Choi //Annu. Rev. Plant Biol. - 2008. - V. 59. - P. 281-311.

206. Bewley, J.D. Seeds: Physiology of Development and Germination / Bew-ley J.D., Black M. // N.J.: Plenum Press. - 1994. - 445 p.

207. Bhandal, I.S. Potassium estimation, uptake, and its role in the physiology and metabolism of flowering plants / I.S. Bhandal, C.P. Malik // International Review of Cytology. - 1988. - V 110. - P. 205-254.

208. Borthwick, H.A. A reversible photoreaction controlling seed germination / H.A. Borthwick, S.B. Hendricks, M.W. Parker, E.H. Toole, V.K. Toole // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1952. - V. 38. - P. 662-666.

209. Cakmak, I. The role of potassium in alleviating detrimental effects of abiotic stresses in plants / I. Cakmak // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. - 2005. -V. 168. - P. 521-530.

210. Carden, D. E. Singlecell measurements of the contributions of cytosolic Na+ and K+ to salt tolerance / D. E. Carden, D. J. Walker, T. J. Flowers, A. J. Miller // Plant Physiology. - 2003. - V. 131. - P. 676-683.

211. Carvalho, R. F. Plant pigments: The many faces of light perception/ R. F. Car-valho, M. Takaki, R. A. Azevedo //Acta Physiol. Plant. - 2011. - V. 33. - P. 241-248.

212. Chaudhary J., Deshmukh R., Sonah H. Mutagenesis approaches and their role in crop improvement / J. Chaudhary, R. Deshmukh, H. Sonah // Plants. - 2019. 8:467. - doi:10.3390/plants8110467.

213. Chen, Z. Potassium and sodium relations in salinised barley tissues as a basis of differential salt tolerance / Z. Chen, M. Zhou, I. A. Newman, N. J. Mendham, G. Zhang, S. Shabala // Functional Plant Biology. - 2007a. - V 34. - P. 150-162.

214. Chen, Z. Root plasma membrane transporters controlling K+/Na+ homeostasis in saltstressed barley / Z. Chen, I.I. Pottosin, T.A. Cuin, A.T. Fuglsang, M. Tester, D. Jha, I. Zepeda-Jazo, M. Zhou, M.G. Palmgren, I.A. Newman, S. Shabala //Plant Physiology. - 2007b. - V. 145. - P. 1714-1725.

215. Coulombe, B.A. Bicarbonate directly induced iron chlorosis in susceptible soybean cultivars / B.A. Coulombe // Soil Sci. Soc. Am. J. - 1984. - V. 48. - P. 1297-1301.

216. Dadashzadeh, N. Improved performance of an optically pumped mid-infrared acetylenefilled hollow-core fiber laser / N. Dadashzadeh // Ph.D. thesis, Kansas State University, Manhattan, KS. 2017. - 156 p.

217. Davenport, R. J. Control of sodium transport in durum wheat / R. J. Davenport, R. A. James, A. Zakrisson-Plogander, M. Tester, R. Munns // Plant Physiology. - 2005. - V. 137. - P. 807-818.

218. Davenport, R. J. The Na+ transporter AtHKT1;1 controls retrieval of Na+ from the xylem in Arabidopsis / R. J. Davenport, A. Munoz-Mayor, D. Jha, P. A. Essah, A. Rus, M. Tester // Plant, Cell and Environment. - 2007. - V. 30. - P. 497-507.

219. Dinf, E. The chl a fluorescence intensity is remarkably insensitive to changes in the chlorophyll content of the leaf as long as the chl a/b ratio remains unaffected / E. Dinf, M. G. Ceppi, S. Z. Tóth, S. Bottka, G. Schansker // Biochimica et Bio-physica Acta 1817. - 2012. - P. 770-779.

220. Elzenga, J.T.M. Lightinduced membrane potential changes of epidermal and mesophyll cells in growing leaves of Pisum sativum / J. T. M. Elzenga, H. B. A. Prins, E. Van Volkenburgh // Planta. - 1995. - V. 197. - Р. 127-134.

221. Eriksson, G. Radiation induced reversions of a waxy in barley / G. Eriksson // Radiat. Bot. - 1962. - V. 2. № 1. - P. 35-39.

222. Eriksson, G. The waxy character / G. Eriksson // Hereditas. - 1969. - V. 63. № 1-2. - P. 180-204.

223. Essen, L.O. The structure of a complete phytochrome sensory module in the Pr ground state / L. O. Essen, J. Mailliet, J. Hughes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2008. -V. 105. - P. 14709-14714.

224. FAO Global network on integrated soil management for sustainable use of salt-affected soils. Rome, Italy: FAO Land and Plant Nutrition Management Service; 2005 [Электронныйресурс]. - Режим доступа: ftp: //ftp .fao. org/agl/agll/docs/salinity_brochure_eng.pdf

225. Flowers, T. J. Salinity tolerance in Hordeum vulgare: ion concentrations in root cells of cultivars differing in salt tolerance / T. J. Flowers, M. A. Hajibagheri // Plant and Soil. - 2001. - V. 231. - P. 1-9.

226. Flowers, T. J. Sodium versus potassium: substitution and compartmentation / T. J. Flowers, A. La'uchli // Encyclopedia of plant physiology. - 1983. - Vol. 15 B. -P. 651-680.

227. Flowers, T. J. The mechanism of salt tolerance in halophytes / T. J. Flowers, P. F. Troke, A. R. Yeo // Annu Rev Plant Physiol. - 1977. - V. 28. - P. 89-121.

228. Forster B.P. Mutation genetics of salt tolerance in barley: an assessment of Golden Promise and other semi-dwarf mutants / Forster B.P. // Euphytica. - 2001. -Vol. 120. - P. 317-328.

229. Friedt, W. Oilseed rape / W. Friedt, R. Snowdon // Oil crops. - Springer, New York, NY. - 2009. - P. 91-126.

230. Gaxiola, R. A novel and conserved salt-induced protein is an important determinant of salt tolerance in yeast / R. Gaxiola, I. F. De Larrinoa, J. M. Villalba, R. A. Serrano // EMBO Journal. - 1992. - V. 11. - P. 3157-3164.

231. Genc, Y. Reassessment of tissue Na+ concentration as a criterion for salinity tolerance in bread wheat / Y. Genc, G. K. McDonald, M. Tester // Plant, Cell and Environment. - 2007. - V. 30. - P. 1486-1498.

232. Gomkale, S. D. Effects of pulsed concentrated solar radiation on seeds and plants / S. D. Gomkale, S. T. Zodape // Journal of Scientific & Industrial Research. -Vol. 58. - No. 1. - 1999. - P. 11-13.

233. Goyal, S. Induced mutagenesis in urdbean (Vigna mungo L. Hepper) / S. Goyal, S. Khan // International J. Botany. - 2010. - V. 6. - P. 194-206.

234. Gustafsson, A. Mutation experiments in barley / A. Gustafsson // Hereditas. - 1941. - V. 27. - P. 225-242.

235. Hajibagheri, M. A. Quantitative ion distribution within root-cells of saltsensitive and salt-tolerant maize varieties / M. A. Hajibagheri, D. M. R. Harvey, T. J. Flowers // New Phytologist. -1987. - V. 105. - P. 367-379.

236. Hajibagheri, M. A. Salinity resistance in Zea mays - fluxes of potassium, sodium and chloride, cytoplasmic concentrations and microsomal membrane-lipids / M. A. Hajibagheri, A. R. Yeo, T. J. Flowers, J. C. Collins // Plant, Cell and Environment. -1989. - V. 12. - P. 753-757.

237. Haupt, W. Photomovement / W. Haupt, D-P. Hader // In: Kendrick, R.E.; Kronenberg, G.H.M. / Photomorphogenesis in plants - 2nd Edition. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. - 1994. - P. 707-732.

238. Hernandez, A.C. Laser irradiation effects on maize seed vigour / A. C. Hernandez, C. A. Carballo, A. Artola A. Michtchenko // Abstracts 27 th ISTA Congress Seed Symposium Budapest Hungary May 17th-19th, 2004. - Budapest. - 2004. - P. 308.

239. Hernandez, A.C. Photoacoustic spectroscopy applied to the study of the influence of laser irradiation on corn seeds / A. C. Hernandez, C. A. Carballo, A. Cruz-

Orea, M. M. E. San, R. Ivanov, A. Michtchenko // J. Phys. France. EDP Sciences, Les Ulis. - 2005. - V. 125. - P. 853-855.

240. Higinbotham, N. Electropotentials of plant cells / N. Higinbotham // Annu Rev Plant Physiol. - 1973. - B24. - P. 25-46.

241. Hunt, E.R. A visible band index for remote sensing leaf chlorophyll content at the canopy scale / E. R. Hunt, P. C. Doraiswamy, J. E. McMurtrey, C. S. T. Daught-ry, E. M. Perry, B. Akhmedov // International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation 21. - 2013. - P. 103-112.

242. Inoue, K. Evolutionary origin of phytochrome responses and signaling in land plants / K. Inoue, R. Nishihama, T. Kohchi // Plant Cell Environ. - 2017. - V. 40. - №. 11. - P. 2502-2508.

243. James, R.A. Photosynthetic capacity is related to the cellular and subcellular partitioning of Na+, K+ and Cl- in salt-affected barley and durum wheat / R. A. James, R. Munns, S. Von Caemmerer, C. Trejo, C. Miller, T. Condon // Plant, Cell and Environment. - 2006. - V. 26. - P. 2185-2197.

244. Jiao, Y. Light-regulated transcriptional networks in higher plants / Y. Jiao, O. S. Lau, X. W. Deng // Nat Rev Genet. - 2007. - V. 8. - P. 217-230.

245. Jixun, W. P. G. Growth and physological metabolic changes of Hordum brevisublatum under different abversites / W. P. J. Guo // Journal of Northeast Normal University. - 1998. - V. 3. - P. 120-123.

246. Kader, M. A. Expressions of OsHKT1, OsHKT2, and OsVHA are differentially regulated under NaCl stress in salt-sensitive and salt-tolerant rice (Oryza sativa L.) cultivars / M. A. Kader, T. Seidel, D. Golldack, S. Lindberg // Journal of Experimental Botany. - 2006. - V. 57. - P. 4257-4268.

247. Kader, M. A. Uptake of sodium in protoplasts of salt-sensitive and salt-tolerant cultivars of rice, Oryza sativa L. determined by the fluorescent dye SBFI / M. A. Kader, S. Lindberg // Journal of Experimental Botany. - 2006. - V. 56. - P. 3149-3158.

248. Khalkhal, E. Evaluation of laser effects on the human body after laser therapy / E. Khalkhal, M. Razzaghi, M. Rostami-Nejad, M. Rezaei-Tavirani, H. Heidari

Beigvand, M. Rezaei Tavirani // Journal of lasers in medical sciences. - 2020. - V. 11. - №. 1. - P. 91 - doi: 10.15171/jlms.2020.15.

249. Krawiec, M. Effect of laser irradiation on seed germination and root yield of scorzonera (Scorzonera hispanica L.) / M. Krawiec, A. Dziwulska-Hunek, S. Palonka, M. Kaplan, P. Baryla //Acta Agrophysica. - 2016. - V. 23. - №. 4. - P. 621-631.

250. Kronzucker, H. J. The cytosolic Na+:K+ ratio does not explain salinity-induced growth impairment in barley: a dual-tracer study using 42K+ and 24Na+ / H. J. Kronzucker, M. W. Szczerba, M. Moazami-Goudarzi, D. T. Britto // Plant, Cell and Environment. - 2006. - V. 29. - P. 2228-2237.

251. Kulthe, M. P. Effect of sodium azide on yield parameters of chickpea (Cicer ar-ientinum L.) / M. P. Kulthe, V. S. Kothekar // J. Phytol. - 2011. - V. 3(1). - P. 39-42.

252. Kyriacos, G. The germination characteristics of phytochrome- deficient aurea mutant tomato seeds / G. Kyriacos, R. E. Kendick // Physiol. Plant. - 1991. - V. 81. 2. - P. 127-133.

253. Legris, M. Molecular mechanisms underlying phytochrome-controlled morphogenesis in plants / M. Legris, Y. Q. Ince, C. Fankhauser // Nature communications. -2019. - V. 10. - №. 1. - P. 1-15.

254. Legris, M. Molecular mechanisms underlying phytochrome-controlled morphogenesis in plants / M. Legris, Y. Q. Ince, C. Fankhauser // Nature communications. -2019. - V. 10. - №. 1. - P. 1-15.

255. Leopold, A. C. Interactions between red light, abscisic acid, and calcium in gravitropism / A. C. Leopold, A. K. LaFavre // Plant Physiol. - 1989. - V. 89. 3. -P.875-878.

256. Lercari, B. Photoregulation of wildtype and of an aurea-mutant of tomato / B. Lercari, M. Lipucci di Paola // Physiol. Plant. - 1991. - V. 83. 2. - P. 265-268.

257. Li, J. Phytochrome signaling mechanisms/ J. Li, G. Li, H. Wang, and X. Wang Deng // The Arabidopsis Book. - 2011. - V. 9: e0148, doi/10.1199/tab.0148.

258. Lichtenthaler, H. K. Chlorophylls and carotenoids: Measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy / H. K. Lichtenthaler, C. Buschmann // Current protocols in food analytical chemistry. - 2001. - V. 1. - №. 1. - C. F4. 3.1-F4. 3.8.

259. Liu, H.J. Crop genome-wide association study: a harvest of biological relevance / H.J. Liu, J. Yan. // Plant J. - 2019. - V. 97. -P. 8-18.

260. Maathuis, F. J. M. K+ nutrition and Na+ toxicity: the basis of cellular K+/Na+ ratios / F. J. M. Maathuis, A. Amtmann // Annals of Botany. - 1999. - V. 84. - P. 123-133.

261. Mao, H. Both Multi-Segment Light Intensity and Extended Photoperiod Lighting Strategies, with the Same Daily Light Integral, Promoted Lactuca sativa L. Growth and Photosynthesis / H. Mao, T. Hang, X. Zhang, N. Lu //Agronomy. - 2019. -V. 9. - №. 12. - P. 857.

262. Marschner, H. Mineral nutrition of higher plants / H. Marschner // San Diego: Acad. press. - 1995. - P. 862.

263. Mengel, K. Iron chlorosis in calcareous soils: alkaline nutrientional condition as the cause for the chlorosis / K. Mengel, G. Geurtzen // J. Plant Nutr. - 1986. - V. 9. - P. 161-173.

264. Mir, A. S. Potential of Mutation Breeding to Sustain Food Security / A. S. Mir, M. Maria, S. Muhammad, S. M. Ali // Genetic Diversity. - IntechOpen. - DOI: 10.5772/intechopen.94087. - 2020.

265. Munns, R. A. Genes and salt tolerance: bringing them together / R. A. Munns // New Phytologist. - 2005. - V. 167. - P. 645-663.

266. Munns, R. Comparative phisiology of salt and water stress / R. Munns // Plant Cell Environ. - 2002. - V. 25. - P. 239-250.

267. Munns, R. Energy costs of salt tolerance in crop plants / R. Munns, D. A. Day, W. Fricke, M. Watt, B. Arsova, B. J. Barkla, J. Bose, C. S. Byrt, Z.-H. Chen, K. J. Foster, M. Gilliha, S. W. Henderson, C. L. D. Jenkins, H. J. Kronzucker, S. J. Miklavcic, M. C. Shel-den, K. L. Soole, N. L. Taylor, M. Tester, S. Wege, L. H. Wegner, S. D. Tyerman // New Phytologist. - 2020. - V. 225. - №. 3. - P. 1072-1090. - doi.org/10.1111/nph.15864

268. Natarajan, A. T. Studies on modification of mutation response of barley seeds to ethylmethanesulfonate HZ / A. T. Natarajan, G. Shivasanhar // Vererbunsl. -1965. - V. 96. - P. 13-21.

269. Nilan, R. A. Azide-a Potent Mutagen / R. A. Nilan, E. G. Sideris, A. Kleinhofs, C. Sander, C. F. Konzak // Mutation Res. - 1973. - V. 17. - P. 142-144.

270. Obata, T. Rice shaker potassium channel OsKAT1 confers tolerance to salinity stress on yeast and rice cells / T. Obata, H. K. Kitamoto, A. Nakamura, A. Fukuda, Y. Tanaka // Plant Physiology. - 2007. - V. 144. - P. 1978-1985.

271. Ohnoutkova, L. Mutation breeding in barley: Historical overview. In: Har-wood W. (ed.) Barley / L. Ohnoutkova // Humana Press. - New York. - 2019. - P. 7-19.

272. Oladosu, Y. Principle and application of plant mutagenesis in crop improvement: a review / Y. Oladosu, M. Y. Rafii, N. Abdullah, G. Hussin, A. Ramli, H. A. Rahim, G. Miah, M. Usman, // Biotechnology & Biotechnological Equipment. - 2016. -V. 30. - №. 1. - P. 1-16. - DOI: 10.1080/13102818.2015.1087333.

273. Peng, Y-H. Alkali grass resists salt stress through high [K+] and an endo-dermis barrier to Na+ / Y-H. Peng, Y-F. Zhu, Y-Q. Mao, S-M. Wang, W-A. Su, Z-C. Tang // Journal of Experimental Botany. - 2004. - V. 55. - P. 939-949.

274. Racusen, R. H. Electrical changes in the apical cell of the fern gametophyte during irradiation with photomorphogenetically active light / R. H. Racusen, T. C. Cooke // Plant Physiology. - 1982. - V. 70. - P. 331-334.

275. Racusen, R. H. Rhythmic and phytochromeregulated changes in transmembrane potential in Samanea pulvini / R. H. Racusen, R. L. Satter // Nature. - 1975. - V. 255. - P. 408-410.

276. Raush, T. Salt stress responses of higher plants. The role of proton pumps and Na+/H+ antiporters / T. Raush, M. Kirsh, R. Low, A. Lehr, R. Vieruk, A. Zhigang // J. Plant Physiol. - 1996. - V. 148. - P. 425-433.

277. Reid, J. B. Control of gibberellin levels and gene expression during de-etiolation in pea / J. B. Reid, N. A. Botwright, J. J. Smith, D. P. O'Neill, L. H. Kerckhoffs // Plant Physiol. - 2002. - V. 128. - P. 734-741.

278. Rimar, J. Stimulacia biologickcj activity osiva jacmena lascrovym ziar-enim/J. Rimar // Zbornik vedcckcch prac polnohospodarskeho vyrobneho a inzinicrskeho podniku v Michalovcach. - 1990. - V. №10 - P. 37-49.

279. Roux, S. J. Signal transduction in phytochrome responses / S. J. Roux // In Photomorphogenesis in plants, R. E. Kendrick and G. H. M. Kronenberg, eds, (Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publishers). - 1994. - P. 187-209.

280. Roychowdhury, R. Mutagenesisa potential approach for crop improvement / R. Roychowdhury, J. Tah // In: Hakeem KR, Ahmad P, Ozturk M, editors. Crop improvement: new approaches and modern techniques. NewYork (NY): Springer. - 2013. - P. 149-187.

281. Sancar, A. Structure and function of DNA photolyase and cryptochrome blue-light photoreceptors / A. Sancar // Chem. Rev. - 2003. - V. 103. - P. 2203-2237.

282. Sander, G. Mutagenic and chromosome-breaking effect of azide in barley and human leukocytes / G. Sander, R. A. Nilan, A. Kleinhofs, B. K. Vig // Mutation Res. - 1978. - V. 50 - P. 67-75.

283. Santa-Mari'a, G. E. Potassium sodium selectivity in wheat and the amphip-loid cross wheat* Lophopyrum elongatum / G. E. Santa-Man'a, E. Epstein // Plant Science. - 2001. - V. 160. - P. 523-534.

284. Schachtman, D. Molecular pieces to the puzzle of the interaction between potassium and sodium uptake in plants / D. Schachtman, W. Liu // Trends Plant Sci. -1999. - V. 4. - P. 281-287.

285. Serrano, A. Inflorescence stems of Arabidopsis thaliana bend away from neighbours through a response controlled by phytochrome B / A. Serrano, M. B. Maldonado, H. Boccalandro // Multequina. - 2017. - №. 26. - P. 5-19.

286. Shi, H. The Arabidopsis thaliana salt tolerance gene SOSI encodes a putative Na+/H+ antiporter / H. Shi, M. Ishitani, C. Kim, J.-K. Zhu //Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2000. - V. 91. - P. 6896-6901.

287. Shim, Y. Y. Flaxseed (Linum usitatissimum L.) bioactive compounds and peptide nomenclature: A review / Y. Y. Shim, B. Gui, P. G. Arnison, Y. Wang, M. J. Reaney // Trends in Food Science & Technology. - 2014. - V. 38. - № 1. - P. 5-20.

288. Smith, H. Light quality, photoreception and plant strategy / H. Smith // Ann. Rev. Plant Physiol. - 1982. - V. 33. - P. 481-518.

289. Srivatava, P. Mutagenic effects of sodium azide on the growth and yield characteristics in wheat (Triticum aestivum L. em. Thall.) / P. Srivatava, S. Marker, P. Pandey, D. K. Tiwari // Asian J. Plant Sci. - 2011. - V. 10. - P. 190-201.

290. Stadler, L. J. Genetic effects of X-rays in maize / L. J. Stadler // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1928 a. - V. 14. - P. 69-75.

291. Stadler, L. J. Mutations in barley induced by X-rays and radium / L. J. Stadler // Science. - 1928 b. - V. 68. - P. 186-187.

292. Stolwijk, J. A. J. On the uptake of carbon dioxide and bicarbonate by roots, and its influence on growth / J. A. J. Stolwijk, K. V. Thimann // Plant Physiol. - 1957. -V. 32. - P. 513-520.

293. Takahashi, R. Cloning and functional analysis of the K+ transporter, Pha-HAK2, from saltsensitive and salt-tolerant reed plants / R. Takahashi, T. Nishio, N. Ichizen, T. Takano // Biotechnology Letters. - 2007. - V. 29. - P. 501-506.

294. Taylorson, R. B. Rehydration of Phytochrome in Inbiling Seeds of Amaran-thus retroflexus L. / R. B. Taylorson, S. B. Hendricks // Plant Physiol. - 1972. - V. 49. -№ 4. - P. 663-665.

295. Tester, M. Davenport R.J. Na+ transport and Na+ tolerance in higher plants / M. Tester // Ann. Bot. - 2004. - V. 91. - P. 503-527.

296. Tomlekova, N. B. Mutagenesis: exploring novel genes and pathways / N. B. Tomlekova, M. I. Kozgar, M. R. Wani. // Wageningen Academic Publishers. - 2014. - Р. 476. - https://doi.org/10.3920/978-90-8686-787-5.

297. Vanderwoude W. J. Examination of the role of labile phytochrome in the high irradiance response-inhibition of germination // Plant physiology. - 15501 Monona drive, rockville, md 20855: Amer soc plant physiologists, 1993. - V. 102. - №. 1. - P. 117-117.

298. Vince-Prue, D. The duration of light and photoperiodic responses / D. Vince-Prue // Photomorphogenesis in plants. - Springer, Dordrecht. - 1994. - P. 447-490.

299. Wang, C. S. Sodium azide mutagenesis generated diverse and broad spectrum blast resistance mutants in rice / C. S. Wang, K. L. Lo, A. Z. Wang // Euphytica. -2019. - V. 215. - №. 9. - P. 1-11

300. Warne, T. R. High salinity tolerance in the stl2 mutation of Ceratopteris richardii is associated with enhanced K+ influx and efflux / T. R. Warne, L. G. Hickok, T. B. Kinraide, D. L. Vogelien // Plant, Cell and Environment. - 1996. - V. 19. - P. 24-32.

301. Watad, A. E. Enhanced net K uptake capacity of NaCl-adapted cells / A. E. Watad, M. Reuveni, R. A. Bressan, P. M. Hasegawa // Plant Physiology. - 1991. - V. 95. - P. 1265-1269.

302. Weber, M. J. Handbook of Lasers / M. J. Weber // CRC. - 2019. - 1198.

303. Weisenseel, M. H. Phytochrome and calcium ions are involved in light-induced membrane depolarization in Nitella / M. H. Weisenseel, H. K. Ruppert // Planta. - 1977. - V. 137. - P. 225-229.

304. White, P. J. Calcium in Plants / P. J. White, M. R. Broadley //Annals of Botany. - 2003. - V. 92. - P. 487-511.

305. White, P. J. Chloride in soils and its uptake and movement within the plant / P. J. White, M. R. Broadley //Ann. Bot. - 2001. - V.88. - P. 967-988.

306. World Population Prospects, 2019 [Электронныйресурс]. - Режим доступа: https://population.un.org/wpp/Download/Standard/Population/ (дата обращения: 13.03.2020).

307. Wyn-Jones, R. G. The potential for enhancing the salt tolerance of wheat and other important crop plants / R. G. Wyn-Jones, J. Gorham // Outlook Agric. - 1986. - V. 15. - P. 33-39.

308. Xiong, L. Cell signaling during cold, drought, and salt stress / L. Xiong, K. S. Schumaker, J.-K. Zhu // Plant Cell. - 2002. - V. 14. - №. suppl 1. - P. S165-S183.

309. Yang, X. Crystal structure of Pseudomonas aeruginosa bacteriophyto-chrome: Photoconversion and signal transduction / X. Yang, J. Kuk, K. Moffat // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2008. - V. 105. - P. 14715-14720.

310. Yeo, A. Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology / A. Yeo // J. Exp. Bot. - 1998. - V. 49. - P. 915-924.

311. Yusuff Oladosu, Mohd Y. Rafii, Norhani Abdullah, Ghazali Hussin, Asfali-za Ramli, Harun A. Rahim, Gous Miah & Magaji Usman (2016) Principle and application of plant mutagenesis in crop improvement: a review, Biotechnology & Biotechno-logical Equipment, 30:1, 1-16, DOI: 10.1080/13102818.2015.1087333.

312. Zhu, J.-K. Genetic analysis of salt tolerance in Arabidopsis: Evidence for a critical role of potassium nutrition / J.-K. Zhu, J. P. Liu, L. M. Xiong // The Plant Cell. -1998. - V. 10. - P. 1181-1191.

313. Zhu, J.-K. Molecular aspects of osmotic stress in plants / J.-K. Zhu, P. M. Ha-segawa, R. A. Bressan // Critical Reviews in Plant Sciences. - 1997. - V. 16. - P. 253-277.

314. Zhu, J.-K. Plant salt tolerance / J.-K. Zhu // Trends Plant Sci. - 2001. - V. 6. - P. 66-71.

315. Zhu, Z. Laser mutagenesis of Phellinus igniarius protoplasts for the selective breeding of strains with high laccase activity / Z. Zhu, N. Li, W. Li, J. Li, Z. Li, J. Wang, X. Tang // Appl. Biochem. Biotechnol. - 2020. - 190. - P. 584-600.

316. Zohary, D. Domestication of Plants in the Old World: The Origin and Spread of Domesticated Plants in Southwest Asia, Europe, and the Mediterranean / D. Zohary, M. Hopf, E. Weiss // OUP Oxford. - 2012. - 243 p.

317. Zorb, C. Salinity and crop yield / C. Zorb, C. M. Geilfus, K. J. Dietz // Plant biology. - 2019. - V. 21. - P. 31-38. - doi: 10.1111/plb.12884.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Энергия прорастания семян, длина первичных корней и колеоптиле ячменя на третьи сутки лабораторного опыта

i

I

/

оэ §е

пИ-щ с-щ

Яровой ячмень Биос 1 Замоч. в воде+ЛК<

Ж I

ФЬ^Ф Ф

Яровой ячмень

Биос 1

А !\а2С03 1н

Зи сутки

|/1

/|/ И о

а!

Яровой ячмень Биос 1 Контроль Зи сутки

8

Приложение 2

Количественные и качественные показатели проростков ячменя сорта Биос 1 на седьмые сутки в лабораторном опыте

Вариант Сырая масса образцов, г Сухая масса образцов, г Содержание калия в образцах, г. Содержание натрия в образцах, г

Контроль (С.з.) 26,96 з,59 0,02158 0,0122з

0,01н ^СОз 27,58 з,6з 0,0212з 0,01558

0,1н ^СОз 27,65 з,91* 0,01876* 0,02481*

1н Ка2СОз 17,89* 4,з1* 0,01522* 0,0з08з*

С.з. + ЛКС 25,44 з,74 0,02000 0,01141

С.з. + ДКС 25,62 з,62 0,01972 0,009з9

0,1н Ка2СОз+ЛКС 19,79 4,01* 0,0187з* 0,02з95*

ЛКС+ 0,1н Ка2СОз 24,50 з,95* 0,01865* 0,02з85*

0,1н ^СОз+ДКС 2з,26 з,80 0,01709* 0,02з17*

ДКС + 0,1н ^СОз 24,22 з,76 0,01584* 0,022з7*

ЛКС+ 0,1н ^СОз+ДКС 2з,68 з,76 0,01746* 0,02452*

ДКС+ 0,1н Ка2СОз+ЛКС 24,97 з,8з 0,01772* 0,027з7*

НСР 05 5,зз 0,29 0,00209 0,00672

Примечание:* - существеннаяразность при НСР 05

Приложение 3

Проростки ячменя на 7 сутки лабораторного опыта: 1 .Контроль (семена, замоченные в дистиллированной воде); 2. 0,01н ^СОз, з. 0,1н Ка2СОз;4. 1н ^СОзД С.з. + ЛКС; 7. 0,1 н ^СОз + ЛКС; 8. ЛКС + 0,1 н^СОз.

Приложение 4

Проростки ячменя на 7 сутки лабораторного опыта: 6. С.з. + ДКС; 9. 0,1н Ка2С03 + ДКС; 10. ДКС + 0,1н Ка2С03; 11. ЛКС + 0,1н Ка2С0з + ДКС; 12. ДКС + 0,1н Ка2С0з + ЛКС.

Коэффициент изменчивости (СУ %) количественных признаков растений ячменя в М1

Вариант Кустистость Длина Число в колосе Масса зерна с колоса

общая продуктивная стебля колоса колосков зерен

Контроль (С.з.) 69,9±5,7 60,7±5,5 10,2±0,9 15,5±1,4 10,9±1,0 18,2±1,7 19,7±1,8

0,01н ^СОз 48,2±4,4* 53,3±4,9 9,8±0,9 12,7±1,1 9,9±0,9 10,3±0,9*** 15,4±1,4

0,1н ^СОз 44,9±4,1* 43,9±4,0* 8,3±0,8 10,6±1,0** 6,7±0,6*** 7,4±0,7*** 12,6±1,2**

1н ^СОз 46,3±4,2* 50,8±4,6 9,9±0,9 15,9±1,5 13,2±1,2 13,2±1,2** 21,2±1,9

С.з. +ЛКС 38,5±3,5*** 47,0±4,3 11,9±1,1 13,8±1,3 8,7±0,8 14,6±1,3 19,5±1,8

С.з. +ДКС 55,8±5,1 55,4±5,1 8,6±0,8 12,6±1,1 9,3±0,9 9,6±0,9*** 14,6±1,3*

0,1н ^СОз+ЛКС 67,4±6,2 68,4±6,3 11,1±1,0 13,5±1,2 10,9±1,0 11,7±1,1** 17,5±1,6

ЛКС+ 0,1н ^СОз 53,1±4,9 52,6±4,8 10,4±1,0 15,4±1,4 11,9±1,1 15,6±1,3*** 21,6±2,0

0,1н ^СОз+ДКС 53,7±4,9 61,4±5,6 14,3±1,3* 20,2±1,8* 17,4±1,6** 21,8±2,0 25,8±2,4*

ДКС+ 0,1н ^СОз 73,0±6,7 60,3±5,5 9,4±0,9 14,6±1,3 11,5±1,1** 11,7±1,1** 16,4±1,5

ЛКС+ 0,1н ^СОз+ДКС 60,7±5,5 63,6±5,8 9,6±0,9 16,9±1,5 15,7±1,4** 20,9±1,9 27,2±2,5*

ДКС+ 0,1н Ка2СОз+ЛКС 66,0±6,0 68,1±6,2 11,4±1,0 17,8±1,6 15,7±1,4** 17,7±1,6 27,2±2,5*

Примечание: * - Уровень вероятности Р>0,95; ** - Уровень вероятности Р>0,99;

*** - уровень вероятности Р>0,999

Реакция растений ячменя на воздействие карбоната натрия, лазерного и дальнего красного света в М1

Вариант Всхожесть семян Длина стебля Длина колоса Число зерен в колосе Масса зерна с колоса Суммарный показатель, Б% (-)

% (+,-) см Б% (-) см Б% (-) шт. (+,-) г Б% (-)

Контроль (С.з.) 100,00 - 65,10 0 8,98 0 2з,50 0 1,62 0 0

0,01н Ка2С0з 101,01 1,01 64,80 -0,46 8,65 -з,67 22,90 -2,55 1,49 -8,02 -2,74

0,1н ^Шз 92,19 -7,81 64,60 -0,77 8,85 -1,45 2з,70 0,85 1,5з -5,56 -2,95

1н ^Шз 85,64 -14,зб 64,90 -0,з1 8,47 -5,68 2з,20 -1,28 1,48 -8,64 -6,05

С.з. + ЛКС 96,7з -з,27 64,з0 -1,2Э 8,54 -4,90 22,50 -4,26 1,5з -5,56 -з,84

С.з. + ДКС 82,12 -17,88 64,50 -0,92 8,89 -1,00 2з,80 1,28 1,47 -9,26 -5,56