Сравнительная характеристика реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Папин, Михаил Андреевич

• Папин, Михаил Андреевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Папин, Михаил Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О 7 МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ (обзор литературы).

1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания

1.2.Механизмы регуляции дыхания при мышечной 12 деятельности.

Глава 2. МЕТОД И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Метод исследования.

2.2. Ход эксперимента.

2.3. Характеристика испытуемых.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ

Н НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ С УМЕРЕННОЙ МОЩНОСТЬЮ.

3.1.1. Работа ног.

3.1.2. Работа рук.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ 44 НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ С УМЕРЕННОЙ МОЩНОСТЬЮ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ РАЗЛИЧНЫМ ТЕМПОМ ВЫПОЛНЕНИЯ ДВИЖЕНИЙ.

4.1. Работа ног с различным темпом выполнения движений 44 4.1.1. Работа ног с быстрым темпом выполнения движений . 44 4. 1.2. Работа ног с медленным темпом выполнения движений.

4.2. Работа рук с различным темпом выполнения движений 53 а) 4. 2. 1. Работа рук с быстрым темпом выполнения движений

4. 2. 2. Работа рук с медленным темпом выполнения движений

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ 63 НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ НОГ И РУК С МОЩНОСТЬЮ, СОСТАВЛЯЮЩЕЙ 15% ОТ МАКСИМАЛЬНО ВОЗМОЖНОЙ.

5.1. Работа ног.

5.2. Работа рук.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная характеристика реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук»

Актуальность исследования. Аппарат внешнего дыхания человека располагает существенными резервами: при мышечной работе объем вентиляции легких может увеличиваться в 15 и более раз. Такой диапазон приспособительных возможностей функции дыхания к различным условиям жизнедеятельности организма обеспечивается системой нейрогумо-ральной регуляции, включающей в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции легких интенсивности метаболизма, а вернее химизму ^ внутренней среды организма, и механорецепторный, контролирующий степень и координацию сокращения дыхательных мышц и устанавливающий энергетически оптимальный объемно-временной паттерн дыхания (Сергиевский, 1951; Шик, 1973; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и др.).

Механизм, запускающий и поддерживающий объем вентиляции на уровне, соответствующем интенсивности метаболических процессов при мышечной работе, имеет нейрогенную природу, и одним из стимулов в основе этого механизма являются сигналы от проприоцепторов работающих f> мышц (Могендович, 1957; Исаев, 1990, Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и др.). Считается, что прирост объема вентиляции легких в ответ на мышечную работу находится в линейной зависимости от ее мощности - в определенных пределах (Барер, Гноевая, 1971).

Работа с одной и той же мощностью может выполняться разными группами мышц с разной массой, с разной морфологической структурой, с различно развитым проприоцептивным аппаратом. Циклическая работа с одинаковой мощностью может выполняться с различным темпом - количеством движений в единицу времени. Сравнительного анализа возможных особенностей реакций системы дыхания на мышечную работу в подобных случаях в доступной нам литературе не оказалось.

В связи с этим настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной и прикладной физиологии проблемы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей реакций системы дыхания на циклическую работу с умеренной мощностью, выполняемую различными группами мышц.

Перед исследованием были поставлены задачи

1. Изучить в сравнительном аспекте динамику параметров вентиляции легких и газообмена в процессе стационарной равномерной циклической мышечной работы на велоэргометре, выполняемой ногами и руками, с одинаковой мощностью 60 Вт.

2. Выявить особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук одинаковой умеренной мощности, обусловленные быстрым (75 об/мин) или медленным (45 об/мин) темпом вращения педалей велоэргометра.

3. Провести сравнительный анализ реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук с мощностью, составляющей 15% от максимально возможной мощности работы для ног и рук.

Научная новизна полученных данных. Экспериментально определены особенности реакций системы дыхания и газообмена на циклическую мышечную работу, выполняемую различными группами мышц (руками и ногами), с разным темпом. Установлено, что у испытуемых (молодых мужчин) при стационарной равномерной циклической работе с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой ногами и руками, интенсивность метаболизма (по потреблению кислорода) существенно не различается. Работа, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией.

Циклическая мышечная работа с одинаковой умеренной мощностью, выполняемая с быстрым темпом, при одинаковой интенсивности метаболизма (по потреблению кислорода), сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом. 4

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Стационарная равномерная циклическая мышечная работа с умеренной мощностью, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией (вероятно вследствие более интенсивной проприоцептивной стимуляции дыхания) с меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем работа с той же мощностью, выполняемая ногами.

2. Количество потребляемого кислорода при выполнении ногами и руками циклической мышечной работы с одинаковой умеренной мощностью от темпа ее выполнения не зависит.

3. Циклическая работа одинаковой мощности, выполняемая ногами и руками с быстрым темпом, вероятно вследствие большей частоты раздражения проприоцепторов работающих мышц (эффект временной сумма-ции возбуждения), сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом. В результате, по отношению потребляемого кислорода к объему вентиляции легких при работе с большим количеством движений в единицу времени и меньшими усилиями вентиляция легких оказывается менее эффективной.

4. Циклическая мышечная работа рук с мощностью, составившей 15% от максимально возможной, сопровождается существенно меньшим количеством потребления кислорода и более выраженной вентиляторной реакцией, чем работа ног с той же относительно максимально возможной интенсивностью.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу, выполняемую мышечными группами с различно развитым проприоцептивным аппаратом (ногами и руками), с различным темпом (количеством движений в единицу времени) способствуют лучшему пониманию механизмов регуляции дыхания при мышечной деятельности. Полученные данные позволили экспериментально подтвердить значение стимулов от проприо5 цепторов работающих мышц, а также эффекта временной суммации возбуждения в механизме, обеспечивающем увеличение интенсивности вентиляции легких при мышечной работе.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ. Работа поддержана грантом РГНФ № 02-06-00484 а/Ц

Заключение диссертации по теме «Физиология», Папин, Михаил Андреевич

выводы

1. У испытуемых (молодых мужчин) при стационарной равномерной циклической работе с одинаковой умеренной мощностью 60 Вт, выполняемой разными группами мышц {ногами и руками), интенсивность потребления кислорода существенно не различается. Работа, выполняемая руками, сопровождается значительно большим увеличением объема вентиляции легких. В результате, коэффициент потребления кислорода, при работе рук оказывается значительно меньшим, чем при работе ног.

2. При стационарной равномерной циклической мышечной работе с одинаковой умеренной мощностью 60 Вт, выполняемой ногами и руками с различным - быстрым (75 об/мин) и медленным (45 об/мин) - темпом, интенсивность потребления кислорода существенно не различается. Работа, выполняемая ногами и руками с быстрым темпом, сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких. В результате, коэффициент потребления кислорода из литра воздуха, вентилирующего легкие, при работе с быстрым темпом оказывается значительно меньшим, чем при работе с медленным темпом.

3. Стационарная равномерная циклическая мышечная работа, выполняемая руками с мощностью 37±3 Вт, составившей 15% от максимально возможной мощности для рук, сопровождается статистически значимо большим приростом объема вентиляции легких с меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем работа, выполняемая ногами с мощностью 67±5 Вт, составившей 15% от максимально возможной мощности для ног.

4. Прирост объема вентиляции легких в ответ на циклическую мышечную работу с умеренной мощностью, выполняемую ногами и руками с различным - быстрым и медленным - темпом, обеспечивается, в основном, за счет увеличения дыхательного объема при меньших сдвигах частоты дыхания. При работе, выполняемой руками, прирост частотного параметра дыхательного цикла более значим.

5. Восстановление параметров вентиляции легких и газообмена после циклической мышечной работы с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой руками, происходит менее интенсивно, чем после работы, выполняемой ногами. После работы с медленным темпом восстановление параметров вентиляции легких и газообмена происходит более интенсивно, чем после работы, с быстрым темпом.

6. При циклической мышечной работе с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой руками с различным темпом, вероятно, вследствие более интенсивной проприоцептивной стимуляции дыхания, а также при работе, выполняемой ногами и руками с быстрым темпом, вследствие большей частоты раздражения проприоцепторов работающих мышц (эффект временной суммации возбуждения) по отношению количества потребляемого кислорода к минутному объему дыхания вентиляция легких менее эффективна, чем при работе ног и при работе ног и рук, выполняемой с медленным темпом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Папин, Михаил Андреевич, 2005 год

1. Анохин М. И., Любимов Г. А., Смирнов С. А. Критический анализ пневмографических методов записи дыхания // Физиол. человека. 1981. Т. 7. № 4. С. 629-637.

2. Ардашникова Л.И. Об участии артериальных и тканевых рецепторов в регуляции дыхания при гипоксии // Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 87-97.

3. Ардашникова Л.И., Шик Л.Л. О механизме действия острой гипоксемии на дыхание // К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. М., 1948. С. 165-189.

4. Барер А. С., Гноевая Н. К. Некоторые закономерности регуляции внешнего дыхания при физической нагрузке // Космич. биология и авиакос-мич. медицина. 1971. Т. 5, №2. С. 82-86.

5. Батуев С. А., Ильинский А. Б. Физиология сенсорных систем. Л., 1976.

6. Бирюкова 3. И. Высшая нервная деятельность спортсменов. М., 1961. 256 с.

7. Бреслав И. С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

8. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152.

9. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. С. 204.

10. Бреслав И.С., Особенности регуляции дыхания человека // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 473-499.

11. Бреслав И.С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.

12. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецеп-ция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

13. Быков К.М. Кора головного мозга и внутренние органы. М., Л., 1947. 285 с.

14. Введенский Н. Е. Возбуждение, торможение и наркоз. 1901. Собр. соч. В 7 т. Т. IV. Л., 1953. С. 9-146.

15. Виноградов М. И. Руководство по физиологии труда. М., 1969. 483 с.

16. Волков Н. И. Закономерности биохимической адаптации в процессе спортивной тренировки. М., 1986. 67 с.

17. Глебовский В.Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

18. Глебовский В.Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. JL, 1973. С. 115-150.

19. Глебовский В.Д. Механизмы, определяющие частоту дыхания. Значение пневмотоксических центров. Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. J1: Наука, 1979, I, с. 317-319.

20. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 355-415.

21. Глебовский В.Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. JI., Наука. 1975. Т. 1. С. 219220.

22. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

23. Данько Ю.И. О механизмах адаптации дыхания к мышечной деятельности человека // Дыхание и спорт. М., 1971. С. 84-93.

24. Данько Ю. И. Очерки физиологии физических упражнений. М., 1974. 255 с.

25. Еременко JI.B. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1975. Т. 2. С. 125.93

26. Жиронкин А.Г. Кислород. Физиологическое и токсическое действие. Л., 1972.

27. Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем. Л. 1975.

28. Исаев Г. Г. Роль гиперкапнического стимула в регуляции дыхательной мускулатуры при включении и выключении мышечных нагрузок // Физиология человека. 1979а. Т. 5. С. 110-115.

29. Исаев Г. Г. Взаимодействие гиперкапнического и гипоксического стимулов дыхания при мышечной работе // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 19796. Т.87, №5. С.390-393.

30. Исаев Г. Г. Регуляция паттерна дыхания при мышечной деятельности в условиях нормальной и измененной хеморецепторной стимуляции // Физиол. журн. СССР. 1983а. Т. 69. С. 472-480.

31. Исаев Г. Г. Роль хеморецепторных стимулов в регуляции дыхания человека при мышечной деятельности: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Л., 19836.

32. Исаев Г. Г. Электромиографический анализ регуляции дыхания при мышечной работе // Физиология человека. 1986. Т. 12. С. 219-228.

33. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. Л., 1990. С. 120.

34. Исаев Г. Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 178-196.

35. Исаев Г. Г., Герасименко Ю. П. Механизмы вентиляторного ответа при произвольных и вибрационно-вызванных шагательных движениях у человека // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. Т.90. № 8. С. 515516.

36. Карпман В. Л. Максимальные режимы кровообращения // Физиол. журн. СССР. 1984. Т. 70. С. 1645-1650.

37. Колчинская А. 3. Кислородные режимы ребенка иподростка. Киев, 1973.320 с.

38. Константинов А.И., Соколов В.А., Бычков К.А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л. 1980.94

39. Кучкин С. Н. Резервы дыхательной системы при различных уровнях аэробной производительности // Физиология человека. 1983. Т. 9. С. 406-416.

40. Кучкин С. Н. Факторы, определяющие эффективность произвольного снижения вентиляции при мышечной работе с использованием инструментальной обратной связи // Физиол. человека. 1984. Т. 10. № 4. С. 623-630.

41. Кучкин С. Н., Полеткина И. И. Анализ быстрого компонента вентиляторной реакции на повышающиеся мышечные нагрузки // Взаимодействие двигательных и вегетативных функций при различных состояниях организма. Калинин, 1986. С. 17-21.

42. Кучкин С. Н., Солопов И. Н. Взаимодействие механизмов, обусловливающих и ограничивающих произвольное снижение легочной вентиляции при мышечной работе // Физиология человека. 1987. Т. 13. С. 121126.

43. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973.

44. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. М., 1961. 173 с.

45. Меркулова Н. А., Инюшкин А. Н., Беляков В. И., Зайнулин Р. А., Тол-кушина Д. Н. Механизмы интеграции дыхательного центра с супра-бульбарными структурами // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. Т.90. № 8. С. 512.

46. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

47. Миняев В. И., Гречишкин Р. М., Миняева А. В., Мухин И. А., Се-лянкина Л. А. Динамика абдоминального и торакального компонентов вентиляции легких в процессе прогрессирующей гиперкапнии // Пути оптимизации функции дыхания. Тверь, 1993. С.25-35.

48. Михайлова Н. Л. Изучение роли лимбических структур в центральных механизмах регуляции дыхания // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. Т.90. № 8. С. 517-518.

49. Могендович М. Р. Рефлекторное взаимодействие локомоторной и висцеральной систем. JL, 1957.

50. Нерсесян Л.Б. Нейронные механизмы регуляции дыхания некоторыми структурами лимбической системы // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1979.Т. 1. С. 326.

51. Песков Б. Я. Особенности импульсной активности нейронов диафраг-мального ядра и их реакций на афферентные и эфферентные раздражения // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург, 1972. С. 44.

52. Песков Б. Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

53. Пятин В. Ф. Реакции нейронов дыхательного центра на локальную перфузию центральных хеморецепторных зон спинномозговой жидкостью с изменениями рН // Актуальные вопросы регуляции дыхания. Куйбышев, 1979. С. 19-22.

54. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

55. Сафонов В. А., Ефимов В. И., Чумаченко А. А. Нейрофизиология дыхания. М., 1980 а. С. 222.

56. Сафонов В. А., Чумаченко А. А., Ефимов В. И. Структура и функции дыхательного центра // Современные проблемы физиологии дыхания. Куйбышев, 19806. С. 12-22.

57. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание. М., 2000.

58. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

59. Сергиевский М.В., Габдарахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

60. Сеченов И. М. Физиология нервной системы. Избранные труды. Выпуск III. М., 1952. С. 367-552.

61. Смирнов К. М. Внешнее дыхание при мышечной деятельности // Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. Руководство по физиологии. Л., 1969. С. 227-241.

62. Фарфель В. С. Физиология спорта. М., 1960. 232 с.

63. Фельбербаум Р. А. Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164.

64. Форштадт Р. А. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

65. Франкштейн С. И., Сергеева 3. И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

66. Шик Л. Л. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

67. Шик Л. Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

68. Юматов Е. А. Проблема многосвязной регуляции дыхательных показателей (рН, Рдсо , Рао ) организма// Успехи физиол. наук. 1975. Т. 4.2 21. С.34-64.

69. Якунин В. Е. Функциональная организация медиальных и латеральных ядер дыхательного центра и нейронные механизмы их взаимодействия: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Казань, 1987. С. 22.

70. Adams L., Cross В. A., Frankel Н., Furneau R., Garlick J., Gus A., Murphy K., Semple S. J. G. Effect of spinal cord transection on the steady-state ventilatory responsa to exercise in man // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1987. Vol. 308. P. 63.

71. Aliverti, A., S. J. Cala, R. Duranti, G. Ferrigno, С. M. Kenyon, A. Pedotti, G. Scano, P. Sliwinski, Peter T. Macklem, and S. Yan. Human respiratorymuscle actions and control during exercise // J. Appl. Physiol. 1997. Vol. 83. P. 1256-1269.

72. Asmussen E. Muscular exercise // Handbook of physiology. Sect. 3. Respiration. Washington, 1965. Vol. 2. P. 939-978.

73. Batsel H.L. Localization of bulbar respiratory center by microelectrode sounding // Exp. Neurol. 1964. V.9. P. 410-423.

74. Bainton C. R. Effect of speed vs load on respiration during exercise in awake dogs// Proc. 8th Intern. Conf.Med. and Biol. Chicago, 1969. P. 21.

75. Bainton C. R. Canine ventilation after acid-base infusions, exercise and carotid body denervation // J. Appl. Physiol., 1978. Vol. 44. P. 28-35.

76. Beaver W., L., Wasserman K. Tidal volume and respiratory rate changes at start and end of exercise // J. Appl. Physiol. 1970. Vol. 29. P. 872-876.

77. Biscoe T. J., Purves M. J. Factors affecting the cat carotid chemoreceptors and cervical sympathy activity with special reference to passive hind limb movements // J. Physiol. Gr. Brit., 1967. V. 190. P. 425-441.

78. Bradley G., Trenchard D. Is the expiratory activity of pulmonary stretch receptors responsible for changes in the frequency of breathing associated with airway C02 concentrations // J. Physiol. 1976. V. 256. № 2. P. 99-100.

79. Bradley G. W. Control of breathing pattern // Respiratori physiology. Balti-mor, 1977. P. 185-217.

80. Breslav I. S., Isaev G. G. Ventilatory response kinetics and breathing pattern during exercise at different chemoreceptive drives // Intern. J. Sports Med. 1989. Vol. 10. P. 252-257.

81. Casaburi R, Wasserman K. Modulators of ventilation, C02 output and 02 uptake kinetics during exercise // Pulmonary gas exchange. Basel, 1985. P. 262-269.

82. Casaburi R, Whipp B.Y., Wasserman К., K. Beaver W.L., Koyal S.N. Ventilatory and gas exchange dynamics in response to sinusoidal work// Y.Appl. Physiol. 1977, vol. 42. P 300-311.

83. Clark E. J., Euler C., On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol. 1972. V. 222. P. 267-272.

84. Cohen M.I., Feldman J.I. Discharge properties of dorsal medullaiy inspiratory neurones: relation to pulmanory afferent and phrenic efferent discharge //J. Neurophysiol. 1984. V. 51. P. 753-776.

85. Comroe J. N., Dripps R. D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

86. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm // J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

87. Cunningham D. J. C. Integrative aspects of the regulation of breathing: a personal view// Respiratory physiology. London; Baltimore, 1974. P. 303359.

88. Cunningham D. J. C. Studies on arterial chemoreceptors in man // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1987. Vol. 384. P. 1-26.

89. D' Angelo E., Torelli G. Neural stimuli increasing respiration during different types of exercise // J. Appl. Physiol. 1971. Vol. 30. P. 116-121.

90. Daubenspeck J. A., Sinclair J. D., Shtephen M., Tenney S.M. Ventilation in hypoxie hypocapnia //J. Physiol. Engl., 1976. V. 256. P. 29-30.

91. Dejours P. Chemoreflexes in breathing // Physiol. Revs., 1962. V. 42. P. 35.

92. Dejours P. Control of respiration in muscular exercise // Handbook of Physiology: Sect.3.Respiration.Washington, 1964. V. 2. P. 631-648.

93. Dejours P. Neurogenic factors in the control of ventilation during exercise // Circulat. Res. 1967. V. 20, Suppl. 1. P. 146-153.

94. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hipercapnia (anaesthetised rabbit). // Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. № 85. P. 2736.

95. Dempsey J. A., Mitchell G. S., Smith C. A. Exercise and chemoreception // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1984. Vol. 129, Suppl. P. 31-34.

96. Devis Y.N., Sears T.A., Stragg D., Taylor A.A quantitative method for determining the effect of increased airway resistance on the electrical activity of human respiratory muscles // J. Physiol. 1965. V. 178. P. 33.

97. Di Marco A. F., Romaniuk J. R., Euler C. et al. Immediate changes in ventilation and respiratory pattern associated with onset and cessation of locomotion in the cat//J. Physiol. (Gr. Brit.). 1983. Vol. 343. P. 1-16.

98. Eldridge F. L., Gill-Kumar P. Central respiratory effects of carbon dioxide and carotide sinus nerve and muscle afferents // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1980. Vol. 300. P. 75-87.

99. Ekblom B. F., Celsing J., Nystrom P., Pihlstedt B. Effect of long-term anemia and retransfusion on central circulation during exercise // J. Appl. Physiol, 1986; V.61 P. 1358 1362.

100. Euler C. The control of respiratory movement // Breathlessness. London, 1966. P. 19-24.

101. Euler C. Central pattern generation during breathing // Trends Neurosci. 1980. V. 3.P. 275-277.

102. Farber Y.P., Bedell G.N. Responsiveness of breathing control centers to C02 and neurogenic stimuli// Respirat. Physiol. 1973, vol. 19. p. 88-95.

103. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114-130.

104. Flenley D., Clancy L., Leitch A. et al. Ventilatory responses to transient and steadystate hypoxia during exercise // Chest. 1978. Vol. 73, suppl. 2. P. 283-284.

105. Flenley D., Cooke H. J., King A. J. et al. The hypoxic drive to breathing during exercise in normal man and in hypoxic patiens with chronic bronchitis and emphysema// Bull, physiopathol. respirat. 1973. Vol. 9. P. 688-691.

106. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana//J. of Physiology. 1996. Vol. 492. N2. P. 545-558.

107. Galletti P. M. Les echanges respiratoires pendant Г exercise musculaire // Helv. physiol. et pharmacol. acta. 1959. Vol. 17. P. 34-61.

108. Gillam P. M. S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. // Bull. Physic-Pathol. Resp. № 8. 1972. P. 1059.

109. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. Hering-Breuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

110. Gothe В., Goldman M. D., Cherniak N. S. et al., Effect of progressive hipoxia on breathing during sleep // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1982. V. 126. P. 97-102.

111. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

112. Isaev G., Murphy K., Guz A., Adams L. Areas of the brain concerned with ventilatory load compensation in awake man // Journal of Physiology. 2002. 593.3, pp.935-945.

113. Jammes Y., Askanazi J., Weissman C. et al. Ventilatory effects of biceps vibratin during leg exercise in healthy humans // Clin. Physiol. (Oxford). 1984. Vol. 5. P. 379-392.

114. Jensen J. I., Vejby-Christensen H., Petersen E. S. Ventilatory response to work initiated at various times during the respiratory cycle // J. Appl. Physiol. 1972. V. 33. P. 744-750.

115. Kalia M.P. Anatomical organization of central respiratory neurons // A. Rev. Physiol. 1981. V. 43. P. 105-120.

116. Kao F. F., Mei S. S., Babich A. M., Woo J. The constancy of PA02 in men with varied external resistance during C02 inhalation // Feder. Proc., 1974, V. 33. P. 438.

117. Kawakami Y., Kishi F., Yamamoto H. et al. Role of chemosensitivity during exercise in normal subjects and patients with pulmonary emphysema //Respiration. 1981. Vol. 41. P. 1-7.

118. Koch G., Eriksson В. O. Effect of physical training on pulmonary ventilation and gas exchange during submaximal and maximal work in boys aged 11 to 13 years // Scan. J. Clin, and Lab. Invest. 1973. Vol. 31. P. 87-94.

119. Kovatch F., Kiss P., Naszlady A., Nemeskeri I. Morphometry of the breathing movements of the trunk: a dynamic, double-view photogrammetry technic // Advances in physiological sciences. Budapest, 1980. V. 10. P. 5567.

120. Krogh A., Linghard J. The regulation of respiration and circulation during the initial stages of muscular work // J.Physiol. Gr. Brit., 1913. V. 47. P. 112136.

121. Krogh A., Linghard J. A comparison between voluntary and electrically induced muscular work in man // J.Physiol. (Gr. Brit.). 1917. V. 51. P. 182201.

122. Long S., Duffin J. The neuronal determinants of respyratory rhythm //Prog. Neurobiol. 1986. V. 47. P. 262-270.

123. Manabe M., Ezure K. Descrementing expiratory neurons of the Betzinger complex // Expl. Brain Res. 1988. V. 72. P. 150-158.

124. Merrill E.G. The lateral respiratory neurons of the medulla: their associations with nucleus ambiquous, nucleus retroambiquous the spinal accessory nucleus and the spinal cord // Brain. Res. 1970. V.24. p.l 1-28.

125. Merrill E.G. Interaction between medullary respiratory neurons in the cat // J. Physiol. (London). 1972. V. 226. P. 72-82.

126. Mitchell R. A. Cerebrospinal fluid and the regulation of respiration // In: Advances in respiratory Physiology. Baltimore, 1966. P. 1.

127. Mitchell R.A., Loeschcke H.H., Massion W.H. et al. Respiratory responses mediated through superficial chemosensitive areas on the medulla //

128. J. Appl. Physiol. 1963. Vol. 18. P. 523-533.102

129. Mitchell R.A., Berger A.J. Neural regulation of respiration // Am. Rev. Resp. Dis. 1975. V. 3. P. 206-224.

130. Onimaru H., Ballanyi K., Richter D.W. Calcium-dependent responses in neurons of the isolated respiratory network of newborn rats // J. Physiol. 1996. V. 491. P. 677-695.

131. Oren A., Wasserman K., Davis В., J. et al. Effect of C02 set point on ventilatory response to exercise // J. Appl. Physiol. 1981. Vol. 51. P. 185189.

132. Oren A., Whipp B. J., Wasserman K. Effect of acide-base status on the kinetics of the ventilatory response to moderate exercise // // J. Appl. Physiol. 1982. Vol. 52. P. 1013-1017.

133. Otake K., Sasaki H., Ezure K., Manabe M. Axonal trajectory and terminal distribution of inspiratory neurons of the dorsal respiratory groups in the cat medulla// Сотр. Neurol. 1989. V. 286. P. 218-230.

134. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. V. 53. P. 159-182.

135. Paintal A.S., Riley R. L. Responses of aortic chemoreceptors // J. Appl. Physiol. 1966. V.21. P. 519-522.

136. Pappenheimer J.R., Fenol V., Heisey S.R. Role of cerebral fluids as studi in unanes the tied goats // Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

137. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mous // J. Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

138. Pearce D. H., Milhorn H. T. Dynamic and steady-state respiratory responses to bicycle exercise // J. Appl. Physiol. Respir. Environ. Exercise Physiol., 1977. V.42. P. 959-967.

139. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. //News physiol. Sci. 1986. V. 1. P. 109-112.

140. Ramsay A. G. Effects of metabolism and anesthesia on pulmonary ventilation////J. Appl. Physiol. 1959. Vol. 14. P. 102-104.

141. Russo A. R., Tarasantchi J., Griggio M. A. Oxygen consumption and ventilation of dogs during passive and active exercise // J. Appl. Physiol. 1977. Vol.42. P. 923-927.

142. Saether K., Hilaire G., Montenau R. Dorsal and ventral respiratory groups of neurons in the medulla of the rat // Brain. Res. 1987. V. 419. P. 87-96.

143. Sargeant A. J., Rouleau M.Y., Sutton J. R. et al. Ventilation in exercise studied with circulatory occlusion // J. Appl. Physiol. 1981. Vol. 50. P. 718723.

144. Scatrud J. В., Dempsey J. A., Iber C. et al. Correction of C02 retention during sleep in patients with chronic obstructive pulmonary diseases // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1981. V. 124. P. 260-268.

145. Shephard R. J., Bouhlel E., Vandewalle H. and Monod H. Muscle mass as a factor limiting physical work // J. Appl. Physiol. Vol. 64. P. 1472-1479.

146. Scherzer W., Benzer H., Geyer A. Rheospirography for determination of respiratory volume // Respiration. Basel, 1980. V. 90. P. 171-244.

147. Tabachnik E., Mueller N. L., Bryan A. C. et al. Changes in ventilation and chest wall mechanics during sleep in normal adolescents // J. Appl. Physiol. 1981. V. 51. P. 557-564.

148. Tibes U. Neurogenic control of ventilation in exercise // Exercise bioe-nergetics and gas exchange. Milan, 1980. P. 149-158.

149. Viala D., Viala G., Persegol L. et al. Change over from alternate to synchronous bilateral pattern of the phrenic bursts entrained by fictive locomotion in the spinal rabbit preparation // Neurosci. Lett. 1987. Vol. 87. P. 318322.

150. Wasserman K. Coupling of external respiration // Amer. Rev. Respirat.

151. Disease. 1984a. Vol. 129, suppl. 2. P. 21-24.104

152. Wasserman К., Whipp В. J., Casaburi R. Respiratory control during exercise // Hadbook of physiology. Sect. 3. The respiration system. Bethesda, 1986. Vol.9, pt 2. P. 595-619.

153. Whipp B. J. Tenets of the exercise hyperpnea and their degree of corrabo-ration // Chest. 1978. Vol. 73, suppl. 2. P. 274-277.

154. Whipp B. J. Ventilatory control during exercise in human // Annu. Rev. Physiol. 1983. Vol. 45. P. 393-413.

155. Whipp B. J., Ward S. A. Cardiopulmonary coupling during exercise // J. Exp. Biol. 1982. Vol. 100. P. 175-193.